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1
INHALTSVERZEICHNIS
1.) EINFÜHRUNG ..................................................................................3
2.1) Einführung in die Molekulare Zellbiologie ...................................3
A) Vorkommen ...................................................................5
B) Geschichte.....................................................................7
2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN.....................................................8
3.1) Prokaryonten..............................................................................8
3.2) Eukaryonten ...............................................................................9
3.3) Struktur und Aufbau der Eukaryontenzelle ...............................10
A) Zellmembran................................................................11
B) Zytoplasma ..................................................................11
C) Zellkern........................................................................11
D) Zellorganellen ..............................................................12
3.) BIOMEMBRAN ...............................................................................14
4.1) Aufbau der biologischen Membran ...........................................14
4.1.1) Lipide ...................................................................................... 16
A) Struktur und Verteilung der Membranlipide ..................17
B) Eigenschaften der Membranlipide................................20
2
4.1.2) Proteine .................................................................................. 24
A) Funktionen der Membranproteine ................................26
4.1.3) Kohlenhydrate......................................................................... 26
A) Struktur der Kohlenhydrate ..........................................27
B) Funktion der Kohlenhydrate .........................................27
4.2) Funktionen der biologischen Membran.....................................28
4.2.1) Transporter ............................................................................. 28
4.2.2) Transportproteine in der Membran ........................................ 29
A) Passive Transportvorgänge .........................................29
B) Aktive Transportvorgänge ............................................34
4.2.3) Transport mit Membranvesikeln............................................. 38
A) Arten von vesikelvermittelnden Transpoter ..................40
3
 Abb.: 1.DNA-Strang
1.) EINFÜHRUNG
2.1) EINFÜHRUNG IN DIE MOLEKULARE ZELLBIOLOGIE
Die Zellbiologie, die auch als Zytologie oder Zellenlehre genannt wird, ist
ein Forschungsgebiet der Biologie, die sich mit der Zelle befasst. Jedes
Leben auf der Erde beginnt mit der Entstehung einer Zelle. Um
biologische Vorgänge auf zellulärer Ebene zu verstehen und
aufzuklären,wird diese mit Hilfe der Mikroskopie und molekular
biologischenMethoden erforscht. Dazu gehört die Untersuchung der
verschiedenen Kompartimente und Zellorganellen, die Zellteilung sowie
die Bewegung von Zellen und auch besonders die Kommunikation von
Zellen untereinander.
Die Molekulare Zellbiologie[5]beschäftigt sich im Großen und Ganzen
wie im Organismus ATP (Adenosintriphosphat) synthetisiertwird.
Doch viel mehr steckt eigentlich dahinter, wie
Organismen mit dieser Fähigkeit umgehen.
Zuerst einmal wird geklärt wie Organismen
aufgebaut sind und welche die vielfältigen
Funktionen der Organe und Gewebe zu erfüllen
haben. Ebenso befasst sie sich mit der Struktur,
Biosynthese und Funktion von DNA und RNA
auf molekularer Ebene und wie Proteine diese
untereinander austauschen. (Abb.: 1)
4
Abb.: 2.Organismen
Alle Organismen zeigen auf molekularem Niveau durchwegs überaus
ähnliche Strukturen und Prozesse.
Das Forschungsgebiet der Molekularbiologie überlappt dabei immer mehr
mit weiteren Feldern der Biologie, Chemie, insbesondere Genetik und der
Biochemie.
Grundsätzlich ist die molekulare Zellbiologie nach allen Seiten offen.
Scharfe Grenzen zwischen diesen Fachbereichen gibt es nicht, sie sind
vielmehr fließend, etwa der Biochemie gegenüber.
Die Biochemie ist die Lehre von chemischen Vorgängen, dem
Stoffwechsel in Lebewesen. In diesem Fachgebiet beschäftigt man sich
mit der Untersuchung des Informationsaustausches innerhalb eines
Organismus und zwischen Organismen (Abb.: 2) [7]:
Wie wird die Information gespeichert, abgerufen und weitergeleitet?
Wie werden verschieden Systeme innerhalb einer Zelle, zwischen Zellen
und verschiedenen Organismen koordiniert?
5
A) VORKOMMEN
Heutzutage wird die Molekularbiologie in vielen Arbeitsfeldern eingesetzt.
Die Erforschungen der Genexpression und Genregulation und die
Erforschung der Funktion der Proteine in der Zelle ermöglichen dies
Grundverständnis der Prozesse in einer Zelle.
Die gewonnen Daten können wiederum in einer Vielzahl weiterer Felder
verwendet werden. Durch molekularbiologische Methoden in der
medizinischen Forschungwird versucht Krankheiten besser zu verstehen
und die Wirkungsweise von Medikamenten zu verbessern. (Abb.: 3)
Durch die Gentechnik ist es nun möglich, das Genom von Organismen zu
verändern. So kann man beispielsweise die Korrektur des
krankheitsauslösenden genetischen Defekts eines Genes korrigieren,
indem man über spezielle Methoden korrekte Vektoren (= Gensequenzen)
einschleust und den Austausch des defekten Abschnitte in die DNA
durchführt. Mittlerweile hat die Molekularbiologie auch in der Kriminalistik
Einzug gehalten, sowie in vielen anderen Bereichen des täglichen
Lebens.
Abb.: 3.Laborwelt
6
7
B) GESCHICHTE
Der englische Naturforscher Robert Hooke entdeckte im Jahr 1667, dass
Schnitte durch einen Flaschenkork unter dem Mikroskop eine
Kammerstruktur aufweisen, er zeichnete sie detailliert auf und nannte
diese Kämmerchen Zellen.
In den folgenden Jahren reifte die Erkenntnis von der Zelle als
universellem Baustein aller Organismen.
Mit der Behauptung des deutschen Botanikers Matthias Jacob
Schleiden(Abb.: 4) [„Alle Pflanzen bestehen aus Zellen“] können wir ihn
und den deutschen ZoologenTheodor Schwann(Abb.: 5), der die
Aussage[„Alle Lebewesen bestehen aus Zellen“] noch im selben Jahr
erweiterte, als Mitbegründer der Zellbiologe angesehen werden.
Erst Rudolf Virchow der diese Theorie bestätigte, mit seinen berühmten
Satz „omnis cellula ex cellula“ [„Jede Zelle entsteht aus einer anderen
Zelle“][4].
Abb.: 4.Mattihas Jacob Abb.: 5.Theodor Schwann
8
2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN
Die Zelle ist in der Lage, vielfältige Funktionen selbst zu erfüllen. Sie kann
grundsätzlich Nahrung aufnehmen und diese jeweils in die entsprechende
und notwendige Energie umwandeln. Außerdem kann sie bestimmte
Funktion durchführen und sich reproduzieren. Diese Reproduktion (binäre
Spaltung, Mitosis oder Meiosis) haben alle Zellen gemeinsam. Allerdings
ist zwischen den einzelnen Zellartenzu unterscheiden, da ebenso
Unterschiede in den Funktionen vorhanden sind. Diese Unterschiede sind
vor allem von den jeweiligen Geweben abhängig.
Generell kann man sagen, dass sich die bekannten Organismen in zwei
große Gruppen einteilen lassen:
die PROKARYONTEN und die EUKARYONTEN[8].
Trotz der vielen Gemeinsamkeiten lassen diese sich in der Größe und
auch im Aufbau ihrer Zelle unterscheiden.
3.1) PROKARYONTEN
Prokaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen:
pro = vor, karyon = Kern
Prokaryontische Zellen (Abb.: 6) besitzen eine einfache Struktur als
eukaryontische Zellen, sie bilden keine Kompartimente und bestehen
darum aus einem zytoplasmatischen Raum, den die Membran
9
(Zellmembran, Plasmamembran oder Zytoplasmamembran) umgibt.
Diese Zellmembran wird von einer Polysaccharidschicht umgeben. Als
periplasmatischer Raum wird der Bereich zwischen dieser Schicht und der
Membran bezeichnet.
Die DNAliegt frei im Zytoplasma(Grundsubstanz einer inneren Zelle), ihr
Genom besteht nur aus einem ringförmigen DNA-Molekül. Die Plasmide
könne auch neben dem Genom vorhanden sein, sie sind aber nicht
essenziell. Die Ribosomen sind immer kleiner, den nur Zellen mit hohen
Proteinsyntheserate haben besonders große und viele Ribosomen.
3.2) EUKARYONTEN
Eukaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen:
eu = echt, karyon = Kern
Der wesentliche Unterschied zu den prokaryontischen Zellen (Abb.: 7) ist
die Existenz eines Zellkernes mit einer Kernhülle. Der Aufbau ist
komplexer und sie enthalten neben den Ribosomen die
membranumschlossenen Zellorganellen.
Abb.: 6.Prozyte
10
Abb.: 7.Euzyte
UNTERSCHIED
Prokaryonten oder Prozyte Eukaryonten oder Euzyte
Organismenreich der Bakterien
Organismenreich der Einzeller und
die höheren, vielzelligen
Lebewesen
Prozyte haben keinen
Nucleus(Zellkern), besitzen auch
keine anderen Zellkompartimente
Zellkern ist vom Kernmembran
umschlossen, ist gleichzeitig das
größte Zellorganell
3.3) STRUKTUR UND AUFBAU DER EUKARYONTENZELLE
Es ist nicht möglich eine typische eukaryontische Zelle darzustellen, auf
Grund der Spezialisierungen. Doch unabhängig von ihrer Spezialisierung
bestehen aber alle Zellen aus den Funktionseinheiten:
Zellmembran, Zellplasma (Zytoplasma) und Zellkern[10].
11
A) ZELLMEMBRAN
Die Zellmembran (Zytoplasmamembran, Plasmamembran)(Abb.: 8) ist
eine Doppelmembran aus Lipiden und Eiweißen, die jede Zelle gegenüber
ihrer Umwelt abgrenzt und somit das Aufrechterhalten eines internen
Milieus ermöglicht.
B) ZYTOPLASMA
Das Zytoplasma umfasst alle Regionen des Zellinneren ohne Zellkern.
Es enthält zwei Anteile: die Zellorganellen und das Zytosol
(Flüssigkeit)(Abb.: 9).
Die Zellorganellen sind von membranumschlossene Zellbestandteilen, die
alle ihre eigenen Funktionen haben. Zu ihnen zählen:
Endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Golgi-Apparat, Mitochondrien,
Lysosome/Peroxisome, Zentriolen und Zytoskelett.
Das Grundplasma (Zytosol) ist nicht strukturlos, sondern ist von den
Fasern (Filamenten) des Zytoskeletts durchzogen.
