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  • 370. Kapitel 5/2.Teil: synaptische Übertragung Rückgewinnung und Abbau von Neurotransmittern Neurotransmitter müssen aus postsynaptischen Spalt entfernt werden, damit weitere synaptische Übertragungen möglich sind Diffusion der Transmittermoleküle aus der Synapse Wiederaufnahme in die präsynaptische Axonterminale Erfolgt durch Transportproteine für Neurotransmitter Enzymatischer Abbau der Neurotransmitter im Spalt selbst o Bsp: Entfernung von Ach aus der neuromuskulären Endplatte durch Acetylcholinesterase (AChE) o Desensitisierung: Es schließen sich, trotz Vorhandenseins von Ach die transmitterabhängigen Kanäle Der schnelle Abbau von Ach durch die Enzyme AChE verhindert eine Desensitisierung. Bei Hemmung von AChE Ach-Rezeptoren werden detensitisiert neuromuskuläre Signalübertragung bricht zusammen • Bsp: Nervengase EXKURS: Umkehrpotenziale: (Vm = Membranpotenzial!) Es gibt: • Spannungsabhängige Kanäle, die NUR für Na+ durchlässig sind • Andere transmitterabhängige Kanäle: sind für Na+ UND Ka+ durchlässig (permeabel) Bsp: ACh-abhängige Ionenkanäle o Vm Wert wäre zwischen: ENa und EK = ca. 0 mV (millivolt) o 2 Möglichkeiten vor Einwirkung von ACh: Membranpotenzial 0 mV: Nettostrom verläuft nach innen Depolarisierung Membranpotenzial 0 mV: Nettostrom verläuft nach außen Membranpotenzial ist weniger positiv I-V-Plot: grafische Darstellung des Ionenstroms für verschiedene Membranspannungen I = Stromstärke, V = Spannung Umkehrpotenzial: kritischer Wert bei dem sich die Richtung des Stromflusses umkehrt Im vorigen Fall ist das Umkehrpotenzial 0 mV! Exzitatorische Neurotransmitter: verschieben Vm zu einem Wert der positiver ist als der Schwellenwert des Aktionspotenzial Neurotransm. die einen Na+ durchlässigen Kanal öffnen Inhibitorische Neurotransmitter: Vm wird durch sie zu einem Wert der negativer ist als Schwellenwert verschoben Neurotransm. die einen CI- permeablen Kanal öffnen
  • 371. Neurophamakologie Schritte der synaptischen Übertragung sind chemischer Natur Beeinflussung durch Medikamente, Toxine Neuropharmakologie = Untersuchung der Wirkung von Drogen und Medikamenten auf das Nervensystem EXKURS: Bakterien, Spinnen, Schlangen und Menschen Botulismus: Vergiftung durch verdorbene Lebensmittel durch Botulinumneurotoxinen verursacht blocken die neuromuskuläre Übertragung zerstören bestimmte SNARE-Proteine in präsynaptischen Terminalen aber für Erforschung der SNARE-Proteine ausschlaggebend Spinnengift: beeinflusst Freisetzung von Transmittern: 1. Erhöht die ACh-Freisetzung an der neuromuskulären Endplatte 2. Schaltet sie dann aber wieder ab Kobragift: α-Bungarotoxin bindet sich an ACh-Rezeptoren Atemmuskulator wird gelähmt Organophosphate: chemische Verbindungen Abbau von AChE wird verhindert Desensitisierung der ACh Rezeptoren Tod Verwendung von geringen Mengen in Insektiziden Inhibitoren: Wirkstoffe bei denen die normale Funktion der Proteine gehemmt wird Rezeptorantagonisten blockieren die normale Aktivität von Transmittern Bsp: Curare, Pfeilgift: blockiert die Aktivität von ACh Rezeptoragonisten: bilden Aktivität von natürlich vorkommenden Neurotransmittern nach Bsp: Nikotin: