DAS AUDITORISCHE UND DAS VESTIBULÄRE SYSTEMauditorischer Sinn: Gehörsinnvestibuläres System: GleichgewichtssinnDAS WESEN D...
Cochlea: flüssigkeitsgefüllte Schnecke- liegt hinter dem ovalen Fenster- hier wird die Bewegung der Membran des ovalen Fen...
Zwei kleine Muskeln, die an den Gehörknöchelchen ansetzenEustachische Röhre (Tuba Eustachii):- durch diese Röhre steht die...
- tritt allerdings erst nach 50-100 ms ein- plötzliche Explosion kann trotzdem Schäden verursachenDAS INNENOHR- dient nich...
Endolymphe weist elektrisches Potenzial auf (rund 80 mV positiver als das der Perilymphe)  aufgrund der Ionenkonzentration...
Das Corti-Organ und seine Bestandteile:Hörzellen:- wandeln mechanische Energie in eine Veränderung des Rezeptorpotenzials ...
- die ganze Basis, die die Haarzellen stützt, bewegt sich- weil Basilarmem., Pfeilerzellen, Lamina reticularis und Haarzel...
- durch dieses Filament ist der Kanal mit der Wand der benachbarten Stereocilien verbundenStehen die Stereocilien aufrecht...
- äußere Haarzellen auf der Basilarmembran= cochleare VerstärkerMotorproteine:- liegen in der Membran der äußeren Haarzell...
- überhöhte Antibiotikaexposition- viele innere Haarzellen zeigen dadurch verringerte Antwort auf Schallreize- Antibiotika...
Frequenzbereichs- schließlich werden Haarzellen durch eine Auslenkung der Basilarmembran erregt- jeder Abschnitt der Membr...
Im Hörnerv gibt es eine entsprechende Frequenzrepräsentation:Hörnervenfasern, die Haarzellen in der Nähe der apikalen Basi...
- Phasenkopplung tritt bei Schallwellen bis zu ca. 4 kHz auf- oberhalb dieser Frequenz ist die Beziehung zw. Phase der Sch...
Annahme: von rechts kommender Ton, Frequenz: 20 000Hz- ein Schallzyklus deckt 1,7 cm ab- Ton wird am linken Ohr viel schne...
- jedes Neuron reagiert i.d.R. besonders stark bei einer bestimmten interauralen Laufzeitdifferenz- interaurale Laufzeitdi...
- wenn sich die Schallquelle in der Vertikalen bewegtDer kombinierte Schall (direkt und reflektiert) klingt ein wenig ande...
Unterscheidung von Zellen im auditorischen Cortex:- Zellen, die stärker auf die Reizung beider Ohren reagieren- Zellen, di...
Jede Struktur reagiert auf jeweils andere Arten von Bewegung   wegen der spezialisierten Strukturen, in denen die Haarzell...
Maculae sacculi sind mehr oder weniger vertikal orientiertMaculae utriculi sind mehr oder weniger horizontal orientiert- a...
Das passiert, wenn die Kopfdrehung aufhört:- Rotation der Bogengänge hört auf- durch die Trägheit der Endolymphe wird die ...
Ähnlich wie die anderen sensorischen Systeme bildet das vestibuläre System synaptischeVerbindungen mit dem Thalamus und an...
- und den anderen äußeren Augenmuskeln, die die Augenbewegung kontrollierenPathologie des Vestibularapparats- Schädigung d...
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Kapitel 11

  1. 1. DAS AUDITORISCHE UND DAS VESTIBULÄRE SYSTEMauditorischer Sinn: Gehörsinnvestibuläres System: GleichgewichtssinnDAS WESEN DES SCHALLSSchallwellen= hörbare LuftdruckschwankungenEin Objekt bewegt sich auf ein Luftvolumen zu: Objekt drückt Luft zusammen verdichtet die MoleküleEin Objekt entfernt sich von einem Luftvolumen: Dichte der Luftmoleküle in dem betrachteten Volumen nimmt abSchallzyklus= Entfernung zwischen zwei benachbarten Wellenbergen (eine Wellenlänge)Schallfrequenz (in Hertz – Hz)=- Anzahl der verdichteten oder verdünnten Luftvolumina,- die das Ohr pro Sekunde erreichen,- bzw. die Anzahl der Zyklen pro SekundeSchallwellen bewegen sich alle mit der gleichen Geschwindigkeit fort bei hochfrequenten Schallwellen sind mehr verdichtete und verdünnte Regionen im selben Raumkomprimiert als bei niederfrequenten WellenUnser Gehör kann Druckwellen über einen Frequenzbereich von 20 Hz bis 20 000 Hz registrieren.- Tonhöhe eines Tones ist abhängig von seiner Frequenz hochfrequente Wellen: höhe Töne hohe Schallintensität: laute TöneIntensität: Schallintensität bestimmt die Lautstärke, die wir wahrnehmenBAU DES AUDITORISCHEN SYSTEMSAußenohr:- hautüberzogenes Knorpelgewebe: Ohrmuschel (Pinna)- Form der Ohrmuschel sorgt dafür, dass wir für Schall von vorn empfindlicher sind als von hinten- Windungen in der Ohrmuschel sind wichtig für die SchallortungGehörgang: Eingang zum innen gelegenen Teil des Ohrs- läuft rund 2,5 cm durch den Schädel- endet am TrommelfellGehörknöchelchen: kleinsten Knochen im Körper- es gibt drei- setzen am Trommelfell an- liegen in der Paukenhöhle (kleine, luftgefüllte Kammer)- übertragen Bewegungen des Trommelfells auf eine zweite Membran- zweite Membran bedeckt eine Öffnung im Schädelknochen (ovales Fenster)
  2. 2. Cochlea: flüssigkeitsgefüllte Schnecke- liegt hinter dem ovalen Fenster- hier wird die Bewegung der Membran des ovalen Fensters in eine neuronale Antwort umgewandeltDie ersten Schritte der Hörbahn: 1. Schallwellen lenken das Trommelfell aus 2. Trommelfell versetzt die Gehörknöchelchen in Schwingungen 3. Gehörknöchelchen lenken die Membran des ovalen Fensters aus 4. Flüssigkeitsbewegungen in der Cochlea löst eine Antwort der sensorischen Neuronen ausDie drei Hauptabschnitte des Ohrs: 1. Außenohr: Ohrmuschel bis zum Trommelfell 2. Mittelohr: Trommelfell und Gehörknöchelchen 3. Innenohr: Bereich ab dem ovalen FensterSobald im Innenohr eine Antwort auf Schall erzeugt worden ist:- Signal wird zu einer Reihe von Kernen im Hirnstamm weitergeleitet und dort verarbeitet- Output der Kerne wird über das Mittelhirn (Colliculus inferior) zum CGM geschickt- CGM: Corpus geniculatum mediale Relaisstation im Thalamus- CGM projiziert zur primären Hörrinde, die im Schläfenlappen (Temporallappen) liegt- primäre Hörrinde: primärer auditorischer Cortex oder A1Gemeinsamkeiten mit dem Sehsystem:- am Anfang stehen in beiden Systemen Sinneszellen- diese Sinneszellen sind mit frühen Integrationsstufen verbunden(Sehsystem: Retina)(Hörsystem: Hirnstamm)- anschließend werden die Signale zu einer Relaisstation im Thalamus geschickt- schließlich kommen sie im sensorischen Cortex anDAS MITTELOHR- Außenohr führt Schallwellen zur Paukenhöhle im Mittelohr- Paukenhöhle: luftgefüllte Höhle mit den ersten Elementen, die sich durch Schall bewegen- im Mittelohr werden Luftdruckschwankungen in Auslenkungen der GehörknöchelchenumgewandeltDie Bestandteile des Mittelohrs Trommelfell:- kegelförmig- Spitze des Kegels weist in die Paukenhöhle 3 Gehörknöchelchen: 1. Hammer (Malleus): setzt direkt am Trommelfell an, ist starr mit Amboss verbunden 2. Amboss (Incus): ist flexibel mit dem Steigbügel verbunden 3. Steigbügel (Stapes): - die Fußplatte (flacher hinterer Teil des Steigbügels) bewegt sich am ovalen Fenster wie ein Kolben vor und zurück - überträgt dadurch die Schallschwingungen auf die Cochlea im Innenohr
