bai giang ly sinh hoc

BÀI GIẢNG LÝ SINH
CHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC
§1. Một số khái niệm:
1.1. Hệ nhiệt động:
- Khái niệm: Là tập hợp các vật thể , các phântử,…
giớihạn trong một không gian nhất định.

- Ví dụ: Một thể tích nước trong bình, một khối khí trong
xy lanh, một cơ thể sinh vật, một tế bào sống,...

• 1.1. Hệ nhiệt động:
• - Phân loại: 3 loại:
• + Hệ nhiệt động cô lập: Không trao đổi vật chất và
năng lượng với bên ngoài (nước trong một phích
kín, cách nhiệt tốt)
• + Hệ nhiệt động kín (hệ đóng): Chỉ trao đổi năng
lượng mà không trao đổi vật chất với bên ngoài
(nước trong phích kín nhưng cách nhiệt kém).
• + Hệ nhiệt động mở: Trao đổi cả vật chất và năng
lượng với bên ngoài (nước trong phích hở, cơ thể
sống của sinh vật,...

• 1.2. Thông số trạng thái:
• - Khái niệm: Là các đại lượng đặc trưng cho
trạng thái của một hệ nhiệt động
• + Với hệ nhiệt động vật lý (như hệ khí,…) thì
các thông số trạng thái của hệ có thể là N (số
phân tử), V (thể tích), P (áp suất), T (nhiệt độ),
U (nội năng), S (entropy),…
• + Với hệ nhiệt động là tế bào sống thì thông số
trạng thái có thể là nồng độ chất, nồng độ ion,
độ pH , áp suất thẩm thấu,…

• Khi hệ thay đổi trạng thái thì các thông số
của hệ cũng thay đổi theo những quy luật
nhất định (quy luật nhiệt động).

- Trạng thái của hệ mà các thông số trạng thái
không thay đổi theo thời gian là trạng thái cân
bằng; Khi đó đạo hàm các thông số trạng thái
của hệ theo thời gian sẽ bằng không.
- Một quá trình biến đổi của hệ gồm một chuỗi liên
tiếp các trạng thái cân bằng gọi là quá trình cân
bằng. Một quá trình cân bằng là quá trình thuận
nghịch
• Ví dụ: Các quá trình lý tưởng như dãn nở khí
đẳng áp, đẳng nhiệt, …

• Một quá trình biến đổi mà quá trình ngược lại
không thể tự sảy ra hoặc nếu sảy ra thì làm môi
trường xung quanh có thay đổi, được gọi là quá
trình bất thuận nghịch hay không cân bằng.
• Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, biến đổi công
thành nhiệt,….
• Các quá trình xảy ra trong tự nhiên thường là bất
thuân nghịch.

• 1.3. Gradien (grad):
• - Khái niệm: Gradien của một đại lượng
vật lý là đại lượng có trị số bằng độ biến
thiên của đại lượng đó trên một đơn vị
dài:
dU
• gradU = dx
dU
Dạng véc tơ: grad U = dx n
với n là véc tơ đơn vị theo chiều U tăng.

• Ví dụ:
dC
• + Gradien của nồng độ: gradC =
dx
dV
• + Gradien của điện thế: gradV =
dx
• - Trong tế bào sống luôn tồn tại nhiều loại gradien, nó là
một đặc trưng cho tế bào sống:
• + Gradien nồng độ hình thành do sự phân bố không
đồng đều của các chất hữu cơ và vô cơ giữa các phần
của tế bào hoặc trong và ngoài tế bào


• + Gradien thẩm thấu hình thành do chênh lệch
áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấu
keo giữa bên trong và ngoài tế bào.
• + Gradien màng tạo ra do phân bố không đồng
đều các chất có phân tử lượng khác nhau ở hai
phía màng tế bào mà nguyên nhân là do màng tế
bào có tính bán thấm, chúng cho các phân tử
nhỏ đi qua dễ dàng, nhưng các phân tử có phân
tử lượng lớn thì rất khó thấm vào hoặc giải
phóng ra khỏi tế bào.

• + Gradien độ hòa tan xuất hiện ở hai pha không trộn
lẫn, do sự hòa tan các chất của hai pha khác nhau (như
pha lipit và protein trong tế bào,…)
• + Gradien điện thế xuất hiện do sự chênh lệch về điện
thế ở hai phía màng tế bào, khi có phân bố không đều
các ion như Na+, K+,…
• + Gradien điện hóa gồm tổng gradien nồng độ và
gradien điện thế, xuất hiện khi có sự phân bố không đều
các hạt mang điện ở trong và ngoài tế bào.
• Nói chung, khi tế bào chết thì gradien mất đi.

• §2. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh vật:
• 2.1. Nội năng, công, nhiệt lượng:
• 2.1.1. Nội năng:
• Nội năng (U) của một hệ nhiệt động là toàn bộ năng
lượng chứa trong hệ. Năng lượng chứa trong hệ gồm
năng lượng chuyển động nhiệt, năng lượng dao động
của các phân tử, nguyên tử, năng lượng chuyển động
của các electrron, năng lượng hạt nhân,… Như vậy,
năng lượng tương tác của hệ với bên ngoài và động
năng chuyển dộng của cả hệ không được tính vào nội
năng.

• 2.1.1. Nội năng:
• Mỗi trạng thái của hệ tương ứng có một
nội năng xác định, khi hệ thay đổi trạng
thái thì nội năng thay đổi; Nói cách khác
nội năng là hàm trạng thái của hệ.
• Nếu hệ thực hiện một quá trình kín và trở
về trạng thái ban đầu thi độ biến thiên nội
năng ΔU = 0.

• 2.1.2. Công:
• Công (A) là số đo phần năng lượng trao đổi giữa
hai hệ sau quá trình tương tác mà kết quả là làm
thay đổi mức độ chuyển động định hướng của
một hệ nào đó.
• Ví dụ:
• Hệ khí trong xy lanh dãn nở đẩy pit tông chuyển
động thì hệ khí đã truyền cho pít tông năng lượng
dưới dạng công,
• Khi đá một quả bóng làm nó chuyển động thì quả
bóng đã nhận được năng lượng dưới dạng công.

• 2.1.2. Công:
• Công phụ thuộc vào quá trình biến đổi,
nếu hệ ở một trạng thái xác định không
có trao đổi năng lượng thì công bằng
không.
• Trong hệ sinh học cũng luôn tồn tại các
quá trình thực hiện công. Công sinh học
là công mà cơ thể sinh vật sinh ra trong
quá trình sống của chúng. Công sinh học
có nhiều dạng

• Công sinh học
• - Do cơ thể sinh ra khi có sự dịch chuyển các bộ phận,
các cơ quan trong nội bộ cơ thể sinh vật hoặc toàn bộ
cơ thể sinh vật.
• Ví dụ:
• + Công sinh ra khi hô hấp là công được thực hiện bởi
các cơ hô hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông khí.
Công của tim thực hiện khi đẩy máu vào mạch và đẩy
máu chuyển động theo một chiều xác định,…
• + Công sinh ra khi động vật chạy, khi côn trùng bay,…

• Công sinh học:
• Ví dụ:
1. Công tổng hợp các chất cao phân tử sinh vật từ
các phân tử có phân tử lượng thấp hơn như
tổng hợp protein, axit amin, axit nucleic từ
mononucleotit hay tổng hợp gluxit từ
monosacarit,…
2. - Công điện sinh ra khi xuất hiện điện thế sinh
vật, khi dẫn truyền xung thần kinh,…
3. - Công vận chuyển các chất ngược chiều
gradien nồng độ, công vận chuyển các ion
ngược chiều grdien điện thế,…

• 2.1.3. Nhiệt lượng
• Nhiệt lượng (Q) là số đo phần năng lượng trao
đổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác thông qua
sự trao đổi trực tiếp năng lượng giữa các phân tử
chuyển động hỗn loạn trong các hệ đó. Ví dụ:
• Phần năng lượng truyền từ vật nóng cho vật lạnh
khi tiếp xúc nhau là nhiệt lượng.
• Nhiệt lượng cũng phụ thuộc quá trình biến đổi.

• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:
• Nguyên lý I nhiệt động học là định luật bảo toàn
năng lượng áp dụng cho quá trình nhiệt
• Phát biểu: Nhiệt lượng mà hệ nhận được trong
một quá trình bằng tổng công mà hệ sinh ra
cộng với độ biến thiên nội năng của hệ
• Biểu thức: Q=A+ΔU
• Quá trình biến đổi vô cùng nhỏ: ƏQ = ƏA + dU

• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:
• Nếu một hệ không nhận nhiệt lượng (Q = 0) mà
liên tuc sinh công (A > 0) hoặc liên tục sinh công
lớn hơn nhiệt lượng nhận vào (A > Q) thì ΔU = Q
- A < 0 tức là U giảm dần đến hết nội năng (U =
0) thì dừng.
• Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo động cơ
vĩnh cửu loại I liên tục sinh công mà không nhận nhiệt
lượng hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhận
vào.

• 2.3. Nguyên lý I nhiệt động học áp
dụng cho chuyển hóa hóa học:
• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:
• - Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt dQ của phản ứng
hóa học là lượng nhiệt hệ sinh ra trong phản
ứng: dQ = - Q
• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng tích
thì A = 0 nên dQv = -Q = -dU
Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trính đẳng tích
bằng độ giảm nội năng của hệ.


• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:
• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng áp:

dQp = -Q = - dU – PdV = -d(U + PV) = -dH
• Đại lượng H = U + PV gọi là entanpi của hệ.
• Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trình đẳng áp
bằng độ giảm entanpi của hệ.

• 2.3.2. Định luật Hertz:
• Khi áp dụng nguyên lý I cho các chuyển
hóa hóa học, Hertz đưa ra đinh luật:
Hiệu ứng nhiệt của các chuyển hóa hóa học xảy ra qua
các quá trình trung gian chỉ phụ thuộc vào dạng và
trạng thái của các chất ban đầu và chất cuối mà không
phụ thuộc vào các quá trình trung gian.

