1. Kapitel 13-1 Spinal Control of Movement
Spinal Control of Movement
Anmerkung: Wichtige Begriffe und Fachbegriffe sind kursiv dargestellt.
Einleitung
Das motor system (Motorisches System) umfasst alle Muskeln und die Nerven,
welche sie kontrollieren. Es koordiniert über 700 Muskeln und deren verschiedene
Kombinationen. Im Rückenmark gibt es eine Vielzahl von Verschaltungen, die für die
koordinierte Kontrolle von Bewegungen zuständig ist, insbesondere für
stereotypisierte (sich wiederholende) Bewegungen, welche mit Fortbewegung zutun
haben. Das Rückenmark enthält auch viele motor programs (Motorische Programme)
für die Erzeugung von koordinierten Bewegungen. All diese Programme werden
durch Kommandos des Gehirns abgerufen, ausgeführt und modifiziert.
Motorische Kontrolle kann in zwei Systeme untergliedert werden:
(1) Das Rückenmark, welches Befehle anordnet und die Koordination von
Muskelkontraktionen kontrolliert
(2) Das Gehirn, welches Befehle anordnet und die Motorischen Programme im
Rückenmark kontrolliert
The Somatic Motor System
Es gibt zwei Kategorien von Muskeln:
Smooth Muscle (Glatter Muskel)
Umfasst den Verdauungstrakt, Arterien und ähnliche Strukturen und ist durch
das Autonome Nervensystem angeregt. Spielt eine Rolle bei der Peristaltik
(die Fortbewegung von Material durch die Innereien) und die Kontrolle von
Blutdruck und Blutfluss
Striated Muscle (Quergestreifter Muskel)
Zwei Typen vorhanden:
#Cardiac Muscle (Herzmuskel): Kontraktiert rhythmisch, auch wenn keine
Innervation (hier: Beschleunigung und Verlangsamung der Herzrate durch das
ANS) vorhanden ist.
#Skeletal Muscle (Skelettmuskel): Bewegt Knochen um Gelenke, ermöglicht
Augenbewegungen, kontrolliert Atmung und Gesichtsausdruck und die
Produktion von Sprache. Jeder Skelettmuskel ist in eine zusammenhängende
Gewebeumhüllung gebunden und formt im Endeffekt eine Sehne. In einem
Muskel gibt es Hunderte von muscle fibers (Muskelfibrillen). Jede Fibrille wird
von einem einzelnen Axon angeregt, welches dem CNS entspringt.
Die Skelettmuskeln und die Bereiche des Nervensystems, welche sie kontrollieren
nennt man somatic motor system.
Bewegungen, wie z.B. das Schließen einer Hand, wird Flexion genannt.
Bewegungen, wie beim öffnen einer Hand, heißen Extension.
Flexors (Flexoren; Muskeln, die für die Flexion zuständig sind): Der Hauptmuskel,
der für Flexion zuständig ist, ist der Brachialis, dessen Sehnen auf der einen Seite in
den Humerus und auf der anderen Seite in den Ulna übergehen. Biceps Brachii und
Coracobrachialis (liegt unter dem Biceps) sind die anderen beiden Muskeln, die
benötigt werden.
Extensors (Extensoren; Muskeln, die für die Extension verantwortlich sind): Die
beiden Muskeln sind Triceps Brachii und Anconeus.
Durch das Zusammenspiel verschiedener Muskeln, werden diese auch als synergists
bezeichnet. Muskeln können sich nur zusammenziehen und sich nicht

2. außeinanderdrücken. Flexors und Extrensors ziehen sich in verschiedene
Richtungen zusammen und sind deshalb Antagonists (Antagonisten). Muskeln
arbeiten effektiv wenn die Kontraktion von Flexoren mit dem Ausruhen von
Extensoren einhergeht und umgekehrt.
Axial Muscles (Achsen-Muskeln): Für Bewegungen der Rumpfes zuständig, für das
aufrechterhalten der Körperhaltung
Proximal Muscles (etwa: rumpfnahe Muskeln): Für Bewegungen von Schulter,
Ellenbogen, Becken und Knie, für die Fortbewegung
Distal Muscles (etwa: rumpfferne Muskeln): Für Bewegungen von Händen, Füßen,
digits (Zehen und Fingern), für die Manipulation von Objekten
The Lower Motor Neuron
Somatic Motor Neurons befinden sich im Rückenmark im ventral horn (siehe
Abbildung). Nur diese Neuronen befehlen direkt die Muskelkontraktionen.
Die Segmentielle
Organisation der Lower
Motor Neurons
Die Axone der Lower Motor
Neurons bilden zusammen
ventral roots (vorderseitigen
Wurzeln) welche sich mit den
dorsal roots (etwa: rückseitigen
Wurzeln) zu einem Spinalnerv.
Es gibt so viele Spinalnerven
wie Rückenwirbel, d.h. 30 auf
jeder Seite. Sie beinhalten
sowohl sensorische als auch
motorische Fasern und werden
deshalb mixed spinal nerves
genannt. Motor neurons die
Fasern für einen Spinalen Nerv
enthalten, werden nach den

