1. Teil 2 : Neuronen und Gliazellen
1. Einführung
- etwa 100 Milliarden Neuronen
- Gliazellen übertreffen die Neurone um das Zehnfache
- Neurone nehmen die Veränderungen in der Umgabung wahr, teilen diese Veränderungen anderen
Neuronen mit und lösen die körperlichen Reaktionen auf diese Veränderungen aus
- Gliazellen isolieren, stützen und ernähren benachbarte Neuronen
2. Die Neuronendoktrin
- Die Wissenschaftler mussten Hindernisse überwinden:
-> geringe Größe: Zellen haben einen Durchmesser von 0.01 - 0.05mm
-> man muss sehr kleine Schnitte vornehmen jedoch ist die Konsistenz zu weich um dies zu
ermöglichen und Gewebe kann man mit hilfe von Formaldehyd verfestigen.
- Histologie: die mikroskopische Untersuchung der Gewebestruktur
-> ein präpariertes Gehirn sieht unter dem Mikroskop cremefarben aus, was dazu führt dass es keine
Unterschiede in der Pigmentierung gab um einzelne Zellen voneinander zu unterscheiden.
- Färbemethoden:
- Nissl-Färbung von Franz Nissl im 19. Jahrhundert: Man kann so Zellen und Ansammlungen um die
Zellkerne von Neuronen herum färben ( Nissl-Schollen)
-> besonders hilfreiche Methode weil sich Neurone und Gliazellen voneinander unterscheiden lassen
und zweitens kännen Forscher nun die Anordnung oder Cytoarchitektur von Neuronen untersuchen.
a) Die Golgi-Färbung
- Camillo Golgi (1843 - 1926)
- 1873: beim Einlegen von Hirngewebe in eine Silberchromatlösung, wird ein geringer Anteil der
Neuronen vollständig dunkel gefärbt
-> das zeigte dass der neuronale Zellkörper nur ein geringer Teil der Gesamtstruktur des Neurons
darstellt (bei der Nissl-Färbung sah man nur den Zellkörper)
- ,,The gain in brain is mainly in the stain" (=Der Wissenszuwachs beim Gehirn ist vor allem eine
Frage der Färbemethode)
- Zellkern: Zellkörper, Soma, Perikaryon
b) Der Beitrag von Cajal
- Santiago Ramón y Cajal (1852 - 1934)
- er argumentierte dass die Neuriten von verschiedenen Neuronen nicht durchgehend miteinander
verbunden sind und über Kontaktstellen kommunizieren. (Neuronendoktrin)
3. Die Grundstruktur von Neuronen (Nervenzelle)
- Das Innere des Neurons wird von der Außenseite durch eine Grenzschicht, die Nervenmembran,
getrennt.
a) Das Soma
- Durchmesser von etwa 20 µm
- im Inneren der Zelle: Cytosol (salzige, kaliumhaltige Lösung)
- Organellen: Anzahl von Strukturen die von einer Membran umgeben sind
- Am wichtigsten sind der Zellkern, das raue endoplasmatische Reticulum, das glatte
endoplasmatische Reticulum, der Golgi-Apparat und die Mitochondrien

2. - Cytoplasma: Alles was sich im Zellmembran(einschließlich der Organellen, ohne den Zellkern)
- Der Zellkern:
- lateinische Bezeichnung: ,,nucleus" beudeutet ,,Kern"
- kugelförmig, liegt in der Mitte und hat einen Durchmesser von etwa 5-10 µm
- von einer Doppelmembran umgeben, die man als Kernhülle bezeichnet
- Kernhülle ist mit Poren durchzogen, die einen Durchmesser von 1 µm aufweisen
- Im Zellkern: Chromosomen (enthalten das genetische Material, die DNA=Desoxyribonucleinsäure)
- DNA aller Neuronen ist identisch
- Gene: DNA-Abschnitte die für den Aufbau der Zelle benötigt werden
- Jedes Chromosom enthält ein durchgehend doppelsträngiges Band von DNA. (die DNA von allen 46
Chromosomen ergibt eine Länge von 2 Metern)
- Gene können von 0.1 µm bis mehrere Mikrometer lang sein
- Genexpression: Ablesen der DNA
-> Das Endprodukt dieser Genexpression ist die Synthese von Molekülen, die man als Proteine
bezeichnet.