C) ZELLKERN
Im Zellkern sind auch ein Nucleus oder mehrere Nucleoli (Kern-
körperchen) zu sehen (Abb.: 10). Die proteinhaltige Kernhülle ist eine
Doppelmembran. Durch die Kernporen werden nur bestimmte
Makromoleküle in den Zellkern hinein und heraus transportiert. Im inneren
des Zellkerns ist die DNA in Form des Chromatins organisiert.
12
D) ZELLORGANELLEN
Das Zytoskelett ist ein komplexes, bewegliches Gerüst aus Filamenten
und Röhrchen. Sie sind lang gestreckte faserförmige Proteinstrukturen,
die vom Zellkern ausgehen und bis zur Zellmembran reichen.
Es besteht aus drei grundlegenden Elementen:
Aktinfilamente (Mikrofilamente), Intermediärfilamente und Mikrotubuli
(Abb.: 11).
Sie sind generell für die Bewegungen innerhalb der Zelle und der ganzen
Zellen verantwortlich.
Die äußere Zellmembran der porenhaltigen Kernhülle stülpt sich in das
Endoplasmatische Retikulum (ER)ein, auf diese Weise werden
Substanzen innerhalb der Zelle transportiert. Es gibt Unterschiede
zwischen rauem und glattemER. Die Oberfläche des rauen ER ist mit
Ribosomen besetzt (Abb.:12). Im Gegensatz dazu besteht das glatte ER
aus schlauchförmigen Fortsätzen ohne Ribosomen (Abb.: 13).
Ribosomen(Abb.: 14) sind kügelförmige Organellen, die
Ribonucleinsäure (RNA) enthalten. Es gibt aber auch freie Ribosomen
(Abb.: 15), die nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden
sind.
Ein weiteres in sich geschlossenes Membransystem ist, der Golgi-
Apparat(Abb.: 16). Er spielt beim intrazellulären Transport von Proteinen
eine große Rolle. Zwischen den Membranen werden nämlich besondere
Drüsenzellen, Bläschen (Vakuole) gebildet. Diese Golgi-Vakuolen
schnüren sich zu Golgi-Vesikeln ab.
13
Dabei wird er von den kleinen Membranvesikeln (Endosomen) (Abb.: 17)
unterstützt. Auf dieser Art und Weise könne sie eingeschlossene Produkte
zur Zelloberfläche befördern.
Für den Stoffwechsel sind Mitochondrien(Abb.: 18) wichtig.Ihre
Hauptaufgabe ist die Energiegewinnung. In ihr findet die ATP-Synthese
statt und die Atmungskette ist hier lokalisiert.
Lysosomen und Peroxisomen sind kleine runde Organellen, die
zahlreiche Enzyme enthalten. Mit Hilfe dieser Enzyme werden Lysosomen
(Abb.: 19) Moleküle verdaut. Peroxisomen (Abb.: 20) enthalten ebenfalls
wichtige Enzyme, sie haben eine Entgiftungsfunktion.
Abb.:8. Zellmembran Abb.:12. raues ER Abb.:17. Vesikel (Endosom)
Abb.:9. Zytosol Abb.:13. glattes ER Abb.:18. Mitochondrien
Abb.:10.a. Kernkörper (Nucleoli) Abb.:14. Ribosomen Abb.:19. Lysosom
Abb.:10.b. Zellkern (Nucleus) Abb.:15. freies Ribosomen Abb.:20. Peroxisom
Abb.:11. Aktin / Mikrotubli  Abb.: 16. Golgi-Apparat
8.
18.
9. 19. 20. 10.a.
10.b.
17.
14.
15.
16.
12.13.
11.
14
3.) BIOMEMBRAN
4.1) AUFBAU DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN
Die Zelle besteht aus einer äußeren und inneren Zellmembran, auch
Plasmamembran genannt. Diese ist die Grenze die eine lebende Zelle
von ihrer leblosen Umgebung trennt, wie eine Schranke lässt sie nicht alle
Stoffe die Membran passieren.
Die Zellmembran ist primär für Wasser, Salze und hydrophile Stoffe
durchlässig. Um aber den Stoffwechsel in der Zelle aufrecht zu erhalten,
müssen Nährstoffe (z.B. Glucose) durch die Zellmembran aufgenommen
werden.
Sie verfügt über eine selektive Durchlässigkeit (Permeabilität), dadurch
wird bestimmten Substanzen, die alle Kriterien erfüllen, der Durchtritt
erlaubt[11].
Diese Barriere darf die Membran nicht komplett abschotten, ihre Aufgabe
ist es einen kontrollierten Stoffaustausch und die Kommunikation mit der
Außenwelt zu ermöglichen. Schließlich kann die Zelle über die Membran
noch Signale empfangen, z.B. durch Hormone. (Abb.: 21)
Die Zellmembran muss also bestimmte Transportsysteme enthalten, um
ihre biologischen Aufgaben gerecht zu werden.
15
Intrazelluläre Membran
Auch innerhalb der Zelle gibt es Membranen, der zytoplasmatische Raum
ist von zahlreichen Membranen durchzogen, die dem endoplasmatischen
Retikulum angehören. In dieses Netzwerk sind Zellorganellen eingebettet.
Die intrazelluläre Membran untereilen die Zellen in verschiedene Räume
(Kompartimente).
Grundsätzlich kann man behaupten, dass alle Membranen gleich
aufgebaut sind:
Denn sie bestehen aus Lipiden, welches die Membran bildet und
Proteine, die für die Kommunikation und für den kontrollierten
Stoffaustausch zuständig sind. Nicht zu vergessen ist, dass sowohl Lipide
als auch Proteine Kohlenhydrate enthalten können.
 Abb.:21. Aufbau biologischer Membran
Extrazellualärraum
Intrazellulärraum
16
4.1.1) Lipide
Die Membran wird aus Phospholipiden aufgebaut, die
einen hydrophilen und einen hydrophoben Bereich
besitzen. Lipide sind wichtige Bestandteile der
Biomembran. Lipidanteil aller Membranen besteht aus
einer etwa 7-10 nm dicken Lipiddoppelschicht. Lipide
haben einen polaren (hydrophilen) Kopf und einen
unpolaren (hydrophoben)Schwanz (Abb.: 22).
In den Biomembranen bilden sie eine Phospholipid-Doppelschicht, bei der
die hydrophoben Pole einander zugekehrt sind, während die hydrophilen
nach außen zeigen. Diese Struktur macht sie zu amphiphilen („beides
liebenden“) Molekülen[1].
Dabei entstehen unterschiedliche Strukturen (Abb.: 23):
 einfache Lipidschicht Micelle, (Monoschicht = Monolayer)
 Lipiddoppelschicht, (Bilayer)
 Vesikel (kleine Membransäckchen mit wässrigen Innenraum)
Abb.:22. Lipid
Abb.:23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht
17
A) STRUKTUR UND VERTEILUNG DER MEMBRANLIPIDE
Es gibt drei verschiedene Lipidbausteine, die biologische Membranen
enthalten, nämlich
Phospho-, Glykolipide undCholesterol
Phospholipide
… sind Lipide, die eine Phosphatgruppe enthalten und zugleich sind sie
auch die wichtigsten Membranlipide. Sie haben in ihrem Kopfteil negativ
geladene Phosphatgruppen und der restliche Teil besteht aus zwei
langkettigen Fettsäuren, die noch dazu sehr beweglich sind.
Phospholipide lassen sich in zwei Gruppen unterschieden:
Glycerophospolipide und Sphingophospholipide.
Grundbaustein der
Glycerophospholipiden ist
Glycerin, dies mit zwei Fettsäuren
an zwei Hdoxygruppen (OH-
Gruppen) verankert ist. An der
3.OH-Gruppe ist eine
Phosphatgruppe gebunden, die
wiederum mit unterschiedlichen
Alkoholenverestert ist.
Grundbaustein der
Sphingophospholipide ist
Ceramid, dasaus Sphingosin
und langkettiger Fettsäuren
besteht. Das Grundgerüst von
fast allen Membranen ist das
Sphingomeylin, das ebenfalls an
einer Phosphatgruppe mit
Alkohol verestert ist.
18
Glykolipide
…sind Lipide, die einen Kohlenhydratrest enthalten. Sie bestehen
ebenfalls aus Ceramid, ihre Alkoholgruppe ist direkt an einen
Kohlenhydratrest gebunden. Sie sind daher phosphorfreie Strukturlipide.
Glykolipide werden eingeteilt in Cerebroside und Ganglioside.
Der Unterschied liegt darin ob sie eines oder mehrere Monosaccharide
oder komplexe Kohlenhydratreste enthalten.
Fettsäure
G
l
y
c
e
r
i
n
Fettsäure
AlkoholPhosphat
 Phosphogylceride
Fettsäure
Sphingosin Phosphat Alkohol
Cermaid
Sphingomyelin
19
Sie kommen in allen Geweben vor, allerdings dort auf der Außenseite der
Lipiddoppelschicht
Cholesterol
… auch Cholesterin genannt, ist ein Steroid und der wichtigste Bestandteil
der Lipidschicht. Es ist ein relativ kleines Molekül, das sich mit seinen
Fettsäure
Sphingosin Phosphat
Ceramid
Glucosylcerebrosid
Glucose
Sphingosin Phosphat
Fettsäure
Ceramid
Schwefel
z.B.: Sulfat
(Sulfo)-Galactosylcerebrosid
Galactose
Fettsäure
Sphingosin
Gangliosid
Glc GlaGal GalNAc
NeuNAc
20
Abb.:24. Cholesterol
CH3
HO
hydrophil hydrophob
polarer
Kopf Steroidkern
CH3
CH – CH2 – CH2 – CH2 – CH
CH3
CH3
CH3
flachen Ringen zwischen den Fettsäuren der Membranlipide lagert
(Abb.:24).
B) EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANLIPIDE
Flüssig-Mosaik-Modell
Im Fluid-Mosaik-Modell (Flüssig-Mosaik-Modell) (Abb.: 25) wird die
Anordnung und Organisation einer biologischen Membran beschrieben.
Die Doppelschicht bildet ein zweidimensionales Lösungsmittel, in das
Proteine eingelassen sind. Diese Schicht ist beweglich, denn sie wird
durch die Wechselwirkung zwischen den einzelnen hydrophoben Polen
zusammengehalten.
Darum können sich die meisten
Lipidmoleküle und auch Proteine um ihre
Längsachse drehen oder sich seitwärts in
der Membranebeneverschieben, man
spricht von der Fluidität der Membran.