3. Rückenwirbeln
benannt, aus dem
sie entspringen.
Cervical (C) 1-8
Thoracic (T) 1-12
Lumbar (1) 1-5
Sacral (S) 1-5
Die
Skelettmuskeln
und ihre lower
motor neurons
sind im Körper
nicht gleichmäßig
verteilt. Z.B.
werden mehr als
50 Muskeln für die
Armbewegungen
im Segment C3-
T1 benötigt. An
diesen Stellen ist
das Rückenmark
geschwollen
aufgrund der
vielen
Motorischen
Neuronen. (vgl.
Beinmuskulatur
L1-S3).
Alpha Motor Neurons
Es gibt zwei verschiedene Sorten von lower motor neursons, die Alpha und die
gamma motor neurons. Die Alpha Neuronen sind zuständig für Antriebskraft der
Muskeln und werden deshalb auch Motor Unit genannt. Muskelkontraktion entsteht
durch die kombinierte und individuelle Aktion dieser Neuronen. Ein Motor Neuron
Pool ist der Zusammenschluss von Alpha Neuronen die einen einzigen Muskel
aktivieren.
* Graded Control of Muscle Contraction by Alpha Motor Neurons
Um Muskelkontraktionen zu kontrollieren, wird die Feuerrate der Neuronen variiert.
Ein Alpha Neuron kontrolliert eine Muskelfaser durch das ausschütten des
Neurotransmitters Acetylcolin (ACh) an der neuromuscular junction (Neuromuskuläre
Verbindung). ACh hinterlässt ein exzitatorisches-postsynaptisches Signal (EPSP)
und lässt somit ein Postsynaptisches Aktionspotential entstehen. Dieses Signal löst
im Muskel ein zucken aus, eine schnelle Sequenz zwischen Kontraktion und
Entspannung. Anhaltende Kontraktion versperrt die Fortsetzung von
Aktionspotentiale und hohe präsynaptische Aktivitäten bewirken eine temporelle

4. Summation der postsynaptischen Antworten. Durch diese hohe Rate an
Aktionspotentialen wird die Spannung in den Muskelfasern erhöht und die
Kontraktion flüssiger (siehe Abb.)
Ein weiterer Weg, wie das CNS die
Muskelkontraktionen beeinflusst, ist, mehrere
mitwirkende Motor Units zu gebrauchen. Der
Grad der hinzugefügten Spannung hängt
davon ab, wie viele Muskelfasern in dieser
Unit vorhanden sind. In den Muskeln des
Beins z.B. werden mehr als 1000
Muskelfasern in einem Alpha Neuron
kontrolliert. Bei Fingerbewegungen befinden
sich lediglich 3 Muskelfasern in einem Alpha
Neuron. Eine große Anzahl von kleinen Units
bedeutet eine feinere Kontrolle durch das
CNS.
Size Principle: Feine Bewegungen sind
möglich, da bei der Muskelkontraktion
zunächst die kleineren Units aktiviert werden
und erst mit zunehmendem Kraftaufwand
größere Units hinzugezogen werden.
* Inputs to Alpha Motor Neurons
Lower Motor Neurons werden durch synaptische Inputs im ventral horn kontrolliert.
Die drei Hauptaktivierungskräfte:
1. Dorsal root ganglion cells (Rückenseitige Wurzeln von Nervenknoten)
aktivieren einen speziellen sensorischen Apparat in den Muskeln, welcher
als Muskelspindel bezeichnet wird.
2. Upper Motor Neurons aus dem Motor Cortex und dem Gehirnstamm
3. Interneurone des Rückenmarks, geben den größten Input und können
sowohl inhibitorisch als auch exzitatorisch wirken.
Types of Motor Units
Dunkle/Rote Muskelfasern: große Anzahl von Mitochondrien und Enzymen, für
Sauerstoffstoff- Stoffwechselprozesse zuständig. Langsame Kontraktionszeit, aber
viel Ausdauer. In den Antigravitationsmuskeln im Bein zu finden. In slow motor units,
Alpha Motor Neuronen mit geringem Durchmesser, langsame Übertragung, stetige,
niedrigfrequentielle Feuerrate der Aktionspotentiale
Helle/Weiße Muskelfasern: wenige Mitochondrien, hauptsächlich anaoerober
Stoffwechsel. Schnelle Kontraktion, wenig Ausdauer. In Muskeln mit Fluchtreflexen.
In fast motor units, Alpha Motor Neuronen mit großem Durchmesser, schneller
Übertragung, hochfrequentielle Feuerrate der Aktionspotentiale
Jede Motor Unit hat nur Muskeln eines Typs
*Neuromuscular Matchmaking
Frage der Entstehung: Was kam zuerst? Die Muskelfaser oder das Motor Neuron?
Experiment von John Eccles:

