Kapitel 3

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Kapitel 3

  1. 1. Teil 3: Die neuronale Membran im Ruhezustand1. Einführung- Das Aktionspotenzial: Signale mit einer festgelegten Dauer und Stärke; erfolgt an der Zellmembran2. Das chemische MilieuA) Cytosol und Extrazellulärflüssigkeit- Wasser ist der Hauptbestandteil der Flüssigkeit innerhalb des Neurons und der Flüssigkeit die dasNeuron umgibt-> In diesem Wasser sind elektrisch geladene Atome, Ione gelösta) Wasser- H2O- Eigenschaft: ungleichmäßige Verteilung der elektrischen Ladung- Die beiden Wasserstoffatome und das Sauerstoffatom sind kovalent miteinander verbunden dasheißt sie haben gemeinsame Elektronen-> Diese Elektronen verbringen mehr Zeit in assoziation mit dem Sauerstoffatom- Sauerstoffatom: negative Ladung- Wasserstoffatom: positive Ladung- H2O als polares Molekül, das von polaren kovalenten Bindungen zusammengehalten wirdb) Ionen- Kochsalz: ein Kristall aus Natrium und Chlorif Ionen, die durch die elektrische Naziehungskraftzwischen entgegengesetze geladenen Ionen zusammengehalten werden- ionische Bindung: Anziehungskraft zwischen Ionen- Jedes Ion, das sich vom Kristall ablöst, wird von einer Kugel aus Wassermolekülen umgeben- Hydrathülle: Wassermoleküle die jedes Ion umgeben und von anderen isolieren- Die elektrische Ladung eines Atoms hängt von der Differenz zwischen der Anzahé an Protonen undder Elektronen ab-> Differenz von 1: einwertig-> Differenz von 2: zweiwertig usw.- Kationen: Ionen mit einer positiven elektrischen Ladung- Anionen: Ionen mit einer negativen elektrischen Ladung- Ionen sind die hauptsächlichen Ladungsträger, die der Weiterleitung von elektrischer Energie inbiologischen Systemen dienen, etwa im Neuron (!)- wichtige Ionen: - einwertige Kationen: Na⁺ und K⁺ (Natrium und Kalium) - zweiwertige Kation: Ca²⁺ (Calcuim) - einwertige Anion: Cl⁻ (Chlor)B) Die Phospholipidmembran- hydrophil: Moleküle die sich im Wasser auslösen (Salz)- hydrophob: Molekülen die sich nicht mit Wasser mischen lassen (Olivenöl)a) Die Phospholipiddoppelschicht= Kernbereich der Nervenzellmembran und bildet für wasserlösliche Ionen eine Barriere-> Funktion: Isolation des Cytosols des Neurons von der extrazellulären Flüssigkeit- Phospholipide: wichtigste chemische Bausteine der Zellmembran
  2. 2. -> enthalten lange, unpolare Ketten aus Kohlenstoffatomen die mit Wasserstoffatomen verbundensind-> Sie besitzen einen polaren ,,Kopf" (mit dem Phosphat), der hydrophil ist, und einen unpolaren,,Schwanz" (aus Kohlenwasserstoff), der hdrophob ist.C) Proteine- Proteinmoleküle: -Enzyme: katalysieren im Neuron chemische Reaktionen - Cytoskelett: gibt dem Neuron seine besondere Form - Rezeptoren: reagieren auf die Neurotransmitter- Proteinstruktur- Proteine: Moleküle die aus zahlreichen Kombinationen von 20 verschiedenen Aminosäurenzusammengesetzt sind-> Alle Aminosäuren besitzen ein zentrales Kohlenstoffatom, das mit vier Molekülen kovalentverknüpft ist: einem Wasserstoffatom, einer Aminogruppe, einer Carboxlgruppe und einer variablenGruppe die man als R-Gruppe bezeichnet- Proteine werden an den Ribosomen im Zellkörper der Neuronen synthetisiert-> Die Aminosäuren werden zu einer Kette zusammengefügt, wobei die Aminosäuren untereinanderdurch Peptidbindungen verknüpft werden.