Abb.:25. Flüssig-Mosaik-Modell
21
Membranfluidität
Die Beweglichkeit und Fluidität einer Membran hängt von ihrer Zu-
sammensetzung und der Eigenschaft der Fettsäureketten, der Temperatur
und dem Cholesterinanteil ab. Der Schmelzpunkt einer biologischen
Membran liegt zwischen 10-40 °C
Diffusion von Lipiden und Proteinen in der Membran
Membranen sind keine starren Strukturen, denn die Membranlipide und –
proteine bewegen sich permanent in der Membranebene. Eine Bewegung
von hoher zu niedriger Konzentration bezeichnet man als Diffusion.Erst
nach gleichmäßiger Verteilung aller Partikel und nachdem der
Konzentrationsausgleich erreicht ist, hört die Diffusion auf.
Membranlipide: Sie sind in der Membransehr beweglich.
Membranproteine: Es gibt Unterscheidungen zwischen denen, die auch
sehr beweglich sind wie die Lipide und solchen, die
kaum in der Membran wandern können.
Es gibt zwei Wanderungsmöglichkeiten in der Membran und zwar
die Laterale Diffusion und die Traversale Diffusion (Flipp-Flop).
22
1)Laterale Diffusion.
Hier erfolgt ein paarweiser Austausch von benachbarten Phospholipid-
Molekülen in der gleichen Ebene. Dies geschieht spontan und mit hoher
Geschwindigkeit (Abb.: 26).
Membranlipideund Membranproteinekönnen ungehindert in der
Lipidmatrix diffundieren, sofern dies nicht durch spezifische
Wechselwirkungen unterbunden wird.
2) Traversale Diffusion (Flipp-Flop)
Hier erfolgt die Wanderung eines Moleküls von einer Membranoberfläche
zu anderen (Abb.: 26) und wird durch ein bestimmtes Protein gesteuert.
Membranlipide: Phospholipide können neben der lateralen Diffusion
noch eine transversale Diffusion, den so genannten
Flipp-Flop ausführen, der aber viel langsamer abläuft.
Membranproteine: Hier ist keine Transversale Diffusion möglich.
Das Enzym Flipase kann jedoch die transversale
Diffusion katalysieren.
Schnell Langsam
Abb.:26.
23
Permeabilität
Es spielen 2 große Faktoren eine wichtige Rolle bei der Durchlässigkeit
von Membranen:
 Größe der Moleküle. die die Membran passieren wollen
 Polarität der Moleküle, die die Membran passieren wollen.
WICHTIGE AUSNAHME:WASSER!!
Wassermoleküle können die Lipidschicht problemlos überwinden:
Gründe dafür sind:
 Geringe Größe der Wassermoleküle
 Hohe Konzentration
 Fehlende äußere Ladung
Asymmetrie
Die Biomembranen sind strukturell und funktionell asymmetrisch. Die
äußere und innere Oberfläche von Membranen haben unterschiedliche
Bestandteile und auch unterschiedliche Enzymaktivitäten.
Membranproteine: Proteine sind in der Membran streng vektoriell
orientiert. Es gibt solche, die in der Membran
verankert sind und mit ihrem freien Teil nach außen
ragen (sie tragen häufig Kohlenhydrat-Gruppen).
Andere Proteine sind auf der Innenseite der
Membran verankert.
24
Abb.:27. Membranproteine
Membranlipide: Nicht nur Proteine, sondern auch die Lipide sind in
der Membran asymmetrisch angeordnet. Sie sind
vorwiegend auf der Innen- und Außenseite der
Doppelschicht zu finden.
4.1.2) Proteine
Membranproteine gehören zu den faszinierendsten Molekülen in lebenden
Zellen. In den Lipidmembranen, die jede Zelle umgeben und unterteilen,
sind Membranproteine für eine große Anzahl verschiedenezelluläre
Prozesse zuständig, von denen viele lebenswichtig sind.
Die besondere Position der Proteine in der Zellmembran bedeutet, dass
der von der Lipidschicht umgebene Teil ihrer Oberfläche hydrophob ist,
während die vom wässrigen Zytoplasma umgebene oder nach außen
gewandten Teile ebenso hydrophil sind wie normale, lösliche Proteine.
Die Membran besitzt unterschiedliche Proteine,
die je nach der verschiedenen Funktion benötigt
werden. Es gibt zwei Arten von Proteinen
(Abb.: 27) in den Lipiddoppelschichten:
 Intergrale Membranproteineund
 periphere Membranproteine.
25
Integrale Membranproteine
= Transportmembranproteine
Sie ziehen sich durch die ganze Lipiddoppelschicht, weiteres verbinden
sie zwei zelluläre Kompartimente miteinander. Ihre Aufgabe besteht darin
intensive Wechselwirkungen mit den Kohlestoffketten der
Membranlipideeinzugehen. Es werden verschiedene Gruppen
unterschieden, die sich nach ihrem Aufbau, ihrer Funktion und
Orientierung in Typen (Abb.: 28) einteilen lassen.
periphere Membranproteine
Sie sind membran-assoziierte Proteine, treten in Wechselwirkung mit der
polaren Kopfgruppe der Membranlipide (Wasserstoffbrücke) oder binden
sich an der Oberfläche integraler Membranproteine. Sie verankern sich in
der Lipiddoppelschicht durch eine hydrophobe Seitenkette.
Abb.:28. Mebranproteine - Typen
26
Abb.:29. Kohlenhydrat - Glycoprotein
A) FUNKTIONEN DER MEMBRANPROTEINE
Membranproteine haben viele unterschiedliche Funktionen, die sie zu
erfüllen haben. Doch die größte Aufgabe besteht darin, den
Membrantransport herzustellen.
So dienen sie v.a. als
 Transporter,
 Rezeptoren für Signalmoleküle,
 zur Kommunikation zwischen den Zellen und
 zur Verankerung der Zellen und des Zytoskeletts.
4.1.3) Kohlenhydrate
Den dritten großen Baustein von einer Membran stellen die Kohlenhydrate
dar, sie sind immer kovalent an Lipide oder Proteine gebunden (Abb.: 29).
90 % der Kohlenhydrate in der Membran sind anGlycoproteinegebunden.
Da sie von anderen Zellorganellen zu ihren Bestimmungsorten innerhalb
der Zelle übertragen werden, kommen
sie daher nur auf der nicht zytoplas-
matischen Seite vor:
Auf der äußeren Seite der
Zellmembran bilden sie daher die
sogenannte Glycokalix (Schleimhülle).
27
A) STRUKTUR DER KOHLENHYDRATE
Kohlenhydrate sind entweder an O- oder N-glycosidischan die Proteine
gebunden.
Sie unterscheiden sich durch ihre Kohlenhydratseitenketten. Die O-
Glycosylierung ist eindeutig weniger komplex als sie N-Glycosylierung.
Neu synthetisierte Proteine müssen erst entsprechend ihrer Funktion
sortiert werden, dieser Vorgang verläuft cotranslational im
endoplasmatischem Retikulum (ER). Daher nennt man die
Veränderungen der Proteine während oder nach der Translation co-oder
posttranslationale Modifikationen.
Nach dem das Grundgerüst der Oligosaccharide synthetisiert wurde,
erfolgt der nächste Schritt, in dem sie modifiziert und an ein Protein
übertragen werden. Das sogenannte Trimmen kommt ins Spiel, denn hier
werden am Protein die Oligosaccharide noch einmal modifiziert.
Diese Reaktionen finden sowohl im ER aber auch im Golgi-Apparat statt.
B) FUNKTION DER KOHLENHYDRATE
Über die Funktion der Kohlenhydrate auf die Zellmembran ist wenig
bekannt. Doch eines kann man sagen, und zwar dass sie unter anderem
zur Zellerkennung dienen. Eine weitere Aufgabe ist, dass sie zur
Blutgruppencharakterisierung beitragen.
Forschungen zufolge hat man herausgefunden, dass sie auch die
Kommunikation ermöglichen.
28
4.2) FUNKTIONEN DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN
Die Biomembran hat eine große Palette von Funktionen. Zur ihrer
Hauptaufgabe zählt die mechanische Abgrenzung der Zelle nach außen
und die Einteilung der Zelle in Kompartimente.
Sie vermitteln alle Arten von Transport und Kommunikation innerhalb der
Zelle, zwischen innen und außen und zwischen den Zellen.Sie erlauben
die Weiterleitung von extrazellulären Signalen.
4.2.1) Transporter
Einer Zelle stehen verschiedene Möglichkeiten des Molekültransports zur
Verfügung. Innerhalb eines Kompartiments im wässrigen Millieu findet
der Transport durch Diffusion statt. Sobald aber eine Membran
überwunden werden muss, sind spezielle Transportmechanismen
notwendig, denn die meisten Moleküle können die hydrophobe Membran
nur schwer durchdringen. Nur sehr wenige Moleküle können durch
Membranen diffundiert werden (z.B. Wasse,Hormone, manche Ionen und
fettlösliche Vitamine)[3].
UNTERSCHIED
passiver Transport aktiver Transport
ohne Energieverbrauch unter Energieverbrauch
einfache und erleichtere Diffusion
primär- und sekundär-aktiver
Transport
29
4.2.2) Transportproteine in der Membran
Die Transmembranproteine sind eine Untergruppe der Membranproteine.
Zu den Transportproteinen gehören zum Beispie[18]:
 Ionenkanäle (Kanalproteine),
 Transporter (Carrier-Proteine),
 Porine (AQP),
 ATP-abhängige Pumpen (Ionenpumpen)
 Glucosetransporter (GLUT)
 und Transmembranrezeptoren.
A) PASSIVE TRANSPORTVORGÄNGE
Die Zelle muss keine Energie aufwenden, um den Transport der Stoffe zu
ermöglichen. Moleküle müssen entlang der Ladungs- und
Konzentrationsgardienten durch die Membran gelangen.
Wenn Moleküle unmittelbar durch die Membran diffundieren, spricht man
von einer einfachen (freien, passiven) Diffusion, wird dieser
Diffusionsvorgang jedoch von Transportproteinenbeschleunigt, spricht
man von einer erleichterten Diffusion[13].
Die in Wasser gelösten Ionen strömen durch vorgeformte Poren,Kanäle
oder mittels speziellen Proteinen (Carrier) durch den ansonsten
hydrophoben Lipid-Doppellayer der Zellmembran.
30
Die Triebkräfte dafür sind Konzentrationsgradienten und das elektrische
Membranpotential.Da der intrazelluläre Raum negativ gegenüber dem
Außenraum geladen ist, erfolgt der Einstrom positiver Ionen leichter als
der von negativen Teilchen.Das liegt daran, dass ein
Konzentrationsgefälle entsteht, durch welches die Teilchen ausgetauscht
werden[12].
Einfache Diffusion
Sie erfolgt, wenn kleine ungeladene Moleküle durch die Zellmembran
hindurch gelangen. Dieser Vorgang findet unspezifisch und solange statt,
bis ein Konzentrationsgefälle ausgeglichen wird (Abb.: 30).