5. Neuronen und Muskeln wurden getrennt und überkreuzt (slow neuron zu fast muscle
und umgekehrt). Der Phänotyp des Muskels veränderte sich, durch die neuen
Neurotranmitter und Proteine, denen er ausgesetzt war.
Experiment von Terje Lomo: Der Muskeltyp konnte allein durch die Veränderung der
Aktionspotentiale geändert werden.
Durch langanhaltende Veränderung der Aktionspotentialrate kann es zu dauerhaften
Änderungen der Muskeln kommen.
Hypertrophy mit übermäßigem Wachstum durch gesteigerte Aktivität wie bei
Bodybuildern
Atrophy bei Inaktivität mit Degeneration der Muskelfasern
Excitation-Contraction Coupling
Bei der Aktivierung von Muskeln, durch das EPSP entsteht das excitation-contraction
coupling. Das Aktionspotential (excitation) führt zur Ausschüttung von Ca²+ im innern
der Muskelfaser, was zur Kontraktion führt. Wenn das CA²+ wieder in die
entsprechenden Zellorganellen aufgenommen wird, kommt es zur Entspannung der
Muskel
* Muscle Fiber Structure
Muskel Vorgänger fusionieren in der
fötalen Phase, was dazu führt, dass
sie mehrere Nuclei haben
(multinuleated). Muskelfasern sind mit
einer leicht erregbaren Membran
umzogen, der sarcolemma. In der
Muskelfaser sind zylinderförmige
Strukturen, die sich myofibrils nennen
und bei einem Aktionspotential in der
sarcolemma entlangfegen. Sie werden
von dem sarcoplasmic reticulum (SR)
umschlossen und lagern CA²+. Wenn
ein Aktionspotential an der
Sacrolemma entlang fließt, gelangt es
durch die T tubules ins Zellinnere. An
bestimmten Stellen, wo sich die T
tubules nah am SR liegen, kommt es
zu einer Verbindung der beiden
Membranen. Eine
spannungsempfindliches Cluster,
bestehend aus vier Kalcium Kanälen (tetrad), verbindet sich mit dem calcium release
channels des SR. Wird dies von einem Aktionspotential erreicht, wird Calcium an die
Myoribrils gelassen und es kommt zur Kontraktion.
* The Molecular Basis of Muscle Contraction
Durch die Z lines warden die myofibrils in Segmente unterteilt. Ein Segment besteht
aus zwei Z lines und einem sacromere (myofibril zwischen den Z lines). An den Z
lines sind eine Serie von Borsten angebracht, die dünnen Filamente (thin filaments).
Die gegenüberliegenden Filamente berühren sich nicht. Zwischen den dünnen
Filamenten gibt es die Dicken Filamente (thick filaments), an denen die dünnen
Filamente während einer Muskelkontraktion entlang gleiten, befinden sich zwischen
den dünnen Filamenten. Das sacromere wird somit kürzer.