ACh-abhängige Kanäle in den Mukseln = nitkotinische ACh-Rezeptoren weil sie durch Nikotin aktiviert werden Murphy’s Gesetz: Wenn etwas schiefgehen kann, wird es schiefgehen Wenn die chemische Übertragung an den Synapsen fehlschlägt, kommt es zu einer Fehlfunktion des Nervensystems Grundlagen der synaptischen Integration Synaptische Integration = Prozess, durch den zahlreiche synaptische Potenziale in einem postsynaptischen Neuron kombiniert werden Integration von EPSP Quantelungsanalyse von EPSP Vesikel enthalten allesamt dieselbe Anzahl (mehrere Tausend) an Transmittermolekülen
  • 372. Postsynaptische EPSP sind gequantelt: Sie sind Vielfache einer nicht mehr teilbaren Einhei (= Quantum) Das Quantum : beschreibt die Menge an Transmitter in einem einzigen Vesikel Und die Anzahl der postsynaptischen Rezeptoren an der Synapse Postsynaptisches Minipotenzial Umfang der postsynaptischen Reaktion auf spontan freigesetzte Neurotransmitter (also keine präsynaptische Stimulierung) Quantelungsanalyse: Verfahren um Amplituden von Minis und größeren postsynaptischen Potenzialen zu vergleichen Patch-Clamp-Messung: Wenn Kanäle geöffnet sind, fließen Ionenströme hindurch Bei einem Neurotransmitter wechseln sie schnell zwischen geöffnet und geschlossen Man kann so die Anzahl der Vesikel bestimmen die bei einer normalen synaptischen Übertragung Neurotransmitter freisetzen Unterschied neuromuskuläre Endplatte – ZNS: Viele Synapsen im ZNS: der Inhalt eines einzigen Vesikels freigesetzt – EPSP gering mit nur wenigen Millivolt Synapsen an neuromuskulärer Endplatte: Inhalt von ca 200 Vesikel freigesetzt – EPSP hoch EPSP-Summation Zwei Arten: Räumliche Summation: Addition von EPSP, die GLEICHZEITIG von vielen VERSCHIEDENEN Synapsen an einem Dendriten ausgelöst werden Zeitliche Summation: Addition von EPSP, die von DERSELBEN Synapse erzeugt werden, wenn sie in schneller Folge nacheinander eintreffen Eigenschaften der Dendriten und synaptische Integration Wirksamkeit einer exzitatorischen Synapse ein Aktionspotenzial auszulösen hängt ab von: Eigenschaften der Dendritenmembran Länge des Dendriten Kabeleigenschaften der Dendriten: Für den synaptischen Strom sind 2 Wege möglich: 1. Im Inneren des Dendriten entlang 2. Durch die Dendritenmembran (hier geht viel vom Strom verloren Bsp löchriger Gartenschlauch) Depolarisation nimmt mit zunehmender Entfernung ab Lässt sich mit einer Gleichung darstellen:
  • 373. Vx = V0 / ex/ Vx = Depolarisation der Membran in einem bestimmten Abstand Vo = Depolarisation am Ursprung, also direkt unter der Synapse e (= 2,718..) die Basis des natürlichen Logarithmus x Entfernung von der Synapse λ Konstante, die von den Eigenschaften des Dendriten abhängt: Wenn: x = λ -- Vx = V0 / e Längskonstante: Vλ = 0,37 V0 Längswiderstand (Ri): Widerstand gegen den Strom, der den Dendriten entlangfließt Abhängig von: - Durchmesser des Dendriten - Elektrischen Eigenschaften des Cytoplasma Membranwiderstand (Rm): Widerstand gegen Strom, der durch die Membran fließt Abhängig von: Anzahl der geöffneten Ionenkanäle Längskonstante eines Dendriten ist stark variabel - Wert λ nimmt zu wenn Rm zunimmt (hoher Rm wenig offene Membrankanäle mehr Widerstand) - Wert λ nimmt