Solange dieses noch vorhanden ist bewegen sich mehr Teilchen in
Richtung der geringeren Konzentration als umgekehrt. Für die Diffusion
muss die Zelle keine Energie aufwenden.
Erleichterte Diffusion
Auch bei der erleichterten Diffusion müssen Moleküle die Membran ohne
jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung
Abb.:30. einfache Diffusion
31
eines Konzentrations- oder Potentialgefälles überwinden. Letztlich ist
dieser Transportvorgang nur ein Spezialfall der Diffusion:
Auch größere geladene Moleküle und Ionen (wie Glucose,
Aminosäuren…) für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei
mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen von einer Seite auf die andere
befördert. Denn die Transportproteine sind schon in der
Lipiddoppelschicht eingebettet.
Wir können die Membrantransporter in zwei Hauptkategorien unterteilen:
Ionenkanäle (Kanalproteine) oder Transportproteine (Carrier-
Proteine)[14].
Ionenkanäle (Kanalproteine)
Sie sind porenbildende Transmembranproteine, die den Durchtritt vom
interzellulären Raum direkt mit dem extrazellulären Raum verbinden. Sie
besitzen eine zentrale Pore, die selektiv nur bestimmte Ionen passieren
lässt. Sie ermöglichen, dass kleine polare oder elektrisch geladene
Teilchen wie Ionen die Biomembranen über diese Kanäle durchqueren
können. Aufgrund dieser Funktion werden sie auch als Kanalproteine oder
Tunnelproteine bezeichnet. Der Transport erfolgt dabei immer entlang der
elektrochemischen Gradienten (dem Konzentrations- und Potential-
gefälle).
Sie finden sich sowohl in der außenliegenden Zellmembran als auch in
den Membranen der Zellorganellen.
Ionenkanäle sind, im Zusammenspiel mit anderen Transportproteinen,
von universeller Bedeutung für Transportprozesse über die
Membransysteme der Zelle. Sie werden meisten streng kontrolliert.
32
Ihr Öffnungszustand wird reguliert durch:
 das Membranpotenzial (spannungsgesteuerte Kanäle)
 spezifische Liganden (ligandengesteuerte Kanäle)
Carrier-Transporter
Carrier-Proteine binden spezifisch ihr Substrat und transportieren es
durch die Membran, aber sie bilden keine direkte Passage zwischen
Intra- und Extrazellularraum.
Die Carrier-Proteine können jeweils zu einer
Seite der Membran geöffnet sein, aber niemals
zu beiden Seiten gleichzeitig wie Kanalproteine
(Abb.: 31).
Bei Carrier-Molekülen handelt es sich um große, komplexe Proteine mit
mehreren Untereinheiten. Sie sind auf ganz bestimmte Moleküle
spezialisiert, wie Enzyme.Bei der Andockung an die Bindungsstellen
starten die Konformationänderungen der Enzyme.
Durch die notwendige Konformationsänderungen der Carrier-Proteine ist
dieser Typ von Membrantransport viel langsamer als die Wanderung
durch die Kanalproteine. Der Transport zeigt eine Sättigungskinetik, da
Abb.:31.Carrier-Proteine
33
die Zahl der Carrier-Moleküle begrenzt ist. Zudem kann der Transport
kompetitiv gehemmt werden.
Diese Carrier-Proteine erscheinen sowohl beim aktiven als auch beim
passiven Transporter.
Porine
Wasser kann nur in begrenztem Maße durch die Doppellipidschicht der
Zellmembran diffundieren. Zellen die eine sehr hohe Wasserpermeabilität
haben, benötigen für den raschen Wasseraustausch die Hilfe von
Wasserkanälen.
Porine sind Kanäle, die in der Regel unspezifische Moleküle bis zu einer
bestimmten Größe passieren lassen. Sie kommen in der äußeren
Mitochondrienmembran vor und in der Niere, als sogenannte Aquaporine
(AQP), die für den Harnstoff verantwortlich sind.
extrazellulärer Flüssigkeit (EZF)
intrazellulärer Flüssigkeit (IZF)
Abb.:31. Kanalproteine Carrier-Proteine
34
Die Aquaporine sind keine Pumpen oder Austauscher und zum Transport
wird keine metabolische Energie verbraucht. Der Kanal arbeitet
bidirektional, d. h. Wasser kann in beiden Richtungen durch den Kanal
wandern.
B) AKTIVE TRANSPORTVORGÄNGE
Beim aktiven Transport werden die Moleküle gegen ihren
Konzentrationsgaridenten befördert, d.h. von einem Ort geringerer
Konzentration in Richtung eines Ortes mit höherer Konzentration. Es
erfolgt kein Konzentrationsausgleich und somit herrscht auch kein
Gleichgewichtszustand. Denn der aktive Transport stärkt sogar das
Ungleichgewicht durch die Vergrößerung des Konzentrationsgardienten.
Die dabei benötigte Energie stammt meistens entweder direkt oder
indirekt aus der Hydrolyse von ATP.
Diese Transportmöglichkeit beruht auf einem Zusammenwirken der
molekularen Mechanismen eines carrier-vermittelnden Transporters
(erleichterte Diffusion) und einer energieabhängigen Reaktion[17].
Mit deren Hilfe können dann große Moleküle gegen ein chemisches
Konzentrationsgefälle bzw. Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefälle
transportiert werden.
Je nach Art der Energiequelle kann man zwischen primär-aktiven und
sekundär-aktiven Transportern unterscheiden.
Der primär aktive Transport
35
Da der primär-aktive Transportdurch die direkte Kopplung mit der
Hydrolyse von ATP angetrieben wird, sind viele Membrantransporter als
ATPasen bekannt. Hier wird die ATP als direkte Energiequelle genutzt.
Die für den aktiven Membrantransport verantwortlichen ATPasen wird die
Hydrolyse von ATP zu ADP + P (anorganischem Phosphat) umgesetzt.
Die Ionenpumpe spielt hier eine große Rolle.
Der sekundär aktive Transport
Pumpen schaffen die Voraussetzung für einen sekundär aktiven
Transport, denn durch diese wird unter Energieaufwand ein
Membranpotential aufgebaut. Das ermöglicht dann den sekundär aktiven
Transport von zum Beispiel anorganischen Ionen durch Ionenkanäle
gegen ein Konzentrationsgefälle.
Der durch die Aktivität der Pumpen erzeugte ungleiche
Konzentrationsgardient (Abb.: 32), mit einer hohen extrazellulären und
niedrigen intrazellulären Na+
-Konzentration (3Na+
: 2 K+
), ist Auslöser für
verschiedene
Na+
-abhängige Cotransporter (NKCC).
Abb.:32. ungleiche Konzentrationsgefälle
36
Arten von Transportern: (Abb.: 33)
 UNIOPORT: Transport eines Moleküls oder eines Ions wird
in eine Richtungdurch die Zellemembran
geschleust
SYMPORT: mehrere Moleküle/Ionen
werden in dieselbe Richtung
durch die Membran transportiert
 COTRANSPORT:
ANTIPORT: Molekül- bzw.Ionenaustausch
erfolgt in die entgegengesetzte
Richtung
Transporter
Abb.:33. Uniport Symport Antiport
37
Transporter werden auch als Carrier oder Permeasen bezeichnet, die
membranständige Transportproteine sind. Die
Haupttransportprozesseverlaufen entweder mit einer
Konformationsänderung (Carrier) oder mit einem zweiten
Transportprozess (Glucosetransporter sowie Transporter der ATPasen)
gekoppelt ist.
Transport-ATPase = Ionenpumpe
Der Transport bestimmter Ionen wird durch eine biologische Membran
reguliert. Da die Lipiddoppelschicht der biologischen Membranen für
geladene Moleküle (Ionen) undurchlässig ist, benötigt man die
Transportweise über Ionenpumpen. Sie ist einer der spezifischen
Mechanismen, um einen regulierten Austausch von Ionen durch die
Membran zu gewährleisten bzw. um die Konzentrationsunterschiede der
Ionen zwischen den beiden Seiten der Membran aufrechtzuerhalten.
Die Natrium-Kalium Pumpe sorgt durch ihre Tätigkeit für die
Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. In einem Zyklus tauscht sie drei
Na+
Ionen aus der Zelle heraus gegen zwei K+
Ionen in die Zelle
hineingepumpt und sorgt so für zunehmendes negatives Potenzial im
Intrazellulär Raum.
Es gibt drei Typen von ATPasen. Beispiele sind die Ca²+
-ATPasen und
die Na+
-K+
-ATPasen. Ein Ion wird durch eine so genannte Ionenpumpe
von der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration
gepumpt. Protonen werden durch sogenannte Protonen transportiert
(Abb.: 32).
38
Glucosetransporter
Die wichtigsten Glucosetransporter sind GLUT1 bis GLUT4. GLUT 5 ist
ein spezifischer Fructosetransporter, trotz seiner Bezeichnung. Sie
kommen in den unterschiedlichen Organen aber auch in den Zellen vor.
Mit ihren verschiedenen Funktionen und den Eigenschaften unterstützen
sie den Transport durch die Membran.
4.2.3) Transport mit Membranvesikeln
Neben den Transportproteinen gibt es auch eine weitere Möglichkeit des
Transports:
die Bildung von Membranvesikeln (Abb.: 33) mit selektivem Inhalt. So
können Substanzen auch transportiert werde, indem sie in
Membranvesikel eingeschlossen werden und durch deren Fusion mit
einer anderen Membran wieder freigesetzt werden.
Abb.:32. Pumpen
39
40
A) ARTEN VON VESIKELVERMITTELNDEN TRANSPOTER
Endozytose
Als Endozytose bezeichnet man die Aufnahme von zellfremdem Material -
zum Beispiel Nahrungspartikel - in die Zelle durch Einstülpen und
Abschnüren von Teilen der Zellmembran unter Entstehung von Vesikeln.
Die Vesikel wandern dann ins Zellinnere.
Es gibt verschiedene Formen der Endozytose:
 Phagozytose: (auch „Zellfressen“ genannt), bei der feste und
größere Partikel aufgenommen werden.
 Pinozytose: (das „Zelltrinken“), bei der die Zelle lösliche Stoffe
aufnimmt, indem sie kleine Membranvesikel nach
innen abschnürt.
Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte)
Endozytose von Bedeutung, bei der spezielle Rezeptoren an der
Zelloberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig
sind.
Exozytose
Anders als bei der Endozytose werden bei der Exozytose die Stoffe aus
der Zelle nach draußen transportiert und an die Zellumgebung
abgegeben. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein
41
Transportvesikel mit der Zellmembran. Dabei wird ihr Inhalt in den
extrazellulären Raum entleert.