• Định luật Hertz có ý nghĩa cho phép xác
định hiệu ứng nhiệt của các phản ứng mà
vì lý do nào đó không thể xảy ra trong
điều kiện thí nghiệm hoặc không thể đo
trực tiếp được hiệu ứng nhiệt của nó.
• Định luật cũng giúp khẳng định một phản
ứng nào đó có xảy ra qua các phản ứng
trung gian hay không.

• Ví dụ:
• Ta không thể xác định được hiệu ứng
nhiệt của phản ứng đốt cháy cacbon (C)
ở thể rắn thành oxitcacbon (CO) ở thể khí
vì trong quá trình đốt luôn có kèm theo
một lượng khí CO2 thoát ra.

• Ví dụ:
• Tuy nhiên có thể xác định được hiệu ứng
nhiệt của hai phản ứng:
Crắn + O2 khí CO2 + 97 kcal/mol
COrắn + O2 khí CO2 khí + 68 kcal/mol
• Từ hai phản ứng có:
Crắn + O2 khí CO khí + 29 kcal/mol

• Ví dụ:
• Khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza thành CO2
và H2O thì tỏa ra 688 kcal.
• Trong tế bào cũng có quá trình oxy hóa glucoza
và tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O nên
theo định luật cũng tỏa ra nhiệt lượng 688 kcal;
• Nhưng tế bào không bị cháy vụn ra bởi lẽ nhiệt
lượng đó tỏa ra dần dần qua gần 20 phản ứng
enzim trung gian để tạo ra CO2 và H2O.


• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ
sinh học:
• Theo nguyên lý I thì năng lượng mà hệ kín
trao đổi với môi trường hoặc biến đổi
thành dạng năng lượng khác luôn có sự
tương đương về số lượng; Trao đổi năng
lượng trong hệ sinh vật cũng phải tuân
theo nguyên lý này.

• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh
học:
• Thực nghiệm cũng chứng tỏ: Sự ion hóa các
chất dinh dưỡng trong cơ thể sinh vật sẽ cho
một nhiệt lượng đúng bằng nhiệt lượng mà cơ
thể đã tiêu hao khi dùng lượng dinh dưỡng đó.
• Ví dụ: Xét sự cân bằng nhiệt lượng ở người sau
một ngày đêm được kết quả sau:

• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:
• Ví dụ:
Nhiệt lượng nhận được do Nhiệt lượng tỏa ra theo các con đường
oxy hóa các chất (kcal) khác nhau (kcal)

56,8 gam protein 237 Nhiệt lượng tỏa ra 1374
40 gam chất béo 1307 Thải ra theo tiêu 86
79,9 gam đường 335 hóa và bài tiết
Bay hơi qua hô hấp 181
Bay hơi qua da 227
Hiệu chính 11
Tổng cộng: 1879 Tổng cộng: 1879

• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:
Ví dụ:
Như vậy, cơ thể sinh vật đã tiêu hao năng
lượng đúng bằng năng lượng nhận vào
chứ cơ thể sinh vật không phải là nguồn
tự tạo ra năng lượng. Nói cách khác, sinh
vật muốn sinh công và duy trì sự sống thì
phải trao đổi năng lượng với bên ngoài,
nhận năng lượng từ bên ngoài.

• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:
• Nếu hệ sinh vật nhận năng lượng dưới dạng
nhiệt năng và sinh công như một động cơ nhiệt
thì hiệu suất sẽ là:
T1 −T2 T2
h= =1 − (1)
T1 T1

Với T1 là nhiệt độ nguồn nóng, T2 là nhiệt độ nguồn lạnh.

• Trong điều kiện nhiệt độ môi trường T2= 25 0C = 298 0K
1
với hiệu suất khoảng 30% ≈ 3
theo (1) nhiệt

độ của nguồn cung cấp nhiệt (là tế bào trong cơ thể)
phải có nhiệt độ T1 = = 447 0K = 174 0C .
Điều này không phù hợp với thực tế vì các phân tử
protein có trong thành phần tế bào sẽ bị biến tính và
không thực hiện được các chức năng sinh học ngay ở
nhiệt độ 40 60 0C.

• Vậy hệ sinh vật không thể sinh công nhờ
nhận nhiệt lượng của môi trường mà phải
nhận năng lượng dưới dạng đặc biệt là
hóa năng.


• Một số ví dụ:
• - Năng lượng dùng để thực hiện công
trong quá trình co cơ lấy trực tiếp từ ATP.
Lượng ATP có sẵn trong cơ không
nhiều….
• - Hoạt động của cơ tim đòi hỏi phải cung
cấp năng lượng và năng lượng này cũng
lấy từ ATP, ….

§3. Nguyên lý II nhiệt động học:
3.1. Entropi:
- Khi nghiên cứu về khả năng xuất hiện các trạng
thái khác nhau của một hệ nhiệt động, người ta
đưa ra khái niệm xác suất nhiệt động học W:
Xác suất nhiệt động học của một trạng thái đặc
trưng cho khả năng xuất hiện trạng thái đó, trạng
thái nào của hệ nhiệt động có W càng lớn thì khả
năng xuất hiện trạng thái ấy càng cao.


3.1. Entropi:
• Đối với hệ nhiệt động cô lập là hệ khí thì
trạng thái có sự phân bố các phân tử càng
hỗn loạn sẽ có khả năng xuất hiện càng
nhiều, W càng lớn và trạng thái phân bố
đồng đều có phân bố hỗn loạn nhất sẽ có
W lớn nhất.
• Đại lượng S = klnW được gọi là entropi
của hệ, trong đó k là hằng số Boltzmann.


• Theo định nghĩa này thì trạng thái có S
càng lớn càng dễ xảy ra. Entropi cũng đặc
trưng cho mức độ hỗn loạn hay trật tự về
phân bố của hệ nhiệt động và quá trình
biến đổi của hệ nhiệt động từ trạng thái
phân bố trật tự sang trạng thái phân bố
đồng đều, hỗn loạn hơn sẽ tương ứng có
entropi tăng.


• - Nếu gọi T là nhiệt độ tuyệt đối của hê,
Q là nhiệt lượng mà hệ trao đổi trong một
quá trình thì entropi S của hệ còn được
định nghĩa là một đại lượng sao cho độ ∂Q
biến đổi của nó trong quá trình đó: dS = T

• - Entropi là hàm trạng thái, chỉ phụ
thuộc vào trạng thái của hệ.

3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:
Nguyên lý II nhiệt động học được rút ra từ thực nghiệm
và có nhiều cách phát biểu khác nhau:

• - Phát biểu của Clausiut: Nhiệt lượng không thể truyền
tự động từ vật lạnh sang vật nóng hơn

• - Phát biểu của Tomxon: Không thể chế tạo động cơ
vĩnh cửu loại 2 là động cơ hoạt động tuần hoàn biến đổi
liên tục nhiệt lượng thành công mà chỉ tiếp xúc với một
nguồn nhiệt duy nhất và môi trường xung quanh không
chịu một sự thay đổi đồng thời nào.

• - Quá trình diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều
entropi của hệ không giảm: ΔS ≥ 0,
(độ biến thiên entropi ΔS> 0 với quá trình
bất thuận nghịch và ΔS = 0 với quá trình
thuận nghịch).

• Nguyên lý II cho phép xác định chiều diễn biến
của quá trình nhiệt, đồng thời cũng cho thấy mọi
quá trình biến đổi nhiệt lượng thành công (trong
động cơ nhiệt) thì chỉ được một phần và luôn
kèm theo hao phí một phần dưới dạng nhiệt
lượng truyền cho các vật khác và môi trường.
Như vậy quá trình biến đổi nhiệt lượng thành
công là bất thuận nghịch và hao phí năng lượng
càng lớn nếu quá trình đó có tính bất thuận
nghịch càng cao, hiệu suất càng nhỏ hơn 100%.

3.3. Năng lượng tự do:
• Từ nguyên lý I có: dU = ƏQ - ƏA ;
∂Q
Mặt khác: dS = Nên: dU = TdS - ƏA
T ƏA = dU –
TdS
• Trong điều kiện đẳng nhiệt (T= const)
Công mà hệ thực hiện: - ƏA = dU – d(TS) = d(U-
TS)
• Đại lượng: U-TS = F gọi là năng lượng tự do.
• F cũng là thông số trạng thái, là hàm phụ thuộc
vào trạng thái của hệ.

• Từ trên ta có : U = F + TS. Như vậy:
• + Năng lượng tự do F chính là phần nội
năng của hệ được dùng để sinh công có
ích
• + TS là năng lượng liên kết, là phần nội
năng sẽ bị hao phí dưới dạng nhiệt.

• Ta có độ biến đổi của năng lượng tự do
là: ΔF = Δ U – T. Δ S
• Ở điều kiện đẳng nhiệt, hệ có nội năng
xác định, quá trình tự diễn biến trong hệ
cô lập sảy ra theo chiều entropi tăng ΔS>
0 nên tương ứng với ΔF < 0 tức là năng
lượng tự do giảm.

• 3.3. Năng lượng tự do:
• Các quá trình hóa sinh ở hệ sinh vật sảy ra trong điều
kiện đẳng áp, đẳng nhiệt, nên thay cho F người ta dùng
thế nhiệt động Z, với : ΔZ = Δ H – T. ΔS
• ΔH là độ biến đổi entanpi của hệ, được xác đinh theo
hệ thức:
H = U + p.V
tức là H có cùng trị số nhưng ngược dấu với hiệu ứng
nhiệt của phản ứng; Điều này có nghĩa là hiệu ứng nhiệt
dương thì entanpi của hệ giảm và ngược lại.
• ΔZ tương đương với ΔF vì trong các quá trình hóa sinh,
độ biến đổi thể tích V nhỏ không đáng kể, nên ΔH = ΔU
và ΔZ = ΔF.

