Más contenido relacionado
New Microsoft Office PowerPoint Presentation.ppt
- 2. موضوع
:
باکتریایی های توکسین
درس عنوان
:
گیاهی شناسی بیماری
استاد نام
:
نیا زرین دکتر آقای جناب
دهندگان ارائه
:
فرشاد فاطمه
–
محمد شیما
,
دانشجویان
پزشکی گیاه رشته
- 3. Toxin
Organism
6-(3-methyl-2-butenylamino)purine Indol-3-ylacetic
acid
Agrobacterium tumefaciens
several N –substituted purines(e.g., cis-eatin)
Corynebacterium fascians
Tabtoxin,(2-serine)tabtoxin
Pseudomonas syringae PV.tabaci
Tabtoxin,(2-serine)tabtoxin
Pseudomonas syringae PV.coronafaciens
باکتریایی های توکسین
نمايند می توکسين توليد آنها از توجهی قابل نسبتا تعداد،گياهی زای بيماری باکتريهای بين در
(
جدول
1
)
عملل مکانيسم تنها تاکنون هرچند،
است شده شناخته آنها از بعضی
.
ک اينکه بر مبنی فيزيولوژيکی اطالعات اينکه عليرغم ها توکسين اين بيشتر برای
يا متابوليکی جريان دام
شلناخت روشلنی آنهابله عمل اثر مکانيسمهای و مولکولی دقيق اهداف هنوز ولی،دارد وجود ديده اثر ميزبان گياهان در ارگانل کدام
نشلده ه
است
.
لد آن اطالعلات ايلن ولی،داشلته وجلود گياهلان در آنهلا عملل نحوه درباره اطالعاتی توکسينها از بسياری برای ديگر طرفی از
کللی ر
آورد عمل به آنها از داری معنی ارزيابی توان نمی که است
.
ت گياهان در تنفس و ازفتوسنتز جلوگيری چگونگی مثال برای
و توکسين وسط
است نشده مشخص خوبی به هنوز توکسينها خود ساختمان موارد از بسياری در حتی
.
جدول
1
-
آنها فيتوتوکسيک متابوليتهای و فيتوپاتوژنيک باکتريهای
- 6. ت گياهان با فيزيولوژيکيشان تعامل حسب بر را توکسينها فيتو ترجيحا باکتريولوژيست ان مح از بسياری
بنابراين ،مينمايند عريف
ت يا ظهورعاليم ،شيميايی گروه يا نوع ، گياه در آنها تمرکز يا رفت ، مولکولی وزن ، فيتوتوکسينها تعريف برای
توکسين بين عامل
گير می قرار توجه مورد توکسينها اين از جدای نيز ها آنزيم تعريف همين به توجه با و نميگيرد قرار توجه مورد هدف و
ند
.
نظر به
ز خود ميزبان به زايی بيماری طی در که هستند پاتوژن سنتزشده ترکيبات فيتوتوکسينها واقع در ، ين مح اين
سازند می وارد يان
گ نمی شوند می توليد نيز عالی گياهان در که سيتوکينينها و اکسينها مثل ترکيباتی شامل تعريف اين آنکه حال
حاليکه در اين ، ردد
ط به و کنند می عمل گياهان در توکسين صورت به و شده توليد نيز پاتوژنها توسط ترکيبات اين مواقع از بعضی
آنها توان نمی بع
نمود حذف مالحظات در را
.
قارچ مورد اين در کالسيک مثال
Gibberella fujikuori
باشد می
.
توليد به قادر قارچ گونه اين
گردد می برنج های گياهچه در بيماری ايجاد و ساقه طبيعی غير رشد و شدن طويل موجب که است جيبرلينها از مخلوطی
.
از پس
آن نيز گياه خود که ، گياهی رشد هورمونهای از جديدی دسته عنوان به جيبرلينها ، پاتوژن در ترکيبات اين شناسايی
می توليد را ها
شدند معرفی کند
.
گي ترکيبات به شباهتشان عليرغم که گردند می ی تل توکسين زمانی ترکيبات گونه اين اما
گياه از خارج در ، اهی
باشند می همراه سوختگی آب يا و کلروز مثل ميزبان پاسخ ًبا معموال و شده توليد ها پاتوژن توسط
.