Transzytose
Bei diesem Vorgang werden Proteine in Vesikel unverändert durch die
Zelle geschleust. Die Transzystose ist ein rezeptorabhängiger Transporter
von extrazellulärem Material durch die Zelle hindurch. Das Vesikel wird an
eine Nachbarzelle weitergegeben oder in einen extrazellulären Raum
transportiert. Der Unterschied zwischen der Exozytose ist, dass den Inhalt
nicht verändert wird.
Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen der
Darmwand auf(Abb.: 34).
Abb.:34. Transportmechanismen

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  • 1. 1 INHALTSVERZEICHNIS 1.) EINFÜHRUNG ..................................................................................3 2.1) Einführung in die Molekulare Zellbiologie ...................................3 A) Vorkommen ...................................................................5 B) Geschichte.....................................................................7 2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN.....................................................8 3.1) Prokaryonten..............................................................................8 3.2) Eukaryonten ...............................................................................9 3.3) Struktur und Aufbau der Eukaryontenzelle ...............................10 A) Zellmembran................................................................11 B) Zytoplasma ..................................................................11 C) Zellkern........................................................................11 D) Zellorganellen ..............................................................12 3.) BIOMEMBRAN ...............................................................................14 4.1) Aufbau der biologischen Membran ...........................................14 4.1.1) Lipide ...................................................................................... 16 A) Struktur und Verteilung der Membranlipide ..................17 B) Eigenschaften der Membranlipide................................20
  • 2. 2 4.1.2) Proteine .................................................................................. 24 A) Funktionen der Membranproteine ................................26 4.1.3) Kohlenhydrate......................................................................... 26 A) Struktur der Kohlenhydrate ..........................................27 B) Funktion der Kohlenhydrate .........................................27 4.2) Funktionen der biologischen Membran.....................................28 4.2.1) Transporter ............................................................................. 28 4.2.2) Transportproteine in der Membran ........................................ 29 A) Passive Transportvorgänge .........................................29 B) Aktive Transportvorgänge ............................................34 4.2.3) Transport mit Membranvesikeln............................................. 38 A) Arten von vesikelvermittelnden Transpoter ..................40
  • 3. 3  Abb.: 1.DNA-Strang 1.) EINFÜHRUNG 2.1) EINFÜHRUNG IN DIE MOLEKULARE ZELLBIOLOGIE Die Zellbiologie, die auch als Zytologie oder Zellenlehre genannt wird, ist ein Forschungsgebiet der Biologie, die sich mit der Zelle befasst. Jedes Leben auf der Erde beginnt mit der Entstehung einer Zelle. Um biologische Vorgänge auf zellulärer Ebene zu verstehen und aufzuklären,wird diese mit Hilfe der Mikroskopie und molekular biologischenMethoden erforscht. Dazu gehört die Untersuchung der verschiedenen Kompartimente und Zellorganellen, die Zellteilung sowie die Bewegung von Zellen und auch besonders die Kommunikation von Zellen untereinander. Die Molekulare Zellbiologie[5]beschäftigt sich im Großen und Ganzen wie im Organismus ATP (Adenosintriphosphat) synthetisiertwird. Doch viel mehr steckt eigentlich dahinter, wie Organismen mit dieser Fähigkeit umgehen. Zuerst einmal wird geklärt wie Organismen aufgebaut sind und welche die vielfältigen Funktionen der Organe und Gewebe zu erfüllen haben. Ebenso befasst sie sich mit der Struktur, Biosynthese und Funktion von DNA und RNA auf molekularer Ebene und wie Proteine diese untereinander austauschen. (Abb.: 1)
  • 4. 4 Abb.: 2.Organismen Alle Organismen zeigen auf molekularem Niveau durchwegs überaus ähnliche Strukturen und Prozesse. Das Forschungsgebiet der Molekularbiologie überlappt dabei immer mehr mit weiteren Feldern der Biologie, Chemie, insbesondere Genetik und der Biochemie. Grundsätzlich ist die molekulare Zellbiologie nach allen Seiten offen. Scharfe Grenzen zwischen diesen Fachbereichen gibt es nicht, sie sind vielmehr fließend, etwa der Biochemie gegenüber. Die Biochemie ist die Lehre von chemischen Vorgängen, dem Stoffwechsel in Lebewesen. In diesem Fachgebiet beschäftigt man sich mit der Untersuchung des Informationsaustausches innerhalb eines Organismus und zwischen Organismen (Abb.: 2) [7]: Wie wird die Information gespeichert, abgerufen und weitergeleitet? Wie werden verschieden Systeme innerhalb einer Zelle, zwischen Zellen und verschiedenen Organismen koordiniert?
  • 5. 5 A) VORKOMMEN Heutzutage wird die Molekularbiologie in vielen Arbeitsfeldern eingesetzt. Die Erforschungen der Genexpression und Genregulation und die Erforschung der Funktion der Proteine in der Zelle ermöglichen dies Grundverständnis der Prozesse in einer Zelle. Die gewonnen Daten können wiederum in einer Vielzahl weiterer Felder verwendet werden. Durch molekularbiologische Methoden in der medizinischen Forschungwird versucht Krankheiten besser zu verstehen und die Wirkungsweise von Medikamenten zu verbessern. (Abb.: 3) Durch die Gentechnik ist es nun möglich, das Genom von Organismen zu verändern. So kann man beispielsweise die Korrektur des krankheitsauslösenden genetischen Defekts eines Genes korrigieren, indem man über spezielle Methoden korrekte Vektoren (= Gensequenzen) einschleust und den Austausch des defekten Abschnitte in die DNA durchführt. Mittlerweile hat die Molekularbiologie auch in der Kriminalistik Einzug gehalten, sowie in vielen anderen Bereichen des täglichen Lebens. Abb.: 3.Laborwelt
  • 6. 6
  • 7. 7 B) GESCHICHTE Der englische Naturforscher Robert Hooke entdeckte im Jahr 1667, dass Schnitte durch einen Flaschenkork unter dem Mikroskop eine Kammerstruktur aufweisen, er zeichnete sie detailliert auf und nannte diese Kämmerchen Zellen. In den folgenden Jahren reifte die Erkenntnis von der Zelle als universellem Baustein aller Organismen. Mit der Behauptung des deutschen Botanikers Matthias Jacob Schleiden(Abb.: 4) [„Alle Pflanzen bestehen aus Zellen“] können wir ihn und den deutschen ZoologenTheodor Schwann(Abb.: 5), der die Aussage[„Alle Lebewesen bestehen aus Zellen“] noch im selben Jahr erweiterte, als Mitbegründer der Zellbiologe angesehen werden. Erst Rudolf Virchow der diese Theorie bestätigte, mit seinen berühmten Satz „omnis cellula ex cellula“ [„Jede Zelle entsteht aus einer anderen Zelle“][4]. Abb.: 4.Mattihas Jacob Abb.: 5.Theodor Schwann
  • 8. 8 2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN Die Zelle ist in der Lage, vielfältige Funktionen selbst zu erfüllen. Sie kann grundsätzlich Nahrung aufnehmen und diese jeweils in die entsprechende und notwendige Energie umwandeln. Außerdem kann sie bestimmte Funktion durchführen und sich reproduzieren. Diese Reproduktion (binäre Spaltung, Mitosis oder Meiosis) haben alle Zellen gemeinsam. Allerdings ist zwischen den einzelnen Zellartenzu unterscheiden, da ebenso Unterschiede in den Funktionen vorhanden sind. Diese Unterschiede sind vor allem von den jeweiligen Geweben abhängig. Generell kann man sagen, dass sich die bekannten Organismen in zwei große Gruppen einteilen lassen: die PROKARYONTEN und die EUKARYONTEN[8]. Trotz der vielen Gemeinsamkeiten lassen diese sich in der Größe und auch im Aufbau ihrer Zelle unterscheiden. 3.1) PROKARYONTEN Prokaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen: pro = vor, karyon = Kern Prokaryontische Zellen (Abb.: 6) besitzen eine einfache Struktur als eukaryontische Zellen, sie bilden keine Kompartimente und bestehen darum aus einem zytoplasmatischen Raum, den die Membran
  • 9. 9 (Zellmembran, Plasmamembran oder Zytoplasmamembran) umgibt. Diese Zellmembran wird von einer Polysaccharidschicht umgeben. Als periplasmatischer Raum wird der Bereich zwischen dieser Schicht und der Membran bezeichnet. Die DNAliegt frei im Zytoplasma(Grundsubstanz einer inneren Zelle), ihr Genom besteht nur aus einem ringförmigen DNA-Molekül. Die Plasmide könne auch neben dem Genom vorhanden sein, sie sind aber nicht essenziell. Die Ribosomen sind immer kleiner, den nur Zellen mit hohen Proteinsyntheserate haben besonders große und viele Ribosomen. 3.2) EUKARYONTEN Eukaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen: eu = echt, karyon = Kern Der wesentliche Unterschied zu den prokaryontischen Zellen (Abb.: 7) ist die Existenz eines Zellkernes mit einer Kernhülle. Der Aufbau ist komplexer und sie enthalten neben den Ribosomen die membranumschlossenen Zellorganellen. Abb.: 6.Prozyte
  • 10. 10 Abb.: 7.Euzyte UNTERSCHIED Prokaryonten oder Prozyte Eukaryonten oder Euzyte Organismenreich der Bakterien Organismenreich der Einzeller und die höheren, vielzelligen Lebewesen Prozyte haben keinen Nucleus(Zellkern), besitzen auch keine anderen Zellkompartimente Zellkern ist vom Kernmembran umschlossen, ist gleichzeitig das größte Zellorganell 3.3) STRUKTUR UND AUFBAU DER EUKARYONTENZELLE Es ist nicht möglich eine typische eukaryontische Zelle darzustellen, auf Grund der Spezialisierungen. Doch unabhängig von ihrer Spezialisierung bestehen aber alle Zellen aus den Funktionseinheiten: Zellmembran, Zellplasma (Zytoplasma) und Zellkern[10].
  • 11. 11 A) ZELLMEMBRAN Die Zellmembran (Zytoplasmamembran, Plasmamembran)(Abb.: 8) ist eine Doppelmembran aus Lipiden und Eiweißen, die jede Zelle gegenüber ihrer Umwelt abgrenzt und somit das Aufrechterhalten eines internen Milieus ermöglicht. B) ZYTOPLASMA Das Zytoplasma umfasst alle Regionen des Zellinneren ohne Zellkern. Es enthält zwei Anteile: die Zellorganellen und das Zytosol (Flüssigkeit)(Abb.: 9). Die Zellorganellen sind von membranumschlossene Zellbestandteilen, die alle ihre eigenen Funktionen haben. Zu ihnen zählen: Endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Golgi-Apparat, Mitochondrien, Lysosome/Peroxisome, Zentriolen und Zytoskelett. Das Grundplasma (Zytosol) ist nicht strukturlos, sondern ist von den Fasern (Filamenten) des Zytoskeletts durchzogen. C) ZELLKERN Im Zellkern sind auch ein Nucleus oder mehrere Nucleoli (Kern- körperchen) zu sehen (Abb.: 10). Die proteinhaltige Kernhülle ist eine Doppelmembran. Durch die Kernporen werden nur bestimmte Makromoleküle in den Zellkern hinein und heraus transportiert. Im inneren des Zellkerns ist die DNA in Form des Chromatins organisiert.