  3. 3. Zwei kleine Muskeln, die an den Gehörknöchelchen ansetzenEustachische Röhre (Tuba Eustachii):- durch diese Röhre steht die Luft im Mittelohr mit der Luft im Rachenraum in Verbindung- ist gewöhnlich verschlossenDas passiert im Ohr, wenn man in einem Auto sitzt, das den Berg hinauffährt:- Luftdruck in der Umgebung nimmt ab- solange die Eustach. Röhre verschlossen bleibt, ändert sich auch der Luftdruck im Innenohr nicht- Druck im Mittelohr ist also höher als der Außendruck- Trommelfell beult sich nach außen- ein unangenehmes Druckgefühl oder Schmerzen entstehen- Schlucken oder Gähnen öffnet die Eustachische Röhre- somit wird ein Ausgleich zwischen Mittelohr und Umgebung ermöglichtVerstärkung des Schalldrucks durch die Gehörknöchelchen- Schallwellen lenken Trommelfell- Gehörknöchelchen lenken die Membran am ovalen FensterWarum ist das Ohr nicht so gebaut, dass die Schallwellen einfach die Membran am ovalen Fensterdirekt beeinflussen?Problem: Cochlea ist nicht mit Luft, sondern mit Flüssigkeit gefüllt.- träfen die Schallwellen direkt auf das ovale Fenster, würde sich die Membran kaum bewegen- 99,9 % der Schallenergie würden wegen des Drucks der Cochleaflüssigkeit reflektiert werden(unter Wasser ist es ruhig, weil das Wasser von oben kommenden Schall reflektiert)- zur Flüssigkeitsbewegung ist höherer Druck notwendig, als Luftschwingungen ihn liefern können- Gehörknöchelchen sorgen für Verstärkung des Drucks, wirken wie Hebel- Kraft am ovalen Fenster vergrößert sich- zudem ist Fläche des ovalen Fensters viel kleiner als die des Trommelfells Die verstärkenden Gehörknöchelchen und die kleinere Fläche des ovalen Fensters führen dazu,dass der Druck am ovalen Fenster 20-mal höher ist als am Trommelfell diese Verstärkung reicht aus, um die Flüssigkeit im Innenohr zu bewegenDer AttenuationsreflexZwei Muskeln, die an den Gehörknöchelchen ansetzen, üben einen bedeutenden Einfluss auf dieÜbertragung im Mittelohr aus: 1. Musculus tensor tympani: zieht von der Wand der Paukenhöhle zum Hammer 2. Musculus stapedius: verläuft von der Wand der Paukenhöhle zum SteigbügelAttenuations- oder Mittelohrreflex: Zusammenziehen des M. stapedius- eintreffendes lautes Schallereignis löst neuronale Reaktion aus- diese Reaktion führt dazu, dass sich der M. stapedius zusammenzieht- durch die Kontraktion versteift sich die Kette der Gehörknöchelchen- Abnahme der Schallweiterleitung zum Innenohr- Abnahme der Empfindlichkeit des Gehörs- bei niedrigen Frequenzen ist die Schallabschwächung weit stärker als bei hohen Frequenzen- Dank dieses Reflexes kann man gesprochene Sprache in einer lauten Umgebung leichter verstehen schützt das Ohr vor lauten Geräuschen, die es schädigen würden
  4. 4. - tritt allerdings erst nach 50-100 ms ein- plötzliche Explosion kann trotzdem Schäden verursachenDAS INNENOHR- dient nicht nur zum Hören- besteht aus: Schnecke (Cochlea) und dem Labyrinth- Cochlea: Teil des auditorischen Systems- Labyrinth: Teil des vestibulären Systems (Gleichgewichtssinn)Anatomie der Cochlea- spiralig gewunden wie ein Schneckenhaus- Wände der Cochlea: Knochengewebe- zentrale Säule der Cochlea: konische Knochenstruktur (Schneckenspindel oder Modiolus)- an der Basis der Cochlea befinden sich zwei membranbedeckte Öffnungen: ovales Fenster: liegt direkt unter der Steigbügelplatte rundes FensterDie Cochlea im QuerschnittDas Innere ist in drei flüssigkeitsgefüllte Kanäle unterteilt: 1. Vorhoftreppe (Scala vestibuli) 2. Schneckengang (Scala media oder Ductus cochlearis) 3. Paukentreppe (Scala tympani)Die drei Kanäle verlaufen im Inneren der Cochlea wie eine Wendeltreppe.Reissner-Membran: trennt die Scala vestibuli von der Scala mediaBasilarmembran: trennt die Scala tympanihierauf sitzt das Corti-Organ, das die Hörzellen enthältTektorialmembran (Membrana tectoria, Deckmembran): liegt über dem Corti-Organ- an der Spitze der Cochlea ist der Schneckengang (Scala media) blind geschlossen- Scala tympani geht an einer Öffnung in der Membran (=Schneckenloch: Helicotrema) in die Scalavestibuli über- an der Basis der Cochlea trifft die Scala vestibuli auf das ovale Fenster- an der Basis trifft die Scala tympani auf das runde FensterPerilymphe:- Flüssigkeit in der Scala vestibuli und der Scala tympani- weist einen ähnlichen Ionengehalt wie der Liquor auf: *arm an K+ (7 mM) * reich an Na+ (140 mM)Endolymphe:- extrazelluläre Flüssigkeit in der Scala media- ungewöhnlich- ähnlich wie eine intrazelluläre Flüssigkeit reich an K+ (150 mM) und arm an Na+ (1mM)- Unterschied im Ionengehalt wird durch aktive Transportprozesse erzeugt (in der Stria vascularis)Stria vascularis: Endothel, kleidet eine Wand der Scala media aus- resorbiert Natrium- und sezerniert Kaliumionen entgegen ihrem Konzentrationsgefälle
  5. 5. Endolymphe weist elektrisches Potenzial auf (rund 80 mV positiver als das der Perilymphe) aufgrund der Ionenkonzentrationsunterschiede und der Permeabilität der Reissner-Membran endocochleäres Potenzial (wichtig für auditorische Transduktion)Physiologie der CochleaAuslenkung der Membran nach innen durch die Gehörknöchelchen:- Gehörknöchelchen arbeiten wie ein winziger Kolben- Auslenkung der Membran nach innen drückt auf die Perilymphe in der Scala vestibuli- Flüssigkeitsdruck kann sich nirgendwohin ausbreiten- Membran am ovalen Fenster wird eingedellt- Membran am runden Fenster beult sich nach außen- jede Bewegung am ovalen Fenster führt dann zu einer komplementären Beweg. am runden Fenster Ausgleichsbewegungen müssen auftreten!:- weil die Cochlea mit einer inkompressiblen Flüssigkeit gefüllt ist- diese Flüssigkeit ist von einem festen knöchernen Gehäuse umgeben- wie bei schlauchförmigen Ballon: das andere Ende muss sich ausbeulenBeachte: Einige Strukturen innerhalb der Cochlea sind nicht starr! Z.B. BasilarmembranDie Antwort der Basilarmembran auf Schall:Zwei strukturelle Eigenschaften entscheiden darüber, wie die Basilarmembran auf Schall reagiert: 1. Basilarmembran ist an der Spitze (Apex) ca. fünfmal so breit wie an der Basis 2. Steife der Membran nimmt von der Basis zur Spitze hin ab (Steife ist an der Basis ca. 100-mal höher)Vergleich mit Schwimmflosse: schmale steife Basis, breite flexible SpitzeSchallwellen drücken gegen die Steigbügelplatte am ovalen Fenster:- Perilymphe in der Scala vestibuli verlagert sich- Endolymphe in der Scala media verlagert sich weil: Reissner-Membran ist sehr flexibelSchallwellen können auch an der Steigbügelplatte ziehen: Umkehrung des DruckgradientenBékésy: stellte Folgendes fest:- Bewegung der Endolymphe führt zur Ausbeulung der Basilarmembran in der Nähe ihrer Basis- diese Ausbeulung setzt eine Welle in Gang, die sich Richtung Spitze bewegt- wie weit die Welle die Basilarmembran entlangwandert, hängt von der Schallfequenz ab hohe Schallfequenz:+ steifere Basis der Basilarmembran schwingt relativ stark+ verbraucht dadurch viel Energie+ Welle kommt nicht sehr weit niedrige Schallfrequenz: erzeugt Wellen, die bis zum flexiblen Apex der Basilarmembran wandernReaktion der Basilarmembran schafft einen Ortscode:- bestimmte Orte auf der Membran werden bei best. Schallfrequenzen maximal ausgelenkt- Unterschiede der Wanderwellen sind für neuronale Codierung der Tonhöhe verantwortlich