- Polypeptide: Proteine die aus eoner eonzigen Kette von Aminosäuren bestehen- vier Ebenen der Proteinstruktur: 1. Primärstruktur: Kette in der die Aminosäuren durch Peptidbindungen verknüpft sind 2. Sekundärstruktur: Alpha-Helix: spiralförmige Konfiguration der Polypeptidkette die durch ein Proteinmolekül das synthetisiert wird hervorgerufen wird 3. Tertiärstruktur: Wechselwirkungen zwischen den R-Gruppen die dazu führen dass sich die dreidimensionale Struktur des Moleküls verändert 4. Quartärstruktur: verschiedene Polypeptidketten die sich aneinander binden und so ein größeres Molekül bilden- Kanalproteine- Bereiche in denen unpolare R-Gruppen nach außen zeigen sind hydrophob- Bereiche mit exponierten polaren R-Gruppen sind hydrophil und neigen dazu eine Libidumgebungzu meiden- Ionenkanäle: bestehen aus membrandurchspannenden Proteinmolekülen (vier bis fünf Moleküle)
  3. 3. - Ionenselektivität: bestimmt durch den Durchmesser der Pore (Proteine die zusammengelagert sindund eine Pore bilden) und der Eigenschaften der R-Gruppen- Kaliumkanäle sind selektiv für K⁺ durchlässig usw- die ,,Steuerung" (=das ,,Gating"): Kanäle mit dieser Eigenschaft können durch Veränderungen inder lokalen Mikroumgebung der Membran geöffnet oder geschlossen also gesteuert werden- Ionenpumpen= wenn membrandurchspannende Proteine zusammenfinden- Energiewährung der Zellen: ATP- Ionpumpen: Enzyme welche die Energie nutzen die durch den Abbau von ATP entsteht, umbestimmte Ionen quer durch die Membran zu transportien-> z.B bei der neuronalen Signalübertragung: Na⁺ und Ca²⁺ vom Inneren des Neurons nach außenpumpen3. Die Bewegung von IonenA) Diffusion- Die in Wasser gelöste Ionen und Moleküle sind ständig in Bewegung und diesetemperaturabhängige, zufällige Bewegung führt zu einer gleichmäßige Verteilung der Ionen in dergesamten Lösung-> Nettobewegung von Ionen von Bereichen mit hoher Konzentration zu Bereicher mit niedrigerKonzentration, diese Bewegung nennt man Diffusion- Die Diffusion bewirkt dass Ionen durch Kanäle in die Membran wandern auch wenn sie diePhospholipiddoppelschicht nicht direkt durchqueren- Konzentrationsgradienten: Konzentrationsunterschiede- Um Ionen aufgrund von Diffusion durch die Membran zu treiben, muss die Membran zum einenKanäle besitzen, die für Ionen durchlässig sind, und zum anderen muss es einenKonzentrationgradienten quer zur Membran geben.- Exkurs 3.1 (S.67): Konzentrationen von Substanzen werden als die Anzahl der Moleküle pro LiterLösung dargestellt-> Die Anzahl der Moleküle drückt man als Mol aus.-> Lösung ist 1-molar (1M) wenn sie eine Konzentration von einem Mol pro Liter aufweist-> Ein Mol: 6,02 x 10²³ MoleküleB) Elektrizität- Die Ionenbewegung kann auch durch das Anlegen eines elektrischen Feldes, da Ionen elektrischgeladene Teile sind- Entgegengesetzte Ladungen ziehen sich an und gleiche Ladungen stoßen sich ab (!)- Kathode: der negative Pol- Anode: der positive Pol- Elektrische Strom: die Bewegung der elektrischen Ladung; seine Srärke wird durch das Symbol Idargestellt und wird in Einheiten gemessen die man als Ampere (A) bezeichnet- Zwei Faktoren die bestimmen wie viel Strom fließt:a) Das elektrische Potenzial oder Spannung: Kraft die auf ein geladenes Partikel ausgeübt wird, undsie resultiert aus dem Ladungsunterschied zwischen Anode und Kathode.
