Презентація до курсу "Біорізноманіття грибів з основами мікосозології", що його викладають на кафедрі мікології та фітоімунології біологічного факультету Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна, Україна

1. Основні кількісні характеристики біологічного
різноманіття
α-різноманіття
Прилуцький О.В.
ХНУ ім. В.Н. Каразіна
Харків - 2016

2. Яка з двох біот
“різноманітніша”?

3. Складники поняття “біорізноманіття”
● Багатство (англ. richness) — загальна
кількість видів (або надвидових таксонів)
у біоті.
● Вирівняність (англ. evenness) —
характер співвідношення між видами (або
надвидовими таксонами) за кількістю
особин (нижчих таксонів), що їх
репрезентують.

4. У Діброві А вище видове
багатство — 4 види, в
той час як у Діброві Б —
лише 3.
Однак, вирівняність
вища у Діброві Б — всі 3
види представлені там
однаковою кількістю
знахідок

5. Показники α-різноманіття
● Індекси видового багатства
● Моделі розподілу чисельностей
● Індекси, засновані на відносній
чисельності/рясності видів

6. Чому не можна виразити багатство просто
кількістю виявлених видів?
● Виявлено 16 видів
● Пройдено 8 км
маршрутів
● Проведено в полі 2
дні: 1 травня 2012
та 24 вересня 2015
● Виявлено 100 видів
● Пройдено 20 км
маршрутів
● Проведено в полі 14
днів з квітня по
листопад 2013
Ліс №1 Ліс №2
То в якій з біот вище видове багатство?

7. Визначення видового багатства
S — кількість видів (від англ. species)
N — кількість зразків (особин) (від англ. number)
Індекс Марґалефа
Індекс Менхініка
log = lg, lnDMg=
S−1
log(N )
DMh=
S
√N

8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
D Mg (lg)
D Mg (ln)
Значення
Динаміка індексу Марґалефа за
десятковим та натуральним
логарифмами
Для однакових даних значення Mg (lg) завжди вище, ніж Mg (ln)
S N
10 10
10 20
10 30
10 40
10 50
10 60
10 70
10 80
10 90
10 100

9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
D Mg (lg)
D Mh
Значення Порівняльна динаміка індексів
Марґалефа (за десятковим
логарифмом) та Менхініка
S N
10 10
10 20
10 30
10 40
10 50
10 60
10 70
10 80
10 90
10 100

10. Динаміка у порівнянні різнорозмірних біот
S1 N1
10 10
10 20
10 30
10 40
10 50
10 60
10 70
10 80
10 90
10 100
Приклад 1: як у попередньому
випадку
Приклад 2: Краще досліджена біота
Кількість видів (S) стабільна — 100
Кількість зразків (N) збільшується від 100 до
1000
S2 N2
100 100
100 200
100 300
100 400
100 500
100 600
100 700
100 800
100 900
100 1000

11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
5
10
15
20
25
30
35
Приклад 1
Приклад 2
Значення
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
Приклад 1
Приклад 2
Значення
Mg (lg)
Mn

12. Висновки
● Індекс Марґалефа має вищу
дискримінантну здатність за умови
порівняння однаково досліджених,
співрозмірних біот
● Індекс Менхініка слабкочутливий до розміру
біоти та її дослідженості, але має низьку
дискримінантну здатність

13. Повнота дослідженості біоти
Леонтьєв, 2007

14. Повнота дослідженості біоти
Синґлетони (від англ. single) — види, представлені
одиничною знахідкою
Індекс дослідженості Тюринґа (коефіцієнт повноти збору,
англ. sample coverage)
S — кількість знайдених видів
f1
— кількість видів-синґлетонів
Альтернативний підхід: оцінка частки знайдених видів по
відношенню до всіх відомих на сьогодні видів з цієї групи
C={1−
f 1
S
}∗100

15. Розрахунок необхідного
дослідницького зусилля
● Скільки кілометрів маршрутів треба пройти,
щоб виявити біоту на достатньому рівні?
● Скільки дослідних ділянок треба
обстежити?
● Скільки зразків треба зібрати?

16. Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Baeospora myosura (Fr.) Singer 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1
Clitocybe diatreta (Fr.) P. Kumm. 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0
Clitocybe metachroa (Fr.) P. Kumm. 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Clitocybe phyllophila (Pers.) P. Kumm. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius sp. 1* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius sp. 2* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cystodermella cinnabarina (Alb. et Schwein.)
Harmaja
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Galerina marginata (Batsch) Kühner 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Galerina vittiformis (Fr.) Singer 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Gymnopilus penetrans (Fr.) Murrill 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Gymnopus peronatus (Bolton) Antonín, Halling et
Noordel.
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Gymnopus putillus (Fr.) Antonín, Halling et Noordel. 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
20 ділянок, 34 види, що представлені
114 зразками
..........
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.

17. Plot S N
1 6 6
2 11 11
3 16 18
4 16 24
5 16 29
6 17 32
7 19 40
8 20 41
9 21 44
10 23 53
11 27 58
12 28 64
13 28 70
14 31 78
15 33 83
16 34 89
17 34 95
18 34 101
19 34 107
20 34 114
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0
20
40
60
80
100
120
S кумулятивна
N кумулятивна
Обсяг дослідницького зусилля
Динаміка показників багатства, залежно від
обсягу дослідницького зусилля
Зростання кількості видів “відстає” від
зростання кількості зразків

18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
D Mg (lg)
D Mg (ln)
D Mh
Обсяг дослідницького зусилля
Поведінка індексів багатства у
динаміці

19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Кількість обстежених ділянок
Кількістьвидів
“Сходинки” на кумуляті кількості видів —
переходи між однорідними оселищами

20. Леонтьєв, 2007
Оптимум-ареал: частина
однорідної території, де
кумулята кількості видів
виходить на стабільне плато
Максимум-ареал: частина
неоднорідної території, де
кумулята кількості видів
виходить на нестабільне плато

21. Обчислення репрезентативності
території: формула Малишева
m - емпірично отримана кратність
зростання кількості виявлених видів за
збільшення обстеженої території удвічі
Якщо R<0 (коли m>2) — територія незадовільно
мала
Якщо R=0 (m=2) — репрезентативність території
недостатньо висока
Якщо R=2 (m=0) — територія
високорепрезентативна
R=|1−(m−1)|

22. Розраховування необхідного
дослідницького зусилля:
рандомізація даних
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Кількість досліних ділянок (рандомізована, R=50)
Кумулятивнакількістьвидів

23. Рандомізація даних з
прогнозуванням
Y = √ 3 ( 1 9 3 7 , 2 5 î X – 4 1 8 5 , 7 0 )

24. Прогнозування кількості видів у біоті
На основі коефіцієнту Тюринґа:
На основі обчислень нелінійних
регресій у “псевдовибірках”:
S — кількість виявлених видів
С — коефіцієнт Тюринґа
T=
S
C

25. Псевдовибірки: Jackknife-аналіз
● З вибірки в n послідовно виключають по одному
об’єкту, розраховуючи вибіркові параметри
(середнє, стандартне відхилення тощо) для n-1
● Оцінюють варіювання отриманих параметрів
Недолік:
Кількість псевдовибірок обмежена

26. Псевдовибірки: Бутстреп
Результат:
Кількість псевдовибірок
необмежена
● З вибірки в n випадково виключають по одному об’єкту,
розраховуючи вибіркові параметри (середнє, стандартне
відхилення тощо) для n-1, після чого об’єкт вертається у
вибірку
● Один об’єкт може вилучатися неодноразово
● Оцінюють варіювання отриманих параметрів

27. Індекс Макінтоша
ni
— кількість зразків (особин) певного (i-го) виду
Індекси, засновані на відносній
чисельності / рясності видів
U=√∑ni
2
Істотно залежить від кількості зразків у вибірці, тому
важко інтерпретується для нерівних вибірок

28. Індекс Симпсона
pi
— частка особин і-го виду
D=1 — безумовне домінування (в угрупованні тільки 1
вид)
D=0 — відсутність домінування (всі види представлені
абсолютно однаковою кількістю особин)
Міри домінування: індекс Симпсона
(“міра Юла”)
ймовірність міжвидових
зустрічей, або міра вирівняності
D=∑ pi
2
Описує ймовірність приналежності буд-яких 2-х
випадкових особин до різних видів
E=1−D

29. Індекс Берґера-
Паркера
Nmax
— кількість зразків (особин) найчисельнішого виду
N — загальна кількість особин
Міри домінування: індекс Берґера-
Паркера
Не залежить від кількості видів, але залежить від
обсягу вибірки й методу обліку (збору) зразків
d=
Nmax
N