-> Der Zusammenbau von Proteinmolekülen (die Proteinbiosynthese) erfolgt im Cytoplasma.
-> Da die DNA die Zelle niemals verlässt, gibt es die Messenger- Ribonucleinsäure(besteht aus vier
Nucleotiden, die zusamengefügt werden um eine Kette zu bilden*) die das genetische Material ins
Cytoplasma transportiert wo dann die Proteinbiosynthese stattfindet.
*Die genaue Sequenz der Nucleotide in der Kette repäsentiert die Information im Gen (sowie die
Folge von Buchstaben in der richtigen Reihenfolge ein Wort ergeben)
- Transkription: Vorgang ein Stück mRNA zusammenzufügen, das die Information des Gens enthält.
- Genaufbau: An einem Ende des Gens befindet sich der Promoter(=Bereich an dem das RNA-
synthetisierende Enzym, die RNA-Polymerase, bindet um die Transkription in Gange zu setzen)
Durch andere Proteine die man als Transkriptionsfaktoren bezeichnet, wird der Vorgang reguliert.
Am Ende befindet sich eine DNA-Sequenz die man als Terminator bezeichnet
- Introns: DNA-Abschnitte innerhalb eines Gens die nicht der Proteincodierung dienen
- Extrons: codierende Sequenzen des Gens
-> Der ursprüngliche Transkript enthält beide.
- RNA-Spleißen: Vorgang mit dem die Introns entfernt werden
-> die verbleibenden Extrons werden miteinander verknüpft
- Die mRNA-Transkripte gelangen über die Poren in dder Kernhülle aus dem Zellkern heraus und
wandern zu den Orten wo der Proteinsynthese
-> an diesen Stellen wird ein Proteinmolekül zusammengesetzt (durch die Verknüpfung von vielen
kleinen Molekülen zu einer Kette)
- Bausteine des Proteins: Aminosäuren
-> Zusammenbau von beiden: Translation
DNA ----------------------> mRNA ----------------------> Protein
(über den Pfeilen: Transkription)

3. - Raues endoplasmatisches Reticulum:
- um den Zellkern herum geschlossene Membranstapel die mit kugelförmigen Strukturen besetzt
sind, die Ribosomen
-> Stapel: raues ER
- in Neuronen (vielmehr als in Gliazellen) sehr zahlreich vorhanden
- Die raue ER ist in Neuronen ein wichtiger Ort der Proteinsynthese
-> RNA-Transkripte binden an die Ribosomen und diese übersetzen die Anweisungen, die in der
mRNA enthalten sind um ein Proteinmolekül zusammenzufügen
-> Ribosomen nehmen also das Rohmaterial in Form von Aminosäuren und stellen daraus Proteine
her
- Polyribosom: wenn freie Ribosomen wie auf einer Schnur aufgereiht erscheinen
- Wenn ein Proteinmolekül für das cytosol des Neurons bestimmt ist, wandert die mRNA für dieses
Protein nicht an die Ribosomen des rauen ER, sondern zu freien Ribosomen.
-> wenn es jedoch in die Membran der Zelle oder eines Organs eingebaut werden soll, wird es am
rauen ER synthetisiert
- Das glatte endoplasmatische Reticulum und der Golgi-Apparat
- Ein Teil des glatten ER geht in das raue ER über
-> Bereich wo die Proteine die aus der Membran herausragen, ordnungsgemäß gefaltet werden und
dadurch ihre dreidimensione Struktur erhalten
- Der Golgi Apparat: ein Bereich in dem eine intensive porttranslationale chemische Prozessierung
vin Proteinen stattfindet, hinzu kommt dass er bestimmte Proteine sortiert die für die Freisetzung
bestimmt sin wie etwa im Axon oder den Dendriten
- Das Mitochondrium
- diese wurstförmigen Strukturen sin etwa 1 µm lang
- Unterhalb der äußeren Membran liegt die innere Membran mit vielen Einfaltungen, die als Cristae
bezeichnet werden
-> Zwischen den Cristae befindet sich ein innerer Bereich, die Matrix.