6. Muskelkontraktion ist aufgrund der Proteine in den Filamenten möglich. Das Myosin
der Dicken Filamente bindet mit dem Actin der dünnen Filamente und führt so eine
Strukturänderung mit durch wobei sich der Muskel zusammenzieht. Durch ATP wird
diese Bindung wieder gelöst und es kann zu einer neuen Muskelkontraktion
kommen.
Befindet sich der Muskel im Ruhezustand, wird die Bindestelle für das Myosin am
Actin durch ein Protein namens Troponin blockiert. Ca²+ bindet an das Troponin und
gibt somit den Rezeptor frei.
Zusammenfassend:
Excitation:
Ein Aktionspotential erscheint im Alpha Motor Neuron ACh wird durch die
neuromuscular junction zum Muskel geschickt Rezeptor-Kanäle an der
Sarcolemma öffnen und erzeugen ein EPSP Spannungsabhängige Kanäle öffnen
sich und das Aktionspotential wird durch die T tubules übertragen Depolarisation
der T tubules führt zur Ausschüttung von Ca²+ des sarcoplamic retiulum
Contraction:
Ca²+ bindet mit Troponin Myosin Bindunsstellen werden geöffnet Myosin bindet
Actin Strukuturveränderung Auflösung der Bindung durch ATP
Weiterführung des Zirkels, solange ATP und Ca²+ vorhanden sind
Relaxation:
Wenn das EPSP endet, kehren Sarcolemma und T tubules zu ihren Ruhepotentialen
zurück Ca²+ wird durch eine ATP-getriebene Pumpe zurück ins SR befördert
Myosin-Bindungsstellen werden wieder mit Troponin umhüllt.

7. Zusammenfassung: Teil II von Kapitel
13:
Spinale Kontrolle motorischer Einheiten
Die neuromuskuläre Endplatte stellt für Störungen eine anfällige Stelle dar. Wie wird die Aktivität der
Motoneuronen selbst gesteuert?
Propriozeption durch Muskelspindeln
Im Inneren der meisten Skelettmuskeln befinden sich Muskelspindeln, die aus unterschiedlichen
Skelettmuskelfasertypen innerhalb der Bindegewebskapsel bestehen. In der Mitte der Kapsel
umgeben besondere Nervenfasern (Typ Ia) die Muskelfasern der Spindel.
Die Spindeln, die auf Dehnung des Muskels und damit auf Längenveränderungen spezialisiert sind
wichtigste Propriorezeptoren informieren Gehirn über Position und Bewegung des eigenen Körpers
im Raum und die relative Stellung der Körperteile zueinander.
Exkurs 13.3. Perspektive
Myasthenia gravis (gr.: schwere Muskelschwäche)
Bei dieser Krankheit ist das freigesetzte Acetylcholin weniger effektiv, sodass die Übertragung an den
neuromuskulären Endplatten oft fehl schlägt. Charakteristisch: Schwächung und Ermüdung der
Skelettmuskeln, allerdings immer große Schwankungen bei Schwere der Muskelschwäche, Häufigkeit
1: 10 000, Autoimmunerkrankung, d.h. Körper produziert Antikörper gegen eigene nicotinische Ach-
Rezeptoren Antikörper binden an Rezeptoren behindern normale Wirkung von Ach auf die
neuromuskulären Endplatten, es kommt dadurch auch zu Strukturveränderungen der Endplatten,
Behandlung: Immunsupression, entweder durch Medikamente oder durch operative Entfernung der
Thymusdrüse.

8. Typ I Nervenfasern: Axone mit der dicksten Myelinscheide im Körper Aktionspotenziale leiten sehr
schnell weiter größten und schnellsten sind die Ia-Axone
- Gelangen über Hinterwurzel ins Rückenmark, verzweigen sich
- Bilden mit Interneuronen und mit alpha-Motoneuronen des Vorderhorns exzitatorische
Synapsen
- Inputs der Ia-Axone sind sehr effektiv
Der Muskeldehnungsreflex
- Von Sherrington aufgezeigt Wenn man an Muskel zieht, kontrahiert er
reflektorisch sensorisches Rückkopplungssignal beim Dehnen (erkannte man durch
Durchtrennen der Hinterwurzeln
- Sherrington vermutete, dass Motoneuronen einen ständigen synaptischen Input von Muskeln
erhalten müssen
- Forschung: wenn Muskel gedehnt wird Entladungsrate steigt an, wenn Muskel sich verkürzt
und erschlafft Entladungsrate sinkt
- Ia-Axon und Alpha-Motoneuronen bilden einen monosynaptischen Reflexbogen (nur 1
Synapse trennt den primären sensorischen Eingang vom Ausgang des Motoneurons
- Abb. 13.16: wenn an Muskel Gewicht befestigt Muskelspindeln werden
gedehnt Äquatorialregion der Spindel dehnt sich Öffnung von
Ionenkanälen Depolarisation der Ia-Faserendigungen Aktionspotenzialladung der Ia-
Axone depolarisiert die Alpha-Motoneuronen synaptisch Motoneuronen reagieren mit
gesteigerter Frequenz ihrer Aktionspotenziale Muskel kontrahiert
- Bsp.: Patellarsehnenreflex: man klopft auf patellarsehne unterhalb der Kniescheibe Muskel
im Oberschenkel gedehnt Kontraktion Streckung des Beines
γ - Motoneuronen