- 8. ک می عمل پاتوژن نفع به ميزبان رشد های کننده تنظيم با متابوليکی فرايندهای تغيير با توکسينها از ًبعضی احتماال
فرا اين آنکه بدون نند
يند
ت می پيچيده بيوشيميايی آزمونهای طريق از و بيوشيميايی سطح در تنها بنابراين ، باشد رويت قابل عاليم دارای آور زيان
پاتوژن اثرات وان
نمود مشاهده را
.
آزما مطالعات طريق از ًاغالب توکسينها عمل مکانيسم روی بر مطالعه و ساختمان شناسايی و مشخصات تعيين
يشگاهی
بيماري در آنها دخالت با گياه درون آنها توليد مورد در قاطعيت به توان نمی ابتدا در ًالمعمو خاطر همين به لذا ، گردد می ميسر
اظه زايی
ار
کرد نظر
.
د زيرا ، نيامده بدست ی دقي اطالعات ، ميگردد ايجاد گياهان در شده خالص توکسينهای توسط که عاليمی از ًالاصو
موارد اين ر
گردد تفسير متفاوت صورتی به است ممکن و بوده کلی بسيار عالئم ًاغالب
.
غير يا فرد به منحصر موردی گاه حال اين با
يا عالئم در معمول
گردد ی تل بيماری گسترش در توکسين يم مست دخالت نشانگر تواند می خود که دارد وجود آنها ايجاد نحوه
.
تالش کنون تا
دادن نشان برای ها
است داشته مبهمی نتايج پاتوژن ويروالنس و ای شيشه درون شرايط در توکسين توليد بين ارتباط
.
ت طيف آنکه عالوه به
توليد ثانويه رکيبات
توکس بازيابی همچنين دارد بسياری تفاوت ، شود می سنتز گياه در آنچه با ًاغالب آزمايشگاه محيط در پاتوژن توسط شده
بيمار بافتهای از ين
زيرا بوده دشوار بسيار امر
:
الف
(
پائين بسيار غلظت
ب
(
ويژه غير های پذيره يا ها گيرنده به اتصال
پ
(
جداسازی فرايند طی در متابوليکی تغييرات
ت
(
فاکتورها ساير
- 9. سازد می مواجه مشکل با را بازيابی کار که هستند عواملی
.
گي درون توکسين وجود مواردی معدود در تنها دليل همين به
ًايم مست اه
ت دارد مضاعف ژنتيکی و بيوشيميايی شواهد به نياز توکسين عمل مکانيسم شناسايی ًاغالب چند هر گرديده اثبات
قانع دليل بتوان ا
داشت گياه در توکسين وجود اثبات برای ای کننده
.
ترکيبات اين لذا ، شوند می گياهان در بيماری تشديد موجب موارد تمامی در ًاريب ت باکتريايی فيتوتوکسينهای
فاکتورهای عنوان به
گردند می محسوب پاتوژن برای کمی شاخصه يک و ويروالنس
.
استثناءجدايه موارد از يکی در
BR2
باکتری
Pseudomonas
syringae PV.tabaci
توکسين به نياز لوبيا روی بر بيماری ايجاد برای
tabtoxinine- β- lactam
ترکيب اين لذا و دارد
کي شاخصه يک عنوان به توکسين اين فوق موارد خالف بر و آمده حساب به بيماريزايی فاکتور عنوان به مورد اين در
برای فی
رود می شمار به بيماری ايجاد
.
توس که ميباشد خرزهره و زيتون درختان روی بر گال تشکيل جالب بسيار مورد يک اما
ط
P.syringae PV.savastanoi
گردد می ايجاد
.
اسيد استيک ايندول توليد به بستگی گال تشکيل اينجا در
(IAA)
و دارد
ندارند را هورمون اين توليد توانايی که موتانتهايی
(
-
(IAA
کنند نمی گال ايجاد درختان در،
.
های استرين بين در همچنين
+(
(IAA
گ می درختان در بزرگتری اءگالهای ال موجب کنند می توليد باالتر ميزانی به را اسيد استيک ايندول که آنهايی
ردند
.
همين به
خاطر
IAA
فاکتور عنوان به هم و تهاجم فاکتور عنوان به است ممکن شرايط به توجه با
گردد ی تل بيماريزايی
.