- Mitochondrien sind der Ort der Zellatmung (Beim Einatmen wird Pyruvat und Sauerstoff
aufgenommen die beide im Cytosol diffundieren)
- Das Pyruvat tritt in eine komplexe Abfolge biochemischer Reaktionen (Krebs-Zyklus)
-> die biochemischen Produkte liefern Energie, die in einer witeren Abfolge von Reaktionen
innerhalb der Cristae dazu führt, dass an Adenosindiphosphat (ADP) eine Phosphatgruppe
angehängt wird, wobei Adenosintriphosphat (ATP) als zelluläre Energiequelle entsteht.
- Ausatmung: für jedes aufgenommene Pyruvatmolekül werden 17 ATP-Moleküle freigesetzt

4. b) Die Nervenzellmembran
- Zellmembran: Barriere, die das Cytoplasma innerhalb des Neurons umgibt und bestimmte
Substanzen ausschließt, die in der Flüssigkeit um das Neuron herum vorhanden sind.
- Die Membran ist mit Proteinen besetzt
- Aufgaben:
- Proteine pumben Substanzen von innen nach außen
- andere bilden Kanäle, die regulieren welche Substanzen in das Innere des Neurons
gelangen dürfen
- Die Proteinzusammensetzung der Membran variiert, abhängig davon, ob es sich um das Soma, die
Dendriten oder das Axon handelt.
c) Das Cytoskelett
- Das Cytoskelett verleiht dem Neuron seine charakteristische Form
-> Die Elemente (Mikrotubuli, Mikrofilamente, Neurofilamente) befinden sich ständig in Bewegung
- Mikrotubuli:
- 20nm groß und verlaufen in Längsrichtung der Neuriten
- Form: gerades dickwändiges Rohr (bestehend aus dem Protein Tubulin)
- Polymerisierung: Vorgang der Verknüpfung kleiner Proteine um einen langen Strang zu bilden
-> Polymer: der entstandene Strang
- Mikrotubuli-assozierten Proteine (MAP): Ihre Funktion ist es an der Regulierung des
Zusammenbaus und der Funktion der Mikrotubuli mitzuwirken, si verankern die Mikrotubuli
untereinander und mit anderen Bestandteilen des Neurons
- Mikrofilamente:
- Größe: 5 nm
- Bestehen aus 2 umeinander gewundenen dünnen Stränge, die wiederum Polymere des Proteins
Actin (Protein) sind
- Actin: Protein das bei der Veränderung der Zellform von Bedeutung ist, Mechanismus der
Muskelkontraktion
- Mikrofilamente werden so wie auch die Mikrotubuli ständig abgebaut
- Mikrofilamente sind durch Befestigung an enem netzwerk von faserförimigen Proteinen, das die
Innenseite der Memran wie ein Spinnennetz bedeckt, in der Membran verankert
- Neurofilamente:
- Größe: 10 nm
- Sie kommen in allen Körperzellen als Intermediärfilamente (z.B Keratin in den Haaren) vor (ausser
in den Neuronen)
Mikrotubuli

5. d) Das Axon
- Funktion: Informationsübertragung
- Das Axon beginnt mit dem Axonhügel
- Unterscheidungen zum Soma:
1. Das raue ER erstreckt sich nicht in das Axon, und es gibt fort nur wenige oder gar keine
freien Ribosomen
2. Die Proteinzusammensetzung der Axonmembran ist grundlegend anders als die der
Somamembran
- Keine Ribosomen = keine Proteinbiosynthese
-> Alle Proteine im Axon müssen aus dem Soma stammen
- Länge: von weiniger als 1 mm bis über 1 m lang
- Axonkollaterale: Verzweigungen zwischen Axonen
- rekurrente Kollaterale: Seitenäste der Axone die mit Dendriten von Nachbarzellen kommunizieren
- Durchmesser: von unter 1 µm bis 25 µm beim Menschen und bis zu 1 mm beim Tintenfisch
- Die Geschwindigkeit mit der sich ein Signal - ein Nervenimpuls - am Axon entlang bewegt, hängt
vom Durchmesser des Axons ab (!)
-> je dicker, je schneller
- Die Axonterminale oder Synapsenendknöpfchen:
-> Das Ende des Axons
- Form: gewölbte Scheibe
- Stelle an der das Axon mit anderen Neuronen (oder anderen Zellen) in Kontakt tritt und
Informationen überträgt
- Synapse: Kontaktstelle zwischen den Axonen und Neuronen
- Endbaum: Manche Axonen bilden viele Verzweigungen und jede Verzweigung bildet mit den
Dendriten oder dem Zellkörper im selben Bereich Synapsen
- Innervation: Wenn ein Neuron mit einer anderen Zelle einen Synapsenkontakt herstellt
- Unterscheidungen vom Cytoplasma der Synapsenendknöpfchen und dem übrigen Axon:
1. Die Mikrotubuli erstrecken sich nicht in das Synapstenendknöpfchen
2. Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche kleine Mambranbläschen, die man als
synaptische Vesikel bezeichnet und die einen Durchmesser von 50 nm besitzen.