30. Інтегральні міри різноманіття:
індекс Шенона-Вівера
pi
— відношення кількості зразків і-го виду до загальної
кількості зразків (відносна рясність, ni
/ N)
Не має чітких меж варіювання, зазвичай у межах 1,5-3,5,
рідко — понад 4,5
➢ особини відібрані випадково з певної генеральної
сукупності
➢ у вибірці представлені всі види сукупності
Умови коректного застосування:
H
'
=−∑ pi∗log(pi)

31. Джерела похибок під час обчислення
індексу Шенона-Вівера
● Неможливість на практиці включити у
вибірку всі види угруповання
● Висока залежність від кількості видів у
вибірці (менше видів — більша похибка)

32. Значення індексу Шенона-Вівера для
декількох вибірок розподіляються
нормально
Можливість застосовувати методи
параметричної статистики під час порівняння
різноманіття у різних угрупованнях (оселищах)
➢t-test
➢дисперсійний аналіз

33. Індекс Чао-Шена
● подібний до індексу Шенона, але враховує
ступінь дослідженості біоти за Тюринґом С
● Абсолютні значення трохи вищі, ніж для
індексу Шенона
^H=∑
^π⋅log( ^π)
1−(1− ^π)N
Удосконалення індексу Шенона-Вівера
^π=C⋅piде
С — міра дослідженості
Тюринґа

34. Інтегральні міри різноманіття:
індекс Брілуена
● Сильніше залежить від конкретних значень абсолютних
рясностей видів
● Толерантніший до того, чи всі види угруповання
потрапили у вибірку
HB=
ln(N!)−∑ln(ni!)
N

35. Міра вирівняності Пілу
H' — індекс Шенона-Вівера
S — кількість виявлених видів
➢ варіює від 0 (вирівняність відсутня) до 1 (вирівняність
максимальна, всі види мають однакову рясність)
➢ має ті самі застереження, що й індекс Шенона-Вівера
Міри вирівняності: індекс Пілу
E=
H'
ln(S)

36. Міри вирівняності:
індекс Макінтоша
Індекс D Макінтоша DMc=
N−√∑ni
2
N−√N
N — загальна кількість особин
ni
— кількість особин і-го виду
➢ варіює від 0 (вирівняність відсутня) до 1 (вирівняність
максимальна, всі види мають однакову рясність)
➢ чутливий до обсягу вибірки

37. Інші інтегральні міри різноманіття:
Q-статистика Кемптона-Тейлора
Q-статистика:
Kempton, Taylor, 1976, 1978
міра біорізноманіття,
що заснована на
аналізі кута нахилу
кумуляти кількості
видів у
міжквартильній
(середній) частині.

38. Види Кількість зразків
1 6
2 5
3 5
4 4
5 3
6 3
7 3
8 2
9 2
10 2
11 2
12 1
13 1
14 1
15 1
16 1
17 1

39. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
0
1
2
3
4
5
6
7
Послідовність видів
Рясність(кількістьзразків)
Рясність видів

40. 1 2 3 4 5 6
0
1
2
3
4
5
6
7
Класи рясності
Кількістьвидів
Кількість видів у різних класах
рясності

41. рясність Кількість видів Кумулятивна кількість видів
1 6 6 НК
2 4 10
3 3 13 ВК
4 1 14
5 2 16
6 1 17
НК= 4,25
ВК= 12,75

42. Розрахунок
Q = (3+4+1,5) / ln (3/1) = 7,73
1/2 nR1
— половина від
кількості видів у класі, на який
припадає нижній квартиль
1/2 nR2
— половина від
кількості видів у класі, на який
припадає верхній квартиль
Σnr
— загальна кількість видів
поміж квартилями
R1 — кількість особин, що
відповідає класові нижнього
квартилю
R2 — кількість особин, що
відповідає класові верхнього
квартилю

43. Інші інтегральні міри різноманіття:
K-домінування Плата
➢ Виділення ранґів залежно від значення чисельності
(рясності) видів
➢ Відносні рясності кожного виду, виражені у відсотках
(pi
*100%), сумуються у межах кожного з ранґів
➢ Побудова графіку залежності кумулятивної
чисельності (рясності) у % від логарифму
відповідного ранґу (ln1, ln2, ... )

44. k-домінування Плата
➢ Нижня крива вособлює найрізноманітніше угруповання
➢ Перетин кривих — ознака “конфлікту” між багатством та
вирівняністю