  6. 6. Das Corti-Organ und seine Bestandteile:Hörzellen:- wandeln mechanische Energie in eine Veränderung des Rezeptorpotenzials um- liegen im Corti-OrganCorti-Organ besteht aus:- Haarzellen (Corti-Hörzellen)- Pfeilerzellen- verschiedene StützzellenHaarzellen: Hörrezeptoren- jede Haarzelle weist an der Spitze rund 100 haarähnliche Stereocilien auf- Biegen der Stereocilien wird durch eine Auslenkung der Basilarmembran ausgelöstLamina reticularis: dünne GewebeschichtZwischen der Basilarmembran und der Lamina reticularis liegen die Haarzellen.Corti-Pfeilerzellen:Spannen die Basilarmembran und die Lamina reticularis und stützen sie.Innere Haarzellen: liegen zwischen der Schneckenspindel (Modiolus) und den Pfeilerzellen- rund 3 500- bilden eine einzelne ReiheÄußere Haarzellen: Zellen jenseits der Pfeilerzellen- rund 15 000-20 000- angeordnet in drei Reihen- Stereocilien auf den Haarzellen erstrecken sich über die Lamina reticularis bis in die Endolymphe- Die Spitzen der Stereocilien enden:+ entweder in der Gallerte der Tektorialmembran (äußere Haarzellen)+ oder direkt unter der Tektorialmembran (innere Haarzellen)Merkhilfen zu den Membranen im Corti-Organ:- Basilarmembran: liegt an der Basis des Corti-Organs- Tektorial- oder Deckmembran: bildet ein Dach über dem Organ- Lamina reticularis: sitzt in der Mitte (an der Oberfläche der Haarzellen)Haarzellen bilden Synapsen mit Neuronen, deren Zellkörper im Spiralganglion innerhalb derSchneckenspindel liegen.Spiralganglienzellen:- bipolare Zellen- ihre Neuriten laufen zur Basis und zu den Seiten der Haarzellen- dort erhalten sie synaptischen InputAxone von den Spiralganglienzellen treten in den Hörnerv ein (Zweig des Nervus vestibulocochlearis,VIII. Hirnnerv) Hörnerv projiziert in die Cochleariskerne in der MedullaTransduktion durch die Haarzellen:Basilarmembran wird in Antwort auf eine Bewegung des Steigbügels ausgelenkt:
  7. 7. - die ganze Basis, die die Haarzellen stützt, bewegt sich- weil Basilarmem., Pfeilerzellen, Lamina reticularis und Haarzellen starr miteinander verbunden sind- bewegen sich als Einheit- schwenken nach oben auf die Tektorialmembran zu oder von ihr fortBasilarmembran bewegt sich nach oben Lamina reticularis bewegt sich nach oben und innen (inRichtung Schneckenspindel) Stereocilien werden nach außen abgebogen(Spitzen der Stereocilien der äußeren Haarzellen sind an der Tektorialmembran angeheftet)Basilarmembran bewegt sich nach unten Lamina reticularis bewegt sich nach unten und außen(von der Schneckenspindel weg)Schneckenspindel bewegt sich Tektorialmembran bewegt sich (nach innen/außen)Lateralbewegung der Lamina reticularis führt zu Bewegung der Tektorialmembran- Spitzen der Stereocilien der äußeren Haarzellen sind an der Tektorialmembran angeheftet- dadurch bewegen sich auch die Stereocilien in die eine oder andere RichtungSpitzen der inneren Haarzellen werden ebenfalls abgebogen.Stereocilien sind starre Stäbe:- wegen den aufgereihten Actinfilamenten, aus denen sie bestehen- knicken nur an der Basis ab, wo sie auf den Haarzellen verankert sind- tip-link-Filamente (Quervernetzungsfilam.) sorgen für das enge Zusammenbleiben der Stereocilien- dadurch bewegt sich das ganze Bündel als EinheitWie wandeln Haarzellen das Abbiegen der Stereocilien in neuronale Signale um?A.J. Hudspeth: neuer Ansatz, bei dem Haarzellen aus dem Innenohr isoliert und in vitro untersuchtwerdenErgebnisse:Haarzellen werden in die eine Richtung abgebogen Depolarisation der HaarzellenHaarzellen werden in die andere Richtung abgebogen Hyperpolarisation der HaarzellenWenn eine Schallwelle dazu führt, dass die Stereocilien hin- und hergebogen werden, generiert dieHaarzelle – ausgehend von einem Ruhepotenzial von -70 mV – abwechselnd ein hyperpolarisierendesund ein depolarisierendes Rezeptorpotenzial.Wie effizient arbeitet das Gehör? (siehe dazu Abb. 11.14a, S. 391)- Rezeptorpotenzial gesättigt, wenn sich die Spitzen der Stereocilien ca. 20 nm zur Seite bewegen(hervorgerufen durch einen sehr lauten Ton)- leiseste hörbare Ton biegt die Stereocilien nur um 0,3 nm zur Seite erstaunlich wenig! (entspricht etwa dem Durchmesser eines großen Atoms)Wie wandelt die Haarzelle solch unendlich kleine Mengen Schallenergie in Rezeptorpotenziale um?An der Spitze der Stereocilien gibt es einen speziellen Typ von Kationenkanal: TRPA1-Kanal- TRPA1-Kanäle öffnen/schließen durch das Abbiegen der Stereocilien- rufen dadurch Veränderungen im Rezeptorpotenzial der Haarzelle hervorWie funktionieren TRPA1-Kanäle? (siehe dazu Abb.11.15, S. 394)- jeder Kanal besitzt ein elastisches Filament (tip-link)
  8. 8. - durch dieses Filament ist der Kanal mit der Wand der benachbarten Stereocilien verbundenStehen die Stereocilien aufrecht: mechanische Spannung am tip-link hält den Kanal teilweise geöffnet ein wenig K+ kann aus der Endolymphe in die Haarzelle einwandernAuslenkung der Stereocilien in eine Richtung: Spannung am tip-link erhöht sich K+ Einstrom erhöht sich Depolarisation (beachtenswert: in den meisten Neuronen bewirkt das Öffnen der Kaliumkanäleeine Hyperpolarisation)Auslenkung der Stereocilien in die entgegengesetzte Richtung: Spannund am tip-link senkt sich Kanal kann sich vollständig schließen K+ Einstrom kommt vollständig zum Erliegen- K+ Einstrom in die Haarzelle führt zu einer Depolarisation- Depolarisation aktiviert spannungsgesteuerte Calciumkanäle- Eindringen von Ca2+ löst Freisetzung eines Neurotransmitters aus- Neurotransmitter aktiviert Spiralganglionfasern (postsyn. Partner der Haarzellen)Warum reagieren Haarzellen anders als Neuronen? (Depolarisation anstatt Hyperpolarisation)- Endolymphe hat ungewöhnlich hohe Kaliumkonzentration- Endolymphe bringt ein K+ Gleichgewichtspotenzial von 0 mV mit- in typischen Neuronen liegt das K+ Gleichgewichtspotenzial bei -80 mVInnervation der Haarzellen:- Hörnerv besteht aus den Axonen von Neuronen- die Zellkörper dieser Neuronen liegen im Spiralganglion- Spiralganglienneuronen liefern die gesamte auditorische Info, die zum Gehirn weitergeleitet wird(Spiralganglienneuronen sind die ersten in der Hörbahn, die Aktionspotenziale generieren)Auffälliger Unterschied in der Innervation aus dem Spiralganglion von inner. und äußeren Haarzellen:- Zahl der Neuronen im Spiralganglion: 35 000-50 000- es gibt dreimal soviel äußere wie innere Haarzellen- trotzdem kommunizieren mehr als 95% der Neuronen im Spiralganglion mit den relativ wenigeninneren Haarzellen- weniger als 5% erhalten synaptischen Input von den zahlreichen äußeren HaarzellenFolge: eine einzige Spiralganglienfaser empfängt Input von nur einer einzigen inneren Haarzelle jede innere Haarzelle versorgt ca. 10 Spiralganglienfortsätze es gibt mehr äußere Haarzellen wie Spiralganglienzellen eine einzige Spiralganglienfaser bildet Synapsen mit zahlreichen äußeren Haarzellen aus Der allergrößte Teil der Info, die die Cochlea verlässt, stammt von den inneren Haarzellen!Verstärkung durch die äußeren Haarzellen:Äußere Haarzellen spielen eine wichtige Rolle bei der Schalltransduktion- äußere Haarzellen arbeiten wie kleine Motoren- verstärken die Bewegungen der Basilarmembran bei schwachen Schallreizen