- 11. ت بين اين در ًاظاهر و کنند می سنتز هم با را توکسين شبه يا توکسين به شبيه ترکيب چند يا دو ًاغالب باکتريها
يا ، فعال اصلی رکيب
تو ميان انفعاالت و فعل در ای بازدارنده اثر هيچ توکسينها شبه يعنی متغير بخش و است تغيير قابل غير توکسين
گياه در هدف و کسين
شوند می جدا هيدروليتيک های آنزيم توسط گياهی سلول در خود هدف با توکسين تعامل از قبل يا و نداشته
.
فيتوت يک
باکتريايی وکسين
دارد وجود جريان دو وقوع امکان صورت اين در که باشد داشته مولکولی هدف يک از بيش است ممکن تنهايی به
:
الف
)
هستند مشترک کاتاليتيکی واکنش مرکز دارای که جانبه چند هدفهای با توکسين تعامل
.
ب
)
مشاب يا و مشترک اتصال مکانهای دارای ولی دارند متفاوتی کاتاليتيک مکانيسمهای که هدفهايی با توکسين تعامل
هستند ه
.
بيشت تعداد يا دو طريق از يا و باشد داشته متفاوتی هدفهای تواند نمی توکسين يک که نيامده دست به شواهدی کنون تا
بخشهای از ری
گيرد قرار گياه مختلف اتصال مکانهای با تعامل در خود
.
ت چند يا دو همزمان طور به بتواند پاتوژن يک است ممکن همچنين
وکسين
دهد نشان واکنش متفاوت هدف يک با کدام هر که کرده سنتز
.
به آنها تبديل سوی به ًاظاهر توکسينها تکاملی روند
- 12. نمايد مهار را ميزبان متابوليسم حياتی اط ن بتواند که بوده تر پائين غلظتهايی و کوچکتر مولکولهايی
.
پ روند اين با واقع در
توانند می اتوژنها
باشند داشته متابوليکی انرژی صرف حداقل با را تأثير حداکثر
.
توسط باکتريايی فيتوتوکسين مورد در گزارش اولين
Johnson
&
Murwin
سال در
1925
شد منتشر
.
که دادند نشان دانشمندان اين
P.syringae PV.tabaci
در پاتوژن خود که عالئمی با مشابه ،کلروز عالئم قادرند که کند می توليد ترکيباتی آزمايشگاهی محيط در
تنباکو گياه
آورند بوجود ميکند ايجاد
.
توسط سپس افراد اين ات ي تح
Clayton
سال در
1934
يافت ادامه
.
و فيزيکی خواص از بعضی تعيين بر عالوه وی
گردد می گياهی بافتهای کلروفيل محتوای کاهش باعث توکسين که داد نشان ، شيميايی
.
سال در آن دنبال به
1940
روی بر اوليه مطالعات
يعنی ، علم اين گذار بنيان توسط باکتريايی فيتوتوکسينهای عملکرد چگونگی
Braun
گرفت صورت
.
کرد معرفی گياه در متيونين متابوليسم مهار عامل عنوان به ، ناميدند تبتوکسين ابتدا که را توکسينی وی
.
توکس اين همچنين
ساختمانی نظر از ين
گرديد گزارش متيونين به شبيه
.
- 13. عمل مکانیسمهای
است گرفته صورت کنند می ايجاد گياه در که عالئمی حسب بر قراردادی طور به فيتوتوکسينها بندی ه طب امروز تا
.
افزايش با اما
علمی های آموخته
ج بندی ه طب نوع يک امکان، شان بازدارندگی نوع يا ميدهند قرار حمله مورد که اهدافی ً مثال ، ها فيتوتوکسين عملکرد نحوه مورد در
و ديد
ی منط
ن نيز هايی بينی پيش توکسينها عمل نحوه درباره توان می بنديها ه طب نوع اين کمک با اينکه ضمن ، شود نمايان توکسينها برای
مود
.
گردد می پژمردگی و آبسوختگی ، نکروز ، کلروز شامل شود می ايجاد گياهان در توکسينها فعاليت اثر بر ً معموال که عالئمی
.
اهمي
ش ن و ت
ز توکسين پاتوژنهای برتری موجود اطالعات پايه بر اما ، ميشود آشکارتر روز به روز گياهی مختلف بيماريهای ايجاد در توکسينها
ديگر بر ا
است گرفته قرار ُييد تا زيرمورد موارد در ميکروارگانيسمها
:
1
-
گياهان روی زايی بيماری قدرت
2
-
مکان اشغال برای ها ارگانيسم ديگر با رقابت
3
-
گياه اومت م های مکانيسم برخی شکست
4
-
گياهان ی ديده آسيب سلولهای توسط يافته نشت غذايی مواد از ها پاتوژن تغذيه و رار است برای مناسب محيط سازی آماده
5
-
گياه داخل در حرکت تسهيل
6
-
هورمونی شبه فعاليت
(
توکسين مورد در
Coronatine
)
.