• 3.3. Năng lượng tự do:
• Thế nhiệt động Z (hay năng lượng tự do
trong quá trình đẳng áp) là một chỉ tiêu
quan trọng cho biết chiều diễn biến của
các quá trình ở trong hệ sinh vật: Các quá
trình luôn diễn biến theo chiều giảm năng
lượng tự do của hệ (ΔZ < 0) cho đến khi
năng lượng tự do đạt cực tiểu.

3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:
• Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt
lượng thành công (động cơ nhiệt) luôn có
hiệu suất nhỏ hơn 100%.
Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng
không thoát khỏi điều đó; Bởi vì các quá
trình sống trong hệ sinh vật luôn kèm theo
sự hao phí năng lượng dưới dạng nhiệt và
là các quá trình bất thuận nghịch.

• Một số ví dụ:
• Quá trình hô hấp ưa khí là quá trình phân hủy 1 mol
glucoza thành CO2 và H2O trong điều kiện có oxy, sẽ tạo
ra 38 phân tử ATP (adenozin triphotphat). Muốn tạo
được 1 phân tử ATP cần khoảng 8 kcal, như vậy để tạo
ra 38 phân tử ATP cần 304 kcal, trong khi đó nhiệt
lượng tỏa ra khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza là 688
kcal. Vậy hiệu suất sinh học của 1 mol glucoza là: 44
%.
• Thực tế thì năng lượng này còn bị hao phí dưới dạng
nhiệt qua một loạt quá trình hóa sinh khác nhau, nên
hiệu suất thực tế chỉ khoảng 4 đến 10% .
• Tương tự, hiệu suất của quá trình co cơ khoảng 30%,
quá trình quang hợp khoảng 70%.

• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá
trình sinh học?
• - Vai trò của entropi về chiều diễn biến của quá trình:
Nguyên lý tăng etropi được thiết lập với hệ cô lập, trong
khi đó hệ sống là hệ mở. Nếu xét hệ tổng thể của cả hệ
sống và môi trường thì enttropi của hệ tổng thể tăng,
tức là tuân theo nguyên lý tăng entropi; Nếu chỉ xét riêng
hệ sống thì entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi.
Điều này có nghĩa là trong hệ sinh vật sống có thể sảy
ra quá trình giảm entropi, nhưng quá trình đó luôn được
bù lại bởi các quá trình tăng entropi ở các phần khác,
xảy ra ngay trong hệ sống hoặc xảy ra ở ngoài môi
trường.

• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các
quá trình sinh học?
• Mặc dù trong hệ sinh vật luôn có các quá trình
biến đổi kèm theo sự biến đổi entropi, nhưng
entropi không còn đóng vai trò quyết định chiều
hướng diễn biến của các quá trình sinh học.
• Chiều hướng chung của mọi hoạt động sống bị
chi phối bởi một quy luật khác: Quy luật tiến hóa
của sinh giới.

• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá
trình sinh học?
Vai trò của entropi liên quan đến tính trật tự của hệ:
Entropi là thước đo mức độ hỗn loạn về phân bố phân tử
của hệ, phân bố của hệ càng hỗn loạn thì entropi của
hệ càng lớn và ngược lại.
• Với hệ nhiệt động vật lý là chất lỏng thì quá trình
đông đặc đưa các phân tử đến trạng thái sắp xếp tại
những vị trí xác định, tính hỗn loạn giảm, tính trật tự
tăng lên, quá trình này tỏa nhiệt và entropi giảm.
Nguyên nhân sự thay đổi entropi ở quá trình trên là
do sự thay đổi chuyển động nhiệt của phân tử và
tương tác giữa các phân tử của hệ.

• Đối với hệ sinh vật, thuyết tiến hóa của
Đacuyn cho thấy cấu trúc của cơ thể động vật,
thực vật ngày càng hoàn chỉnh, tinh vi, trật tự
hơn và sự phối hợp giữa các quá trình sống trong
cơ thể sinh vật cũng hoàn thiện hơn tương ứng
với entropi giảm.
• Tuy nhiên tính trật tự trong hệ sinh vật không
phải là kết quả của chuyển động phân tử đơn
giản mà là kết quả của sự tiến hóa, bị chi phối
bởi các quy luật sinh vật.

3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:
• Áp dụng nguyên lý II cho các quá trình xảy ra trong hệ
sinh vật có những điểm khác so với các hệ nhiệt động
cô lập, bởi hệ sinh vật sống chính là một hệ mở.
• - Với hệ mở thì độ biến đổi entropi ΔS gồm hai phần:
dS = dS1 + dS 2
dt dt dt
dS1
• Thành phần dt là do các quá trình bất thuận nghịch
trong bản thân hệ gây ra,
dS 2
• Thành phần là do các quá trình trao đổi vật chất
dt
và năng lượng của hệ với môi trường.

• Vì các quá trình sảy ra trong hệ sinh vật là bất thuận nghịch nên
dS1 > 0,
dt
dS 2
thành phần có thể dương, âm hoặc bằng 0.
dt
dS 2 dS dS1 dS 2
• + Nếu > 0 thì = + > 0 và entropi
dt dt dt dt
của hệ tăng theo đúng nguyên lý II.
dS 2 dS dS1
• + Nếu = 0 thì = > 0 tức là entropi của
dt dt dt
hệ tăng khi trong hệ sảy ra các quá trình bất thuận nghịch.

dS 2 dS 2 dS1 dS
• Nếu dt < 0 mà dt
< dt
thì > 0 tức là
dt

dS 2 dS1 dS
entropi của hệ tăng < còn dt < dt thì dt
0
tức là entropi của hệ giảm; Điều này chỉ
có thể sảy ra nếu ở môi trường ngoài có
các quá trình khác mà entropi tăng một
cách tương ứng để bù lại sự giảm
entropi của hệ mở, sao cho entropi tổng
thể của hệ và môi trường tăng.

• Tóm lại: Nhờ sự trao đổi vật chất và năng
lượng của hệ mở với môi trường mà quá trình có
giảm entropi (trái với nguyên lý II) được khắc
phục.
• Trạng thái dừng của hệ mở là trạng thái
dS dS dS
mà ở đó dt = 1
+ = 0 nên entropi
2

dt dt
của hệ không đổi (S = const).

• So sánh trạng thái dừng của hệ mở với trạng thái
cân bằng nhiệt động:
• + Giống nhau: Cả hai trạng thái đều có các tham
số không đổi theo thời gian.
• + Khác nhau: Phương pháp duy trì trạng thái:
• Ở trạng thái cân bằng nhiệt động thì dS = 0 do
dt
hệ chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch cân
dS1
bằng với entropi không đổi ( = 0) đồng thời hệ
dt
không trao đổi vật chất và năng lượng với bên
dS 2
ngoài ( dt = 0)

• Ở trạng thái dừng của hệ mở thì chính
nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượng
với bên ngoài nên độ tăng entropi của
dS
thành phần trong hệ ( dt ) đã được bù bởi
1

độ giảm entropi của thành phần trao đổi
với môi trường ( dS ); Kết quả là cũng có
2

dS dt
• dt = 0 hay S = const.

• Bảng so sánh

Trạng thái cân bằng nhiệt Trạng thái dừng của hệ mở
động
- Không có dòng vật chất vào -Luôn có dòng vật chất không
và ra khỏi hệ đổi vào và ra khỏi hệ
- Không tiêu phí năng lượng tự - Cần liên tục năng lượng tự do
do để duy trì trạng thái cân để duy trì trạng thái cân bằng.
bằng.
- Khả năng sinh công của hệ -Khả năng sinh công của hệ
bằng không khác không

• Bảng so sánh (tiếp theo)

Trạng thái cân bằng nhiệt Trạng thái dừng của hệ mở
động
- Entropi của hệ đạt cực -Entropi của hệ không đổi
đại S = Smax nhưng chưa đạt cực đại mà
S < Smax
- Không tồn tại các - Luôn tồn tại các gradien
gradien trong hệ trong hệ

§4. Ứng dụng các nguyên lý nhiệt động học vào quá
trình hóa sinh:
4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:

• - Trước hết xác định độ biến đổi năng lượng tự do (ΔF)
hay thế nhiệt động (ΔZ), vì đây là phần nội năng có khả
năng biến thành các loại công sinh học có ích như công
cơ học, công tổng hợp các chất và công vận chuyển các
chất.
• Trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp, công A mà hệ
thực hiện luôn nhỏ hơn hoặc bằngđộ giảm năng lượng
tự ≤ A Z1 – Z2 .
do:
• Dấu bằng xảy ra nếu quá trình là thuận nghịch, khi đó A
đạt cực đại: A = Z1 – Z2 = Amax

• 4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:
• Nếu quá trình bất thuận nghịch thì có một phần năng
lượng hao phí dưới dạng nhiệt, nên A < Amax.
• Với quá trình hóa sinh, người ta thường xác định độ biến
đổi năng lượng tự do Z, đây là đại lượng quan trọng, vì
từ Z sẽ xác đinh được:
• + Công lớn nhất có thể sinh ra trong một quá trình.
• + Chiều hướng diễn biến của một quá trình:
Nếu ΔZ < 0 (năng lượng tự do giảm) thì quá trình tự
diễn biến.
• Nếu Δ Z > 0 thì quá trình không tự xảy ra; muốn quá
trình xảy ra thì phải đi kèm với một quá trình khác có độ
giảm năng lượng tự do Δ Z < 0 để bù trừ với độ tăng
năng lượng tự do của hệ.