  9. 9. - äußere Haarzellen auf der Basilarmembran= cochleare VerstärkerMotorproteine:- liegen in der Membran der äußeren Haarzellen- können die Länge der äußeren Haarzellen verändern- Reaktion der äußeren Haarzellen auf Schall: Rezeptorpotenzial + Längenveränderung- Motor der Haarzellen wird vom Rezeptorpotenzial angetrieben- Motor nutzt kein ATP als Energiequelle- Motor ist außergewöhnlich schnell(muss in der Lage sein, mit den hochfrequenten Tönen induzierten Schwingungen Schritt zu halten)- möglicher Haarzellenmotor: Protein Prestin- Prestin liegt dicht gepackt in der Membran der äußeren Haarzellen- Prestin wird benötigt, damit sich die äußeren Haarzellen in Antwort auf Schall bewegen- Prestin ist auch für die Funktion des cochlearen Verstärkers unabdingbarDie äußeren Haarzellen sind an der Basilarmembran und an der Lamina reticularis angeheftet: Basilarmembran wird zur Lamina reticularis und zur Tektorialmembran gezogen/weggeschoben Ziehen/Wegschieben erfolgt durch die Veränd. der Länge der Haarzellen durch die Motorproteine „Motor“ weil die äußeren Haarzellen die physische Beziehung zwischen den beideCochleamembranen aktiv verändernRuggero/Rich:- stellten fest, dass der Motoreffekt einen erheblichen Beitrag zu den Wanderwellen liefert- diese Wanderwellen pflanzen sich entlang der Basilarmembran fortVersuch:- applizierten Labortieren die Verbindung Furosemid- Furosemid blockiert zeitweilig die Transduktion- diese Transduktion resultiert normalerweise aus dem Abbiegen der Stereocilien auf den HaarzellenStellten fest: Furosemid verringert die Auslenkung der Basilarmem. in Antwort auf Schall signifikantWorauf geht diese Furosemidwirkung zurück?- auf die Inaktivierung der Motorproteine in den äußeren Haarzellen- damit auf den Verlust des cochleären VerstärkersSignifikanter Beitrag der äußeren Haarzellen zum Output der Cochlea:- äußere Haarzellen verstärken die Antwort der Basilarmembran- dadurch biegen sich die Stereocilien der inneren Haarzellen stärker ab verstärkter Transduktionsprozess größere Antwort im Hörnerv- Verstärkereffekt kann durch Neuronen außerhalb der Cochlea modifiziert werden- Afferenzen des Spiralganglions projizieren von der Cochlea zum Hirnstamm- zusätzlich gibt es ca. 1 000 efferente Fasern vom Hirnstamm zur Cochlea- diese Efferenzen divergieren weit- bilden mit äußeren Haarzellen Synapsen- setzen Acetylcholin frei- Reizung dieser Efferenzen verändert die Form der äußeren Haarzellen- beeinflusst damit die Antwort der inneren Haarzellen absteigender Input kann vom Gehirn zur Cochlea die Hörempfindlichkeit regulierenSchädigung der Haarzellen durch Antibiotika (z.B. Kanamycin):
  10. 10. - überhöhte Antibiotikaexposition- viele innere Haarzellen zeigen dadurch verringerte Antwort auf Schallreize- Antibiotika schädigen jedoch fast nur die äußeren Haarzellen hervorgerufene Schwerhörigkeit aufgrund der Schädigung des cochleären Verstärkers (also deräußeren Haarzellen)ZENTRALE AUDITORISCHE VERARBEITUNGHörbahn erscheint komplexer als Sehbahn:- zw. sensorischen Organ und Cortex bildet sie mehr Synapsen mit zwischengeschalteten Kernen aus- es gibt viel mehr alternative Bahnen, über die ein Signal von einem Kern zum nächsten wandert- verarbeitete Informationsmenge ist jedoch ähnlich großAnatomie der Hörbahn- Afferenzen vom Spiralganglion treten in den Hirnstamm ein (über den Nervus vestibulocochlearis)- in der Medulla innervieren die Axone den Nucleus cochlearis dorsalis + Nucleus cochlearis ventralis- diese Innervier. erfolgt auf derselben Seite (ipsilateral) der Cochlea, auf der die Axone entspringen- jedes Axon verzweigt sich- bildet mit Neuronen in beiden Cochleariskernen SynapsenBesonders wichtige Bahn von den Cochleariskernen bis zum auditorischen Cortex:- Zellen im Nucleus cochlearis ventralis projizieren in die obere Olive auf beid. Seiten des Hirnstamms- Axone der Olivenneuronen steigen in der seitlichen Schleifenbahn auf- innervieren den Colliculus inferior im Mittelhirn- viele Efferenzen des Nu…dorsalis folgen einer Route ähnlich der Bahn vom Nu…ventralis- doch die dorsale Bahn umgeht die obere Olive sämtliche aufsteigenden Hörbahnen konvergieren auf den Colliculus inferior- Neuro. im Colliculus inferior senden Axone zum Corpus geniculatum mediale (CGM) des Thalamus- CGM projiziert in den auditorischen CortexFolgendes sollte festgehalten werden: 1. Weitere Projektionen liefern einen Beitrag zu den Hörbahnen: z.B. - Colliculus inferior sendet nicht nur Axone zum CGM - sendet auch zum Colliculus superior und zum Kleinhirn (Cerebellum) 2. Ausgedehntes Feedback in den Hörbahnen: z.B. - Hirnstammneuronen senden Axone aus - diese Axone treten mit den äußeren Haarzellen in Kontakt - Hörrinde schickt Axone zum CGM und zum Colliculus inferior 3. Jeder Nucleus cochlearis erhält ausschließlich von dem Ohr auf der ipsilateralen Seite Input (alle anderen auditorischen Kerne im Hirnstamm bekommen ihn von beiden Ohren)Antworteigenschaften von Neuronen der HörbahnNatur des Inputs von den Neuronen im Spiralganglion der Cochlea:- die meisten Spiralganglienzellen erhalten Input von einer einzelnen inneren Haarzelle- diese Haarzelle befindet sich an einem bestimmten Ort auf der Basilarmembran- deshalb generieren die Spiralganglienzellen nur Aktionspotenziale innerhalb eines begrenzten
  11. 11. Frequenzbereichs- schließlich werden Haarzellen durch eine Auslenkung der Basilarmembran erregt- jeder Abschnitt der Membran ist für einen bestimmten Frequenzbereich maximal empfindlichCharakteristische Frequenz: bestimmte Frequenz, auf die das Neuron am empfindlichsten auf Schallreagiert typisch für Neuronen in den Relaisstationen zwischen Cochlea und CortexWenn man die Hörbahn im Hirnstamm hinaufsteigt, werden Antworteigenschaften der Zellenvielfältiger und komplexer (wie im visuellen System):z.B. einige Zellen in den Cochleariskernen:reagieren besonders empfindlich auf Töne, deren Frequenz in Abhängigkeit von der Zeit variiertz.B. einige Zellen im CGM:antworten auf recht komplexe Laute, wie Vokalisierungenz.B. einige Zellen im Hörnerv:zeigen eine einfache FrequenzselektivitätDie Zellen der oberen Olive erhalten Input vom Nucleus cochlearis auf beiden Seiten des Hirnstamms binaurale NeuronenCODIERUNG VON SCHALLDRUCK UND SCHALLFREQUENZWir sind gewöhnlich von einer erstaunlichen Vielfalt von Tönen und Geräuschen umgeben. Gehirn muss in der Lage sein, wichtige Schallreize zu analysieren und unwichtige zu ignorierenSchalldruckInformation über die Schallstärke wird auf zwei miteinander verknüpften Weisen codiert: 1. Durch die Entladungsrate (Aktionspotenzialfrequenz) der Neuronen 2. Durch die Zahl der aktivierten NeuronenWenn ein Reiz stärker wird: schwingt die Basilarmembran mit einer größeren Amplitude dadurch wird das Membranpotenzial der aktivierten Haarz. stärker depolarisiert/hyperpolarisiert dadurch steigt die Aktionspotenzialfrequenz an den Nervenfasern, mit denen die HaarzellenSynapsen bilden stärkere Reize produzieren Auslenkungen der Basilarmembran über eine größere Strecke dies führt zur Aktivierung von mehr Haarzellen dies führt zu einer Verbreiterung des Frequenzbereichs in einer einzelnen NervenfaserReizfrequenz, Tonotopie und Phasenkopplung- die meisten Neuronen reagieren empfindlich auf die Reizfrequenz- ihre maximale Empfindlichkeit erreichen sie bei der charakteristischen FrequenzWie wird die Frequenz im Zentralnervensystem dargestellt?Tonotopie:Frequenzempfindlichkeit ist weitgehend eine Folge der Mechanik der Basilarmembran: untersch. Abschnitte der Membran werden bei unterschiedlichen Frequenzen maximal ausgelenkt von der Basis bis zur Spitze der Basilarmemb. sinkt die Frequenz zur max. Auslenkung kontinuierl.