- 14. و ژنتيکی آناليز ، موتانت ايجاد چون روشهايی اعمال راه از ها توکسين برای فوق خصوصيات اثبات
مولکولی
است پذير امکان آنها غلظت تعيين و ها توکسين سنتز چگونگی ، ها توکسين
.
مثل زا توکسين های باکتری های استرين، جهش يا موتانت ايجاد روش در
P .syringae PV tabaci
که
قرا زايی بيماری اثبات آزمون تحت دوباره موتاسيون عمل از پس ، رسيده اثبات به آنها زايی بيماری
می ر
گيرند
.
توا نمی ، دهند می دست از را خود زائی توکسين قدرت موتاسيون دليل به ها استرين اين چون
نشانه نند
سازند نمايان را بيماری تيپيک های
.
کوچ های لکه توليد و سلولی بين فضاهای در رشد قدرت چند هر
با ک
شود نمی سلب آنها از ها موتانت توسط آبسوختگی های نشانه
.
ا شده خالص های توکسين که هنگامی اما
ين
توکسين فاقد های موتانت به ها باکتری
(
-
tox
)
در زايی بيماری قدرت ، شوند می اضافه محک گياه به يا و
کنن قانع دليل خود اين که شود می ظاهر ًامجدد محک گياهان در بيماری تيپيک های نشانه و ها موتانت
بر ای ده
است زايی بيماری شدت و بيماری ايجاد در توکسينها ش ن
.
بي چگونگی ژنتيکی آناليز طرفی از
ها توکسين وسنتز
است گذاشته صحه مورد اين بر نيز
.
آزمون اين در
- 15. چلون ها توکسين کننده کد ًژنهای غالبا
phaseolotoxin,tabtoxin,syringomycine,coronatine
و
...
قلرار کروملوزوم يلا پالسلميدها روی
دارند
.
کلروز
Chlorosis
Coronatin
:
لللللللللللللللللللللللللللایلپاتواره از لللللللللللللللللللللللللللياریلبس لللللللللللللللللللللللللللطلتوس لللللللللللللللللللللللللللينلتوکس لللللللللللللللللللللللللللنلاي
P.syringae
لللللللللللللللللللللللللللامللش
morsprunorum,maculicola,glycinea,tomato,atropurpurea
گردد می سنتز
.
گياهلان در ای هالله باليلت ايجاد به قادر ها پاتوژن اين
شود می گياه در کلروتيک واکنش باعث کوروناتين ميان اين در که رسد می نظر به و بوده ميزبان
.
توانلد ملی همچنلين کورونلاتين
غلظتهلای در
شلود نکروتيلک هلای واکلنش بلروز موجب ، شده ايجاد های لکه مرکزی های قسمت در باال
.
هلای جدايله از بعضلی
P.syringae PV.tomato
شوند می خود ميزبان در خفيف کلروز موجب که کرده را متفاوتی توکسين توليد
.
P.syringae PV. Glycinea
باشلد ملی فازئولوتوکسلين به شبيه بسيار که ميکند توليد را توکسينی
.
لي مح از نظربسلياری بله
کورونلاتين توليلد ن
همه آيا که نيست معلوم تاکنون اما ، باشد می پالسميد کنترل تحت
DNA
سلاختمانی ژنهلای تملامی حلاوی و بلوده شلبيه يکلديگر با پالسميدی های
باشد می توکسين سنتز برای الزم
.
بين که فراوانی همولوژی به اوليه تجربيات حال هر به ولی
- 16. پاتوارهای پالسميد
atropurpurea
و
tomato
کند می اشاره ، دارد وجود
.
رو بر هيپرتروفی ايجاد در توکسين اين توانايی روی بر بيشتر جاری مطالعات ، کوروناتين عمل مکانيسم مورد در
هلای ديسلک ی
اسلت شلده معطلوف ايتاليايی چاودار برگ های روزنه شدن باز و زمينی سيب غدد
.