  • 12. 12 D) ZELLORGANELLEN Das Zytoskelett ist ein komplexes, bewegliches Gerüst aus Filamenten und Röhrchen. Sie sind lang gestreckte faserförmige Proteinstrukturen, die vom Zellkern ausgehen und bis zur Zellmembran reichen. Es besteht aus drei grundlegenden Elementen: Aktinfilamente (Mikrofilamente), Intermediärfilamente und Mikrotubuli (Abb.: 11). Sie sind generell für die Bewegungen innerhalb der Zelle und der ganzen Zellen verantwortlich. Die äußere Zellmembran der porenhaltigen Kernhülle stülpt sich in das Endoplasmatische Retikulum (ER)ein, auf diese Weise werden Substanzen innerhalb der Zelle transportiert. Es gibt Unterschiede zwischen rauem und glattemER. Die Oberfläche des rauen ER ist mit Ribosomen besetzt (Abb.:12). Im Gegensatz dazu besteht das glatte ER aus schlauchförmigen Fortsätzen ohne Ribosomen (Abb.: 13). Ribosomen(Abb.: 14) sind kügelförmige Organellen, die Ribonucleinsäure (RNA) enthalten. Es gibt aber auch freie Ribosomen (Abb.: 15), die nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden sind. Ein weiteres in sich geschlossenes Membransystem ist, der Golgi- Apparat(Abb.: 16). Er spielt beim intrazellulären Transport von Proteinen eine große Rolle. Zwischen den Membranen werden nämlich besondere Drüsenzellen, Bläschen (Vakuole) gebildet. Diese Golgi-Vakuolen schnüren sich zu Golgi-Vesikeln ab.
  • 13. 13 Dabei wird er von den kleinen Membranvesikeln (Endosomen) (Abb.: 17) unterstützt. Auf dieser Art und Weise könne sie eingeschlossene Produkte zur Zelloberfläche befördern. Für den Stoffwechsel sind Mitochondrien(Abb.: 18) wichtig.Ihre Hauptaufgabe ist die Energiegewinnung. In ihr findet die ATP-Synthese statt und die Atmungskette ist hier lokalisiert. Lysosomen und Peroxisomen sind kleine runde Organellen, die zahlreiche Enzyme enthalten. Mit Hilfe dieser Enzyme werden Lysosomen (Abb.: 19) Moleküle verdaut. Peroxisomen (Abb.: 20) enthalten ebenfalls wichtige Enzyme, sie haben eine Entgiftungsfunktion. Abb.:8. Zellmembran Abb.:12. raues ER Abb.:17. Vesikel (Endosom) Abb.:9. Zytosol Abb.:13. glattes ER Abb.:18. Mitochondrien Abb.:10.a. Kernkörper (Nucleoli) Abb.:14. Ribosomen Abb.:19. Lysosom Abb.:10.b. Zellkern (Nucleus) Abb.:15. freies Ribosomen Abb.:20. Peroxisom Abb.:11. Aktin / Mikrotubli  Abb.: 16. Golgi-Apparat 8. 18. 9. 19. 20. 10.a. 10.b. 17. 14. 15. 16. 12.13. 11.
  • 14. 14 3.) BIOMEMBRAN 4.1) AUFBAU DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN Die Zelle besteht aus einer äußeren und inneren Zellmembran, auch Plasmamembran genannt. Diese ist die Grenze die eine lebende Zelle von ihrer leblosen Umgebung trennt, wie eine Schranke lässt sie nicht alle Stoffe die Membran passieren. Die Zellmembran ist primär für Wasser, Salze und hydrophile Stoffe durchlässig. Um aber den Stoffwechsel in der Zelle aufrecht zu erhalten, müssen Nährstoffe (z.B. Glucose) durch die Zellmembran aufgenommen werden. Sie verfügt über eine selektive Durchlässigkeit (Permeabilität), dadurch wird bestimmten Substanzen, die alle Kriterien erfüllen, der Durchtritt erlaubt[11]. Diese Barriere darf die Membran nicht komplett abschotten, ihre Aufgabe ist es einen kontrollierten Stoffaustausch und die Kommunikation mit der Außenwelt zu ermöglichen. Schließlich kann die Zelle über die Membran noch Signale empfangen, z.B. durch Hormone. (Abb.: 21) Die Zellmembran muss also bestimmte Transportsysteme enthalten, um ihre biologischen Aufgaben gerecht zu werden.
  • 15. 15 Intrazelluläre Membran Auch innerhalb der Zelle gibt es Membranen, der zytoplasmatische Raum ist von zahlreichen Membranen durchzogen, die dem endoplasmatischen Retikulum angehören. In dieses Netzwerk sind Zellorganellen eingebettet. Die intrazelluläre Membran untereilen die Zellen in verschiedene Räume (Kompartimente). Grundsätzlich kann man behaupten, dass alle Membranen gleich aufgebaut sind: Denn sie bestehen aus Lipiden, welches die Membran bildet und Proteine, die für die Kommunikation und für den kontrollierten Stoffaustausch zuständig sind. Nicht zu vergessen ist, dass sowohl Lipide als auch Proteine Kohlenhydrate enthalten können.  Abb.:21. Aufbau biologischer Membran Extrazellualärraum Intrazellulärraum
  • 16. 16 4.1.1) Lipide Die Membran wird aus Phospholipiden aufgebaut, die einen hydrophilen und einen hydrophoben Bereich besitzen. Lipide sind wichtige Bestandteile der Biomembran. Lipidanteil aller Membranen besteht aus einer etwa 7-10 nm dicken Lipiddoppelschicht. Lipide haben einen polaren (hydrophilen) Kopf und einen unpolaren (hydrophoben)Schwanz (Abb.: 22). In den Biomembranen bilden sie eine Phospholipid-Doppelschicht, bei der die hydrophoben Pole einander zugekehrt sind, während die hydrophilen nach außen zeigen. Diese Struktur macht sie zu amphiphilen („beides liebenden“) Molekülen[1]. Dabei entstehen unterschiedliche Strukturen (Abb.: 23):  einfache Lipidschicht Micelle, (Monoschicht = Monolayer)  Lipiddoppelschicht, (Bilayer)  Vesikel (kleine Membransäckchen mit wässrigen Innenraum) Abb.:22. Lipid Abb.:23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht
  • 17. 17 A) STRUKTUR UND VERTEILUNG DER MEMBRANLIPIDE Es gibt drei verschiedene Lipidbausteine, die biologische Membranen enthalten, nämlich Phospho-, Glykolipide undCholesterol Phospholipide … sind Lipide, die eine Phosphatgruppe enthalten und zugleich sind sie auch die wichtigsten Membranlipide. Sie haben in ihrem Kopfteil negativ geladene Phosphatgruppen und der restliche Teil besteht aus zwei langkettigen Fettsäuren, die noch dazu sehr beweglich sind. Phospholipide lassen sich in zwei Gruppen unterschieden: Glycerophospolipide und Sphingophospholipide. Grundbaustein der Glycerophospholipiden ist Glycerin, dies mit zwei Fettsäuren an zwei Hdoxygruppen (OH- Gruppen) verankert ist. An der 3.OH-Gruppe ist eine Phosphatgruppe gebunden, die wiederum mit unterschiedlichen Alkoholenverestert ist. Grundbaustein der Sphingophospholipide ist Ceramid, dasaus Sphingosin und langkettiger Fettsäuren besteht. Das Grundgerüst von fast allen Membranen ist das Sphingomeylin, das ebenfalls an einer Phosphatgruppe mit Alkohol verestert ist.
  • 18. 18 Glykolipide …sind Lipide, die einen Kohlenhydratrest enthalten. Sie bestehen ebenfalls aus Ceramid, ihre Alkoholgruppe ist direkt an einen Kohlenhydratrest gebunden. Sie sind daher phosphorfreie Strukturlipide. Glykolipide werden eingeteilt in Cerebroside und Ganglioside. Der Unterschied liegt darin ob sie eines oder mehrere Monosaccharide oder komplexe Kohlenhydratreste enthalten. Fettsäure G l y c e r i n Fettsäure AlkoholPhosphat  Phosphogylceride Fettsäure Sphingosin Phosphat Alkohol Cermaid Sphingomyelin
  • 19. 19 Sie kommen in allen Geweben vor, allerdings dort auf der Außenseite der Lipiddoppelschicht Cholesterol … auch Cholesterin genannt, ist ein Steroid und der wichtigste Bestandteil der Lipidschicht. Es ist ein relativ kleines Molekül, das sich mit seinen Fettsäure Sphingosin Phosphat Ceramid Glucosylcerebrosid Glucose Sphingosin Phosphat Fettsäure Ceramid Schwefel z.B.: Sulfat (Sulfo)-Galactosylcerebrosid Galactose Fettsäure Sphingosin Gangliosid Glc GlaGal GalNAc NeuNAc
  • 20. 20 Abb.:24. Cholesterol CH3 HO hydrophil hydrophob polarer Kopf Steroidkern CH3 CH – CH2 – CH2 – CH2 – CH CH3 CH3 CH3 flachen Ringen zwischen den Fettsäuren der Membranlipide lagert (Abb.:24). B) EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANLIPIDE Flüssig-Mosaik-Modell Im Fluid-Mosaik-Modell (Flüssig-Mosaik-Modell) (Abb.: 25) wird die Anordnung und Organisation einer biologischen Membran beschrieben. Die Doppelschicht bildet ein zweidimensionales Lösungsmittel, in das Proteine eingelassen sind. Diese Schicht ist beweglich, denn sie wird durch die Wechselwirkung zwischen den einzelnen hydrophoben Polen zusammengehalten. Darum können sich die meisten Lipidmoleküle und auch Proteine um ihre Längsachse drehen oder sich seitwärts in der Membranebeneverschieben, man spricht von der Fluidität der Membran. Abb.:25. Flüssig-Mosaik-Modell
  • 21. 21 Membranfluidität Die Beweglichkeit und Fluidität einer Membran hängt von ihrer Zu- sammensetzung und der Eigenschaft der Fettsäureketten, der Temperatur und dem Cholesterinanteil ab. Der Schmelzpunkt einer biologischen Membran liegt zwischen 10-40 °C Diffusion von Lipiden und Proteinen in der Membran Membranen sind keine starren Strukturen, denn die Membranlipide und – proteine bewegen sich permanent in der Membranebene. Eine Bewegung von hoher zu niedriger Konzentration bezeichnet man als Diffusion.Erst nach gleichmäßiger Verteilung aller Partikel und nachdem der Konzentrationsausgleich erreicht ist, hört die Diffusion auf. Membranlipide: Sie sind in der Membransehr beweglich. Membranproteine: Es gibt Unterscheidungen zwischen denen, die auch sehr beweglich sind wie die Lipide und solchen, die kaum in der Membran wandern können. Es gibt zwei Wanderungsmöglichkeiten in der Membran und zwar die Laterale Diffusion und die Traversale Diffusion (Flipp-Flop).