  12. 12. Im Hörnerv gibt es eine entsprechende Frequenzrepräsentation:Hörnervenfasern, die Haarzellen in der Nähe der apikalen Basilarmembran innervieren: niedrige charakteristische FrequenzenHörnervenfasern, die mit Haarzellen in der Nähe der Basis der Basilarmembran verbunden sind: hohe charakteristische FrequenzenAuditorische Axone im Nervus vestibulocochlearis in den Cochleariskernen bilden Synapsen in einemorganisierten Muster.Dieses Muster basiert auf den charakteristischen Frequenzen.- nahe beieinanderliegende Neuronen codieren ähnliche Frequenzen- systematische Beziehung zwischen der Lage im Cochleariskern und der Frequenz Es existiert eine Karte der Basilarmembran in den CochleariskernenTonotopie (analog zur Retinotopie) herrscht im ganzen auditorischen System= Systematische Organisation von charakteristischen Frequenzen innerhalb einer auditorischenStrukturTonotope Karten gibt es:- auf der Basilarmembran- in allen auditorischen Relaiskernen- im CGM- im auditorischen CortexDie Lage aktiver Neuronen in auditorischen Kernen ist nur ein Hinweis auf die Schallfrequenz.Die Frequ. muss jedoch noch auf irgendeine andere Weise als auf tonotopen Karten codiert werden.Es ist mehr als nur Tonotopie nötig. Warum? in tonotopen Karten sind bisher keine Neuronen mit sehr tiefen charakteristischen Frequenzen(unterhalb von etwa 200 Hz) gefunden worden die Region der Basilarmembran, die von einem Ton max. ausgelenkt wird, ist abhängig von derFrequenz des Tons UND seiner Intensität(max. Auslenkung ist bei einem lauteren Ton in Richtung Spitze verschoben)Phasenkopplung:Zeitliches Muster der Aktionspotenziale ergänzende Infos über SchallfrequenzenPhasenkopplung:- durchgängiges Feuern einer Zelle in derselben Phase eines Wellenzyklus- Phasenkopplung zeigen Neuronen im Hörnerv- bei niedrigen Frequ. feuern einige Neuronen jedes Mal, wenn der Ton eine best. Phase erreicht- das erleichtert es, die Schallfrequenz zu erkennen die Schallfrequenz ist dieselbe wie die Aktionspotenzialfrequenz des NeuronsPhasenkopplung kann selbst dann auftreten, wenn nicht bei jedem Zyklus ein Aktionspotenzialgeneriert wird:z.B. Neuron kann auf ei. 1 000 Hz Ton in nur viell. 25% aller Zyklen des Inputs mit einem Impuls reag.- diese Zyklen des Inputs treten jedoch immer in derselben Phase der Schallwelle auf- in einer Gruppe solcher Neuronen, bei der jedes N. auf andere Zyklen antwortet, ist es möglich, vonirgendeinem von ihnen eine Antwort auf jeden Zyklus zu erhalten Maß für die Schallfrequenz- wahrscheinlich werden mittlere Schallfrequenzen durch die gemeinsame Aktivität einer Reihe vonNeuronen dargestellt, von denen jedes in Phasenkopplungsmanier feuert Salvenprinzip
  13. 13. - Phasenkopplung tritt bei Schallwellen bis zu ca. 4 kHz auf- oberhalb dieser Frequenz ist die Beziehung zw. Phase der Schallwelle und Auftreten der neuronalenImpulse nur noch zufällig weil: intrinsische Variabilität im Zeitmuster der Aktionspotenziale ist vergleichbar mit Zeitintervallzwischen aufeinanderfolgenden Schallzyklen Schallwellenzyklen folgen so rasch aufeinander Impulse der einzelnen Neuronen können den zeitlichen Verlauf der Schallwellenzyklen nicht mehrpräzise darstellen ab etwa 4 kHz werden Frequenzen ausschließlich tonotop dargestelltZusammenfassend werden verschiedene Frequenzen folgendermaßen dargestellt:Sehr niedrige Frequenzen PhasenkopplungMittlere Frequenzen Phasenkopplung + TonotopieHohe Frequenzen TonotopieMECHANISMEN DER SCHALLLOKALISATIONLokalisation von Schallquellen kann überlebenswichtig sein.Versuch:Augen verschließen und ein Ohr verstopfen. Vogel fliegt zwitschernd über einen hinweg. man kann den Vogel fast genauso gut lokalisieren wie mit zwei offenen OhrenVersuch, die horizontale Position einer quakenden Ente im Teich zu lokalisieren. geht mit nur einem offenen Ohr deutlich schlechter für eine gute horizontale Lokalisation benötigt man beide Ohren für eine gute vertikale Lokalisation benötigt man das nichtSchalllokalisation in der HorizontalebeneWenn d. Schallquelle nicht direkt vor uns liegt, erreicht der Schall das eine Ohr später als das andere. interaurale Laufzeitdifferenz- Zeitverzögerung wird von spezialisierten Neuronen im Hirnstamm wahrgenommen- ermöglicht uns, die Schallquelle in der Horizontalebene zu lokalisierenProblem: Dauerton- hierbei weiß man nicht, wann der Ton ursprünglich an beiden Ohren eingetroffen ist- ist ständig auf beiden Ohren präsent Schalllokalisation schwierigDennoch kann man die Ankunftszeit einsetzen, um die Schallquelle zu lokalisieren:Das Einzige, was sich bei Dauertönen vergleichen lässt: Zeit, in der dieselbe Phase der Schallwellejedes Ohr erreichtz.B.: 200-Hz-Schall, der von der Seite kommt- ein Schallwellenzyklus deckt 172 cm ab- also deutlich mehr als den 20 cm Abstand der Ohren- nachdem ein Maximum der Schalldruckwelle das rechte Ohr passiert, muss man 0,6 ms warten(Zeit, die der Schall braucht, um 20 cm zu wandern)- nach 0,6 ms nimmt man ein Maximum im linken Ohr warDauertöne mit hoher Frequenz
  14. 14. Annahme: von rechts kommender Ton, Frequenz: 20 000Hz- ein Schallzyklus deckt 1,7 cm ab- Ton wird am linken Ohr viel schneller als nach 0,6 ms wahrgenommen- weil viele Maxima einer solchen hochfrequenten Welle zwischen die Ohren passen Keine einfache Beziehung mehr zwischen der Richtung des Schalls und der Ankunftszeit derMaxima an beiden Ohren interaurale Laufzeitdifferenz ungeeignet für Lokalisation von Dauertönen, die so hochfrequentsind, dass ein Schallwellenzyklus kleiner als der Abstand der Ohren ist (bei Frequ. über 2 000 Hz)Prozess zur Schalllokalisation bei hohen Frequenzen:- Kopf wirft einen deutlichen Schallschatten- deshalb herrscht zwischen den beiden Ohren ein interauraler Intensitätsunterschied direkte Beziehung zwischen:- Richtung, aus der der Schall kommt +- Maß, in dem der Kopf den Schall gegenüber einem Ohr abschirmtSchall kommt von rechts linkes Ohr nimmt Schall mit deutlich geringerer Intensität wahrSchall kommt von vorn beide Ohren registrieren dieselbe IntensitätSchall kommt aus dazwischen liegender Richtung mittlere IntensitätsunterschiedeNeuronen, die empfindlich auf Intensitätsunterschiede reagieren, können diese Info zur Lokalisierungder Schallquelle nutzen.Warum können Intensitätsinfos nicht dazu verw. werden, niederfrequenten Schall zu lokalisieren?