Sistemática y Nomenclatura

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Cátedra de Botánica Agrícola
BOTÁNICA II
BROMATOLOGÍA Y LICENCIATURA EN BROMATOLOGÍA
CONTENIDOS
Diversidad Biológica.
Sistemática y Taxonomía.
Clasificaciones de los seres vivos y del reino Vegetal.
Sistemas de clasificación: clasificaciones empíricas, económicas (utilitarias) y
botánicas.
Sistemas artificiales, naturales y filogenéticos.
Nomenclatura botánica. Categorías taxonómicas.
OBJETIVOS
• Valorar el conocimiento de la Botánica Sistemática como apoyo a las disciplinas
aplicadas de la carrera.
• Reconocer los tipos de clasificaciones de los organismos.
• Reconocer los distintos sistemas de clasificación desde los más sencillos a los
complejos.
• Nombrar correctamente los distintos taxones de uso común en Botánica Sistemática
por medio de la aplicación de las reglas de nomenclatura botánica vigentes.
• Conocer ejemplos de bacterias, algas y hongos relacionados con la alimentación
humana.
Diversidad Biológica
La diversidad biológica o biodiversidad (βιο-, vida, y diversĭtas-ātis, variedad) es la
variedad de formas de vida que encontramos en la biosfera de nuestro planeta. La
biodiversidad comprende diferentes niveles: los genes, es decir su variación dentro de las
especies o diversidad genética; las especies, también conocida como diversidad
taxonómica; y los ecosistemas. En esta asignatura nos enfocaremos en el estudio de la
diversidad de las especies y su clasificación.
Los primeros organismos vivos fueron los procariotas (sin núcleo celular) que
habitaron la Tierra hace unos 3.500 millones de años, mientras que los organismos
eucariotas (con núcleo celular) aparecieron alrededor de 900 millones de años atrás. Los
seres vivos han ido evolucionando a través del tiempo, formándose nuevas especies
mientras que otras se han extinguido, y la diversidad que observamos actualmente es el
resultado de ese largo proceso natural. Se conocen en este momento alrededor de
1.700.000 especies de todo tipo de organismos, pero las estimaciones varían entre 2 y 50
millones, con un valor probable de 5 millones de especies. Dentro de los diferentes grupos
de plantas terrestres se consideran cerca de 24.000 especies de musgos, 10.000 especies
de helechos (Pteridófitas), 800-1200 especies de Gimnospermas y 250.000 a 260.000
especies de Angiospermas.
Desde sus inicios y posterior desarrollo, los seres humanos necesitaron conocer y
clasificar la diversidad de su entorno para poder utilizar las especies por sus distintas
cualidades. El avance continuo del conocimiento nos ha llevado a comprender mejor la
inmensa riqueza de la vida en la Tierra y la necesidad de protegerla.
Sistemática y Taxonomía
Desde la antigüedad los naturalistas han intentado describir y clasificar la diversidad
de los seres vivos dentro de un orden lógico. La Sistemática es la disciplina científica que

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estudia la diversidad de los organismos y propone un sistema ordenado de clasificación.
Muchos autores no hacen distinción entre los términos Sistemática y Taxonomía, referidos a
la parte de la Botánica que se ocupa del estudio de las diversas especies y categorías
superiores e inferiores (taxa) y sus relaciones de origen y de parentesco. Otros, en cambio,
los distinguen así:
1) BOTÁNICA SISTEMATICA o SISTEMÁTICA VEGETAL, ciencia que estudia la
diversidad de las plantas, las identifica, clasifica, denomina y coloca en un
sistema ordenado de clasificación (artificial, natural o filogenético).
2) TAXONOMIA VEGETAL, ciencia que trata sobre la identificación, clasificación y
denominación de los taxa vegetales, se la considera una disciplina especial
dentro de la Sistemática. Taxonomía proviene del griego taxis que significa orden
u ordenación y nomos, ley o norma. Se llama taxónomo o taxonomista al
botánico dedicado a esta parte de la ciencia.
La Sistemática Vegetal involucra una síntesis de los conocimientos que brindan las
diferentes disciplinas de la Botánica para interpretar la diversidad de las plantas en un
sistema de clasificación predictivo. Se apoya en las disciplinas que estudian las formas, o
MORFOLOGÍA VEGETAL, que pueden observarse en los distintos niveles de organización
con los instrumentos disponibles. Estas disciplinas son:
a) Morfología vegetal macroscópica = Morfología vegetal externa = Exomorfología
vegetal = Organografia vegetal, disciplina que se basa en la observación de las formas
a simple vista o utilizando una lente simple o lupa.
b) Morfología Vegetal Microscópica = Morfología Vegetal Interna = Endomorfología
Vegetal, que se basa en la observación a través de microscopios ópticos y electrónicos
y comprende el estudio de las formas de las estructuras celulares (Citología Vegetal.); de
los tejidos (Histología vegetal) y su distribución dentro de los órganos (Anatomía
Vegetal).
La Sistemática, como ciencia de síntesis para inferir las afinidades entre las plantas y
proponer una clasificación natural y predictiva, también considera los conocimientos que
surgen de otras disciplinas (además de las mencionadas) como la Paleobotánica (estudio de
especies extintas y fósiles), Palinología (estudios del polen), Embriología (estudio de los
embriones), Fitoquímica, Fisiología, Genética, Biología Molecular, etc. Esta última disciplina
ha dado un gran impulso al desarrollo de la Sistemática, ya que ha permitido por primera vez
comparar organismos muy diferentes y alejados evolutivamente (bacterias y eucariotas) a
través de las secuencias de sus moléculas (principalmente ADN y ARN). Las clasificaciones
filogenéticas actuales basadas en caracteres moleculares proponen tres dominios:
Bacteria, Archea (procariotas) y Eukarya (Eucariotas) que se separan en cuatro reinos:
Animalia, Plantae, Fungi, Protistas, pero en este último algunos autores separan a los
organismos en dos reinos adicionales Chromista, Protozoa. Aunque esta clasificación puede
modificarse con el avance del conocimiento sobre los diferentes organismos. El reino
Plantae comprende a los organismos autótrofos multicelulares que poseen cloroplastos con
pigmentos fotosintéticos y donde se reconocen tres grupos: Glaucófitas, Rodófitas (algas
rojas) y Plantas verdes (Viridiplantae). Este último grupo comprende a las plantas acuáticas
(algas verdes) y las plantas terrestres, que a su vez incluyen a las Briófitas (musgos,
hepáticas) y a las plantas vasculares como los helechos (Pteridófitas) y las plantas con
semillas (Espermatófitas, Fanerógamas o Antófitas). En nuestro curso estudiaremos algunos
ejemplos de organismos procariotas, hongos y algas de valor alimenticio, pero
principalmente nos centraremos en la diversidad de La Fanerógamas, su clasificación en
diferentes categorías taxonómicas, y en las especies nativas y exóticas de importancia
económica fundamentalmente por su utilidad como plantas comestibles, de uso industrial
para fabricación de productos alimenticios, y de interés medicinal.
La siguiente clave diferencia las principales categorías taxonómicas que
estudiaremos dentro de las Fanerógamas.