3. Die innere Oberfläche der Membran, die zur Synapse zeigt, ist besonders dicht mit
Proteinen bedeckt.
4. Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche Mitochondrien, was auf einen hohen
Energiebedarf schließen lässt
- Die Synapse:
-> Zwei Seiten der Synapse: präsynaptisch und postsynaptisch
- Die präsynaptische Seite besteht aus einem Synapsenendknöpfchen
- DIe postsynaptische Seite kann ein Dendrit oder das Soma eines anderen Neurons sein
- Synaptische Spalte: Raum zwischen der prä- und der postsynaptischen Seite
- Neurotransmitter: Bei den meisten Synapsen wird die Information die in Form von elektrischen
Impulsen vom Axon übertragen wird, im Synapsenendknöpfchen in ein chemischen Signal
umgewandelt, das den synaptischen Spalt überquert

6. - Eine Fehlfunktion der synaptischen Übertragung führt zu bestimmten Geistesstörungen
- Die Synapse ist auch der Angriffsort für viele Toxine und die meisten psychoaktiven Drogen und
Medikamente.
- Axoplasmatischer Transport:
- Merkmal des Cytoplasmas von Axonen: Fehlen von Ribosomen
-> Die Proteine des Axons werden im Soma erzeugt und das Axon abwärts transportiert werden
-Augustus Waller: er zeigte dass Axone nicht überleben können wenn sie vom Körper ihrer
,,Mutterzelle" getrennt werden. Den Abbau von Axonen, der eintritt, wenn sie durchtrennt werden,
nennt man heute Waller-Degeneration
-> Man kann dank diesem Wissen mit Färbungen die Axonverbindungen im Gehirn verfolgen
-> Diese Degeneration tritt auf wenn der normale Materialfluss vom Soma zum
Synapsenendknöpfchen unterbrochen ist
-> axoplasmatischen Transport: Die Bewegung des Materials entlang des Axons
- Paul Weiss: S. 45 - 46 (?)
- Der axoplasmatische Transport: Das Material wird in Vesikeln eingeschlossen, die dann die
Mikrotubuli des Axons entlangwandern
- Der anterograde Transport: Jede Materialbewegung vom Samo zu den Endknöpfchen (Protein
Kinesin)
- Der retrograde Transport: Jede Materialbewegung von der Treminale hin zum Soma; dieser
Vorgang liefert Signale über Veränderungen des Stoffwechselbedarfs am Synapsenendknöpfchen
(Protein: Dynein)
e) Dendriten
- Dendritenbaum: Die Dendriten eines Neurons die vom Some weggehen in ihrer Gesamtheit
- Funktion: Dendriten fungieren als Antennen des Neurons
- Rezeptoren: Die Dendritenmembran unter der Synapse (die portsynaptische Membran) enthält
zahlreiche spezialisierte Proteinmoleküle, die Rezeptoren, die Neurotransmitter im synaptischen
Spalt erkennen
- Die dentritische Dornfortsätze: spezialisierte Strukturen die die Dendriten einiger Neuronen
bedecken und sie empfangen synaptisch ankommende Signale
-> Sie werden beeinflusst durch das Ausmaß der synaptischen Aktivität
- Struktur des Cytoplasma von Dendriten: gefüllt mit Elementen des Cytoskeletts und Mitochondrien
4. Klassifizierung von Neuronen
a) Klassifizierung aufgrund der Anzahl der Neuriten
- Neuriten: Axone und Dendriten
- unipolar: Neuron mit einem einzigen Neuriten
- bipolar: Neuron mit zwei Neuriten
- multipolar: Neuron mit mehr als zwei Neuriten
-> Schema S. 51
b) Klassifizierung aufgrund von Dendriten
- z.B in der Hirnrinde (=die Struktur, die direkt unter der Oberfläche des Großhirns liegt)
-> die Sternzellen und die Pyramidenzellen

7. - ,,bedornte Zellen": Zellen mit Dornfortsätzen
- ,,unbedornte Zellen": Zellen ohne Dornfortsätze
c) Klassifizierung aufgrund der Verknüpfungen