  4. 4. -> Je höher der Unterschied, deste mehr Strom fließt-> Die Spannung wird durch das Symbol V dargestellt und in Einheiten gemessen: Volt (V)b) Die elektrische Leitfähigkeit: die relative Fähigkeit einer elektrischen Ladung, von einem Punkt zueinem anderen zu wandern-> Die Leitfähigkeit wird durch das Symbol g dargestellt und wird in Einheiten gemessen die man alsSiemens (S) bezeichnet-> Sie hängt ab von der Anzahl der vorhandenen Partikel, die eine elektrische Ladung tragen könnenund die Leichtigkeit mit der sich diese Partikel durch das betreffende Medium bewegen können≠ der elektrische Widerstand: die relative Unfähigkeit einer elektrischen Ladung zu wandern-> durch das Symbol R dargestellt und in Einheiten gemessen die man als Ohm (Ω) bezeichnet-> Widerstand als der Kehrwert der Leitfähigkeit (R = 1/g)- Das Ohmsches Gesetz: Zusammenhang zwischen dem Potenziel V, der Leitfähigkeit g und derStrommenge I (I = V/R bzw. I= gV)-> Strom ist das Produkt aus Leitfähigkeit und Potenzialdifferenz (Wenn die Leitfähigkeit gleich nullist, fließt kein Strom auch wenn die Potenzialdifferenz sehr groß ist, und umgekehrt)- Zusammenfassung: Auf jeder Seite der Nervenzellmembran gibt es Ionen in Lösung. Ionen könnendie Membran nur durch Kanäle überwinden. Die Membrankanäle können für spezifische Ionen hochselektiv sein. Die Bewegung jedes Ions durch seinen Kanal hängt vom Konzentrationsgradienten undder elektrischen Spannung an der Membran ab.4. Ionen als Grundlage des Ruhepotenzials- Membranpotenzial: Spannung an der Nevenzellmembran zu einem beliebigen Zeitpunkt,dargestellt durch das Symbol Vm (lässt sich messen, indem man Mikroelektrode in das Cytosoleinführt)- Mikroelektrode: dünnes Glasrohr mit einer besonders feinen Spitze, das die Membran einesNeurons mit minimaler Schädigung durchdringt.-> Im Inneren des Neurons ist die Ladung im Verhältnis zur Außenseite elektrisch negativer-> Diese konstante Differenz, das Ruhepotenzial, wird aufrechterhalten solange ein Neuron keineImpulse erzeugtA) Gleichgewichtspotenziale- Hypothese: Vm = 0 mV, da das Verhältnis von K⁺ und A⁻ auf beiden Seiten der Membran gleich einsist. Beide Lösungen sind elektrisch neutral- Kaliumkanäle werden eingeführt: aufgrund der Permeabilität dieser Kanäle könnte K⁺ die Membranfrei durchqueren, A⁻ jedoch nicht.-> Dies führt zu einer negativen Nettoladung und so baut sich quer zur Membran eine elektrischePotenzialdifferenz auf-> Nun beginnt die elektrische Kraft, positiv geladene K⁺-Ionen wieder ins innere der Zelle zu drücken-> Wenn eine bestimmte Potenzialdifferenz erreicht ist, gleicht die elektrische Kraft, die die K⁺-Ionennach innen drückt, genau dieDiffusionskraft aus, die die Ionen nach außen drückt-> Gleichgewicht(!) = elektrische Kraft und Diffusionskraft gleich groß und entgegengesetzt und dieNettobewegung von K⁺-Ionen hört auf- Gleichgewichtspotenzial von Ionen oder einfach Gleichgewichtspotenzial: die elektrischePotenzialdifferenz, die einen Konzentrationsgradienten von Ionen genau ins Gleichgewicht bringt; eswird durch das Symbol Eᵢₒᵤ dargestellt