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División Fanerógamas
B. Plantas con semillas desnudas.
Subdivisión Gimnospermas
BB. Plantas con semillas dentro del fruto.
Subdivisión Angiospermas
C. Semillas con dos cotiledones.
Clase Dicotiledóneas
D. Flores con corola dialipétala.
Subclase Arquiclamídeas
DD. Flores con corola gamopétala.
Subclase Metaclamídeas
CC. Semillas con un solo cotiledón.
Clase Monocotiledóneas
Sistemas de clasificación
Tanto en el caso de los vegetales como en el de otros organismos, pueden hallarse
distintas formas de clasificación de acuerdo al avance de los conocimientos en Biología,
desde las clasificaciones empíricas a las filogenéticas, desde las más simples a las más
complejas. Por otra parte, de acuerdo al objetivo, las clasificaciones pueden ser:
a) Empíricas
b) Económicas o utilitarias
c) Botánicas
Sistemas artificiales
Sistemas naturales
Sistemas filogenéticos
Requiriendo cada una de ellas conocimiento botánicos progresivamente más
profundos.
a) Clasificaciones empíricas
Se valen del conocimiento de las plantas adquirido por la experiencia a través de la
observación y práctica. Son las empleadas por los pueblos primitivos y en ellas, las plantas
se nombran en la lengua original (nombre común, vulgar o popular) con vocablos que
generalmente señalan alguna característica llamativa de las mismas. Por ejemplo, el nombre
de nuestro “alpataco” deriva del keshua y estaría formado por dos palabras: allpa y takko
(allpa, que entre otras acepciones, significa tierra y takko, que es algarrobo, planta). En
resumen, la traducción sería árbol de la tierra aludiendo a los troncos subterráneos con
crecimiento dageotrópico característico de esta especie (Prosopis alpataco). El nombre
indígena de la yerba mate (Ilex paraguariensis) también proporciona un buen ejemplo; en
guaraní se designa como caá-guazú (caá, hierba; guazú, grande); es decir, hierba grande,
aludiendo a su tamaño. Como estos existen innumerables ejemplos.
b) Clasificaciones económicas o utilitarias
Este tipo de clasificación está referido al valor económico (positivo o negativo) de las
plantas para el hombre. Se tienen en cuenta las características de las mismas que
producen un beneficio o un perjuicio directo o indirecto para el hombre y en base a ellos se
clasifican. Por ejemplo, medicinales, textiles, comestibles, ornamentales, tóxicas, malezas,
etc.

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c) Clasificaciones botánicas
Son las que tiene por objetivo agrupar a las plantas según sus caracteres botánicos.
Históricamente, las primeras clasificaciones de este tipo se basaron en el hábito de
crecimiento de las plantas agrupando a las mismas en: hierbas, subarbustos, arbustos,
árboles, como lo hizo el griego TEOFRASTO (370–285 a.C.), discípulo de Aristóteles,
considerado el “Padre de la Botánica”. TEOFRASTO distinguió más adelante los tipos de
inflorescencias, la posición del ovario, la soldadura de los pétalos y las diferencias entre las
mono y dicotiledóneas. Si bien TEOFRASTO no creó un sistema de clasificación de las
plantas, presentó para cada planta conocida una descripción corta y la relación de usos
medicinales y supuestas virtudes. Cuatrocientas cincuenta especies de plantas quedaron así
descriptas en su obra Historia plantarum. En el siglo I de nuestra era, el médico de las
legiones romanas, DIOSCÓRIDES de Anazarba, describía en su Materia Medica las
propiedades terapéuticas de varios centenares de plantas. Su trabajo, de notable carácter
empírico, alcanzó gran difusión y extendió su influencia más allá de la Edad Media. En el
Renacimiento fue precisamente a través de las numerosas traducciones y versiones
comentadas de obras como la de DIOSCÓRIDES, como la publicada en 1558 por el italiano
Pietro A. MATTIOLI, como la nueva botánica se articuló con el saber antiguo.
A partir de la segunda mitad del siglo XV comienza la evolución en los estudios
botánicos como consecuencia de las obras de los herbolarios, personas que se interesaron
especialmente por la utilidad medicinal de las especies.
Andrea CESALPINI (1519–1603) botánico y médico italiano se considera el primer
taxónomo pues basaba sus conclusiones más en el razonamiento que en el análisis por
medio de la observación. Dividía a las especies en árboles y hierbas, y las subdividía
teniendo en cuenta el tipo de fruto y semilla. Reconocía como caracteres taxonómicos la
posición del ovario, el número de lóculos, la presencia o ausencia de bulbos, etc. Así en su
obra De plantis dio las bases para la clasificación de unas 1500 plantas.
Otros botánicos ilustres como el francés Joseph Pitton de TOURNEFORT
contribuyeron al avance de esta parte de la ciencia como preludio a la obra del botánico y
doctor en medicina sueco Carl von LINNE (LINNEO; 1707–1778).
Dentro de las clasificaciones botánicas deben distinguirse los sistemas artificiales,
sistemas naturales y sistemas filogenéticos.
Sistemas artificiales
El método utilizado por los sistemas de clasificación artificial se basa en el
agrupamiento de las plantas eligiendo caracteres botánicos sobresalientes sin tener en
cuenta el parentesco entre ellas, tomando pocos caracteres botánicos y en forma arbitraria.
El más importante es el Sistema sexual de LINNEO (Systema naturae, 1735; Genera
plantarum, 1737 y Species plantarum, 1753). Este sistema, sobre la base del número, largo
y concrescencia de los estambres, la sexualidad de las flores y otros caracteres, ordena a
las especies conocidas por LINNEO en 24 clases. Es un sistema práctico aunque adolece
de errores, por ejemplo, los representantes de una familia naturalmente tan homogénea
como las Gramíneas aparecen dispersas en varias clases (3, 6, 21, 22 y 23). El mérito de
Linneo, que perdura en nuestra época, fue idear una nomenclatura para los organismos
compuesta por 2 palabras, el género (sustantivo) y el epíteto específico (adjetivo), es decir,
combinación binaria.
Es muy importante destacar que el día de publicación de la primera edición de su
obra Species plantarum, el 2 de mayo de 1753 marca la fecha de la validez y prioridad
de los nombres botánicos binarios.
Sistemas naturales
El descubrimiento de una inmensa cantidad de nuevas especies a raíz de las
colecciones llevadas a cabo en todo el mundo principalmente durante los siglos XVIII y XIX,
hizo que un sistema como el de LINNEO, basado casi exclusivamente en el número de