ت آب جلذب،هيپرتروفی ايجلاد بلا رابطله در
حلت
ميباشد زير عوامل تاثير
:
الف
)
ت آنزيمهلای فعاليت افزايش و پروتئين سنتز ، هوازی تنفس از ناشی سلولی ديواره ارتجاعی قابليت افزايش
ديلواره کننلده جزيله
سلولی
ب
)
آنزيم فعاليت ًبه احتماال که پالسمالما در تغييرات
ATPase
دارد بستگی
پ
)
هيدروليزنشاسته از ناشی اسمزی فشار افزايش
کل کله نيسلت مشلخص ً کلامال هنلوز اما ، داشته دخالت کوروناتين توسط روزنه شدن باز ًدر احتماال عوامل اين از بعضی
در داميک
ثرند ٌمو کلروز ايجاد
.
- 19. مطالعات از آمده بدست نتايج
Sakai
خصوص به ، گياهی رشد هورمون يک ًمانند احتماال کوروناتين که ميدهد نشان همکارانش و
کند می عمل اسيد استيک ايندول
.
عالوه به
Mitchell
تحر گياه در را اتيلن توليد که عاملی عنوان به کوروناتين از همکارانش و
يک
برند می نام نمايد می
.
از استفاده با آنها
(
AVG
)
aminoethoxyvinylglycine
جريان توانستند ، اتيلن بيوسنتز کننده مهار عامل
نمايند منع را فوق تحريکی
.
توليد منع خاطر به ميزبان گياهان در کلروز های نشانه پيدايش
amine levulinic acid
-
سنتز در که بوده کوروناتين توسط گاما
دارد دخالت کلروفيل
.
آيد می پديد آنها در کلروز های نشانه آلوده برگهای در کلروفيل ميزان کاهش با بنابراين
.
ش ش ن
هورمونی به
آنزيم فعاليت تحريک باعث توکسين اين
(
ACC
)
-amino cyclopropane L-carboxylic acid synthase L
افزايش موجب و
گردد می ظاهر آلوده های غده در تومور و شده اتيلن توليد
.
Phaseolotoxin
:
ارنيتين ترکيب از که بوده پپتيد تری يک
-
ت آن توليد و است شده تشکيل آرژينين و آالنين
وسط
باکتری
P.syringae PV. Phaseolicola
در باليت و کلروز های نشانه پيدايش موجب لوبيا در ای هاله باليت بيماری عامل
ميشود آلوده برگهای
.
آنزيم از جلوگيری آن ش ن
ornithin carbamyl transferase
(
Octase
)
است
.
اسيد تبديل در آنزيم اين
نشانه ايجاد و گشته گياهی سلولهای در ارنيتين تراکم سبب و داشته دخالت آرژنين و سيترولين به ارنيتين آمينه
برگ در کلروز های
شود می ها
.
نظر به
Walker & Patel
را آمينه های اسيد متابوليسم است ممکن توکسين اين
- 22. دهد قرار تاثير تحت
.
يع ،ديگر آمينه اسيد دو گيری بکار و گردد ارنيتين تجمع باعث ميتواند خالص نيمه توکسين
و آرژينين نی
تنهايی به کدام هر،سيترولين
48
نمايد محو را کلروز عالئم تواند می ، توکسين با تيمار از پس ساعت
.
حي در سيترولين اگر
پيش يا ن
کند حفظ کامل طور به کلروز بروز از را گياهی بافت ميتواند ، رود بکار توکسين با گياه تيماردهی از
.
Rhizobiotoxin
:
استرينهای در معمول طور به توکسين اين
(
Rhizobium
)
توليد ، ميشوند سويا در انتهايی کلروز باعث که
گردد می
.
باکتری از توکسين ًاين اخيرا
Pseudomonas andropogonis
و جدا ميشود ذرت نواری لکه عالئم ظهور باعث که
است گرديده شناسايی
.
عم اين و ميباشد گياهان در اتيلن به متيونين تبديل از ممانعت آنزيم اين های فعاليت از يکی
طريق از را ل
دهد می انجام اتيلن به متيونين يم مست تبديل منع واسطه به و متيونين سنتز مهار
.
يع ، جوان برگهای در کلروز عالئم
که جايی نی
ميشود محدود پذيرد می انجام سرعت به کلروپالست گسترش
.