  • 22. 22 1)Laterale Diffusion. Hier erfolgt ein paarweiser Austausch von benachbarten Phospholipid- Molekülen in der gleichen Ebene. Dies geschieht spontan und mit hoher Geschwindigkeit (Abb.: 26). Membranlipideund Membranproteinekönnen ungehindert in der Lipidmatrix diffundieren, sofern dies nicht durch spezifische Wechselwirkungen unterbunden wird. 2) Traversale Diffusion (Flipp-Flop) Hier erfolgt die Wanderung eines Moleküls von einer Membranoberfläche zu anderen (Abb.: 26) und wird durch ein bestimmtes Protein gesteuert. Membranlipide: Phospholipide können neben der lateralen Diffusion noch eine transversale Diffusion, den so genannten Flipp-Flop ausführen, der aber viel langsamer abläuft. Membranproteine: Hier ist keine Transversale Diffusion möglich. Das Enzym Flipase kann jedoch die transversale Diffusion katalysieren. Schnell Langsam Abb.:26.
  • 23. 23 Permeabilität Es spielen 2 große Faktoren eine wichtige Rolle bei der Durchlässigkeit von Membranen:  Größe der Moleküle. die die Membran passieren wollen  Polarität der Moleküle, die die Membran passieren wollen. WICHTIGE AUSNAHME:WASSER!! Wassermoleküle können die Lipidschicht problemlos überwinden: Gründe dafür sind:  Geringe Größe der Wassermoleküle  Hohe Konzentration  Fehlende äußere Ladung Asymmetrie Die Biomembranen sind strukturell und funktionell asymmetrisch. Die äußere und innere Oberfläche von Membranen haben unterschiedliche Bestandteile und auch unterschiedliche Enzymaktivitäten. Membranproteine: Proteine sind in der Membran streng vektoriell orientiert. Es gibt solche, die in der Membran verankert sind und mit ihrem freien Teil nach außen ragen (sie tragen häufig Kohlenhydrat-Gruppen). Andere Proteine sind auf der Innenseite der Membran verankert.
  • 24. 24 Abb.:27. Membranproteine Membranlipide: Nicht nur Proteine, sondern auch die Lipide sind in der Membran asymmetrisch angeordnet. Sie sind vorwiegend auf der Innen- und Außenseite der Doppelschicht zu finden. 4.1.2) Proteine Membranproteine gehören zu den faszinierendsten Molekülen in lebenden Zellen. In den Lipidmembranen, die jede Zelle umgeben und unterteilen, sind Membranproteine für eine große Anzahl verschiedenezelluläre Prozesse zuständig, von denen viele lebenswichtig sind. Die besondere Position der Proteine in der Zellmembran bedeutet, dass der von der Lipidschicht umgebene Teil ihrer Oberfläche hydrophob ist, während die vom wässrigen Zytoplasma umgebene oder nach außen gewandten Teile ebenso hydrophil sind wie normale, lösliche Proteine. Die Membran besitzt unterschiedliche Proteine, die je nach der verschiedenen Funktion benötigt werden. Es gibt zwei Arten von Proteinen (Abb.: 27) in den Lipiddoppelschichten:  Intergrale Membranproteineund  periphere Membranproteine.
  • 25. 25 Integrale Membranproteine = Transportmembranproteine Sie ziehen sich durch die ganze Lipiddoppelschicht, weiteres verbinden sie zwei zelluläre Kompartimente miteinander. Ihre Aufgabe besteht darin intensive Wechselwirkungen mit den Kohlestoffketten der Membranlipideeinzugehen. Es werden verschiedene Gruppen unterschieden, die sich nach ihrem Aufbau, ihrer Funktion und Orientierung in Typen (Abb.: 28) einteilen lassen. periphere Membranproteine Sie sind membran-assoziierte Proteine, treten in Wechselwirkung mit der polaren Kopfgruppe der Membranlipide (Wasserstoffbrücke) oder binden sich an der Oberfläche integraler Membranproteine. Sie verankern sich in der Lipiddoppelschicht durch eine hydrophobe Seitenkette. Abb.:28. Mebranproteine - Typen
  • 26. 26 Abb.:29. Kohlenhydrat - Glycoprotein A) FUNKTIONEN DER MEMBRANPROTEINE Membranproteine haben viele unterschiedliche Funktionen, die sie zu erfüllen haben. Doch die größte Aufgabe besteht darin, den Membrantransport herzustellen. So dienen sie v.a. als  Transporter,  Rezeptoren für Signalmoleküle,  zur Kommunikation zwischen den Zellen und  zur Verankerung der Zellen und des Zytoskeletts. 4.1.3) Kohlenhydrate Den dritten großen Baustein von einer Membran stellen die Kohlenhydrate dar, sie sind immer kovalent an Lipide oder Proteine gebunden (Abb.: 29). 90 % der Kohlenhydrate in der Membran sind anGlycoproteinegebunden. Da sie von anderen Zellorganellen zu ihren Bestimmungsorten innerhalb der Zelle übertragen werden, kommen sie daher nur auf der nicht zytoplas- matischen Seite vor: Auf der äußeren Seite der Zellmembran bilden sie daher die sogenannte Glycokalix (Schleimhülle).
  • 27. 27 A) STRUKTUR DER KOHLENHYDRATE Kohlenhydrate sind entweder an O- oder N-glycosidischan die Proteine gebunden. Sie unterscheiden sich durch ihre Kohlenhydratseitenketten. Die O- Glycosylierung ist eindeutig weniger komplex als sie N-Glycosylierung. Neu synthetisierte Proteine müssen erst entsprechend ihrer Funktion sortiert werden, dieser Vorgang verläuft cotranslational im endoplasmatischem Retikulum (ER). Daher nennt man die Veränderungen der Proteine während oder nach der Translation co-oder posttranslationale Modifikationen. Nach dem das Grundgerüst der Oligosaccharide synthetisiert wurde, erfolgt der nächste Schritt, in dem sie modifiziert und an ein Protein übertragen werden. Das sogenannte Trimmen kommt ins Spiel, denn hier werden am Protein die Oligosaccharide noch einmal modifiziert. Diese Reaktionen finden sowohl im ER aber auch im Golgi-Apparat statt. B) FUNKTION DER KOHLENHYDRATE Über die Funktion der Kohlenhydrate auf die Zellmembran ist wenig bekannt. Doch eines kann man sagen, und zwar dass sie unter anderem zur Zellerkennung dienen. Eine weitere Aufgabe ist, dass sie zur Blutgruppencharakterisierung beitragen. Forschungen zufolge hat man herausgefunden, dass sie auch die Kommunikation ermöglichen.
  • 28. 28 4.2) FUNKTIONEN DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN Die Biomembran hat eine große Palette von Funktionen. Zur ihrer Hauptaufgabe zählt die mechanische Abgrenzung der Zelle nach außen und die Einteilung der Zelle in Kompartimente. Sie vermitteln alle Arten von Transport und Kommunikation innerhalb der Zelle, zwischen innen und außen und zwischen den Zellen.Sie erlauben die Weiterleitung von extrazellulären Signalen. 4.2.1) Transporter Einer Zelle stehen verschiedene Möglichkeiten des Molekültransports zur Verfügung. Innerhalb eines Kompartiments im wässrigen Millieu findet der Transport durch Diffusion statt. Sobald aber eine Membran überwunden werden muss, sind spezielle Transportmechanismen notwendig, denn die meisten Moleküle können die hydrophobe Membran nur schwer durchdringen. Nur sehr wenige Moleküle können durch Membranen diffundiert werden (z.B. Wasse,Hormone, manche Ionen und fettlösliche Vitamine)[3]. UNTERSCHIED passiver Transport aktiver Transport ohne Energieverbrauch unter Energieverbrauch einfache und erleichtere Diffusion primär- und sekundär-aktiver Transport
  • 29. 29 4.2.2) Transportproteine in der Membran Die Transmembranproteine sind eine Untergruppe der Membranproteine. Zu den Transportproteinen gehören zum Beispie[18]:  Ionenkanäle (Kanalproteine),  Transporter (Carrier-Proteine),  Porine (AQP),  ATP-abhängige Pumpen (Ionenpumpen)  Glucosetransporter (GLUT)  und Transmembranrezeptoren. A) PASSIVE TRANSPORTVORGÄNGE Die Zelle muss keine Energie aufwenden, um den Transport der Stoffe zu ermöglichen. Moleküle müssen entlang der Ladungs- und Konzentrationsgardienten durch die Membran gelangen. Wenn Moleküle unmittelbar durch die Membran diffundieren, spricht man von einer einfachen (freien, passiven) Diffusion, wird dieser Diffusionsvorgang jedoch von Transportproteinenbeschleunigt, spricht man von einer erleichterten Diffusion[13]. Die in Wasser gelösten Ionen strömen durch vorgeformte Poren,Kanäle oder mittels speziellen Proteinen (Carrier) durch den ansonsten hydrophoben Lipid-Doppellayer der Zellmembran.