• Phương pháp xác định Z
• + Tìm Z dựa vào hằng số cân bằng của phản
ứng:
• Với mỗi phản ứng ,tìm hằng số cân bằng (KCB),
sau đó tìm Z theo công thức: Z = - RT ln KCB.
• Nếu các chất tham gia phản ứng và các sản
phẩm của phản ứng đềo có nồng độ là 1M, ở
nhiệt độ 25 0C thì Z gọi là độ biến đổi năng
lượng tự do chuẩn, ký hiệu là Z0. Ở các điều kiện
nồng độ và nhiệt độ khác thì Z sai khác Z0 chừng
vài kcal/mol.

• + Tìm Z dựa vào bảng Z0 cho sẵncủa các hợp
chất:
Đầu tiên tính Z của các thành phần trong hệ và áp dụng
tính chất cộng được của Z, Z0 để tính Z, Z0 của cả hệ.
• Ví dụ:
• Tính Z0 của phản ứng oxy hóa axit panmitic thành CO2
và H2O. Nếu tra bảng, ta biết được:
Quá trình tạo axit pamitic: C16H32O2 = 16C + 16H2 + O2
có Z0 = - 80 kcal/mol

• Ví dụ:
• Quá trình tạo CO2: 16C + 16O2 = 16CO2
có Z0 = - 94,26 kcal/mol
• Quá trình tạo H2O: 16H2 + 8O2 = 16H2O
có Z0 = - 56,69 kcal/mol
• Cộng 3 phản ứng trên có:
• C16H32O2 = 23O2 = 16CO2 + 16H2O
có Z0 = 80 + 16 (-94,26) + 16 (-56,69) = -2335,2
kcal/mol

• + Tính Z, Z0 dựa theo thế oxy hóa khử:
• Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó electron
(e-) được chuyển vận từ chất cho e- (chất khử) đến chất
nhận e- (chất oxy hóa).
• Quá trình cho e- của một chất gọi là quá trình oxy hóa
chất đó
• Quá trình nhận e- của một chất gọi là quá trình khử
chất đó
• Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e-
được đặc trưng bởi tỷ số:
Nongdooxyhoa [ Ox]
Nongdokhu được ký hiệu là: [ Kh ] Nếu tỷ số này lớn thì chất đó
có tính oxy hóa, nếu tỷ số này nhỏ thì chất có tính khử.

• Ví dụ:
• Nhúng điện cực bằng kim loại trơ như platin, vàng,…
vào dung dịch oxy hóa khử như dung dịch chứa muối
FeCl2 và muối FeCl3 trong dung dịch sẽ sảy ra phản
ứng oxy hóa khử : Fe2+ Fe3+ + e-
Khi đó điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm. Điện thế
này được gọi là điện thế oxy hóa khử. Nếu nối điện cực
này với điện cực so sánh chuẩn thì sẽ xuất hiện một
dòng điện và hiệu điện thế giữa hai cực được xác định
bởi công thức: RT [ Ox]
E = E0 + nF ln[ Kh]
Ở đây R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối,
n là số e- trao đổi, F là số Faraday, E0 là thế oxy hóa
khử chuẩn.

• Ví dụ:
• Nếu n = 2 thì E = E0 + 0,03 ln[ Ox] .
[ Kh]
Khi [ Ox] = [ Kh] thì E = E0

Một hệ có E0 lớn hơn sẽ có tính chất
oxy hóa hơn so với hệ có E0 nhỏ.
• Chẳng hạn ta xét 2 hệ A và B với hệ A
có E0 = 0,350V và hệ B có E0 = 0,175V.

• Ví dụ:
• Ở trạng thái cân bằng thì EA = EB , nên:
[ Aox]
0,350 + RT
ln [ Akh]= 0,175 + RT [ Box].
ln
nF
nF [ Bkh]
ΔE0 = 0,350 – 0,175 = 0,175 =
RT
ln [ Box. Akh].
nF [ Aox.Bkh]
[ Box. Akh].
Trong đó [ Aox.Bkh] = KCB
RT
ΔE0 = lnKCB
nF

• Ví dụ:
Mặt khác, ta đã có ΔZ = - RTlnKCB
⇒ Δ Z = - nF.ΔE0
⇒

Với E0 = 0,175 > 0 ⇒Δ Z < 0 và quá trình
sẽ tự diễn biến theo chiều hướng oxy hóa
hệ B.

• Tìm độ biến đổi entanpi H:
• Do hiệu ứng nhiệt của phản ứng : ΔQ
= - Δ H nên xác định trực tiếp hiệu ứng nhiệt Δ
Q của phản ứng sẽ suy ra Δ H.
• Ngoài ra có thể tìm sự phụ thuộc của hằng số
cân bằng của phản ứng vào nhiệt độ và dựa vào
phương trình đẳng áp để tìm Δ Q:

d (ln K ) Q
= - RT 2
Và có thể tìm Δ S theo phương
dT
trình: Δ Z = Δ H – T. Δ S.

4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy
phân
• Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quá
trình tạo chất trong đó có sự làm đứt mối liên kết
cũ để tạo các liên kết mới không quan trọng
bằng loại năng lượng tự do của phản ứng trong
đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa các hợp
chất theo kiểu phản ứng trao đổi.
• Phản ứng thủy phân là một kiểu phản ứng trong
đó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa phân tử
của chất bị thủy phân và phân tử H2O.

4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân
• Ví dụ: Phản ứng thủy phân glixin – glixin:

NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH 2NH2 – CH2 - COOH

(I) (II)

nhóm (I) được vận chuyển đến hydroxyl của
phân tử H2O, còn H của phân tử H2O được
chuyển đến nhóm (II) của phân tử glixin – glixin.

4.2. Năng lượng tự do trong quá trình
thủy phân
• Những hợp chất mà khi thủy phân giải
phóng ra năng lượng tự do từ 7 đến 10
kcal/mol được gọi là các hợp chất giàu
năng lượng.
Một hợp chất giàu năng lượng điển hình, tồn tại trong
thế giới sinh vật, từ cơ thể đơn bào đến động thực vật
bậc cao là ATP (adenozin triphotphat).

4.2. Năng lượng tự do trong quá trình
thủy phân
Cấu tạo phân tử ATP có thể biểu diễn tóm tắt:
O O O

ademin – riboza – P – O ~ P – O ~ P – OH

OH OH OH

Các liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phân
chỉ cho ΔZ = - 2,5 kcal/mol.
• Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng. Khi thủy phân
thì nhóm photphat cuối cùng của ATP được chuyển đến
nhóm OH của H2O để tạo axit photphoric và ADP
(adenozin – diphotphat).
• Trong điều kiện chuẩn pH = 7,0 ,nhiệt độ t = 37 0C,
nồng độ các chất phản ứng và sản phẩm phản ứng là
0,1M với sự có mặt của ion Mg2+ thì phản ứng thủy
phân ATP tự diễn biến, cho ΔZ = - 7,3 kcal/mol. Phản
ứng xảy ra trong nội bào cho ΔZ đạt tới -12 kcal/mol.

• Khi nghiên cứu sự phân bố các п- (electron п)
của phân tử ATP người ta thấy mạch chính mang
điện (+) là : - +P - +O - +P - +O và chính lực
đẩy tĩnh điện giữa các điện tích (+) sẽ làm tăng
năng lượng được giải phóng khi ATP bị thủy
phân, còn 4 nhóm hudroxyl do bị phân ly mạnh
nên quanh mạch chính sẽ tích điện (-) là:
P- O ~ P – O ~ P – O –

O- O- O-

• Vì lớp điện tích âm có tác dụng bảo vệ, nhờ đó mặc dù
ATP có ΔZ với giá trị âm cao, nhưng nó vẫn khá bền
vững trong dung dịch nước.
Qua nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trình
thủy phân ta thấy:
Về phương diện nhiệt động học, ΔZ mới là chỉ tiêu cần
mà chưa đủ, nó cho phép đánh giá khả năng tự diễn
biến của một quá trình, song phản ứng có tự sảy ra
được hay không còn phụ thuộc vào các điều kiện cấu
trúc, điều kiện nhiệt động,…

§5. Chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh vật:
5.1. Nhu cầu năng lượng:

Năng lượng là nhu cầu tuyệt đối cúa sự sống, mọi hoạt động sống
của tế bào và cơ thể động thực vật đều cần năng lượng:
- Năng lượng tiêu tốn cho quá trình tổng hợp chất, cho quá trình
vận chuyển các nội chất trong tế bào, vận chuyển các chất
ngược chiều gradien qua màng sinh học hay các kiểu vận động
của tế bào, của cơ thể sinh vật.
- Năng lượng cần thiết để sản xuất nhiệt lượng cho cơ thể.
- Năng lượng cần thiết cho các quá trình điện của tế bào và cơ
thể, như tạo ra sự tích điện trên màng sinh chất, thậm chí gây
phóng điện đẻ bảo vệ cơ thể trước kẻ thù (ở một số loài lươn,
cá),…
- Năng lượng để tạo ra sự phát quang (ở một số loài cá biển,
đom đóm,…)

5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào:
Tế bào là đơn vị nhỏ nhất của sự sống. Quá trình trao đổi chất ở
tế bào gồm hai quá trình ngược nhau cùng song song tồn tại, đó
là quá trình đồng hóa và dị hóa.
Xét hai quá trình đó về mặt năng lượng:
• - Quá trình dị hóa gồm một loạt các phản ứng men phân hủy các
cao phân tử chất hữu cơ như gluxit, lipit, protein hay các chất đơn
giản hơn như axit pyruvic, axit axetic, CO2, amoniac, H2O, urê,…
Quá trình dị hóa giải phóng ra năng lượng. Xét về entropi thì quá
trình dị hóa có entropi tăng; Chẳng hạn phản ứng oxy hóa
glucoza chuyển một phân tử có mức trật tự cao, S bé thành các
sản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn.
• - Quá trình đồng hóa là quá trình tổng hợp các chất của tế bào
như gluxit, prrotein, lipit, axit nucleic từ các chất đơn giản hơn.
Quá trình tổng hợp này dẫn đến tăng kích thước, tính trật tự của
phân tử, nên có entropi giảm và tiêu tốn năng lượng.