Tabtoxin – β-lactam
:
پاتوارهای از تعدادی وسيله به توکسين اين
P.syringae
ميشود توليد
.
در توکسين اين از ناشی عالئم
ميباشد نکروزه ميانی بخش با کلروزی های هاله شامل گياه روی
.
پپت دی يک تنها است ممکن پاتوژن استرينهای بعضی
يا يد
ميگويند تابتوکسين شده توليد متابوليت به صورت اين در که کنند توليد پروتوکسين
.
ورو زمان در ترکيب اين
از ميزبان سلول به د
هيدروليز طريق
- 23. به آنزيمی
tabtoxinine-β-lactam
آمينو يک خود پالسم پری در نيز باکتريايی های استرين خود اوقات بيشتر چه اگر ، ميشود تبديل
پپتيداز
روی حاوی
(
zn
)
کند می هيدروليز را پروتوکسين که دارند
.
Tabtoxinine- β - Lactam
باشد می توکسين فعال بيولوژيکی فرم
.
اين عمل روش
خالصه طور به توکسين
:
الف
)
باشد می ضروری و الزم کلروز گسترش برای نور
.
ب
)
يابد می تجمع کلروز گسترش حين در آمونياک
.
پ
)
کند حفاظت کلروز از را گياه بافت تواند می گلوتامين
.
ع ، آلوده گياهی سلولهای در آمونياک تجمع و گلوتامين ميزان کاهش زيرا
و کلروز الئم
آورد می وجود به را برگها در باليت
.
ت
)
سولفوکسيمين متيونين
(
MSO
)
سنتتاز گلوتامين مهار باعث
(
GS
)
شود می
( .
باشد می گلوتامين به گلوتاميک اسيد تبديل مسئول آنزيم اين
.)
ش می کلروپالست داخلی غشاء سيستم سريع نابودی باعث ترکيب اين زيرا ، گردد می گياه در اوليه کلروز موجب ًآمونياک احتماال
ود
.
Tagetitoxin
:
توسط توکسين اين
PV. Tagetis P .syringae
شود می توليد
.
در کلروز عالئم ظهور توکسين اين اثر بارز خصوصيات از
قسمت
- 25. باشد می برگ نوک انتهايی
.
گي پائينی و پير برگهای روی بر که اوليه نکروتيک زخمهای روی بر ندرت به کلروز عالئم
اه
(
که جايی
شود می يافت باکتری
)
گردد می ظاهر ، دارند وجود
.
اولي زخمهای از توکسين ال انت خاطر به گياه انتهايی قسمتهای در حضور
قسمت در ه
باشد می انتهايی نواحی طرف به گياه پائين
.
باال حساسيت انتهايی نواحی در توسعه حال در کلروپالستهای ديگر طرفی از
توکسين به يی
دارند
.
گيرد قرارمی توکسين تاثير تحت که است اندامی تنها کلروپالست ًاظاهر
.
پروتئين سنتز روی بر متابوليت اين
جدا کلروپالستهای در
سنتز از کمی ميزان به تنها و نداشته اثر سالم و شده
DNA
به متابوليت نياز خاطر به ًالاحتما عمل اين که کند می ممانعت
RNA
ميباشد
.
تشکيل از شدت به و بالفاصله توکسين اين ديگر طرفی از
RNA
کند می جلوگيری
.
توکسين اثراين محل پس
RNA
می پليمراز
باشد
.
ًبا يما مست توکسين که است اين بر نظريه امروزه
RNA
سازی رها يا و ال انت به مربوط مراحل از بعضی و داشته تعامل پليمراز
سازد می منع را شده توليد ترکيبات
.
طبیعی غیر رشد
اتي ، ها سيتوکينين ، ها اکسين نظير رشد های کننده تنظيم توليد با پاتوژنها ساير چون گياهی زای بيماری های باکتری
اسيد آبسيزيک و لن
شوند می گياهان در مختلفی های بيماری موجب
.
اين پيدايش منشا
- 26. بيماری های نشانه شکل به که است گياه هورمونی سيستم طبيعی توازن در اختالل ايجاد خاطر ًبه غالبا ها بيماری
چون
و برگها خميدگی،موئين های ريشه توليد،کوتولگی
...
شود می نمايان
.
ها سیتوکینین
:
Corynebacterium fascians
گردد می فرنگی نخود شدن جاروئی يا شدن ای رشته باعث
.