  • 30. 30 Die Triebkräfte dafür sind Konzentrationsgradienten und das elektrische Membranpotential.Da der intrazelluläre Raum negativ gegenüber dem Außenraum geladen ist, erfolgt der Einstrom positiver Ionen leichter als der von negativen Teilchen.Das liegt daran, dass ein Konzentrationsgefälle entsteht, durch welches die Teilchen ausgetauscht werden[12]. Einfache Diffusion Sie erfolgt, wenn kleine ungeladene Moleküle durch die Zellmembran hindurch gelangen. Dieser Vorgang findet unspezifisch und solange statt, bis ein Konzentrationsgefälle ausgeglichen wird (Abb.: 30). Solange dieses noch vorhanden ist bewegen sich mehr Teilchen in Richtung der geringeren Konzentration als umgekehrt. Für die Diffusion muss die Zelle keine Energie aufwenden. Erleichterte Diffusion Auch bei der erleichterten Diffusion müssen Moleküle die Membran ohne jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung Abb.:30. einfache Diffusion
  • 31. 31 eines Konzentrations- oder Potentialgefälles überwinden. Letztlich ist dieser Transportvorgang nur ein Spezialfall der Diffusion: Auch größere geladene Moleküle und Ionen (wie Glucose, Aminosäuren…) für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen von einer Seite auf die andere befördert. Denn die Transportproteine sind schon in der Lipiddoppelschicht eingebettet. Wir können die Membrantransporter in zwei Hauptkategorien unterteilen: Ionenkanäle (Kanalproteine) oder Transportproteine (Carrier- Proteine)[14]. Ionenkanäle (Kanalproteine) Sie sind porenbildende Transmembranproteine, die den Durchtritt vom interzellulären Raum direkt mit dem extrazellulären Raum verbinden. Sie besitzen eine zentrale Pore, die selektiv nur bestimmte Ionen passieren lässt. Sie ermöglichen, dass kleine polare oder elektrisch geladene Teilchen wie Ionen die Biomembranen über diese Kanäle durchqueren können. Aufgrund dieser Funktion werden sie auch als Kanalproteine oder Tunnelproteine bezeichnet. Der Transport erfolgt dabei immer entlang der elektrochemischen Gradienten (dem Konzentrations- und Potential- gefälle). Sie finden sich sowohl in der außenliegenden Zellmembran als auch in den Membranen der Zellorganellen. Ionenkanäle sind, im Zusammenspiel mit anderen Transportproteinen, von universeller Bedeutung für Transportprozesse über die Membransysteme der Zelle. Sie werden meisten streng kontrolliert.
  • 32. 32 Ihr Öffnungszustand wird reguliert durch:  das Membranpotenzial (spannungsgesteuerte Kanäle)  spezifische Liganden (ligandengesteuerte Kanäle) Carrier-Transporter Carrier-Proteine binden spezifisch ihr Substrat und transportieren es durch die Membran, aber sie bilden keine direkte Passage zwischen Intra- und Extrazellularraum. Die Carrier-Proteine können jeweils zu einer Seite der Membran geöffnet sein, aber niemals zu beiden Seiten gleichzeitig wie Kanalproteine (Abb.: 31). Bei Carrier-Molekülen handelt es sich um große, komplexe Proteine mit mehreren Untereinheiten. Sie sind auf ganz bestimmte Moleküle spezialisiert, wie Enzyme.Bei der Andockung an die Bindungsstellen starten die Konformationänderungen der Enzyme. Durch die notwendige Konformationsänderungen der Carrier-Proteine ist dieser Typ von Membrantransport viel langsamer als die Wanderung durch die Kanalproteine. Der Transport zeigt eine Sättigungskinetik, da Abb.:31.Carrier-Proteine
  • 33. 33 die Zahl der Carrier-Moleküle begrenzt ist. Zudem kann der Transport kompetitiv gehemmt werden. Diese Carrier-Proteine erscheinen sowohl beim aktiven als auch beim passiven Transporter. Porine Wasser kann nur in begrenztem Maße durch die Doppellipidschicht der Zellmembran diffundieren. Zellen die eine sehr hohe Wasserpermeabilität haben, benötigen für den raschen Wasseraustausch die Hilfe von Wasserkanälen. Porine sind Kanäle, die in der Regel unspezifische Moleküle bis zu einer bestimmten Größe passieren lassen. Sie kommen in der äußeren Mitochondrienmembran vor und in der Niere, als sogenannte Aquaporine (AQP), die für den Harnstoff verantwortlich sind. extrazellulärer Flüssigkeit (EZF) intrazellulärer Flüssigkeit (IZF) Abb.:31. Kanalproteine Carrier-Proteine
  • 34. 34 Die Aquaporine sind keine Pumpen oder Austauscher und zum Transport wird keine metabolische Energie verbraucht. Der Kanal arbeitet bidirektional, d. h. Wasser kann in beiden Richtungen durch den Kanal wandern. B) AKTIVE TRANSPORTVORGÄNGE Beim aktiven Transport werden die Moleküle gegen ihren Konzentrationsgaridenten befördert, d.h. von einem Ort geringerer Konzentration in Richtung eines Ortes mit höherer Konzentration. Es erfolgt kein Konzentrationsausgleich und somit herrscht auch kein Gleichgewichtszustand. Denn der aktive Transport stärkt sogar das Ungleichgewicht durch die Vergrößerung des Konzentrationsgardienten. Die dabei benötigte Energie stammt meistens entweder direkt oder indirekt aus der Hydrolyse von ATP. Diese Transportmöglichkeit beruht auf einem Zusammenwirken der molekularen Mechanismen eines carrier-vermittelnden Transporters (erleichterte Diffusion) und einer energieabhängigen Reaktion[17]. Mit deren Hilfe können dann große Moleküle gegen ein chemisches Konzentrationsgefälle bzw. Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefälle transportiert werden. Je nach Art der Energiequelle kann man zwischen primär-aktiven und sekundär-aktiven Transportern unterscheiden. Der primär aktive Transport
  • 35. 35 Da der primär-aktive Transportdurch die direkte Kopplung mit der Hydrolyse von ATP angetrieben wird, sind viele Membrantransporter als ATPasen bekannt. Hier wird die ATP als direkte Energiequelle genutzt. Die für den aktiven Membrantransport verantwortlichen ATPasen wird die Hydrolyse von ATP zu ADP + P (anorganischem Phosphat) umgesetzt. Die Ionenpumpe spielt hier eine große Rolle. Der sekundär aktive Transport Pumpen schaffen die Voraussetzung für einen sekundär aktiven Transport, denn durch diese wird unter Energieaufwand ein Membranpotential aufgebaut. Das ermöglicht dann den sekundär aktiven Transport von zum Beispiel anorganischen Ionen durch Ionenkanäle gegen ein Konzentrationsgefälle. Der durch die Aktivität der Pumpen erzeugte ungleiche Konzentrationsgardient (Abb.: 32), mit einer hohen extrazellulären und niedrigen intrazellulären Na+ -Konzentration (3Na+ : 2 K+ ), ist Auslöser für verschiedene Na+ -abhängige Cotransporter (NKCC). Abb.:32. ungleiche Konzentrationsgefälle
  • 36. 36 Arten von Transportern: (Abb.: 33)  UNIOPORT: Transport eines Moleküls oder eines Ions wird in eine Richtungdurch die Zellemembran geschleust SYMPORT: mehrere Moleküle/Ionen werden in dieselbe Richtung durch die Membran transportiert  COTRANSPORT: ANTIPORT: Molekül- bzw.Ionenaustausch erfolgt in die entgegengesetzte Richtung Transporter Abb.:33. Uniport Symport Antiport
  • 37. 37 Transporter werden auch als Carrier oder Permeasen bezeichnet, die membranständige Transportproteine sind. Die Haupttransportprozesseverlaufen entweder mit einer Konformationsänderung (Carrier) oder mit einem zweiten Transportprozess (Glucosetransporter sowie Transporter der ATPasen) gekoppelt ist. Transport-ATPase = Ionenpumpe Der Transport bestimmter Ionen wird durch eine biologische Membran reguliert. Da die Lipiddoppelschicht der biologischen Membranen für geladene Moleküle (Ionen) undurchlässig ist, benötigt man die Transportweise über Ionenpumpen. Sie ist einer der spezifischen Mechanismen, um einen regulierten Austausch von Ionen durch die Membran zu gewährleisten bzw. um die Konzentrationsunterschiede der Ionen zwischen den beiden Seiten der Membran aufrechtzuerhalten. Die Natrium-Kalium Pumpe sorgt durch ihre Tätigkeit für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. In einem Zyklus tauscht sie drei Na+ Ionen aus der Zelle heraus gegen zwei K+ Ionen in die Zelle hineingepumpt und sorgt so für zunehmendes negatives Potenzial im Intrazellulär Raum. Es gibt drei Typen von ATPasen. Beispiele sind die Ca²+ -ATPasen und die Na+ -K+ -ATPasen. Ein Ion wird durch eine so genannte Ionenpumpe von der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration gepumpt. Protonen werden durch sogenannte Protonen transportiert (Abb.: 32).
  • 38. 38 Glucosetransporter Die wichtigsten Glucosetransporter sind GLUT1 bis GLUT4. GLUT 5 ist ein spezifischer Fructosetransporter, trotz seiner Bezeichnung. Sie kommen in den unterschiedlichen Organen aber auch in den Zellen vor. Mit ihren verschiedenen Funktionen und den Eigenschaften unterstützen sie den Transport durch die Membran. 4.2.3) Transport mit Membranvesikeln Neben den Transportproteinen gibt es auch eine weitere Möglichkeit des Transports: die Bildung von Membranvesikeln (Abb.: 33) mit selektivem Inhalt. So können Substanzen auch transportiert werde, indem sie in Membranvesikel eingeschlossen werden und durch deren Fusion mit einer anderen Membran wieder freigesetzt werden. Abb.:32. Pumpen
  • 39. 39
  • 40. 40 A) ARTEN VON VESIKELVERMITTELNDEN TRANSPOTER Endozytose Als Endozytose bezeichnet man die Aufnahme von zellfremdem Material - zum Beispiel Nahrungspartikel - in die Zelle durch Einstülpen und Abschnüren von Teilen der Zellmembran unter Entstehung von Vesikeln. Die Vesikel wandern dann ins Zellinnere. Es gibt verschiedene Formen der Endozytose:  Phagozytose: (auch „Zellfressen“ genannt), bei der feste und größere Partikel aufgenommen werden.  Pinozytose: (das „Zelltrinken“), bei der die Zelle lösliche Stoffe aufnimmt, indem sie kleine Membranvesikel nach innen abschnürt. Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte) Endozytose von Bedeutung, bei der spezielle Rezeptoren an der Zelloberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig sind. Exozytose Anders als bei der Endozytose werden bei der Exozytose die Stoffe aus der Zelle nach draußen transportiert und an die Zellumgebung abgegeben. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein
  • 41. 41 Transportvesikel mit der Zellmembran. Dabei wird ihr Inhalt in den extrazellulären Raum entleert. Transzytose Bei diesem Vorgang werden Proteine in Vesikel unverändert durch die Zelle geschleust. Die Transzystose ist ein rezeptorabhängiger Transporter von extrazellulärem Material durch die Zelle hindurch. Das Vesikel wird an eine Nachbarzelle weitergegeben oder in einen extrazellulären Raum transportiert. Der Unterschied zwischen der Exozytose ist, dass den Inhalt nicht verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen der Darmwand auf(Abb.: 34). Abb.:34. Transportmechanismen