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estambres, resultara insuficiente e inadecuado. Por ello, fue necesario adoptar sistemas que
prácticamente se analizaran todos los caracteres morfológicos, considerándolos en forma
comparativa y subordinada para organizar grupos naturales. Estos sistemas se llaman
sistemas naturales. De ellos nace el concepto de familia. El sistema natural más conocido
es el de Augustin Pyramus DE CANDOLLE. [Prodromus Systematis Naturalis Regni
Vegetabilis (Avances de la Sistemática Natural del Reino Vegetal), 1824 – 1874; 20 vols.,
París] quien introdujo el término Taxonomía y desarrolló ampliamente esta disciplina. Las
numerosas familias establecidas por DE CANDOLLE sobre la base de sus caracteres
botánicos compartidos, son reconocidas en los diferentes sistemas modernos.
Sistemas filogenéticos
La Filogenia es la rama de la Biología que se ocupa de estudiar la historia evolutiva
de las distintas especies y taxa; es decir, la transformación o cambios que ha sufrido el
Reino Vegetal (Plantae) desde sus orígenes hasta nuestra época. Así se van construyendo
las series sucesionales de los taxa (rama filética o phyllum) desde los más antiguos hasta
los más modernos, agrupándolos luego en un sistema de clasificación que los reúne de
acuerdo a sus relaciones de parentesco. Se ordenan los vegetales según un criterio
evolutivo que intenta reconstruir la crónica de los eventos utilizando caracteres que infieren
el grado de parentesco o relación filogenética.
Las ideas sobre una clasificación filogenética fueron desarrolladas por el científico
inglés Charles DARWIN, quien en su trabajo sobre el “Origen de las especies a través de la
Selección Natural” en 1859, contribuyó a cambiar la visión sobre el inicio y la diversidad de
la vida. DARWIN introdujo nuevos paradigmas acerca de la Evolución de los seres vivos en
la Tierra, es decir que el mundo no es constante y los organismos se transforman en el
tiempo, que estos poseen un Origen común es decir que descienden de un antepasado
común y todos se remontan a un único origen de la vida en la Tierra, que la Diversidad se
genera por especiación a través de la Selección Natural, ya que de los diversos individuos
en una población sólo algunos sobreviven gracias a una combinación genética bien
adaptada de caracteres heredables que originan la siguiente generación, y esos cambios
ocurren graduamente (Gradualismo). DARWIN resalta que “Los caracteres que un
naturalista debe considerar para mostrar la verdadera afinidad entre dos o más especies,
son aquellos que han sido heredados por un ancestro común, toda clasificación verdadera
es genealógica”.
Existen numerosos sistemas filogenéticos, los cuales tienen en cuenta los caracteres
compartidos y las relaciones de parentesco o genealógicas de las plantas (ascendencia y
descendencia de las plantas) de esta manera intentan reconstruir los eventos evolutivos
representados a través de un árbol genealógico o Árbol de la vida. Diversos autores han
propuesto sistemas de clasificación filogenéticos (Engler y Prantl, Bessey, Cronquist,
Takhtajan, Stebbins, Dahlgren, Thorne). En la actualidad se ha avanzado en otras
propuestas, gracias a nuevos desarrollos conceptuales como el cladismo o sistemática
filogenética propuestos por el científico alemán Willi HENNIG, al avance en la generación de
caracteres moleculares (secuencias de genes y moléculas) y al desarrollo de herramientas
informáticas para el análisis de numerosos datos. Se destaca la nueva clasificación
propuesta recientemente en el año 2003 por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas
(APG), donde participan numerosos investigadores. Si bien esta propuesta ha sido bien
aceptada por la comunidad científica por su valor predictivo, faltan aún resolver las
relaciones entre numerosos grupos de las Angiospermas, todavía no está terminado el árbol
filogenético y tampoco se ha resuelto la taxonomía (es decir cómo denominar los diferentes
grupos o taxas de ese árbol).
En nuestro curso adoptaremos el Sistema de ENGLER & PRANTL tal como se
expone en ENGLER – DILES, Syllabus der Pflanzenfamilien, 11 ma. Edición, 1936, con
ciertas modificaciones. Se adopta este Sistema teniendo en cuenta que es el sistema
filogenético tradicionalmente utilizado en la Argentina, la bibliografía botánica clásica y casi
todas las Monografías y Floras Regionales Argentinas se basan en él. También los
herbarios mendocinos: Herbario de la Cátedra de Botánica Agrícola (MEND) y el Herbario