Quá trình chuyển giao năng lượng trong tế bào thực
hiện như sau:
• Năng lượng được giải phóng ra trong quá trình dị hóa
không được tế bào sử dụng trực tiếp, mà trước hết
được cất giữ trong các liên kết giàu năng lượng của
ATP. Phân tử ATP sau đó có thể khuếch tán đến nơi
mà tế bào cần năng lượng; Tại đây, nhóm photphat của
ATP được vận chuyển đến phân tử chất nhận là phân tử
H2O, đồng thời năng lượng đã cất giữ sẽ được giải
phóng, cung cấp cho tế bào để thực hiện các công sinh
học có ích. Do vậy ATP được gọi là nguồn năng lượng
di động của tế bào.

• Trong tế bào còn có một hình thức chuyển giao năng lượng khác:
Từ các phản ứng oxy hóa khử trong quá trình dị hóa đến các
phản ứng tổng hợp chất trong quá trình đồng hóa, đó là quá trình
vận chuyển electron giàu năng lượng (ký hiệu là ẽ ). Khi cần tổng
hợp các phân tử giàu hydro (như axit béo và colesteron) thì cần
phải có hydro và ẽ để khử liên kết đôi. Các ẽ được bứt ra từ các
phản ứng oxy hóa trong quá trình dị hóa sẽ được chuyển giao
cho các nhóm khử là các nhóm có liên kết đôi C = C hoặc C = O
với sự giúp đỡ của một số cophecmen, trong đó quan trọng nhất
là NAD.P (nicotinamit-ademin-dinucleic photphat). Như vậy
NAD.P đóng vai trò chất vận chuyển các ẽ giàu năng lượng sinh
ra trong các phản ứng của quá trình dị hóa đến phản ứng cần ẽ
trong quá trình đồng hóa.

5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ
sinh vật:
• Nguồn năng lượng cho thế giới sinh vật trên trái đất là
mặt trời. Mặt trời phát năng lượng dưới dạng bức xạ
điện từ với các bước sóng khác nhau nhưng chỉ
khoảng 30% năng lượng của bức xạ đến được trái
đất còn lai bị lớp khí quyển bao quanh trái đất hấp
thụ. Với 30 % năng lượng đến được trái đất thì phần
lớn số đó biến thành nhiệt, một phần biến thành năng
lượng bức xạ phát trở lại vào vũ trụ dưới dạng bức xạ
hồng ngọai, một phần làm bốc hơi nước, tạo ra các
đám mây và chỉ có 0,02 % trong 30% là được các
thực vật quang hợp hấp thụ.

5.3. Sự trao đổi năng lượng trong
hệ sinh vật:
• Tảo và cây xanh là những sinh vật sử dụng trực
tiếp năng lượng của ánh sáng mặt trời.Tảo và
cây xanh nhờ các lục lạp, trong quá trình quang
hợp đã sử dụể tổng hợp cacbonhydrat nguồn và
năng lượng đ ng ánh sáng mặt trời làm từ CO

5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ
sinh vật:
• Động vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời một
cách gián tiếp thông qua việc ăn các sản phẩm quang
hợp hoặc ăn các động vật khác. Tế bào phân hủy thức
ăn, giải phóng năng lượng có trong thức ăn và dự trữ
năng lượng này dưới dạng ATP để dùng cho các quá
trình sinh công sinh học của tế bào.
• Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượng
quan trọng nhất; Được thực vật dự trữ dưới dạng tinh
bột còn động vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tế
bào.

5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:
• Ta có thể biểu diễn sự trao đổi năng lượng trong thế giới sinh vật
như sơ đồ ở hình 1:

§6. Các quá trình vận chuyển vật chất qua màng tế
bào:
6.1. Màng tế bào:
6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:
• Khi quan sát trên kính hiển vi điện tử, người ta xác định
được bề dày màng tế bào khoảng 60 đến 130 A0 , trên
màng có nhiều lỗ nhỏ, kích thước từ 3,5 đến 8 A0 (gọi là
các siêu lỗ) với mật độ rất dày, khoảng 1010 lỗ/cm2.
• Đặc điểm chung của màng là cho nước và các hợp chất
không phân cực thấm qua dễ dàng nhưng rất khó thấm
đối với các hợp chất phân cực và hầu như không cho
các ion vô cơ thấm qua.

Thành phần chủ yếu của màng là lipit, protein,
gluxit, nước và các ion vô cơ.
• Thành phần lipit:
• Tùy loại và loài sinh vật mà tỷ lệ trọng lượng
giữa thành phần lipit và protein trong màng thay
đổi từ 4:1 đến 1: 3. Thường lipit chiếm khoảng
40% trọng lượng khô của màng và tồn tại dưới 2
dạng là lipit có cực và lipit trung tính.

• + Loại lipit có cực đặc trưng là photpho-lipit và
fingo-lipit, chúng chiếm khoảng 80% trọng lượng
lipit tổng cộng và tỷ lệ này có thay đổi tùy theo
từng loại màng. Hai loại lipit này có vai trò tạo
khung của cấu trúc màng và quyết định nhiều
tính chất quan trọng, như tính khuyếch tán, tính
hoạt động của các loại men nằm trong màng.

• + Lipit trung tính đáng chú ý là choresterin và axit
béo tự do. Axit béo tự do có vai trò ức chế các
quá trình trao đổi chất mà có khả năng dẫn đến
phá hủy mức độ ổn định của cấu trúc màng.
Choresterin có tác dụng làm giảm tính di động
của axit béo tự do, hạn chế sự tham gia của
photpho-lipit trong các quá trình chuyển hóa và
cũng giữ vai trò ổn định cấu trúc màng. Lượng
choresterin quyết định tính chặt chẽ của các
phân tử lipit.

• Thành phần protein:
+ Đóng vai trò xác định tính chất và chức năng của màng.
Lượng protein thay đổi tùy theo loại màng.
Ví dụ:
Ở màng tế bào gan, chiếm tới 85 %, nhưng lại rất ít ở
màng mielin
+ Protein trong màng tế bào có cấu trúc dạng sợi hoặc
cầu. Dạng sợi giữ vai trò chủ yếu đối với việc tạo
khung của màng (như vai trò của photpho-lipit)
Dạng cầu gắn với các hoạt tính enzim của màng, thường
liên kết chặt với màng và phân bố trên bề mặt của lớp
lipit kép.

• Thành phần khác:
• + Gluxit: Tham gia vào việc duy trì trạng thái dừng và
xác định tính kháng nguyên của bề mặt màng. Các
dạng chính thường gặp là axit xialic; Ở màng tế bào
động vật còn có các polysagarit.
• + Nước: Tồn tại ở hai dạng:
• Các phân tử nước ở dạng tự do có thể di chuyển hoặc
bay hơi khi sấy khô màng.
• Dạng phân tử nước liên kết được gắn với lipoprotein
nằm ở trạng thái liên kết tinh thể. Trạng thái liên kết của
nước trong màng có ảnh hưởng rất nhiều đến đặc điểm
sinh lý của tế bào.

• Thành phần khác:
• + Các ion vô cơ: Gồm canxi, kali, natri, magiê,…
cũng gồm 2 loại:
• Loại thứ nhất là các ion cố định trên bề mặt các
phân tử cấu trúc (lipit hoặc protein) và là thành
phần cơ bản của màng.
• Loại thứ hai là các ion tự do, có khả năng di
chuyển qua màng hoặc tham gia vào các quá
trình trao đổi chất xảy ra trong các thành phần
cấu trúc màng.

6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:
• Nhìn chung màng có cấu trúc phức tạp và hoàn
chỉnh, trong đó các thành phần liên kết với
nhau thành một khối có trật tự.
• Sự phân bố trong không gian và tương tác của
2 thành phần protein và lipit đóng vai trò quan
trọng đối với chức năng của màng. Khi có sự
tương tác hay thay đổi vị trí tương đối trong
không gian và theo thời gian của thành phần
protein và lipit đều dẫn đến sự thay đổi các
chức năng quan trọng của màng.

Có nhiều giả thuyết khác nhau về cấu
trúc màng:
• - Giả thuyết của Danielli-Davson:
• + Cho rằng màng có cấu trúc kép, gồm
2 lớp phân tử photpho-lipit nằm vuông
góc với bề mặt tế bào; Các đầu phân
cực của phân tử hướng về pha nước,
còn các đuôi kỵ nước hướng vào nhau.

• - Giả thuyết của Danielli-Davson:
• + Các axit béo tự do nằm ở giữa 2 lớp photpho-lipit
• + Trên bề mặt mỗi lớp phopho-lipit được phủ một lớp
protein dạng cầu, trong đó các nhóm phân cực của
phân tử protein cũng hướng về pha nước và đầu kỵ
nước hướng về pha lipit.
• + Bề dày màng khoảng 80 A0 và lực tương tác giữa lớp
lipit và protein là lực tĩnh điện.

• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của
Robertson (nhờ kính hiển vi điện tử) đã
xác nhận giả thuyết của Danielli-Davson.
Tuy nhiên theo Robertson thì các lớp lipit
được phủ ngoài bởi lớp protein dạng sợi
(chứ không phải dạng cầu), tạo thành
những lưới ở hai phía ngoài và trong
màng.

• Các nghiên cứu hiện nay cho rằng mô hình màng
của Danielli-Davson là tương ứng với các màng
vỏ tế bào, màng mielin. Tuy nhiên, lớp lipit không
nhất thiết phải liên tục và giữa 2 lớp protein ở hai
phía màng có thể có cầu nối. Chính nhờ cầu nối
này mà các phân tử hòa tan trong nước cũng như
các ion vô cơ mới có khả năng thâm nhập vào
trong tế bào. Ngoài lớp protein dạng sợi cũng có
cả protein dạng cầu và cả các phân tử protein
xuyên sâu vào lớp lipit.

