1. LA CELULA
La célula es la mínima unidad funcional y estructural de los seres vivos.
La información de la estructura celular con el microscopio electrónico de transmisión, permitió
establecer diferencias en la organización interna de la célula; si tenía núcleo delimitado por
membrana y sistema interno de membranas. Este criterio sirve para clasificar a los organismos
de la biodiversidad en Procarionte y eucariontes.
Procariota (Están metidos en los dominios Bacteria y Archaea)
Es una célula sin núcleo celular diferenciado, es decir, su ADN no está confinado en el interior
de un núcleo o membrana, sino libremente en el citoplasma. Las células con núcleo
diferenciado se llaman eucariotas.
Entre las características de las células procariotas que las diferencian de las eucariotas,
podemos señalar: ADN desnudo y circular; división celular por fisión binaria; carencia de
mitocondrias (la membrana citoplasmática ejerce la función que desempeñarían éstas),
nucléolos y retículo endoplasmático.
Poseen pared celular, agregados moleculares como el metano, azufre, carbono y sal. Pueden
estar sometidas a temperatura y ambiente extremos (salinidad, acidificación o alcalinidad, frío,
calor), mide entre 1/10 Mm, y posee ADN y ARN (Fig. 1).
Figura 1
2. El resto de la biodiversidad que incluyen los Protistas, los hongos, los animales y las plantas
están constituidos por una o varias células eucarionte (fig. 2) que tiene núcleo delimitado por
la membrana nuclear, sistema interno de membranas, un conjunto de organelos
intracitoplasmáticos rodeados por una membrana, dos membranas y algunos sin membrana.
Todos estos sostenidos en una estructura proteica de fibras y tubos que en su conjunto se
conoce como citoesqueleto .
Figura 2.
COMPOSICIÓN BIOQUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La composición bioquímica de una membrana esta adaptada a la función de la región celular
que la limita. Para un mismo tejido esta composición difiere de un dominio a otro, y de un tipo
celular a otro. Sin embargo, las membranas realicen diferentes funciones todas ellas tiene una
estructura básica común conformada en una bicapa de fosfolípidos que alberga una cantidad
variable de proteínas en su seno. Ambos tipos de moléculas pueden incorporar azúcares en su
estructura y formar glicolípidos y glicoproteínas (figura 3).
Es una bicapa lipídica que rodea a la célula, define su tamaño y mantiene las diferencias entre
el interior celular y el medio externo. Mientras que las membranas internas mantienen las
3. diferencias entre el contenido de las organelos y el citosol (citoplasma) pudiendo así ejercer su
función.
BICAPA DE FOSFOLÍPIDOS
En soluciones acuosas las moléculas anfifílicas como los jabones y los detergentes, forman
agregados cuyos grupos hidrofóbicos están fuera del contacto con el agua y su cabeza
hidrofílica esta expuesta al agua. Dependiendo de la forma pueden agregarse de dos formas en
formas de micelas, con las colas hidrocarbonadas hacia dentro, en forma de hojas
biomoléculares o bicapas con las colas hidrofóbicas en sándwich entre las cabezas hidrofílicas.
Una estructura en forma de bicapa que puede formar los lípidos son los líposomas, estructuras
cerradas autosellantes y llenas de disolvente.
Loa lípidos forman la matriz estructural de la membrana, y los mas abundantes son los
fosfolípidos. Estos tienen una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas. En general. Las
membranas de las bacterias están compuestas por un solo tipo de fosfolípido y no contienen
colesterol, pero tienen una pared celular que las protege.
Células eucariotas predominan 4 tipos de fosfolípidos: Fosfatidilcolina, Esfingomielina,
Fosfatidilserina, Fosfatidiletanolamin.
Proteínas
Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas (transporte,
comunicación, etc). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas pueden girar alrededor
de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusión lateral) por la
membrana. Las proteínas de membrana se clasifican en:
• Proteínas integrales: Están unidas a los lípidos íntimamente, suelen atravesar la bicapa
lipídica una o varias veces, por esta razón se les llama proteínas de transmembrana.
• Proteínas periféricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y están unidas
débilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínas
integrales por enlaces de hidrógeno.