ab wenn Ri zunimmt (niedriger Ri breiter Dendrit weniger Widerstand gegen Strom) Erregbare Dendriten Dendritenmembran passiv: einige Dendriten im Gehirn, im Rückenmark Dendritenmembran aktiv: dient als Verstärker um Aktionspotenziale zu erzeugen Elektrische Signale können auch in die andere Richtung – also von Soma die Dendriten entlang- transportiert werden. Hemmung Inhibitorische Synapsen: Hemmung des Aktionspotenzials IPSP und shunting inhibition Unterschied zwischen exzitatorischen und inhibitorischen Synapsen: Werden durch andere Transmitter gebunden Sind für andere Ionen durchlässig Inhibitorische Synapsen: für Cl- durchlässig Neuron gehemmt auch wenn es kein sichtbares IPSP gibt:
  • 374. Shunting inhibition – Kurzschlusshemmung: Exzitatorische Synapse auf distalen Abschnitt Inhibitorische Synapse auf proximalen Abschnitt (in der Nähe des Somas) Grafik siehe Buch S. 143: Physikalische Grundlage: nach innen gerichtete Bewegung negativ geladener Chloridionen Rm und damit λ: stark verringert Vgl: Loch in einem Gartenschlauch: Wasser folgt dem geringsten Widerstand, fließt also aus dem Schlauch. Exkurs: Erschreckende Mutationen und Gifte Hyperekplexie: „Schreckkrankheit“ Leiden an übersteigerten Schreckreaktionen zB bei Händeklatschen oder nur die Berührung der Nase können Angst auslösen bis zum Kreislaufzusammenbruch Erbkrankheit Weltweit verbreitet Namen für Betroffene: „Jumping Frenchmen of Maine“, „myriachit“, „latah“, „ragin cajuns“ Defekt der inhibitorischen (hemmenden!) Glycerinrezeptoren, Der Transmitter Glycerin ist bei der Hemmung von Neuronen im Rückenmark und Stammhirn weniger wirksam Zwei Formen von Schreckkrankheit: o Chloridkanal öffnet sich weniger häufig (spasmodic Mausmutante) o Normale Glycerinrezeptoren werden zwar exprimiert, aber in zu geringer Anzahl Behandlung: Medikamente die die Hemmung verstärken Hyperekplexie-Wirkmechanismus ähnelt einer Strychninvergiftung Strychnin: verhindert das Binden von Glycerin an den Rezeptor Starke Strychninvergiftung führt bis zum Tod durch Ersticken Geometrie der exzitatorischen und inhibitorischen Synapsen Inhibitorische Synapsen im Gehirn Verwenden GABA oder Glycerin als Neurotransmitter Morphologie nach dem Gray-Typ II symmetrische Membrandifferenzierung Exzitatorische Synapsen im Gehirn: Verwenden Glutamat Morphologie (Form, Gestalt) von Gray-Typ-I asymmetrisch Inhibitorische Synapsen kommen gehäuft auch auf dem Soma und Axonhügel vor Modulation = Veränderung der Wirkung der postsynaptischen Potenzialen, die von anderen Synapsen erzeugt werden Bsp: Modulation durch den β-adrenergen Rezeptor
  • 375. Grafik siehe Seite 145: 1. Die Bindung von NA an den Rezeptor aktiviert ein G-Protein in der Membran 2. Das G-Protein aktiviert das Enzym Adenylatcyclase 3. Die Adenylatcyclase wandelt ATP in den Second Messenger cAMP um 4. cAMP aktiviert eine Proteinkinase (Enzym) 5. Die Proteinkinase bringt eine Phosphatgruppe dort an (chemische Reaktion: Phosphorylierung) und bewirkt, dass sich ein Kaliumkanal schließt Die Abnahme der K+- Leitfähigkeit erhöhr den Widerstand der Membran und somit die Längskonstante!! Zelle wird erregbarer! Vgl: löchrigen Gartenschlauch mit Dichtungsband einwickeln