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Ruiz Leal (MERL), y el Jardín Botánico de Chacras de Coria están ordenados de acuerdo al
Sistema de ENGLER & PRANTL.
Nomenclaturas botánicas
El trabajo en Botánica Sistemática comprende 3 operaciones principales:
Identificación, Denominación y Clasificación.
1) La identificación es el reconocimiento o determinación de un taxón (= unidad de
clasificación) a través de la comparación con ejemplares de materiales conocidos
(materiales tipo).
2) La denominación es dar el nombre correcto al taxón según las normas
internacionales de nomenclatura vigentes.
3) La clasificación es el ordenamiento o ubicación del material en los grupos de un
sistema.
Antes de LINNEO (1753) no era obligatorio emplear el sistema binomial de
nomenclatura botánica. En la actualidad este sistema es de uso universal. Se llama
binomial porque el nombre de una especie se compone de dos palabras: una, la primera,
representa al género y la otra es un epíteto específico que acompaña al género.
Conviene recordar que los nombres vulgares son muy útiles, pero son
innumerables las confusiones que pueden producirse a raíz de su uso incorrecto. El alcance
de los mismos es muy restringido pues generalmente su uso es regional o bien el mismo
nombre se aplica a varias especies. También sucede que una especie tiene varios nombres
vulgares conocidos. Para evitar esas confusiones en cualquier trabajo científico o informe
técnico “serio”, las especies vegetales o animales deben nombrarse científicamente con su
nombre latino, único que precisa exactamente la especie.
El vasto y complejo campo de la nomenclatura botánica se encuentra documentado y
reglado en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Este Código se basa en
las conclusiones y recomendaciones surgidas en los Congresos Internacionales de
Botánica. De acuerdo a ello, periódicamente son modificados.
A diferencia de los especialistas en Botánica, los que ejercen la Ingeniería
Agronómica y especialmente en ciertos trabajos de divulgación, no tienen como exigencia
respetar estrictamente todas las reglas de nomenclatura. No obstante algunas, como las
siguientes, deben ser de estricta aplicación.
1) Cada taxón, según su categoría, tiene su nombre de carácter internacional expresado en
latín; sin embargo, excepcionalmente y por conveniencia puede castellanizarse, excepto
cuando se trata del nombre binario de la especie o de la variedad.
2) Cuando el nombre de un orden está basado en el de una familia, debe terminar en el
sufijo ales. Por ejemplo Rosales, basado en la familia Rosáceas. En cambio no siguen esta
norma los nombres de los órdenes que no derivan del de una familia. Por ejemplo
Umbeliflorae (no Umbeliflorales); Campanulatae (no Campanulales); Contortae (no
Contortales), etc.
3) Para dar el nombre de una familia se utiliza como sustantivo el plural de un adjetivo,
agregándole el sufijo aceae (castellanizado: áceas), siempre que se emplee como raíz el
nombre de un género. Así Geraniaceae proviene del género Geranium y su nombre
castellano es Geraniáceas. Algunas familias se siguen nombrando por costumbre, sin seguir
esta regla, sin embargo cada una de ellas tiene un nombre actual basado en un género, por
ejemplo, las conocidas Gramíneas o Gramináceas (Gramineae) en la actualidad deben
llamarse apropiadamente Poaceae (Poáceas, nombre basado en el género Poa); la antigua
familia Palmae o Palmeras actualmente se llama Arecaceae, nombre basado en el género
Areca; la importante familia Crucíferas (Cruciferae) tiene un nombre alternativo
Brassicaceae, más de acuerdo con las reglas, basado en el género Brassica; las
Compuestas (Compositae) ahora se llaman Asteraceae o Asteráceas basado en el género
Aster.
4) Los nombres de las subfamilias terminan en el sufijo oideae (oideas, en castellano),
cuando están basados en un género. Por ejemplo, Rosoideae (Rosoideas, basado en el

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género Rosa), Spiroideae (Espiroideas, basado en el género Spiraea), Prunoideae
(Prunoideas, basado en el género Prunus) y Maloideae (Maloideas, basado en el género
Malus) son las subfamilias de la familia Rosáceas.
5) El nombre del género es un sustantivo en singular o una palabra tratada como tal: Olea,
Triticum, Oriza, Pinea, Solanum, Prunus, Malus, Citrus, etc.
6) Las especies se designan con dos nombres (combinación binaria), colocándose
primeramente el nombre genérico con la letra inicial mayúscula, seguido por el epíteto
específico. En ningún caso el epíteto específico debe ser repetición del genérico. El nombre
completo incluye también el del autor o autores del mismo (abreviado o sigla, o completo);
por ejemplo: Solanum tuberosum L., o bien Solanum tuberosum Linné.
7) Cuando se sabe con certeza que una especie es de origen híbrido, particularmente si ha
sido obtenida artificialmente, entre el nombre genérico y el específico debe colocarse un
signo X, por ejemplo, Platanus X acerifolia, Salix X argentinensis, etc. Inclusive se
acostumbra colocar entre paréntesis y seguido al nombre científico, los progenitores del
híbrido, ubicando en primer término la especie que hubiera aportado el elemento masculino
y luego el femenino; así, Platanus X acerifolia (P. occidentalis X P. orientalis).
8) Las variedades botánicas son categorías infraespecíficas (dentro de la especie) y
llevan, después del nombre de la especie, su nombre en latín precedido por la abreviatura
var. (Artemisia mendozana var. Paramilloensis “ajenjo”).
9) Las variedades hortícolas o “cultivares” llevan el nombre científico binario seguido de
las letras CV y luego el nombre de la variedad hortícola (preferentemente en lengua actual o
idioma del autor).
En el caso de las plantas cultivadas, donde la diversidad de nuevas formas es
obtenida por selección artificial, es muy complejo denominarlas de acuerdo a las normas del
Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Se utiliza el Código Internacional de
Nomenclatura de las Plantas cultivadas, que busca simplificar la denominación de los
taxa cultivados.
Por ejemplo los siguientes nombres son equivalentes, se refieren al mismo cultivar
de sandía y son todos válidos:
Citrullus cv. Crimson Sweet
Sandía cv. Crimson Sweet
Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet'.
Categorías taxonómicas
Se les da este nombre a los diferentes grupos subordinados en que se ha dividido el
mundo vegetal. De esta manera un grupo determinado de plantas con características
distintivas pertenece a una especie; cada especie pertenece a un género; cada género
forma parte de una familia, a su vez cada familia integra un orden, cada orden se incluye
dentro de una clase y cada clase forma parte de una de las dos grandes divisiones del reino.
Entre las categorías mencionadas pueden establecerse otras de menor jerarquía
anteponiéndole el prefijo sub. Ej: subgénero, subfamilia. Por otra parte la especie puede
tener taxones subordinados infraespecíficos como lo son la variedad, forma, línea pura y
clon.
Se ubicará al siguiente ejemplo el alcaucil entre las diferentes Categorías
Taxonómicas desde División hasta especie
DIVISIÓN FANERÓGAMAS
SUBDIVISIÓN ANGIOSPERMAS
CLASE DICOTILEDÓNEAS
SUBCLASE ARQUICLAMÍDEAS
ÓRDENES CAMPANULALES
FAMILIA COMPUESTAS
SUBFAMILIA TUBULOIDEAS
GÉNERO Cynara
ESPECIE Cynara scolymus