9. Muskelspindel enthält in Bindegewebskapsel Skelettmuskelfasern = intrafusale Fasern (Vergl.
Extrafusale Fasern liegen außerhalb der Spindel)
- Extrafusale Fasern: werden von α- Motoneuronen innerviert
- Intrafusale Fasern: werden von γ- Motoneuronen an beiden Enden innerviert Bei
Aktivierung der Fasern Kontraktion an den Polen der intrafusalen Fasern Zug wird
ausgeübt auf nichtkontraktile Äquatorialregion Ia Axone bleiben aktiv
- Wenn nur α-Motoneuronen aktiviert sind, verringert sich die Aktivität der Ia-Fasern, wenn
nur die γ-Motoneuronen aktiviert sind, erhöht sich Aktivität der Ia-Fasern.
Rückkopplungskontrollsysteme
- Sollwert wird festgelegt (z.B.: die gewünschte Muskellänge) Abweichungen werden von
einem Sensor wahrgenommen (den Spiralendigungen der Ia-Fasern)
- Abweichungen kompensiert ein Effektorsystem (α-Motoneuronen und extrafusale Fasern)
System kehrt wieder zum Sollwert
- Sollwert verändert sich, wenn Änderung der Aktivität der γ-Motoneuronen
- γ-Spindelschleife: Regelkreis, γ-Motoneuron intrafusale Muskelfaser afferente Ia-Faser
α-Motoneuron extrafusale Muskelfasern
- α-γ-Koaktivierung: α-und γ-Motoneuronen werden durch vom Gehirn kommende
Kommandos gleichzeitig aktiviert
Propriozeption durch die Golgi-Sehnenorgane
Golgi-Sehnenorgan
- weiterer Sensor im Skelettmuskel
- überwacht die Muskelspannung und Kontraktionskraft
- befinden sich am Übergang zwischen Muskel und Sehne
- werden von sensorischen Fasern der Klasse Ib innerviert (dünner als die Ia-Fasern)
- Unterschied: Muskelspindeln sind parallel zu Muskelfasern angeordnet, Golgi-Sehnenorgane
aber seriell (hintereinander)
- beide Sensoren liefern verschiedenen Information an das Rückenmark
- Aktivität der Ia-Fasern übermittel Info über die Muskellänge, Aktivität der Ib-Fasern des
Golgi-Sehnenorgans Info über die Muskelspannung liefert
- Ib-Axone verlaufen ins Rückenmark, verzweigen sich mehrfach und bilden Synapsen mit den
Interneuronen des Vorderhorns

10. - Einige der Interneuronen bilden inhibitorische Verbindungen mit den α-Motoneuronen
aus, die denselben Muskel innervieren Grundlage für Spinalreflex (Rückenmarksreflex) =
inverser Dehnungsreflex
- Wenn Muskelspannung steigt, verlangsamt sich durch Hemmung der α-Motoneuronen die
Muskelkontraktion
- Wenn Muskelspannung sinkt Hemmung verringert sich Muskelkontraktion nimmt zu
- Wichtig für feinmotorische Bewegungen, wie z.B.: das Halten einer zerbrechlichen Vase
Propriozeption durch die Gelenke
Neben Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorganen Gelenkkapseln und Bänder als weitere
propriorezeptive Axone in den Bindegeweben von Gelenken
- Fasern der Gelenkkapseln und Bänder reagieren auf Winkel,-Richtungs,- und
Geschwindigkeitsveränderungen einer Bewegung im Gelenk
- Viele passen sich schnell an Viel Info bezüglich des Gelenks in Bewegung, aber wenig
Nerve, die Ruheposition des Gelenks vermitteln
- Man nimmt an: Infos der Gelenkrezeptoren mit denen der Muskelspindeln und Golgi-
Sehnenorganen kombiniert (auch mit denen in der Haut)
Spinale Interneuronen
Inhibitorische Inputs
- Interneuronen spielen entscheidende Rolle für Ablauf kleinster Reflexe
- Dehnungsreflex: um Verlängerung einer Gruppe von Muskeln zu kompensieren, ist
Kontraktion dieser Beuger über den Dehnungsreflex erforderlich, aber auch eine
Entspannung der antagonistischen Muskeln, der Extensoren reziproke Hemmung:
Kontraktion einer Muskelgruppe (Agonisten) geht mit einer Entspannung der Antagonisten
einher
- Bsp.: wie schwer wäre es, etwas hochzuheben, wenn die eigenen antagonistischen Muskeln
entgegenwirken?