- weil die Schallwellen bei diesen Frequenzen um den Kopf laufen- Intensität ist an beiden Ohren in etwa dieselbe- bei niedrigen Frequenzen gibt es keinen SchallschattenZusammenfassung beider Prozesse zur Lokalisierung von Schall in der Horizontalebene:Schall im Bereich von 20 bis 2 000 Hz interaurale LaufzeitdifferenzSchall im Bereich von 2 000 bis 20 000 Hz interauraler IntensitätsunterschiedGemeinsam bilden diese beiden Prozesse die Basis für die Duplextheorie der SchalllokalisationEmpfindlichkeit binauraler Neuronen für die Schalllokalisation: monaurale Neuronen: reagieren nur auf einen Schallreiz an einem Ohrz.B. Neuronen in den Cochleariskernen; bekommen lediglich Afferenzen vom ipsilateralen Nervusvestibulocochlearis binaurale Neuronen: reagieren auf einen Schallreiz an beiden Ohren- gibt es bei allen späteren Verarbeitungsschritten im auditorischen System- spielen eine wichtige Rolle bei der Schalllokalisation in der Horizontalebene- erste Struktur, in der es binaurale Neuronen gibt: obere OliveNeuronen in der oberen Olive:- erhalten Afferenzen von den Cochleariskernen auf beiden Seiten des Hirnstamms- Zellen in den Cochleariskernen projizieren in die obere Olive- diese Zellen zeigen i.d.R. Antworten, die mit niederfrequentem Schallinput phasengekoppelt sind Olivenneuron, das Signale vom rechten und linken Cochleariskern empfängt, kann die interauraleLaufzeitdifferenz berechnen
  15. 15. - jedes Neuron reagiert i.d.R. besonders stark bei einer bestimmten interauralen Laufzeitdifferenz- interaurale Laufzeitdifferenz variiert in Abhängigkeit von der Schalllokalisation- jedes dieser Neuronen steht mögl.w. für eine ganz bestimmte Position in der HorizontalebeneWie kann ein neuronaler Schaltkreis Neuronen erzeugen, die empfindlich auf die interauraleLaufzeitdifferenz reagieren?Eine Möglichkeit: Axone als Verzögerungslinien (delay lines) benutzen (siehe dazu Abb. 11.25, 408)- auf diese Weise werden kleine Zeitunterschiede präzise registriert- ein im linken Ohr eintreffender Schallreiz löst im linken Cochleariskern Aktionspotenziale aus- diese Aktionspotenziale wandern in die obere Olive entlang an afferenten Axonen (Abb. 11.25, 408)- innerhalb von 0,6 ms nach Eintreffen im linken Ohr erreicht dieser Schall das rechte Ohr- Schall löst in Axonen des rechten Cochleariskerns Aktionspotenziale aus- Aktionspotenziale brauchen von beiden Seiten unterschiedlich lange, um an den verschiedenenpostsynaptischen Neuronen der Olive anzukommen(aufgrund der Anordnung von Axonen und Neuronen in der Olive)- Eintreffen des Aktionspotenzials von der linken Seite verzögert sich gerade so, dass es mit demEintreffen der Impulse von der rechten Seite koinzidiert- die zu genau derselben Zeit einlaufenden Aktionspotenziale treffen ein- erzeugen EPSP (exzitatorische postsynaptische Potenziale)- EPSP summieren sich und führen zu einem größeren EPSP- dieses EPSP erregt das Olivenneuron 3 stärker, als es ein monaural ausgelöstes EPSP allein könnteBei anderen Neuronen in der oberen Olive sind die axonalen Verzögerungslinien systematischunterschiedlich angeordet sind daher auf andere interaurale Laufzeitdifferenzen abgestimmtViele Neuronen und Synapsen des auditorischen Systems sind speziell an rasche Operationenangepasst (für die möglichst genaue Registrierung der Zeitunterschiede): Ihre Aktionspotenziale und EPSP sind viel schnellerGrenzen der auditorischen Zeitmessung dieses Typs:- Phasenkopplung sehr wichtig für präzisen Vergleich des Inputtimings- Phasenkopplung tritt nur bei relativ niedrigen Frequenzen auf interaurale Laufzeitdiff. sind nur nützlich zur Lokalisation von Schall relativ niedriger FrequenzenNeuronen in der oberen Olive reagieren auch auf interaurale Intensität:- spezieller Neuronentyp wird von Schall auf einem Ohr mäßig erregt- zeigt nur dann eine max. Antwort, wenn beide Ohren gereizt werden- ein anderer Neuronentyp wird von Schall auf einem Ohr erregt +- wird von Schall auf dem anderen Ohr hingegen gehemmtSchalllokalisation in der VertikalebeneDer Vergleich des Inputs beider Ohren bringt für die Lokal. von Schall in der Vertikalebene nicht viel:- Schallquelle bewegt sich auf und nieder- dabei verändert sich weder die interaurale Laufzeitdifferenz noch die interaurale Intensität das Verstopfen eines Ohres beeinträchtigt die Schalllokalisierung in der Vertikalebene viel wenigerals in der HorizontalebeneKurven und Windungen der Ohrmuschel reflektieren den eintreffenden Schall:- Verzögerung zwischen direkten und reflektierten Weg verändert sich,
  16. 16. - wenn sich die Schallquelle in der Vertikalen bewegtDer kombinierte Schall (direkt und reflektiert) klingt ein wenig anders, je nachdem ob er von obenoder unten kommt.DER AUDITORISCHE CORTEXAxone, die das CGM verlassen, projizieren zum auditorischen Cortex.Dabei projizieren sie über die Hörstrahlung (Radiato acustica) (=Capsula interna in einer Faserbahn)Der primäre auditorische Cortex (primäre Hörrinde, A1) entspricht dem Brodmann-Areal 41 imTemporallappen.Aufbau von A1 und den sekundären auditorischen Arealen:(vergleichbar mit den entsprechenden Arealen des visuellen Systems) • Schicht I: enthält nur wenige Zellkörper • Schicht II + III: weisen vorwiegend kleine Pyramidenzellen auf • Schicht IV: hier enden die CGM-Axone; besteht aus dicht gepackten Körnerzellen • Schicht V + VI: enthalten überwiegend größere PyramidenzellenNeuronale AntworteigenschaftenWie reagieren die cortikalen Neuronen der o.g. Schichten auf Schall?- Neuronen in A1 sind genau auf eine Schallfrequenz abgestimmt- besitzen charakteristische FrequenzenTonotope Repräsentation in A1:- niedrige Frequenzen werden rostral + lateral repräsentiert- hohe Frequenzen werden caudal + medial repräsentiert Allgemein gesagt: Es gibt Isofrequenzbänder, die mediolateral über A1 laufen = enthalten Streifen, die über A1 verlauf., Neuronen mit recht ähnl. charakteristischen FrequenzenCortikale Neuronen weisen wie in früheren Stadien der Hörbahn unterschiedliche zeitlicheAntwortmuster auf.(Einordnung der auditorischen rezeptiven Felder in Kategorien wie beim visuellen System –einfachoder komplex- bisher noch nicht möglich)- einige reagieren auf einen kurzen Schallreiz nur phasisch- andere reagieren tonisch- einige Neuronen reagieren spezifisch auf die Intensität des Schallreizes- zeigen bei einer bestimmten Schallintensität eine maximale Antwort- einige Neuronen sind präzise auf eine bestimmte Frequenz eingestellt- andere sind kaum selektiv- Grad der Selektivität korreliert kaum mit der cortikalen SchichtOrganisatorische Prinzipien im auditorischen Cortex:- tonotope Repräsentation- Kolumnen von Zellen (mit ähnlicher binauraler Interaktion)