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La Bromatología es la ciencia que estudia los alimentos desde todos sus aspectos,
como el valor nutritivo, sensorial, higiénico sanitario, y composición físico-química. La
identificación de las especies vegetales es indispensable para determinar la autenticidad o
‘genuinidad’ y la calidad de los alimentos, ya que no solo permite detectar la identidad las
especies de interés sino también la presencia de posibles adulterantes.
La asignatura Botánica II está enfocada en el estudio de la diversidad y clasificación
de las plantas así como también en el análisis de las partes vegetales de las diferentes
especies utilizadas como alimentos.
ORGANISMOS PROCARIOTAS
Los procariotas (Lat. pro = antes + gr. karyon = nuez, pepita) son los organismos
celulares más pequeños sin núcleo celular y representan el grupo más antiguo y abundante
de los seres vivos colonizando todo el planeta. Los registros fósiles muestran su presencia
desde hace 3.800 millones de años, y en la actualidad se reconocen unas 2.700 especies.
Las células procarióticas se caracterizan porque el material hereditario está en el
citoplasma y no hay organelas limitadas por membranas. El citoplasma de los procariotas
carece de citoesqueleto. A menudo, tiene una apariencia granular fina debida a sus muchos
ribosomas que, aunque son un poco más pequeños que los de los eucariotas, tienen la
misma configuración general y por ello se los ha utilizado para las clasificaciones
filogenéticas basadas en las secuencias del rARN. En el citoplasma se destaca una región
densa (el nucleoide) donde está situado el cromosoma. Todos los cromosomas de los
procariotas consisten en una sola molécula circular de ADN, que puede estar asociada con
una pequeña cantidad de ARN y proteínas no histónicas. También puede haber uno o más
plásmidos. En la membrana celular, que es similar a la de los eucariotas, se encuentran los
sistemas de enzimas ligados a la respiración y a la fotosíntesis.
Célula procariota
Con respecto a la nutrición y aprovechamiento de la energía, encontramos que
algunos organismos utilizan la energía proveniente de reacciones químicas mientras que
otros son capaces de fotosintetizar; la mayoría utiliza el carbono derivado de compuestos
orgánicos y algunos usan el CO2 como fuente de carbono. El oxígeno puede ser vital
(bacterias aeróbias) o letal (bacterias anaerobias) según el metabolismo de cada bacteria.
La reproducción de los procariotas es asexual por fisión binaria. Las mutaciones y el
corto tiempo de generación de los procariotas (aproximadamente una generación cada 20
minutos) son, en gran medida, responsables de su extraordinaria capacidad de adaptación y
diversidad. También se producen intercambios y recombinaciones genéticas, que por otros
mecanismos que llevan a recombinaciones interespecíficas. Muchos tipos de procariotas
forman esporas duras y resistentes que les permiten sobrevivir en estado latente durante
largos años en condiciones adversas. Algunas especies producen estructuras especiales
llamadas endosporas, que son células diferenciadas con características sobresalientes
como su perdurabilidad, su extraordinaria resistencia al calor, a la desecación, radiaciones,
ácidos y desinfectantes químicos.
La biología molecular ha permitido a los biólogos identificar dos linajes distintos de
procariotas: las arqueobacterias (bacterias antiguas, 4 grupos) y las eubacterias (bacterias
verdaderas, 19 grupos). Estos linajes se consideran actualmente dentro de los tres
dominios actualmente reconocidos son: Archaea y Bacteria (procariotas) y Eucarya
(eucariotas) y se interpreta que el linaje de las Archaea es el más cercano a los Eucariotas.

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Clasificación en tres dominios
Entre las bacterias encontramos microorganismos patógenos. Los síntomas de la
enfermedad a menudo no son causados por la acción directa de los patógenos, sino por
toxinas o venenos producidos por ellos. Existen dos tipos de toxinas. Las endotoxinas son
lipopolisacáridos asociados con la membrana externa de las bacterias gram-negativas,
cuando la bacteria muere (se lisa) estos lípidos se unen a las células del sistema inmunitario
y causan fiebre y otros síntomas que denotan la infección. Los géneros Salmonella y
Escherichia, comúnmente presentes en alimentos contaminados, incluyen especies que
producen endotoxinas. Las exotoxinas son secretadas al medio. Entre las bacterias que
producen exotoxinas se encuentran las que causan el tétano (Clostridium tetani), la
gangrena (Clostridium perfringens), el botulismo (Clostridium botulinum) y el cólera (Vibrio
cholerae).
Otras bacterias generan por fermentaciones gran variedad y cantidad de los productos
que son aprovechados en la industria. El alto ritmo de crecimiento y de reproducción, su
gran diversidad y adaptabilidad son ventajas adaptativas que les permiten una distribución
prácticamente ubicua en la Tierra. Estas propiedades son también valoradas en la
manipulación en laboratorio y aprovechadas por los sectores agropecuario e industrial,
aunque en el caso de los microorganismos patógenos puedan ser consideradas
desventajas. Desde la antigüedad, el hombre ha aprovechado los productos metabólicos de
ciertos microorganismos para elaborar distintos alimentos sin conocer los mecanismos
biosintéticos ni los propios organismos implicados. Entre los que tienen una acción benéfica
para el hombre u otros seres vivos encontamos los habitantes naturales del tracto digestivo
y mucosas, las bacterias presentes en los quesos, yogures y leches fermentadas, y de las
bacterias que viven en relación estrecha con plantas.
Bacterias
Las bacterias, grupo de organismos anteriormente clasificado como la división
Esquizofita (Gr. schizo = partir), consisten en una sola célula de tipo procariota y exhiben
una considerable diversidad de formas. Los cocos con forma de esfera, los bacilos que son
como bastones de longitud variable de extremos redondeados, y los espirilos que son
células helicoidales. Algunas variantes de estas formas son los cocobacilos (óvalos) y las
bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. Menos frecuentes
son los vibriones, con forma de coma (cortos bastones encorvados).