4. Figura 3.
Glúcidos
• Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas por lo que contribuyen a la
asimetría de la membrana. Estos glúcidos son oligosacáridos unidos a los lípidos
(glucolípidos), o a las proteínas (glucoproteínas). Ésta cubierta de hidratos de carbono
hace a la célula distinta al resto. Constituyen la cubierta celular o glucocálix, a la que se
atribuyen funciones fundamentales:
*Protege la superficie de las células de posibles lesiones.
*Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en
movimiento, por ejemplo: las sanguíneas.
*Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes
durante el desarrollo embrionario.
*Participa en los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide.
Colesterol
En las células eucariotas existe una gran cantidad de colesterol intercalado entre los
fosfolípidos. Se orientan con sus grupos OH hacia las cabezas polares de los mismos; sus anillos
esteroides (planos y rígidos), interactúan y en parte inmovilizan al primer fragmento de las
colas hidrofóbicas. De esta manera el colesterol hace que las partes más cercanas a las cabezas
polares estén más rígidas, disminuyendo la permeabilidad de la bicapa a pequeñas moléculas
solubles. También el colesterol impide que las cadenas hidrocarbonadas se junten y se
cristalicen.
5. NUCLEO
El núcleo esta separado del citoplasma por dos membranas la externa en contacto con el
citosol y la membrana interna. La composición química de estas membranas es de fosfolipidos
y proteínas (de 50 a 1000 tipos diferente), organizados de manera parecida a la membrana
celular. Las endomembranas forman los llamados poros nucleares, que tienen un diámetro
promedio de 90nm, por los cuales pasa agua, iones, metabólicos y proteínas de bajo peso
molecular.
Los primeros estudios de salida de moléculas del núcleo al citosol, fueron los del RNA
mensajero y los de ribonucleoproteínas, que participan en la formación de ribosomas. Todas
las proteínas del núcleo son sintetizadas en ribosomas localizados en el citoplasma, de donde
son transportadas o entran a través de los poros al núcleo; solo por mencionar algunas de
estas proteínas tenemos las histonas que se unen al ADN para formar el nucleosoma, y que
junto con otras proteínas integran la cromatina y los cromosomas; así como totas las enzimas
que tienen que ver con la síntesis del ADN.
RETICULO ENDOPÁLSMICO
El retículo endoplásmico (RE), es parte de3l sistema membranal, interno de la célula, se
identifica como retículo endoplásmico (RER), cuando sus membranas tienen unidos ribosomas,
que son los organelos en donde se traduce la información genética de la célula, o sea la
síntesis de proteínas. El RER, Junto con el aparato de Golgi, es uno de los organelos que con las
técnicas de la histoquímica fueron visualizadas con el microscopio de luz a finales del siglo XIX.
Las membranas del RER, presentan dos caras una hacia el lumen y otra hacia el citoplasma, en
donde los ribosomas son anclados. En el RER hay proteínas receptoras para la cadena de
aminoácidos (Péptido señal) que han de empezar a ser sintetizados, en ribosomas que todavía
no están unidos a la membrana del RE y que son llamados ribosomas citoplásmicos.
El péptido señal formado por aminoácidos hidrofóbicas, es reconocido por proteínas llamadas
partículas de reconocimeinto del péptido señal (prs), lo que permite la unión a los receptores
del prs, que están en la periferia de la membrana del Rede esta manera los ribosomas quedan
anclados a la membrana del RE, de esta manera el ribosoma queda anclado a la membrana. La
síntesis de proteína continúa hacia las cisternas del RE. La proteína sintetizada puede quedar
como proteína de la membrana del RER (Proteína transmembrana ) o si en un a proteína
6. soluble en agua pasa al lumen o sistema del RER. Tanto en las proteínas transmebrana, como
en las proteínas solubles en agua, el péptido señal es eliminado por una péptidas.
La mayoría de la s proteínas que son sintetizadas en el RER, son modificadas al unirse a
unidades de carbohidratos (Dolicol, glucosa, manosa, y N-acetilglucosamina). Las proteínas con
carbohidratos unidos; son también identificadas como glicoproteínas; Las cuales a través de
cortes y adiciones de los carbohidratos y unión de grupos fosfato, son señaladas al ser
transportadas al aparato de Golgi.