• Mô hình Danielli-Davson giúp giải thích nhiều
đặc tính của màng, song vẫn còn những thiếu
sót cần bổ sung.
• Giả thuyết của Green:
• + Coi màng là một hệ thống kín, có thể dạng
cầu, bầu dục, ống,…
• + Lớp bề mặt là lớp các hạt giống nhau, có hình
nấm mà bản chất hóa học là hypoprotein (gọi là
đơn vị cấu trúc)

• + Protein cấu trúc là thành phần quan trọng,
đóng vai trò chủ chốt trong đơn vị cấu trúc.
• + Đơn vị cấu trúc là thành phần cấu trúc duy
nhất, ngoài ra không có loại thành phần cấu trúc
nào khác.
• + Các đơn vị cấu trúc gắn với nhau bởi lực kỵ
nước.

• + Trong mỗi đơn vị cấu trúc có thể có nhiều
thành phần nhỏ hơn, gọi là siêu đơn vị cấu trúc.
Mỗi siêu đơn vị cấu trúc đều có phần đế và phần
đầu (hình 2). Các phần đế gắn liên tục với nhau,
tạo ra cấu trúc liên tục của màng, nhưng các
phần đầu chỉ gắn với đế và không tạo thành lớp
liên tục. Nếu do tác động nào đó mà các phần
đầu mất thì phần đế còn lại vẫn duy trì cấu trúc
màng, nhưng nếu phần đế mất liên kết thì màng
bị phá vỡ.

• + Thành phần hóa học, kích thước các đơn vị cấu trúc
có thể khác nhau với các màng khác nhau.
• + Với cùng một màng thì các đơn vị cấu trúc mặc dù có
cùng hình dạng, kích thước song cũng có thể khác nhau
những nhóm protein, men đặc biệt để đảm nhận một
chức năng nào đó của màng.
Ví dụ:
Quá trình vận chuyển e- trong ty lạp thể được thực hiện
bởi 4 đơn vị cấu trúc, trong đó mỗi đơn vị chỉ tham gia
một khâu của quá trình.

• + Thí nghiệm về khả năng tự sắp xếp
của màng là minh chứng cho giả thuyết
Green.
• + Mặc dù có nhiều ưu điểm, giải thích
được nhiều đặc tính của màng, song giả
thuyết Green cũng còn nhiều điều chưa
sáng tỏ, đặc biệt là về cấu trúc và tương
tác giữa các đơn vị cấu trúc.

• - Ngoài hai giả thuyết trên, trong thực tế còn
nhiều giả thuyết khác về cấu trúc màng được
đưa ra, trong đó đều đề cập đến mối tương tác
giữa protein và lipit, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấn
đề chưa thống nhất.
• - Nhìn chung, hiện nay chúng ta chưa biết nhiều
về chức năng của màng, nhất là chức năng
quyết định tính thấm của màng với các chất khác
nhau, hay chức năng giữ mật độ vật chất khác
nhau giữa tế bào và môi trường,...

6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua
màng tế bào:
Mặc dù các chất thấm có cấu trúc phân tử và
tính chất hóa lý rất khác nhau, nhưng chúng
thâm nhập qua màng tế bào theo hai con
đường chính, đó là qua các siêu lỗ (chủ yếu với
các chất dễ hòa tan trong nước như chất
khoáng, đường,…) và con đường hòa tan trong
lipit của màng (chủ yếu các phân tử chứa nhóm
etyl, metyl là những phân tử không phân cực,
dễ tan trong lipit).

6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất
qua màng tế bào:
Nhìn chung quá trình thâm nhập của các
chất qua màng tế bào rất phức tạp,
nhưng người ta có thể phân chia theo 2
hình thức là vận chuyển thụ động và vận
chuyển tích cực.

6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế
bào:
6.2.2. Vận chuyển thụ động:
Sự vận chuyển thụ động có nguyên nhân là do tồn tại
của các gradien: Gradien nồng độ, gradien thẩm thấu,
gradien màng, gradien độ hòa tan, gradien điện thế,…
Dòng vật chất khi đó sẽ vận chuyển theo hướng véc tơ
tổng của tất cả các loại gradien nên không tiêu tốn năng
lượng.
Định nghĩa: Vận chuyển thụ động là quá trình thâm
nhập vật chất qua màng theo véc tơ tổng của các
gradien và không đòi hỏi tiêu tốn năng lượng cho quá
trình đó

6.2.2. Vận chuyển thụ động:
Trong quá trình hoạt động sống thì sự tồn tại của
các gradien phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của
tế bào và chúng có mối liên quan mật thiết với
nhau; Do vậy, véc tơ gradien tổng cũng có thể
thay đổi cả về trị số lẫn hướng và điều này sẽ
quyết định tốc độ vận chuyển thụ động cũng
như khả năng thấm chọn lọc của màng.
Cơ chế vận chuyển thụ động:
Vận chuyển thụ động thực chất là quá trình
khuyếch tán các chất qua màng và được chia
thành 3 dạng:

• Cơ chế vận chuyển thụ động:
• + Khuyếch tán thường:
• Tuân theo định luật Fích: Số phân tử ΔN
khuyếch tán qua diện tích S của màng trong
thời gian Δt tỷ lệ với độ chênh lệch nồng độ
∆C
chất theo bề dày màng và S, Δt :
∆x ∆C
∆x
ΔN = - D.S. Δt.
Với D là hệ số tỷ lệ, gọi là hệ số khuyếch tán
(đơn vị đo là cm2/s)

D
• Nếu đặt P = - ∆x , gọi là hệ số thấm của
màng (đơn vị đo là cm/s) thì ta có tốc độ
khuyếch tán của chất chuyển qua màng
là: ∆N = P.S.(C2 – C1)
∆t
• Biểu thức trên cho thấy tốc độ khuyếch
tán chất chuyển (mol/s) phụ thuộc vào hệ
số thấm, vào diện tích màng và độ chênh
lệch nồng độ (mol/cm3) ở hai phía màng.

• Khuyếch tán thường là cơ chế vận
chuyển chủ yếu của các chất hòa tan
trong nước qua màng, tuy nhiên cũng sảy
ra với cả phân tử dung môi; Bởi vì ở nơi
có nồng độ chất tan lớn thì có nồng độ
phân tử dung môi (H2O) nhỏ, tức là luôn
tồn tại gradien của phân tử dung môi
ngược hướng gradien nồng độ chất tan.

• + Khuyếch tán thường
• Quá trình vận chuyển bằng khuyếch tán thường
có đặc điểm là xảy ra rất chậm (dịch chuyển
khoảng 25cm/24 giờ) nên nó không đóng vai trò
đáng kể trong việc vận chuyển các chất ở
khoảng cách xa (như rễ với lá). Tuy nhiên với các
chất khí (như O2, CO2,…) thì hệ số khuyếch tán
lớn gấp hàng vạn lần so với chất lỏng, nên việc
vận chuyển chất khí theo con đường khuyếch
tán là đáng kể.

• Cơ chế vận chuyển thụ động:
• + Khuyếch tán liên hợp:
• Cũng là quá trình khuyếch tán vật chất qua màng do
gradien nồng độ, nhưng có điểm khác với khuyếch tán
thường là khi chênh lệch nồng độ đạt đến một giá trị
xác định nào đó thì tốc độ khuyếch tán các chất không
phụ thuộc tuyến tính vào gradien nồng độ; Bây giờ phân
tử chất chuyển chỉ có thể đi qua màng khi được gắn vào
một phân tử khác có trong màng (gọi là chất tải hay chất
mang). Khi đó chất cần chuyển (C) được gắn với chất
tải (T) tạo thành phức chất (CT), vận chuyển qua màng.

• + Khuyếch tán liên hợp:
• Trong thực tế, glucoza, glyxerin, một số axit amin
và chất hữu cơ vận chuyển theo cơ chế khuyêch
tán liên hợp.
• Với cách thức như trên thì tốc độ xâm nhập của
chất chuyển C không những phụ thuộc chênh
lệch nồng độ của chính nó mà còn phụ thuộc
vào sự phân bố chất tải T cũng như tốc độ tạo
thành và phân ly của phức chất CT.
• Thông thường trong các quá trình vận chuyển thì
chất tải có thể di chuyển hoặc phân bố cố định
dọc theo siêu lỗ.

• + Khuyếch tán trao đổi:
• Là quá trình vận chuyển cũng cần đến phân tử chất tải
như khuyếch tán liên hợp, tuy nhiên có điểm khác là
chất tải thực hiện quá trình vận chuyển theo vòng: Sau
khi đưa chất chuyển ra ngoài màng, nó lại gắn với một
phân tử chất chuyển cùng loại ở ngoài màng và chuyển
vào trong tế bào; Kết quả là không làm thay đổi nồng độ
chất chuyển ở hai phía của màng.
• Các kết quả nghiên cứu bằng dánh dấu phóng xạ cho
thấy sự trao đổi ion Na+ và một số ion khác qua màng tế
bào hồng cầu đã thực hiện theo cơ chế này.

6.2.3. Vận chuyển tích cực:
Trong hệ thống sống, ngoài vận chuyển
thụ động tuân theo véc tơ tổng các
gradien, còn có quá trình vận chuyển
ngược chiều gradien, gọi là vận chuyển
tích cực. Vận chuyển tích cực tất nhiên
là sẽ tiêu tốn năng lượng tự do (chủ yếu
dưới dạng ATP) để sinh công chống lại
các gradien.