  17. 17. Unterscheidung von Zellen im auditorischen Cortex:- Zellen, die stärker auf die Reizung beider Ohren reagieren- Zellen, die stärker auf die Reizung eines Ohrs allein reagieren- Zellen, die gehemmt werden, wenn beide Ohren gereizt werdenBeispiel für Spezialisierung: Wernicke Areal Zerstörung des Wernicke Areals beeinträchtigt nicht das Hörempfinden sondern: Beeinträchtigung der Fähigkeit, gesprochene Sprache zu verstehenAuswirkungen von Läsionen im auditorischen Cortex- beidseitige Abtragung (Ablation) des auditorischen Cortex führt zu GehörlosigkeitBei einseitigen Läsionen bleibt ein überraschend hohes Maß an normaler Hörfunktion erhalten:Grund: beide Ohren schicken Output zum Cortex beider Hemisphären- wichtigstes Defizit n. einen unilateralen Verlust von A1: Unfähigkeit, eine Schallquelle zu lokalisieren- im Gegensatz zum visuellen System- beim visuellen System führt eine unilaterale Läsion der Area striata zur vollständigen Blindheit ineinem visuellen HalbfeldAufgrund der tonotopen Organisation von A1 ist es möglich, eine eng umgrenzte cortikale Läsion zusetzen, die Neuronen mit charakteristischen Frequenzen innerhalb eines begrenztenFrequenzbereichs zerstört. dies führt zu einem Lokalisationsdefizit für folgende Schallreize: Schallreize, die grob mit d. charakteristischen Frequenzen der zerstörten Zellen korrespondi.DAS VESTIBULÄRE SYSTEM- überwacht Position und Bewegung des Kopfes- vermittelt den Gleichgewichtssinn- hilft dabei, die Bewegung von Kopf und Augen + Körperhaltung zu koordinierenDas vestibuläre Labyrinth= eine Reihe miteinander verbundener Kammern, in denen bei Säugern sämtliche Haarzellen liegen- auditorischer Teil: spiralige Cochlea- vestibuläres + auditorisches System verwenden Haarzellen, um Bewegungen in neuronale Signaleumzuwandeln- auf beiden Seiten des Kopfes liegt (spiegelbildlich angeordnet) je ein Satz VestibularorganeDas vestibuläre Labyrinth umfasst zwei Typen von Strukturen mit unterschiedlicher Funktion: 1. Maculaorgane: nehmen die Schwerkraft und Neigung des Kopfes wahr - bestehen aus einem Paar relativ großer Kammern Sacculus und Utriculus - Sacculus und Utriculus liegen fast im Zentrum des Labyrinths 2. Bogengänge: reagieren auf Kopfdrehungen - sind gebogene Kanäle des Labyrinths - sie liegen in annähernd orthogonalen Ebenen= stehen annähernd senkrecht aufeinanderZweck beider Strukturen:Weiterleitung der mechanischen Energie (die von der Kopfbewegung herrührt) zu ihren Haarzellen
  18. 18. Jede Struktur reagiert auf jeweils andere Arten von Bewegung wegen der spezialisierten Strukturen, in denen die Haarzellen sitzenJede Haarzelle der vestibulären Organe bildet eine exzitatorische Synapse mit dem Ende einessensorischen Axons vom Nervus vestibularis aus, einem Zweig des Nervus vestibulocochlearis (VIII.Hirnnerv).- auf beiden Seiten des Kopfes gibt es rund 20 000 Vestibularisaxone- die Zellkörper der Vestibularisaxone liegen im VestibularisganglionDie MaculaorganeSacculus und Utriculus nehmen Veränd. des Neigungswinkels/Linearbeschleunigung des Kopfes wahr.Neigung des Kopfes Veränderung des Winkels zwischen den Maculaorganen + SchwerkraftvektorEine Linearbeschleunigung erzeugt eine Kraft, die proportional zur Masse des beschleunigten Objektsist: bspw. wenn man mit einem Aufzug oder Auto fährt, das beschleunigt oder abbremst- wenn Auto und Aufzug sich in konstanter Geschwindigkeit bewegen Beschleunigung = 0- es wirkt keine Kraft darum kann man mit 1 000 km/h in einem Düsenjet fliegen, ohne die Bewegung zu spürenJedes Maculaorgan enthält ein Sinnesepithel, die Macula:(Achtung: vestibuläre Macula und retinale Macula sind völlig verschiedene Strukturen!)- bei erhobenem Kopf: vertikale Orientierung im Sacculus; horizontale Orientierung im Utriculus- vestibuläre Macula enthält Haarzellen, die zwischen Stützzellen eingebettet liegen- Stereocilien ragen in eine gallertartige Kappe (Statolithenmembran)- wenn die Haarbündel gebogen werden, wird das in neuronale Signale umgewandelt- einzigartiges Merkmal der Maculaorgane: die winzigen Calciumkristalle (sog. Statolithen/Otolihten) bedecken die Oberfläche der gallertartigen Statolithenmembr. in der Nähe der Haarbündelspitzen sind der Schlüssel zur Neigungsempfindlichkeit der Macula Statolithen haben eine höhere Dichte als die sie umgebende EndolympheWenn sich der Neigungswinkel des Kopfes verändert oder der Kopf linear beschleunigt wird, wird aufdie Statolithen eine Kraft ausgeübt. dies übt eine Kraft in derselben Richtung auf die gallertartige Kappe aus gallertartige Kappe bewegt sich Stereocilien der Haarzellen werden abgebogenNicht jedes Abbiegen der Stereocilien führt zum gleichen Ergebnis!- jede Haarzelle weist eine besonders lange Cilie auf, die Kinocilie- Abbiegen von Haarzellen in Richtung Kinocilie depolarisierendes exzitatorisches Rezeptorpotenzi.- Abbiegen in die andere Richtung Hyperpolarisation und Hemmung der ZelleDie Zelle ist außerordentlich richtungsempfindlich!- Abbiegen der Haarzellen im rechten Winkel zu ihrer Vorzugsrichtung reagieren kaum- Transduktionsmechanismus der vestibulären Haarzellen ist im Wesentlichen derselbe wie bei denauditorischen Haarzellen: nur geringfügige Auslenkungen nötig Antwort ist gesättigt, wenn die Haarzellen weniger als 0,5 µm abgebogen werden (entspricht etwadem Durchmesser einer StereocilieDie Haarzellen von Utriculus und Sacculus sind so orientiert, dass sie alle Bewegungen des Kopfes(egal ob drehen, neigen etc.) effizient in neuronale Signale umwandeln können.