RETICULO ENDOPLSMICO LISO
El retículo endoplásmico liso (REL), son membranas que no tienen unido ribosomas. El REL, al
no tener receptores de las partículas de reconocimiento del péptido señal, no tiene ribosomas
unidos a su membrana. En este sistema de membranas se continúa la unión de carbohidratos
(glicosilación) que se inicio en el RER. El REl con tiene un grupo de enzimas agrupadas como
monoxigenasas y el sistema multienzimático que tiene como oxidas terminal el citocromo
P450. En el REL, son sintetizados la mayoría de los fosfolípidos de membrana y el colesterol:
Además en células como las del molusco, tiene un papel importante en la disponibilidad de
calcio en el citoplasma para el proceso de la contracción relajamiento.
APAROTO DE GOLGI
Las membranas del aparato de Golgi tienen una organización de pilas de cuatro a seis sacos
cerrados interco0nectadoss y con espacio cisternal. La parte cercana al RE es la cara cis, y la
cara trans es la cercana a al membrana celular, entre ellas esta la parte media.
Las proteínas que son sintetizadas en REER, pasan a al cisterna del REl, alcanzan la cara
cis.Golgi, la cara media y la cara trans en donde termina la glicosilación. Las diferencias de las
caras del aparato de Golgi, se establecieron por fraccionamiento de las membranas y marcaje
de enzimas por anticuerpos y observadas al microscopio. Las proteínas que llegan al Golgi,
pueden tener destinos diferentes: ser enzimas de lisosoma, o pasar a ser proteínas de la
membrana celular o bien ser proteínas que salen de la célula (exositocis), llamadas proteínas
de exportación y que tienen funciones diversas fuera de la célula que las sintetiza como:
hormonas, neurotransmisores, enzimas, toxinas, anticuerpos y mas señales químicas para
otras células.
El transporte de una cisterna a otra en el aparato de Golgi, se ha propuesto que puede ser a
través de vesículas que se desprenden y alcanzan la siguiente cara o bien a través del modelo
de maduración de ciciternas, en donde las moléculas se mueven en el flujo continuo,
La cara trans-Golgi esta asociada a vesículas grandes de hasta 80nmen diámetro y que gran
parte son secretoras (exocitosis).
LISOSOMAS
Los lisosomas son organelos con una sola membrana que contienen más de cuarenta enzimas
hidrolíticas, que tienen como sustratos a proteínas (proteasas), Lipasa (Lípidos), Fosfolipasas,
7. fosfatasa, sulfatasa y enzimas que degradan ADN y RNA. La membrana del lisosoma tiene una
ATPasa que hidroliza el ATP citoplásmico y mete protones (H+) para meter en el interior del
lisosoma un pH ácido; Por esto las enzimas del lisosoma son llamadas enzimas ácidas.
Las enzimas del lisosoma son proteínas sintetizadas en el RER que al llegar a la cara cicis-Golgii,
se fosforilan en los residuos de manosa. Una vez fosforilada es reconocida por receptores de la
membrana y transportada en vesículas trans-Golgi e incorporada como enzima de lisosoma.
Las enzimas del lisosoma pueden digerir sustratos exógenos, que entran a la célula por
endocitosis, que relaciona sitios específicos de la membrana celular en donde hay receptores.
Las moléculas u organismos son introducidos a la célula rodeados por la membrana
citoplasmática (Endosomas ) Cuando falta una o varias enzimas, los sustratos se acumulan
dentro del lisosoma o en el endosoma, produciéndose las enfermedades lisosomales por
almacenamiento.
PEROXISOMAS
Son también oraganelos delimitados por una membrana, de tamaño parecido al lisosoma (.2 a
1 µm), el peroxisoma contienen enzimas oxidasas (que usan el oxigeno molecular), que al
oxidar el sustrato producen peróxido de hidrógeno que es una molécula altamente reactiva;
sin embargo en el mismo organelo existe la enzima catalasa, que degrada el peróxido de
hidrógeno produciendo agua.
R-H₂ + O₂ → R + H₂ O₂ → H₂O + O₂
La oxidación de ácidos grasoso por las oxidasas de los peroxisomas, a diferencia de la oxidación
que ocurre en mitocondrias, no genera ATP, sino grupos acetilo, que son transportados al
citosol, y ahí se utilizan como precursores en la síntesis de colesterol y de otras vías
metabólicas.
Los peroxisomas tienen un papel importante en las células del hígado y los riñones donde
varias moléculas toxicas que entran al organismo son degradadas. La adrenoleucodistrofia,
enfermedad ligada al cromosoma X, es causada por la deficiencia de enzimas del peroxisoma
que degradan ácidos grasos de grandes cadenas. En las células animales, los peroxisomas
participan en la formación de plasmalógenos, que son los más abundantes fosfolípidos, de la
mielina; la falta de plasmalógenos puede causar desórdenes neurológicos.