Định nghĩa: Vận chuyển tích cực là quá
trình thâm nhập vật chất qua màng tế bào
ngược chiều gradien nồng độ, ngược véc
tơ tổng các gradien và cần sử dụng năng
lượng tự do của tế bào để sinh công
chống lại các loại gradien.

Ví dụ: Nhiều kết quả nghiên cứu thực nghiệm
cho thấy ở hầu hết các loại tế bào, nhất là ở tế
bào thần kinh, cơ bắp,…thì ở trạng thái sinh lý
bình thường trong tế bào có nồng độ ion K+ cao
hơn bên ngoài còn nồng độ Na+ ở trong lại thấp
hơn ngoài tế bào; Nhưng vẫn xảy ra các quá
trình vận chuyển của K+ vào tế bào và Na+ từ
trong tế bào ra ngoài. Đối với quá trình này ở tế
bào hồng cầu thì năng lượng tiêu tốn chiếm
khoảng 1% năng lượng do hồng cầu tạo ra.

• + Vận chuyển tích cực có đặc điểm nổi
bật là mang tính chọn lọc; Có nghĩa là tế
bào chỉ hấp thụ từ môi trường những chất
cần thiết cho hoạt động sống và tích lũy
trong tế bào một số chất với nồng độ cao
hơn ngoài môi trường

• + Vận chuyển tích cực là một dạng vận
chuyển vật chất đóng vai trò quan trọng
nhất của hoạt sống, nó không tuân theo
cơ chế khuyếch tán hay thẩm thấu thông
thường mà tiêu tốn năng lượng và ngày
nay người ta cho rằng nó được thực hiện
nhờ trong màng có một bộ máy đặc biệt
gọi là bơm Natri-Kali.

• Hoạt động của bơm Natri-Kali:
Bơm Natri-Kali là một bộ máy vận chuyển tích
cực của Na+ và K+, được hình thành trong quá
trình trao đổi chất. Bơm làm nhiệm vụ đẩy Na+ ra
khỏi tế bào, làm cho nồng độ Na+ trong tế bào
giảm, nống độ Na+ ngoài tế bào tăng, dẫn đến
xuất hiện gradien điện thế có chiều từ môi
trường vào tế bào; Gradien này làm động lực cho
quá trình vận chuyển ion K+ , glucoza, axit amin,
…vào trong tế bào.

• Hoạt động của bơm Natri-Kali:
• + Năng lượng sử dụng cho bơm lấy từ ATP của
tế bào. Theo tính toán, năng lượng thủy phân
1mol ATP có thể dùng cho vận chuyển 3 ion Na+
ra khỏi tế bào và 2 ion K+ đi vào.
• + Hoạt động của bơm Natri-Kali giúp đảm bảo
sự cân bằng giữa quá trình đẩy và hút các chất
qua màng, giữ cho áp suất thẩm thấu trong tế
bào ổn định, tế bào không bị trương và chết.

• Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế
bào:
• + Ngày nay, nhiều kết quả nghiên cứu đã đi đến
kết luận rằng: Chất chuyển tải Na+ và K+ qua
màng tế bào là ATP-aza, đó là một loại enzim có
bản chất protein, tập trung ở các thành phần
màng ( như màng tế bào thần kinh, màng các
mô, các cơ quan như gan, thận, cơ, mô não, mô
các tuyến,…).

Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế
bào:
• + ATP-aza được kích thích hoạt hóa bởi các ion
Na+, K+ , Mg2+,…đồng thời nó cũng đóng vai trò
xúc tác cho quá trình thủy phân ATP, tạo ra năng
lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển tích
cực.
• + Quá trình vận chuyển Na+ và K+ được chia
thành 2 giai đoạn:

bào:
• Giai đoạn 1:
ATP-aza được Na+ trong tế bào kích thích và kết
hợp với nhóm photphat cuối của ATP, tạo ra chất
trung gian là phân tử enzim đã được photphorin
hóa. Nếu ta ký hiệu phân tử enzim đó ATP-aza =
E thì có thể viết quá trình này như sau:
Na+ + E + ATP Na+ .E ~ P + ADP

bào:
• Giai đoạn 2:
• Phức chất Na+ .E ~ P chuyển đến ngoài màng được
ion K+ hoạt hóa và thủy phân, giải phóng Na+ ra ngoài
môi trường, đồng thời bị khử photphorin hóa. Phân tử
enzim bây giờ lại kết hợp với ion K+ để đưa vào trong tế
bào.
• Như vậy, ở ngoài màng:
Na+ .E ~ P + K+ K+.E ~ P + Na+
• Ở trong màng: K+ .E ~ P K+ + E + P

• Ở quá trình vận chuyển tích cực, ta thấy có một điều
đặc biệt là hai loại ion K+ va Na+ có cùng bản chất và
kích thước nhưng vẫn xảy ra sự đổi chỗ cho nhau.
Người ta cho rằng điều này thực hiện được là do lực liên
kết giữa hệ vận chuyển với ion hóa trị 1 có liên quan
đến điện trường do nhóm điện tích âm tạo ra và tác
dụng của điện trường này với các loại ion khác nhau là
khác nhau; Tức là điện trường này có thể tăng, giảm
dẫn đến làm tăng lực liên kết với loại ion này, hay làm
giảm lực liên kết với loại ion khác.
• Nói chung, đến nay cơ chế vận chuyển tích cực các
chất qua màng vẫn còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục
nghiên cứu bổ sung và hoàn thiện thêm.

CHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC
- Điện thế sinh vật là hiệu điện thế giữa hai điểm mang
điện tích trái dấu trong hệ sinh vật. Bản chất sự hình
thành lớp điện tích kép, dẫn đến xuất hiện điện thế
trong hệ sinh vật nói chung là khác và phức tạp hơn
nhiều so với hệ vô sinh.
- Điện thế sinh vật gây ra do sự tồn tại các gradien hóa
lý trong hệ, tuy nhiên các gradien này có thể thay đổi
hay ổn định là tùy thuộc điều kiện sinh lý, hướng và
cường độ chuyển hóa trong quá trình trao đổi chất của
hệ sinh vật.
- Để tìm hiểu bản chất và cơ chế hình thành điện thế
sinh vật, trước hết ta nghiên cứu bản chất và cơ chế các
loại gradien hóa lý tạo ra điện thế sinh vật

§1. Một số loại điện thế trong hệ hóa lý:
1.1. Điện thế cực:
Gồm 3 dạng chính là điện thế cực, điện thế nồng độ
và điện thế oxy hóa khử.
1.1.1. Điện thế cực:
Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp giáp
giữa hai pha, khi chúng có chứa các ion hoặc phân tử
phân cực.
Ví dụ: Điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp xúc giữa một kim
loại và dung dịch muối của nó (như thanh Ag và dung
dịch muối AgNO3). Có thể xảy ra 3 trường hợp:

Ví dụ:
+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) nhỏ
hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid):
Khi đó xuất hiện gradien điện thế hóa học hướng từ
dung dịch vào điện cực, làm cho các ion kim loại chuyển
vào điện cực và kết tủa tại đó, kết quả là điện cực sẽ
tích điện dương. Số ion kết tủa càng nhiều, điện tích
dương của điện cực càng tăng và lớp điện tích âm xung
quanh điện cực cũng tăng, giữa lớp điện tích kép này
xuất hiện một điện trường có tác dụng ngăn cản sự
chuyển dời của ion kim loại vào điện cực.

Ví dụ:
+ Khi gradien điện thế hóa học cân bằng với điện trường
của lớp điện tích kép thì quá trình dịch chuyển ion kim
loại vào điện cực dừng và ta nói rằng hệ đạt trạng thái
cân bằng điện hóa. . Lúc này chênh lệch điện thế hóa
học của ion kim loại trong điện cực và dung dịch có trị
số bằng hiệu điện thế của lớp điện tích kép:
µid – μic = Zi F.ψ
Với: µid là thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch
μic là thế hóa học của ion kim loại ở điện cực
Zi là điện tích ion; F là số Faraday
Ψ là thế điện cực đối với dung dịch.

Ví dụ:
+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) lớn
hơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì
xảy ra quá trình ngược lại, tức là điện cực kim loại tan
vào dung dịch cho đến khi đạt trang thái cân bằng.
+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) bằng
thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thì
không có sự kết tủa hay hòa tan của ion kim loại nên
điện thế của điện cực so với dung dịch bằng không.


Biểu thức tính: Để lập biểu thức tính
điện thế cực (hiệu điện thế giữa bề mặt
điện cực và dung dịch), Nerxt đã dựa vào
cách tính công làm thay đổi nồng độ ion
trong dung dịch (1gam/mol) theo hai cách:

Biểu thức tính:
• + Bằng cách thẩm thấu, công phải thực hiện để
tăng nồng độ dung dịch chất tan, làm thay đổi áp
suất thẩm thấu từ P1 thành P2 được tính theo
biểu thức:
P2
AT = RT.ln
P1

với R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt
đối

• + Mặt khác, nồng độ chất có thể thay đổi khi cho
dòng điện chạy qua dung dịch, khi đó tùy theo
chiều dòng điện mà ion kim loại có thể kết tủa
trên điện cực hoặc tan vào dung dịch. Khi đó
công của điện trường làm thay đổi nồng độ dung
dịch là: AĐ = F.U (với U là điện thế cực)
RT P2
Do: AT = AĐ nên : U = F ln P1

• Vì áp suất thẩm thấu tỷ lệ thuận với nồng
RT C
độ, nên: U = F ln Cd
C

Với Cc và Cd lần lượt là nồng độ ion của
điện cực và dung dịch.
• Tổng quát, với kim loại có hóa trị n thì:
RT C
U = nF ln Cd
C

1.1.2. Điện thế nồng độ:
Khi nhúng hai điện cực làm bằng cùng một kim
loại vào hai dung dịch muối của kim loại đó,
nhưng có nồng độ khác nhau thì điện thế cực
xuất hiện ở hai điện cực sẽ khác nhau, do vậy
giữa chúng có một hiệu điện thế, gọi là hiệu điện
thế nồng độ U. Như vậy:
RT C RT CC
U = U1 –U2 = nFln C -
C
ln
1 nF C2 RT C2
hay U= ln C
nF 1

Với C1 và C2 là nồng độ hoạt tính của ion kim loại
trong hai dung dịch.