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Bacilos Cocos
La diversidad de formas de los procariotas está impuesta por la pared celular, que se
presentan en dos configuraciones diferentes, fácilmente distinguibles por su capacidad para
combinarse con ciertos colorantes. Se pueden distinguir así las bacterias gram-positivas de
las gram-negativas. Algunas cepas presentan estructuras asociadas a la pared celular como
cápsulas, vainas, fimbrias y flagelos. Otra característica es la disposición que adoptan las
células que está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie. Los cocos,
por ejemplo, después de dividirse pueden quedar dispuestos de a pares (diplococos), en
racimos (estafilococos) o pueden formar cadenas (estreptococos).
La taxonomía bacteriana se basa tradicionalmente en análisis fenotípicos, es decir
identifica a los microorganismos por su apariencia, que continúan siendo de gran utilidad y
de uso rutinario en el diagnóstico y tratamiento médico y veterinario, en la agricultura y en la
microbiología industrial. En la taxonomía bacteriana las especies se identifican por la
morfología de las colonias, la morfología de las células, su tinción con distintos colorantes, la
movilidad, la presencia o ausencia de estructuras celulares, las condiciones de cultivo, los
parámetros de crecimiento, el metabolismo, la resistencia a antibióticos, etc.
Mencionaremos algunos ejemplos de bacterias utilizadas para la elaboración de
alimentos: Lactobacillus acidophylus produce la fermentación láctica, Lactobacillus
bulgaricus para elaboración de yoghourt, Clostridium pasteurianum y Streptococcus lactis
para elaboración de quesos, Propionibacterium shermanii produce los “agujeros” en los
quesos Suizos y Emmental. Otras bacterias están presentes en nuestra flora intestinal
como Escheichia coli, pero la cepa 0157:H7 produce el síndrome urémico hemolítico. Otros
organismos patógenos son Salmonella typhimurium en alimentos contaminados, Clostridium
botulinum, agente causal del ‘botulismo’, los vegetales no cambian sus caracteres
organolépticos (olor, sabor, color), pero contienen la toxina de la bacteria, de ahí su
peligrosidad.
Rhizobium leguminosarum forma nódulos especiales en simbiosis con las raíces de
plantas superiores (Leguminosas) fijando N2 atmosférico.
Algas
Las algas son organismos autótrofos fotosintéticos, que en su conjunto representan la
mayor masa vegetal del planeta, correspondiéndoles alrededor del 90% de la fotosíntesis
del planeta y son sumamente importantes en la producción energética global. Las algas, las
diatomeas y las crisofitas son componentes fundamentales del agua dulce y del fitoplancton
marino (Gr. phyton = planta + planktos = vagar).
Las algas tienen en general una estructura relativamente simple; pueden ser
unicelulares, un filamento de células, una placa de células o un cuerpo sólido con una mayor
complejidad pero organizado por células similares en forma y función (talo). La mayoría de
las algas multicelulares presentan adaptaciones que les permiten vivir en aguas poco
profundas a lo largo de las costas, donde se acumulan habitualmente muchos nutrientes
pero las condiciones de vida son difíciles. Bajo estas presiones, distintos grupos explotaron
determinadas áreas a lo largo de las líneas de marea dando como resultado una zonación
de formas de vidas diferentes y diversas, características en muchas áreas costeras.
Típicamente, las paredes celulares de las algas tienen una matriz de celulosa, pero
algunas tienen otros polisacáridos que les dan una consistencia mucilaginosa. Entre las

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algas se encuentra también una gran diversidad de productos de almacenamiento, la
mayoría tiene reservas en forma de carbohidratos y muchas contienen lípidos. Las algas
verdes almacenan almidón al igual que las plantas; en las algas pardas el almidón es
sustituído por laminarina, un polímero de glucosa; y en las algas rojas los carbohidratos de
reserva son bioquímicamente similares al almidón.
Las algas varían mucho en sus características bioquímicas, especialmente en los
pigmentos (sustancias que absorbe la luz en una cierta banda de longitudes de onda), la
naturaleza de las reservas alimenticias, en el número y posición de sus flagelos (cuando los
tienen) y los componentes de la pared celular. Los cloroplastos de las algas contienen una
amplia variedad de pigmentos. Las xantofilas son carotenoides pardo-amarillentos, de los
que la fucoxantina imparte a las algas pardas su color característico. Las ficobilinas son
pigmentos accesorios característicos de las algas rojas. En las algas verdes el color de las
clorofilas no suele estar enmascarado por otros pigmentos.
Entre las algas de utilidad, en las clorofíceas encontramos a Ulva ‘lechuga de mar’
cuyas células se dividen longitudinal y lateralmente, aunque con una sola división en el
tercer plano, produciendo un talo ancho de dos células de espesor. (D: disco; E: estipe; L:
lámina).
L
E
D
Entre las feofíceas (algas pardas con talo pluricelular laminar) encontramos:
Durvillea utilis ‘cochayuyo’, muy abundante en los mares australes y muy común en Chile.
Se conserva y comercializa en seco y se consume en guisos o rallada.
Macrocystis pirifera, es el vegetal de mayor tamaño (hasta 200 m) es útil como forrajera
(asnos y ganado caprino) y para la extracción de yodo.
Entre las rodofíceas (algas rojas con talo pluricelular pequeño adherido a las rocas) se
encuentran dos géneros de importancia bromatológica, ambos asiáticos:
Gelidium sp. ‘agar’, de esta alga se extrae el ‘agar agar’, muy utilizado en microbiología,
como medio de cultivo; en medicina, para recubrir pastillas de acción lenta (cápsulas) y
también en la industria para la fabricación de dulces.
Porphyra sp. ‘nori’. Constituye una especie comestible que se cultiva para tal fin en Asia
Oriental y se la considera uno de los productos marinos del Japón de mayor importancia
económica. Se producen láminas secas para el armado del “sushi”
Hongos
Los hongos son muy diferentes a cualquier otro grupo de organismos, aunque por ser
inmóviles y poseer una pared celular se clasificaron durante mucho tiempo junto con las
plantas, en la actualidad los hongos se incluyen en un reino separado Fungi. La mayoría de
las especies están formadas por masas de filamentos cenocíticos (célula con numerosos
núcleos sin separación por paredes) o multicelulares, aunque algunos son unicelulares.
Los hongos desempeñan un papel ecológico importante como descomponedores de la
materia orgánica. Son también parásitos de muchos tipos de organismos, particularmente
plantas, en las cuales causan enfermedades graves e importantes pérdidas a la agricultura.
Por otra parte, son de gran utilidad en la industria de la fabricación de vinos, quesos, pan,
medicamentos, productos biotecnológicos y en el control biológico de plagas y
enfermedades.