GLIOXISOMAS
Son también organelos delimitados por una membrana, que además de tener oxidasa y
catalasa, tienen enzimas del ciclo del glioxilato, y tiene dos enzimas que son comunes con el
ciclo de Krebs: La isocitrato liasa y la malato sintetasa. La isocitrato liasa, la cual divide el
isocitrato (de seis carbonos) en dos moléculas, el succinato (Cuatro moléculas) y glioxilato (dos
carbonos), y la malato sintetasa que cataliza la condensación del glioxilato con acetil CoA para
formar malato.
El ciclo del glioxilato se ha considerado como variación del ciclo de Krebs. Cuando las grasas
almacenadas son hidrolizadas a ácidos grasos en el citosol, y estos entran a los glioxisomas en
8. lugar de entrar a las mitocondrias, se produce succinato, que es transferido ala mitocondria,
donde se convierte en oxalacetato, en la oxidación del ciclo de Krebs. El oxalacetato al salir de
la mitocondria es convertidoen el citoplasma en azucares. El ciclo del glioxilato es de
importancia en la germinación de semillas con grandes reservas de grasas.
Las mitocondrias son organelos grandes que llegan a medir hasta 2µm de larg y .5µm de
ancho; con colorantes como el verde Janus, pueden ser observadas con el microscopio de luz,
son muy abundantes en la célula ocupa 25% del volumen del citoplasm. La estructura fina se
ha establecido con el microscopio electrónico; tiene doble membrana, la membrana externa
en contacto con el citosol y la membrana interna, entre los dos membranas hay un espacio
intermembranal.
La membrana interna delimita el espacio conocido como matriz mitocondrial. El
fraccionamiento de las membranas y purificación de fosfolípidos y proteínas han evidenciado
la diferencia en composición y organización entre las dos membranas de la mitocondria.
La membrana externa contiene canales formados por proteínas (porinas) entre la bicapa de
fosfolípidos, a través de los cuales pasan iones y pequeñas moléculas. Esta membrana es mas
rica en contenido de lípido. Una característica importante e la impermeabilidad a los protones
que se generan en la fosforilación oxidativa. Es una membrana sin pliegues. Hay enzimas que
participan en la síntesis de lípidos.
La membrana interna tiene un alto contenido de proteínas, 76% del peso es proteína y
contiene un alto contenido del fosfolípido cardiolipina, que le ayuda a ser impermeable a
iones. Hay una gran variedad de proteínas de transporte que marca una selectividad en el paso
de sustancias, en esta membrana son localizadas las enzimas de la cadena respiratoria,
esenciales en el proceso de la forforilación oxidativa que genera la mayoría de ATP
(adenoaciltrifosfato) en las células animales.
La membrana interna presenta una gran cantidad de pliegues o crestas, orientadas hacia la
matriz; estas crestas incrementan el área de la membrana interna y en algunas células como
los hepatositos, llega a ser una tercera parte del total de las membranas de la célula. En estas
crestas se localiza el complejo de enzimas (ATP sintetasa) que participa en la síntesis del ATP, y
que están orientadas hacia la matriz. El paso de electrones a través de las proteínas de la
cadena respiratoria, saca H+, de la matriz hacia el espacio intramembranal, y como ya se a
mencionado la membrana externa de la mitocondria es impermeable a los protones, lo que
genera un gradiente electroquímico en este espacio. El gradiente de H+ contribuye a una
diferencia de potencial de membrana y de pH y al regresar los protones hacia la matriz,
producen la energía necesaria para que el complejo de ATP sintetasa, una el ADP y Pi
formando ATP. También en esta membrana hay proteínas que transportan metabolitos fuera y
dentro de la matriz.
MATRIZ MITOCONDRIAL: En este compartimiento se localizan las enzimas que metabolizan
piruvato y ácidos grasos para producir acetil CoA, que es oxidada en el ciclo del ácido cítrico
(Krebs), produciendo NADH, que es la principal fuente en el transporte de electrones. En la
matriz también hay varias copias guales de ADNmt, que difiere del ADN del núcleo de la célula,
ribosomas mitocondriales, RNA de transferencia y varias enzimas requeridas para la expresión
9. de genes mitocondriales, sin embargo sólo un número reducido de proteínas mitocondriales
son sintetizadas en las mitocondrias.