- Sensorische Neuronen: Neuronen, die Neuriten an den sensorischen Oberflächen des Körpers
besitzen, etwa in der Haut oder in der Retina des Auges die Informationen an das Nervensystem
liefern
- Motorische Neuronen: Neuronen die Axone haben, die mit Muskeln Synapsen bilden und
Bewegungen auslösen
- Interneurone: Neuronen die mit anderen Neuronen verknüpft sind
d) Klassifizierung aufgrund der Axonlänge
- Golgi-Typ-I- Neurone oder Projektionsneurone: Neuronen die lange Axone besitzen, die sich von
einem Teil des Gehirn in einen anderen erstrecken (Pyramidenzellen)
- Golgi-Typ-II-Neurone oder Schaltkreisneurone: Neuronen die kurze Axone aufweisen und sich nicht
über die Umgebung des Zellkörpers hinaus erstrecken (Sternzellen)
e) Klassifizierung aufgrund der Neurotransmitter
- Cholinerg: Alle Neuronen die die willkürlichen Bewegungen kontrollieren an ihren Synapsen den
Neurotransmitter Acetylcholin; Der Name der Zelle weist darauf hin dass sie den Neurotransmitter
enthalten
5. Gliazellen
a) Astrocyten
- Diese Zellen füllen den Bereich zwischen den Neuronen aus
- Funktion: Sie beeinflussen ob ein Neurit wachsen kann oder sich zurückzieht und regulieren das
chemische Milieu des Extrazellulärraums
-> So umhüllen Astrocyten beispielsweise die Synapsen im Gehirn und begrenzen so die Asubreitung
von freigsetzten Neurotransmittermolekülen
- Astrocytenmembranen enthalten auch Rezeptoren für Neurotransmitter die wie die Rezeptoren
der Neuronen im Inneren der Gliazellen elektrische und biochemische Reaktionen auslösen können
- Astrocyten kontrollieren auch die extrazelluläre Konzentration mehrerer Substanzen, die die
korrekte neuronale Funktion stören können.
-> z.B Regulation der Konzentration von Kaliumionen in der extrazellulären Flüssigkeit
b) Myelinierende Gliazellen
- Oligodendrogliazellen (nur im Zentralnervensystem) oder Schwann-Zellen (nur im peripheren
Nervensystem) haben die Funktion Schichten von Membranen zu bilden um Axone zu isolieren
-> Unterschied zwischen Oligodendrogliazellen und Schwann-Zellen:
- Bereich in dem sie sich befinden
- Oligodendrogliazellen versorgt mehrere Axone mit Myelin
- Schwann-Zelle umgibt nur ein einziges Axon
- Alan Peters zeigte dass sich diese als Myelin bezeichnete Umhüllung um die Axone im Gehirn
herumwickelt

8. -> Myelinscheide: Ümhüllung um das Axon
- Ranvier-Schnürring: Unterbrechung dieser Myelinscheide in regelmäßigen Abständen die das Axon
freilegen
- Funktion des Myelins: Beschleunigung der Weiterleitung von Nervenimpulsen entlang des Axons
c) Andere nichtneuronale Zellen
- Ependymzellen: diese kleiden die mit Flüssigkeit gefüllten Ventrikel im Inneren des Gehirns aus und
steuern die Zellwanderung während der Gehirnentwicklung
- Mikroglia: diese fungieren als Phagocyten und beseitigen die Überreste abgestorbener und
degenerierter Neuronen und Gliazellen
- Arterien, Venen und Kapillaren
6. Abschließende Bemerkung
- Das Fehlen von Ribosomen im Axon deutet darauf hin dass die Proteine des
Synapsenendknöpfchen vom Soma aus über den axoplasmatischen Transport dorthin gelangen.
- Die große Anzahl von Mitochondrien in der Axonterminale deutet aus einen hohen Energiebedarf
hin
- Die Dendritenbäume sind dafür geeingnet Informationen zu empfangen und hier werden ebenfalls
die meisten Synapsen mit den Axonen anderer Neuronen gebildet
- Das raue ER ist ein Syntheseort für Proteine die in Membranen eingefügt werden sollen