  5. 5. - Vier wichtige Aspekte: (S. 70-71)1) Große Veränderungen des Membranpotenzials werden durch kleinste Veränderungen derIonenkonzentration verursacht2) Die Nettodifferenz der elektrischen Ladung entsteht an der inneren und der äußeren Oberflächeder Membran3) Die Rate des Ionenflusses durch die Membran ist zur Differenz zwischen Membranpotenzial undGleichgewichtspotenzial proportional-> elektrochemische Tribkraft: die Differenz zwischen dem tatsächlichen Membranpotenzial unddem Gleichgewichtspotenzial (Vm - E ion) für ein bestimmtes Ion4) Wenn der Konzentrationsunterschied an der Membran für ein Ion bekannt ist, lässt sich einGleichgewichtspotenzial für diese Ion berechnen- Die Nernst- Gleichung- Kaliumgleichgewichtspotenzial: E k- Natiumgleichgewichtspotenzial: E Na- Calciumgleichgewichtspotenzial: E Ca- Die Nernst-Gleichung: hier geht die Ladung des Ions, die Temperatur und das Verhältnis zwischenäußerer und innerer Ionenkonzentration einz.B K⁺ im Inneren der Zelle 20-mal so hoch konzentriert wie außen-> dann ist E k = -80 mVB) Konzentrationsgradienten- Die Konzentrationsgradienten von Ionen werden durch die Aktivität von Ionenpumppen in derNervenzellmembran aufgebaut- zwei Pumpen:a) Die Natrium-Kalium-Pumpe: Enzym das ATP bei Anwesenheit von internem Na⁺ abbaut. Diechemische Energie die diese Reaktion freisetzt, treibt eine Pumpe an, die Na ⁺ aus dem Inneren derZelle gegen externes K⁺ austauscht. Die Aktivität dieser Pumpe stellt sicher dass K⁺ im Inneren desNeurons und Na⁺ außerhalb konzentriert wird. Die Pumpe verbraucht etwa 70% der ATP-Menge diedas Gehirn benötigtb) Die Calciumpumpe: Enzym das Ca²⁺ aus dem Cytosol aktiv durch die Zellmembran aus der Zelletransportiert. Zusätzliche Mechanismen verringern die Ca²⁺-Konzentration im Inneren der Zelle biszu einem geringen WertC) Ionenpermeabilitäten im Ruhezustand- Wiederholung: Ein Gleichgewichtspotenzial für ein Ion ist das Membranpotenzial, das entsteht,wenn eine membran allein für das Ion selektiv permeabel ist- z.B Wennd ie membran eines Ions nur für K⁺durchlässig wäre,würden das Membranpotenzal gleichE k sein, das -80 mV beträgt- Goldman-Gleichung: Rechnung des Ruhepotenzial der Membran; hier gehen die die relativenDurchlässigkeiten der Membran für die verschiedenen Ionen ein; das Ruhepotenzial liegt bei -65mV- Die große Welt der Kaliumkanäle- Die Selektivität für K⁺-Ionen entsteht durch die Anordnung der Aminosäurereste, die die Poren derKanäle auskleiden- Kaliumkanäle bestehen aus vier Untereinheiten
  6. 6. -> Porenschleife: Teil des Selektivitätsfilter, der den Kanal vor allem für Kalium durchlässig macht- Bedeutung der extrazellulären Kaliumkonzentration- Wiederholung: Da die Zellmembran im Ruhezustand für K⁺ am durchlässigsten ist, liegt dasMembranpotenzial nahe bei E k.- Eine Folge der hohen K⁺-Permeabilität besteht darin, dass das Membranpotenzial fürVeränderungen der extrazellulären Kaliumkonzentration besonders empfindlich ist.- Depolarisation: eine Veränderung des Membranpotenzial vom normalen Ruhewert (-65mV) zueinem weniger negativen Wert- Die Blut-Hirn-Schranke: eine Spezialisierung der Wände von Gehirnkapillaren, die die Bewegungvon Kalium und anderen Substanzen im Blut in die extrazelluläre Flüssigkeit des Gehirns begrenzt- Gliazellen, besonders Astrocyten verfügen über einen wirksamen Mechanismus extrazelluläre K⁺-Ionen aufzunehmen, sobald die Konzentration zunimmt- räumlicher Kaliumpuffer: Mechanismus für die Regulierung von [K⁺]a durch die Astrocyten- Nicht alle erregbaren Zellen sind vor der Erhöhung der Kaliumkonzentration geschützt5. Abschließende Bemerkung- Die Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt quer zur Membran einen hohen K⁺-Konzentrationsgradienten und erhält ihn aufrecht- Die Nervenzellmembran ist im Ruhezustand für K⁺ sehr durchlässig, was auf die in derMembran verhandenen Kaliumkanäle zurückzuführen ist.- Die Bewegung von K⁺-Ionen durch die Membran entlang ihrem Konzentrationsgradientenführt dazu, dass das Innere des Neurons negativ geladen ist

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