CLOROPLASTOS
Son organelos con tres membranas: La membrana externa, la interna y la membrana de los
tilacoides. Los cloroplastos son organelos característicos de las plantas.
La membrana interna del cloroplasto rodea un gran espacio llamado estroma, en donde se
localizan varias copias iguales de ADN y de ribosomas que defieren con el genoma y los
ribosomas de la célula, por lo que se les identifica como propios del cloroplasto. La membrana
interna no tiene cresta, es lisa como la membrana externa. En el estroma esta la tercera
membrana: el tilacoide, donde se localizan las enzimas de transporte de electrones, el sistema
que captura la luz para la fotosíntesis y las enzimas que sintetizan ATP.
Al igual que la mitocondria el cloroplasto sintetiza ATP, por lo que se, les llama organelos
productores de energía pero a demás el cloroplasto como ya se menciono, contiene la
membrana del tilacoide las moléculas de clorofila que absorben la energía de luz solar para
convertirla en energía química y a partir de CO₂ y del O₂, que es liberado al ser oxidada el agua
y de las reacciones de transferencia de electrones, se sintetizan carbohidratos.
RIBOSOMAS
Son organelos que no tienen membrana, formados por dos subunidades: una mayor que para
las células eucariontes es 60S (S: unidad de sedimentación. Un Sverdberg es igual 10¯¹³s), y
otra menor 40S, que juntas forman el ribosoma activo 80S. La subunidad 60S tiene alrededor
de 49 proteínas básicas diferentes y tres proteínas fosforiladas, así como tres moléculas
diferentes de ARN, el 28S, el 5.8S y el 5S. La subunidad 40S, tiene 33 proteínas y un ARN 18S.
La función de los ribosomas en todas las células es la síntesis de proteínas y éstos en la célula
eucarionte pueden estar libres o unidos a membrana (RER). En la síntesis de proteínas además
de los ribosomas participan el ARN de transferencia, que transporta los aminoácidos hasta el
sitio aminoacil localizado en la subunidad mayor; el RNA mensajero que se une, primero a la
unidad mayor y posteriormente a la menor.
La etapa de iniciación es la interacción del ARN que va a ser traducido con la subunidad 60S, el
ARNt y los factores de iniciación, cuando este complejo esta formado se une la subunidad 40S
y el proceso de síntesis se inicia.
El alargamiento de la cadena pepitica continua leyendo los tripletes de ARNm en dirección 5´
→ 3´.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es propio de las células eucariontas. Es una estructura tridimensional dinámica
que se extiende a través del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de la célula
es una masa amorfa y gelatinosa es equivocada.
10. Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna
de la membrana plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la
locomoción y división celular. Es decir que el citoesqueleto no sólo da estabilidad a la célula
como un esqueleto, sino que es también como el músculo interviene en el movimiento celular.
Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las organelos del interior
de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos
moleculares que se realizan en el citoplasma.
El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que esta ausente en los
procariontes. Por lo que podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas. De esta
forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:
Ø Estabilidad celular y forma celular.
Ø Locomoción celular.
Ø División celular.
Ø Movimiento de los orgánulos internos.
Ø Regulación metabólica.
Sistemas de Filamentos
En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos
de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron
el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres
sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son:
microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.
Microfilamentos
Son las fibras más delgadas de 3-6 nm (nanómetros=milmillonésimas de metro= 10-9), están
formados por la proteína actina. La actina es una proteína con funciones contráctiles, es
también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de actina
con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos
también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento,
contracción y citiocinesis.
Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de
subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtúbulos
actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de “pistas”
para que se muevan las organelos y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del
huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en
forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o
para mover líquido circundante o partículas (motilidad).
Filamentos intermedios
11. Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión (resistencia
mecánica) a la célula. Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas. Podemos decir
que existen seis tipos de filamentos intermedios:
1) Neurofilamentos (en la mayoría de las neuronas).
2) Filamentos de desmina, en el músculo.
3) Filamentos gliales, en las células del mismo nombre, que sirven de soporte en el cerebro,
médula espinal y sistema nervioso periférico.
4) Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos.
5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o también llamados tonofilamentos), en
células epiteliales.
6) Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una delgada malla de filamentos intermedios
sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los únicos que no se encuentran en el
citoplasma.