  19. 19. Maculae sacculi sind mehr oder weniger vertikal orientiertMaculae utriculi sind mehr oder weniger horizontal orientiert- auf jeder Macula variiert die Richtungspräferenz der Haarzellen systematisch- es gibt genug Haarzellen auf jeder Macula, um das ganze Richtungsspektrum abzudeckenWenn eine bestimmte Kopfbewegung die Haarzellen auf einer Seite erregt, werden wegen derspiegelbildlichen Orientierung von Sacculus und Utriculus auf beiden Seiten des Kopfes dieentsprechenden Haarzellen auf der anderen Seite gehemmt: jede Neigung/Linearbeschleunigung des Kopfes erregt einige Haarzellen andere Haarzellen werden gehemmt die restlichen Haarzellen bleiben unbeeinflusstDie Bogengänge- können Drehbewegungen des Kopfes wahrnehmen, z.B. Kopfschütteln oder Nicken- wie bei Maculaorganen können Bogengänge auch Beschleunigungen registrieren- allerdings Beschleunigungen anderer Art: Drehbeschleunigungen- Drehbeschleunigungen werden von plötzlichen Drehbewegungen hervorgerufen- Drehbewegungen sind der wichtigste Reiz für BogengängeAufbau der Bogengänge: Haarzellen- Haarzellen der Bogengänge sitzen in einem Sinnesepithelfeld, der Crista ampullaris- Crista ampullaris liegt in der Auswölbung des Ganges, der Ampulle Stereocilien- ragen in eine gallertige Kappe, die Cupula- Cupula durchspannt das Lumen des Bogengangs in der Ampulle Kinocilien- sind bei allen Haarzellen in einer Ampulle in dieselbe Richtung orientiert- hat zur Folge, dass alle Haarzellen gemeinsam erregt oder gehemmt werden- Bogengänge sind mit Endolymphe (wie in der Cochlea) gefülltDas passiert bei einer Rotation des Kopfes:- Bogengang wird plötzlich wie ein Rad um seine Achse gedreht- dadurch werden Stereocilien abgebrochen- Wand des Bogengangs und Cupula beginnen sich zu drehen- dadurch bleibt Endolymphe aufgrund ihrer Massenträgheit zunächst zurück- träge Endolymphe übt ähnlich wie Wind auf ein Segel eine Kraft auf die Cupula aus- diese Kraft lenkt die Cupula aus- das Auslenken führt zu einem Abbiegen der Stereocilien- dieses Abbiegen führt (je nach Rotationsrichtung) zu einer Erregung oder Hemmung der Haarzellen Neurotransmitterausschüttung der Vestibularisaxone ODER Hemmung dieser Ausschüttung- Reibung der Endolymphe an den Bogengangwänden führt schließlich dazu, dass sich die beidenBewegungen angleichen- dadurch kehrt die Cupula nach 15-30 s in ihre Ruhestellung zurück
  20. 20. Das passiert, wenn die Kopfdrehung aufhört:- Rotation der Bogengänge hört auf- durch die Trägheit der Endolymphe wird die Cupula in die andere Richtung abgebogen- das ruft in den Haarzellen eine entgegengesetzte Reaktion hervor- kurzfristig kommt das Gefühl auf, die Umwelt drehe sich im Gegensinn erklärt, warum sich Kinder schwindelig füh., nachdem sie aufgehört haben, sich im Kreis zu drehen ihre Bogengä. signalisieren ihnen, ihr Kopf drehe sich noch immer, wenn auch in die andere Richt.Gemeinsam helfen die drei Bogengänge auf jeder Seite dabei, alle nur möglichen Rotationswinkel desKopfes wahrzunehmen.- wird dadurch unterstützt, dass jeder Bogengang mit einem anderen auf der gegenüberliegendenKopfseite korreliert- alle liegen in derselben Orientierungsebene wie ihre jeweiligen Partner- reagieren auf Drehungen um dieselbe Achse- Drehung erregt die Haarzellen des einen Bogengangs- die Haarzellen des anderen Bogengangs werden gehemmt- Vestibularisaxone feuern selbst in Ruhe mit einer hohen Frequenz- daher kann ihre Aktivität je nach Rotationsrichtung entweder zu- oder abnehmenZentrale vestibuläre Bahnen und vestibuläre ReflexeZentrale vestibuläre Bahnen:- koordinieren und integrieren Infos über Kopf- und Körperbewegungen- nutzen diese Infos, um den Output von Motoneuronen zu kontrollieren- primäre Vestibularisaxone vom VIII. Hirnnerv stehen in direktem synaptischen Kontakt mit demNucleus vestibularis auf derselben Seite des Hirnstamms- primäre Vestibularisaxone stehen ebenfalls mit dem Cerebellum in direktem syn. Kontakt- vestibuläre Kerne empfangen zudem Input von anderen Teilen des Gehirns:+ vom Cerebellum+ vom Sehsystem+vom somatosensorischen System Verknüpfung der einlaufenden vestibulären Signale mit Daten über das motorischeSystem/andere sensorische ModalitätenDiese Bahn befähigt den Körper, selbst auf dem Deck eines schwankenden Schiffs aufrecht stehen zubleiben:Der Nucleus vestibularis:- weist zahlreiche Unterteilungen auf- projiziert in verschiedene Zielregionen (liegen weiter oben im Hirnstamm)- projiziert auch nach unten ins Rückenmarkz.B.:- Axone ziehen von den Maculaorganen in den Nucleus vestibularis lateralis- Nucleus vestibularis lateralis projiziert zu spinale Motoneuronen über den Tractus vestibulospinalis- Tractus vestibulospinalis kontrollieren die Beinmuskulatur- tragen damit zur Kontrolle der Körperhaltung beiDiese Bahn sorgt dafür, dass der Kopf seine aufrechte Lage beibehält, auch wenn sich der Körperdarunter heftig bewegt:- Axone von den Bogengängen projizieren zum Nucleus vestibularis medialis- er schickt über den Fasciculus longitudinalis medialis Axone aus, um Motoneuronen der Rumpf- undHalsmuskulatur zu erregen, die den Kopf ausrichten
  21. 21. Ähnlich wie die anderen sensorischen Systeme bildet das vestibuläre System synaptischeVerbindungen mit dem Thalamus und anschließend mit dem Neocortex:- von den Vestibularkernen verlaufen Axone zum ventralen posterioren Kern (VP) des Thalamus- der VP projiziert in Regionen nahe der Repräsentation des Gesichts im primärensomatosensorischen und primären motorischen Cortex- auf cortikaler Ebene kommt es zu einer umfassenden Integration von Infos über: + die Bewegung von Körper, + Augen, + und der visuellen UmweltDer vestibulookuläre Reflex (VOR):Mithilfe des VOR ist es möglich, die Augen in einer bestimmten Richtung zu halten, selbst dann, wennman wie verrückt herumtanzt.Präzises Sehen erfordert, das Bild auf den Netzhäuten trotz Kopfbewegungen konstant zu halten:- jedes Auge kann von sechs äußeren Muskeln bewegt werden- der VOR funktioniert über die Registrierung der Kopfdrehung- daher löst der VOR sofort eine kompensatorische Augenbewegung aus- diese Gegenbewegung trägt dazu bei, die Blickrichtung auf ein visuelles Ziel zu stabilisieren- VOR ist ein Reflex- wird vom vestibulären und nicht vom visuellen Input ausgelöst- läuft daher selbst im Dunkeln oder bei geschlossenen Augen mit bemerkenswerter Präzision abDie Effizienz des VOR basiert auf komplexen Verbindungen:- von den Bogengängen- über den Nucleus vestibularis- zu den Kernen der Hirnnerven,- die die äußeren Augenmuskeln erregenAbb. 11.34 (S. 422): zeigt nur die Hälfte der horizontalen Komponente dieses Schaltkreises. Sieillustriert, was geschieht, wenn der Kopf nach links gedreht wird und der VOR dafür sorgt, dass sichbeide Augen nach rechts bewegen:- Axone des linken horizontalen Bogengangs innervieren den linken Nucleus vestibularis- der linke Nucleus vestibularis schickt exzitatorische Axone zum Kern des kontralateralen (rechten)VI. Hirnnervs (Nucleus abducens)- Motoaxone vom Nucleus abducens erregen wiederum den Musculus rectus lateralis des re. Auges- eine andere erregende Projektion vom Nucleus abducens kreuzt über die Mittellinie zurück zurlinken Seite und steigt (über den Fasciculus longitudinalis medialis) auf- dadurch wird der Kern des linken III. Hirnnervs (Nucleus oculomotorius) erregt- dieser Kern erregt den rechten Musculus rectus medialis des linken Auges beide Augen wenden sich nach rechtsSicherstellung einer schnellen Reaktion:- Projektion vom Nucleus vestibularis: zieht direkt zum linken Kern des Nervus oculomotorius- dadurch wird auch der linke Musculus rectus medialis erregt- Geschwindigkeit wird zudem durch die Hemmung der Muskeln (Musculus rectus lateralis undmedialis) gesteigertBei einer Kopfdrehung in beliebiger Richtung:Der vollständige VOR-Schaltkreis umfasst entsprechende Verbindungen:- zwischen dem rechten horizontalen Bogengang- den anderen Bogengängen
  22. 22. - und den anderen äußeren Augenmuskeln, die die Augenbewegung kontrollierenPathologie des Vestibularapparats- Schädigung des vestibulären Systems durch bspw. zu viel Antibiotika (z.B. Streptomycin)Menschen mit bilateralen Läsionen des vestibulären Labyrinths:- ihnen fällt es schwer, visuelle Ziele zu fixieren, während sie sich bewegen- selbst die kleinen Kopfpulsationen aufgrund der Blutdruckveränderungen können hinderlich sein- kommt jedoch bald zu kompensatorischen Anpassungen- das Gehirn lernt verstärkt, auf visuelle und propriorezeptive Hinweise zurückzugreifen, um glatteund präzise Bewegungen durchzuführen

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