1.1.2. Điện thế nồng độ:
Chú ý: Nồng độ hoạt tính của ion kim loại khác
với nồng độ tuyệt đối của nó. Nếu nồng độ tuyệt
đối là c thì nồng độ hoạt tính là C = f.c, với f là hệ
số đánh giá các yếu tố ngăn cản sự tiếp xúc của
ion với điện cực, gọi là hệ số hoạt độ.
Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C
RT
(hay T = 293 K) thì
0
= 0,058 nên:
F 0,058 C2
U = n ln C
1

1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:
• Trong hệ sinh vật luôn xảy ra các phản ứng oxy
hóa khử. Điện thế xuất hiện trong quá trình đó
gọi là điện thế oxy hóa khử.
• Các dạng oxy hóa khử có thể xảy ra ở chất vô cơ
cũng như hữu cơ.
Ví dụ: Cu2+ +2e Cu
Fe3+ + e Fe2+
Hay: C6H4O2 + 2H + 2e C6H4(OH)2

• Ở chương trước ta đã biết, khi nhúng một điện cực
bằng kim loại trơ (vàng, bạch kim,…) vào dung dịch
chất oxy hóa khử (như dung dịch chứa muối FeCl2 và
muối FeCl3 ) thì trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy
hóa khử:
Fe3+ + e Fe2+
Fe2+ - e Fe3+
Điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm, tạo ra một điện
thế gọi là điệ]n thế oxy hóa khử:
RT [ Ox
nF [ Kh]
E = ln + E0
0,058 [ Ox]
Ở điều kiệnKh] ường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 2930C) thì:
n [ th
E= ln + E0

• Nếu nhúng hai điện cực cùng loại vào hai dung dịch đều
chứa FeCl2 và FeCl3 nhưng có nồng độ một trong hai
muối này khác nhau thì điện thế ở hai điện cực sẽ khác
nhau và giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế:
RT C13+ C2 +
3

U = nF (ln C12 + - ln C 2 + )
2

Với C13+ và C 23+là nồng độ hoạt tính của ion hóa trị 3 (Fe3+)
trong hai dung dịch, C12+ và C 2 + là nồng độ hoạt tính của
2

ion hóa trị 2 (Fe2+ ) trong hai dung dịch đó.

• Nhận xét chung: Tuy cách hình thành có
khác nhau, nhưng muốn hình thành điện
thế cực, điện thế nồng độ hay điện thế
oxy hóa khử đều cần phải có các điện
cực kim loại với chức năng là chất cho
hoặc nhận electron; Vì vậy cả ba loại trên
được gọi chung là điện thế cực.

1.2. Điện thế ion:
Là điện thế xuất hiện khi có sự phân bố
không đồng đều của các ion dương
(cation) và ion âm (anion) ở hai hai vùng
khác nhau trong dung dịch. Các dạng
chính là điện thế khuyếch tán và điện
thế màng.

1.2. Điện thế ion:
1.2.1. Điện thế khuyếch tán:
Ta xét ví dụ:
- Có hai dung dịch axit HCl với nồng độ C1 < C2
được ngăn cách nhau bởi một màng ngăn. Khi
bỏ màng ngăn thì xảy ra hiện tượng khuyếch tán
của các ion từ nơi có nồng độ cao sang nơi nồng
độ thấp hơn. Nhưng ion H+ có độ linh động lớn
hơn ion Cl- rất nhiều, nên bỏ màng ngăn thì H+
khuyếch tán nhanh hơn ion Cl- .

- Kết quả là phía nồng độ C2 sẽ tích điện âm hơn,
phía C1 tích điện dương hơn và giữa hai phía
dung dịch xuất hiện một hiệu điện thế khuyếch
tán. Hiệu điện thế khuyếch tán tạo ra một điện
trường ngăn cản sự khuyếch tán của ion H+ và
thúc đẩy sự khuyếch tán của ion Cl-. Hiệu điện
thế khuyếch tán chỉ tồn tại trong thời gian ngắn,
khi còn chênh lệch nồng độ, đến khi nồng độ
dung dịch được san bằng thì hiệu điện thế
khuyếch tán sẽ mất.

• Độ lớn hiệu điện thế khuyếch tán phụ thuộc vào
chênh nồng độ và độ linh động của các ion và
được xác định theo công thức:
RT V − V
+ C2 −

UKT = nF V + V ln C
+ −
1

Với V+ và V- tương ứng là độ linh động của của
ion dương và ion âm
• Ở điều kiện thường (20 0C) thì:
0,058 V − V
+ C −

UKT = n . V + V ln C (2)
2
+ −
1

• Đối với hệ sinh vật, do đồng thời có nhiều
loại ion khác nhau, với những mối liên
quan khác nhau, nên sự hình thành và
cách xác định điện thế khuyếch tán sẽ
phức tạp hơn nhiều; tuy nhiên vẫn có thể
áp dụng công thức (2) với những hiệu
chính thích hợp.

1.2.2. Điện thế màng:
• Khi có hai pha khác nhau được ngăn cách bởi màng bán
thấm thì do tính thấm không đều của màng mà một số
loại ion thấm qua với mức độ linh động khác nhau và
một số loại ion khác không thấm qua; Kết quả là tạo ra
một sự chênh lệch về nồng độ ion (do đó về điện tích)
và áp suất thẩm thấu ở hai phía màng.
• Sự phân bố của các đại lượng như nồng độ ion, áp suất
thẩm thấu,… tuân theo một quy luật nhất định, gọi là
quy luật phân bố cân bằng Donnan. Khi đạt trạng thái
cân bằng Donnan thì giữa hai phía màng tồn tại một
hiệu điện thế, gọi là hiệu điện thế màng.
• Cân bằng Donnan phụ thuộc vào bản chất và độ thấm
của màng, vào kích thước và loại ion có trong hệ,…

• Tính bán thấm ở màng sinh vật thể hiện rõ nhất với hai loại ion là
Na+ và K+.
• Theo Donnan, khi đạt trạng thái cân bằng thì các phân bố như sau:
+ Nồng độ ion Na+ và Cl- thỏa mãn:
[Na+]T. [Cl- ]T = [Na+]N. [Cl- ]N
Với T và N tương ứng cho nồng độ ion ngoài và trong tế bào.
+ Chênh lệch áp suất thẩm thấu: − +
PT - PN = RT.( CT+ CT- 2C + C )
+ + N ZT
CT
Với: CT và tương ứng là nồng độ ion ở trong và ngoài màng.
CN là nồng độ muối các ion ở ngoài màng
CZT là nồng độ không thẩm thấu qua màng.

• + Điện thế màng:
+ −
C RT C
Um = n .F .ln C = n .F .ln C
RT
+
T
+
N
−
N
−
T

• Trong trường hợp C là [K+] và CT− là [Cl-] thì
+
T

RT [ K ] RT [Cl ]
+
−

Um = F .ln [ K ] = F .ln [Cl ] (3)
T
N
+
−
N
T

§2. Phân loại điện thế sinh vật:
Ở hệ sinh vật sống, trong tế bào, mô và các cơ
quan luôn có sự xuất hiện và tồn tại của các loại
điện thế khác nhau. Dựa theo nguyên nhân làm
xuất hiện, người ta chia chúng thành ba loại là
điện thế tĩnh, điện thế tổn thương và điện thế
hoạt động.
2.1. Điện thế tĩnh:
• Khái niệm: Điện thế tĩnh là điện thế xuất hiện
giữa các vùng có cường độ trao đổi chất khác
nhau của cơ thể sinh vật ở trạng thái sinh lý bình
thường.

• Có nhiều nguyên nhân dẫn đến cường độ trao
đổi chất khác nhau ở các vùng, chẳng hạn khác
nhau về chức năng, về cường độ hô hấp, về
mức độ hấp thụ ánh sáng;…Những vùng có
cường độ trao đổi chất mạnh hơn sẽ có điện thế
âm hơn. Chẳng hạn trên một lá cây, chỗ được
chiếu sáng tích điện âm, chỗ bị che tối tích điện
dương.
• Điện thế tĩnh có đặc điểm chung là cố định về
hướng và giá trị giảm rất chậm theo thời gian.

• Để xác định điện thế tĩnh, người ta thường dùng phương pháp
vi điện cực để đo (loại điện cực đường kính khoảng 0,1 đến
0,5 μm có điện trở 106 đến 108 Ω). Tùy theo các đối tượng
khác nhau mà điện thế tĩnh khác nhau và có giá trị khoảng từ
0,02mV đến 100mV.
• Ở thực vật, với đặc điểm là cơ thể sống tĩnh tại nên cường độ
trao đổi chất nhìn chung mang tính chất đơn giản và giống
nhau, điện thế tĩnh cũng tương đối ổn định và tăng dần từ gốc
đến ngọn. Sự xuất hiện hiệu điện thế tĩnh giữa hệ rễ và phần
trên của cây chủ yếu liên quan đến quá trình vận chuyển
nước, chất khoáng và chất hữu cơ.
• Ví dụ: Ở rễ cây hành thì đầu rễ mang điện tích âm hơn đầu
cuống và độ chênh lệch điện thế khoảng 20mV.

bai giang ly sinh hoc

Empfohlen

Empfohlen

Weitere ähnliche Inhalte

Was ist angesagt?

Was ist angesagt? (20)

Ähnlich wie bai giang ly sinh hoc

Ähnlich wie bai giang ly sinh hoc (20)

bai giang ly sinh hoc