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Características de los hongos
Un filamento tubular fúngico se llama hifa (Gr. hyphe = red), y el conjunto de hifas de
un solo organismo constituye el micelio (Gr. mykes = hongo), el “cuerpo” con aspecto de
maraña de un hongo. Un micelio se origina por la germinación de una espora. El crecimiento
se produce solamente en los extremos de las hifas, poniendo al organismo en contacto con
nuevas fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. Las paredes de las
hifas están compuestas fundamentalmente por quitina (Gr. chiton = túnica, prenda interior),
polisacárido rígido y resistente que contiene nitrógeno que está presente en el exoesqueleto
de los artrópodos, en otras estructuras de invertebrados y también en las paredes celulares
de los hongos, pero nunca se encuentra en las plantas. Además, pueden tener como
sustancias de reserva al glucógeno y no al almidón. Así, paradójicamente, los hongos se
asemejan más a los animales que a las plantas.
Los cuerpos fructíferos o fructificaciones son las estructuras visibles de la mayoría de
los hongos aunque representan sólo una pequeña porción del organismo. Estas estructuras
son hifas fuertemente compactadas especializadas en la producción de esporas (Gr. spora =
semilla), células reproductivas asexuales capaces de desarrollar un organismo nuevo sin
fusionarse con otra célula las cuales pueden ser llevadas a grandes distancias por el viento.
Los hongos son heterótrofos (Gr. heteros = otro, diferente + trophos = alimentación), el
micelio puede aparecer sobre la fuente de alimento o puede estar debajo del sustrato.
Generalmente, el hongo secreta enzimas digestivas sobre la fuente alimenticia y luego
obtienen alimento absorbiendo las sustancias orgánicas o inorgánicas disueltas resultantes.
Los hongos, conjuntamente con las bacterias, son los descomponedores principales de la
materia orgánica, sin ellos se acumularía indefinidamente.
La mayoría de los hongos se reproducen tanto asexual como sexualmente. La
reproducción asexual ocurre por la fragmentación de las hifas, o bien por la producción de
conidios o esporas. En algunos hongos, las esporas se producen en esporangios que son
llevados en hifas especializadas llamadas esporangióforos. Las esporas fúngicas son a
menudo formas latentes, rodeadas de una pared dura y resistente, capaces de sobrevivir
durante períodos de sequía o temperaturas extremas. La reproducción sexual de muchos
hongos implica la especialización de partes de las hifas en la formación de gametangios. La
reproducción sexual puede ocurrir por fusión de los gametos liberados del gametangio, por
fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas.
Los criterios usados para distinguir los grupos incluyen tanto las características de su
estructura básica (morfología), patrones moleculares (estudios de la secuencia de DNA) y
ciertos patrones de reproducción, particularmente de reproducción sexual.
La clasificación del reino Fungi (Hongos) es compleja y actualmente se reconocen
cuatro grupos principales: Quitridiomicetos (Chytridiomycota), Cigomicetos (Zygomycota),
Ascomicetos (Ascomycota), Basidiomicetos (Basidiomycota) y Deuteromycetos
(Deuteromycota) u hongos imperfectos (Fungi Imperfecti), este último grupo incluye hongos
cuya reproducción sexual generalmente se desconoce, ya sea porque se ha perdido en el
curso de la evolución o porque no ha sido observada. Este grupo se considera arbitrario ya
que agrupa a organismos que tienen en común una característica que está ausente, por lo
que este criterio no responde a una relación filogenética. Aunque se han reagrupado las
especies de deuteromicetes dentro de los ascomicetes o basidiomicetes asexuales, el
término ‘hongos imperfectos’ es ampliamente utilizado. Se estudiaran los grupos que
incluyen especies de interés bromatológico.
Los Cigomicetos son hongos terrestres; su reproducción sexual se caracteriza por la
formación de zigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios
(copulación gametangial). La mayoría son saprofitos que se alimentan de plantas o de
materia animal muerta. Algunos son parásitos de las plantas, insectos o pequeños animales
del suelo. Representa a este grupo Rhyzopus stolonifer el ‘moho negro del pan’. Durante la
mayor parte del ciclo, de vida el organismo es haploide. La infección comienza cuando una
espora germina sobre la superficie del pan, la fruta, o alguna otra materia orgánica y forma
hifas. Algunas hifas se agrupan en ramilletes superficiales o “rizoides” (por su aspeco que
recuerda al de las raíces) que se fijan en el sustrato, secretan enzimas digestivas y
absorben materiales orgánicos disueltos. Otras hifas especializadas forman los
‘esporangióforos’ que se elevan del sustrato y en sus extremos se forman los esporangios,

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que al madurar se ennegrecen dando al moho su color característico. Finalmente se abren y
liberan numerosas esporas que son trasportadas por el viento. En condiciones favorables de
humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas.
También tienen reproducción sexual con la formación de zigosporas.
Ciclo de vida de un Cigomiceto
Los Ascomicetos son el grupo con mayor número de especies del reino Fungi, entre
ellas están las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde-
azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos causan enfermedades a las plantas,
otros son productores de micotoxinas, pero también se encuentran algunos que son fuente
de muchos antibióticos. En los ascomicetes las hifas están divididas por paredes
transversales o tabiques, cada compartimiento contiene un núcleo, pero los tabiques tienen
poros a través de los cuales pueden moverse el citoplasma y los núcleos.
El ciclo de vida de un Ascomiceto incluye típicamente tanto la reproducción asexual
como la sexual. Las esporas asexuales se forman, aisladas o en cadenas, en el ápice de
una hifa especializada, y se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, por lo que se
las denomina conidios (Gr. konis = polvo). La reproducción sexual en los ascomicetes
implica siempre la formación de un asco (‘pequeño saco’), que caracteriza a este grupo, y la
generación de ascoesporas. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente
estallan liberando a sus ascosporas explosivamente al aire.
Ciclo de vida de un Ascomiceto