11. - Durch reziproke Hemmung überwinden auch die absteigenden Nervenbahnen den
Dehnungsreflex
Exzitatorische Eingänge
- Nicht alle Interneuronen haben hemmende Wirkunng
- Bsp.: Beuge-oder Flexorreflex Extremität soll sich von aversiven Reiz zurückziehen
(Drauftreten einer Reiszwecke) Reflex läuft langsamer ab, als Dehnungsreflex! mehr
Interneuronen dazwischengeschaltet
- Schmerzfasern, die in Rückenmark eintreten, verzweigen sich und aktivieren Interneuronen in
unterschiedlichen Abschnitten des Rückenmarks
- Erregung der α-Motoneuronen, die Beugemuskeln der Extremitäten innervieren
- Außerdem: Aktivierung der Streckmuskeln und die Hemmung der Beugemuskeln auf der
gegenüberliegenden Seite = gekreuzter Streckreflex
- Aktivierung der Beugemuskeln auf der einen Seite geht mit einer Hemmung der Flexoren auf
der gegenüberliegenden Seite einher
- Fremdreflexe (Sensoren=Schmerzfasern der Haut und Effektoren=Muskelfasern liegen in
verschiedenen Organan, meist polysynaptisch verschaltet): Flexorreflex, gekreuzte
Streckreflex
Erzeugung spinaler Motorprogramme zum Gehen
- Grundbaustein: gekreuzter Streckreflex
- Beim Gehen wird abwechselnd die eine Beinseite gestreckt, während die andere gebeugt
wird
- Kontrolle der zeitlichen Abfolge im Inneren des Rückenmarks ausgeübt zentrale
Mustergeneratoren (neuronale Schaltkreise, die rhythmische motorische Aktivitäten
auslösen)
- Einfachsten Mustergeneratoren einzelne Neuronen
- Bsp.: Forschungen von Sten Grillner & Mitarbeitern
o Hielt die spinalen zentralen Mustergeneratoren für die Bewegung bei verschiedenen
Arten für Variationen des Grundplans eines gemeinsamen Vorfahren und
konzentrierte sich auf die Schwimmmechanismen von Neunaugen (=kieferlose
Fische)
o Rückenmark freigelegt und in vitro gehalten für einige Tage
o Durch elektrische Reizung der Axonstümpfe vom Gehirn kann man im Rückenmark
eine alternierende rhythmische Aktivität auslösen, die dem Schwimmen ähnelt

12. o Grillner konnte zeigen, dass es ausreicht, die NMDA-Rezeptoren (=glutamatabhängige
Ionenkanäle) der spinalen Interneuronen zu aktivieren, um diese Aktivitätsmuster
hervorzurufen
o NMDA-Rezeptoren:
ermöglichen stärkeren Stromfluss in die Zelle, wenn die postsynaptische
Membran depolarisiert ist
lassen sowohl Ca2+, als auch Na+ in die Zelle eintreten
- Zyklus, wenn die NMDA-Rezeptoren durch Glutamat aktiviert werden:
1. Depolarisation der Membran
2. Durch die NMDA-Rezeptoren strömen Na+ und Ca2+ in die Zelle
3. Ca2+ aktiviert die Kaliumkanäle
4. K+ strömt aus der Zelle
5. Hyperpolarisation der Membran
6. Einstrom von Ca2+ in die Zelle endet
7. Kaliumkanäle schließen sich
8. Depolarisation der Membran; Zyklus beginnt von vorn
- Rhythmik wird durch Kombination aus intrinsischen Schrittmachereigenschaften und
synaptischen Vernetzungen erzeugt
Abschließende Bemerkungen:
Wahrnehmung und Bewegung sind selbst auf der niedrigsten Ebene des neuronalen motorischen
Systems untrennbar miteinander verbunden. Für eine normale Funktion sind sie α-Motoneuronen
auf eine direkte Rückkopplung von den Muskeln selbst und auf indirekte Informationen von den
Sehnen, Gelenken und von der Haut angewiesen. Das Rückenmark enthält ein komplexes Netzwerk
von Schaltkreisen zur Steuerung der Bewegung.