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Los ascomicetos unicelulares se conocen como levaduras. Las levaduras son células ovales
y pequeñas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual en las
levaduras ocurre cuando dos ascosporas se unen y forman un cigoto. Las levaduras producen fer
mentaciones (transformación de la glucosa en etanol y CO2 en ausencia de O2). Algunas de estas
especies viven normalmente en el intestino de los animales, otras son de gran importancia
económica industrial.
Saccharomyces cereviceae “levadura del pan”. Indispensable en la fabricación de pan,
cerveza, y alcohol. Contiene vitamina ‘B’ y enzimas que descomponen a la glucosa en alcohol y
dióxido de carbono
Morchella esculenta “colmenilla común”, la estructura llamada colmenilla es el ascocarpo o
fructificación que es la parte visible en donde se producen los ascos y ascoesporas. Junto con las
trufas son los hongos comestibles más apreciados.
Los Basidiomicetos constituyen el grupo de hongos más familiar ya que incluyen a los
hongos de sombrero o setas que conforman el cuerpo fructífero (fructificación o basidiocarpo)
compuesto por masas de hifas compactas y donde las esporas sexuales se desarrollan sobre un
basidio. El micelio a partir del cual se producen los basidiocarpos forma una trama difusa que
puede crecer radialmente varios metros, y a medida que el micelio crece, el diámetro de los
círculos va haciéndose cada vez mayor. Las fructificaciones o setas se forman en los bordes del
círculo (llamados anillos de brujas) donde el micelio crece más activamente debido a que hay más
nutrientes. El rápido desarrollo de los basidiocarpos se debe a que el protoplasma nuevo se
produce en forma subterránea en el micelio, luego penetra en las nuevas hifas del cuerpo
fructífero a medida que éste se forma por encima del suelo. En este proceso se requiere una gran
cantidad de agua, por lo que es común que los basidiocarpos aparezcan después de abundantes
lluvias. Cuando dentro de un círculo de micelio crecen hierbas, tienen un color distinto y un
desarrollo menor como consecuencia de la actividad del hongo. Los basidiomicetes, al igual que
los Ascomicetos, tienen hifas subdivididas por tabiques perforados.
Ciclo de vida de un Basidiomiceto

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Las basidiósporas germinan y producen micelios monocarióticos (un solo núcleo) primarios
(n). La reproducción sexual se inicia con la formación de micelios dicarióticos (dos núcleos)
secundarios (n + n) por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. El micelio crece, se
diferencia y forma las estructuras reproductivas o ‘basidios’ (Lat. Basidium = pequeño pedestal)
con forma de garrote (claviforme) en donde ocurren la fusión de los núcleos y la meiosis, dando
origen a cuatro basidiosporas. En un hongo agárico, los basidios (y posteriormente las
basidioporas) se forman en el “himenio”, la parte fértil de un basidiocarpo, sobre una estructura
laminar denominada “laminilla”, debajo del sombrero o “píleo”. Después que las basidiósporas se
liberan, el basidiocarpo se desintegra. Las esporas de los distintos grupos presentan una amplia
gama de colores, formas, ornamentaciones y tamaños, que permiten identificar especies.
Los Basidiomicetos más populares pertenecen al grupo de los ‘hongos de sombrero’ o
Agaricales, que se caracterizan por tener forma de sombrilla con un pie generalmente central.
Muchos agáricos silvestres son apreciados por su sabor. La mayoría de las setas venenosas son
también hongos de sombrero, tal vez la más peligrosa de ellas sea la mortal Amanita phalloides.
Esta especie generalmente crece debajo de robles o árboles del género Quercus ya que forma
micorrizas (asociaciones simbióticas con las raíces). Algunas especies tóxicas, como el Psilocybe
cubensis causa efectos alucinógenos debido a la psilocibina. Entre los hongos comestibles se
destacan Agaricus campestris ‘champiñon” que se consumen frescos y también muy empleados
en la industria conservera, Boletus granulatus “boleto”, Lentinula edodes “shiitake”, Agrocybe
aegerita “hongo del álamo” que crece espontáneamente después de las lluvias en grupos
consistentes y densos sobre tocones o viejos árboles (álamos, sauces y olmos). Produce un
sombrero de 4 a 14 cm de diámetro, convexo, extendido, liso y luego arrugado, resquebrajado
con la edad, de color marrón oscuro. Pie cilíndrico, curvado y largo, macizo de color blanco que
se mancha de pardo, con un anillo membranoso persistente de color blanco.
Los Deuteromicetos u hongos imperfectos son hongos cuya reproducción sexual
generalmente se desconoce. En los extremos de los conidióforos (‘portadores de conidios’) se
forman los conidios que son esporas asexuales, muy pequeñas, característica de los hongos
imperfectos. Algunos son parásitos que causan enfermedades en plantas y animales. Las
enfermedades humanas más comunes causadas por este grupo son infecciones de la piel y de las
mucosas conocidas como tiñas (‘pie de atleta’) y muguet, al cual son particularmente susceptibles
los bebés. Algunas especies de Deuteromicetos del género Penicillium son de importancia
económica debido al papel que desempeñan en la producción de ciertos quesos. Por ejemplo
Penicillium roquefortii para la elaboración de roquefort y P. camembertii para producir el queso
camembert. Otras especies de Penicillium son patógenos de frutas. Otros como Penicillium
notatum, P. chrysogenum se utilizan en la producción de antibióticos (penicilina). La ciclosporina,
sintetizada por un deuteromiceto que vive en el suelo (Tolypocladium inflatum), es un antibiótico y
supresor de las reacciones inmunes que rechazan el transplantes de órganos, y su utilización ha
permitido un aumento exitoso de los transplantes.
Las especies del género Aspergillus producen micotoxinas que se almacenan en los
alimentos e inclusive son trasmitidos a la leche materna, y se consideran las sustancias
cancerígenas más potentes. Las especies del género Trichoderma parasitan otros hongos y son
utilizadas para el control biológico de hongos que atacan plantas de importancia económica.
Bibliografía complemetaria
Curtis, H., N.S. Barnes, A. Schnek y Massarini A. 2008. Biología, 7ma edición. Cap. 23, La
clasificación de los organismos, y Cap. 24, 25, 26 y 27 pp. 441- 534. Ed. Médica Panamerica.