تغيير اين
گيرد می صورت جانبی های جوانه فعاليت و انتهائی رشد شدن متوقف لحاظ به گياه در شکل
.
های جدايه
P . syringae PV.
Savastanoi
باشند می زيتون گال و ساقه شانکر ايجاد عامل
.
ت را ها سيتوکينين از وسيعی طيف نيز باکتری اين
کرده وليد
است
.
سيتوکينين توليد به ًبستگی کامال باکتری توسط هيپرپالزی اء ال که دهند می نشان ژنتيکی شواهد
دارد ها
.
اين آنجائيکه از
معت ين مح ، گردد می درخت پوسته شکاف باعث جريان اين و شده کرتکس سلولهای در هيپرپالزی موجب پاتوژن
که دند
دارند دخالت بيماری عالئم ايجاد در فيتوهورمونها
.
اتیلن
:
پات از محدودی تعداد واقع در اما ، باشد می همراه گياه آلودگی با هميشه ً ظاهرا اتيلن توليد افزايش چه اگر
آنرا وژنها
کنند می سنتز
.
آزماي شرايط ًدر غالبا عمل اين چون ، نمايند می سنتز را اتيلن که يی پاتوژنها از دسته آن برای
ارزيابی شگاهی
است بوده دشوار کاری طبيعی شرايط با آن ايسه م ميگردد
.
اسید استیک ایندول
:
ولی ، شود می سنتز گوناگونی زای بيماری باکتريهای توسط گياهی رشد هورمون اين
ش ن واقع در
اسيد استيک ايندول
(
IAA
)
برای تنها بيماريزايی در
P. syringae PV.savastanoi
اثبات به زيتون گياه در تومور ايجاد و
است رسيده
.
اس خالف بر ها استرين اين ولی کنند می گال توليد خرزهره روی بر نيز پاتوژن اين از هايی استرين
که يی ها ترين
کننده کد ژنهای دارای کنند می حمله زيتون گياه به
IAA
پالسميد روی بر
- 28. (
pIAA
)
هستند
.
سنتز ط ف و بوده ًمتفاوت کامال سيتوکينين سنتز کننده کد ژنهای حامل پالسميد با پالسميد اين
IAA
کند می کنترل را
.
در
کننده کد ژنهای ديگر خالف بر کنند می حمله زيتون به که هايی استرين
IAA
دارند قرار کروموزوم روی بر
.
طبيعت در
IAA
و
نمايند می عمل آلودگی های مکان در هيپرپالزی و هيپرتروفی ايجاد در هماهنگ صورتی به ها سيتوکينين
.
خصوص اين در
شايد
توسط که بادام شانکر
P. amygdali
آن در که باشد مشابهی مورد ، شود می ايجاد
IAA
ميگردند موثر ً تواما سيتوکينين و
.
نکروزیس
Syringomycin
:
های استرين از بسياری توسط توکسين اين
P. Syringae PV. Syringae
شود می توليد
.
اين
درخ باکتريايی شانکر و گندميان از بسياری و ذرت در نواری لکه ، لوبيا ای قهوه لکه مثل هايی بيماری باعث پاتوژن
دار هسته تان
گردد می
.
گذ در ين مح که آنگونه و داده تاثيرقرار تحت را پالسمايی يون ال انت به مربوط جريانات سرينگومايسين
داشتند اد اعت شته
ندارند پالسمايی غشاء تمام روی بر اثری
.
توک عليه ويژه بادی آنتی يک که شده ديده آزمايشات بعضی در ديگر طرف از
در سين
سرينگومايسين توليد نظريه پديده اين که ، نمايند می تجمع هلو درخت در کامبيوم و چوب ، آبکش آوند سلولهای اطراف
گياه درون
دهد می قرار تاييد مورد را پالسمايی غشاء با آن تعامل و آلوده
.
- 30. پتاسيم و پروتون ال انت ميزان و شده غشاء شدن هيپرپالريزه باعث سرينگومايسين
(
k &H
)
دهد می تغيير گياه سلولهای در را
.
بدين
تبادلی جريانات سرينگومايسين ترتيب
K/H
نمايد می تحريک را
.
غلظت شيب و الکتريکی پتانسيل در تغييرات اين شايد
H
بيرون
باشند سرينگومايسين اصلی اثرات پالسمايی غشاء از
.
بس باعث آبسيزيک اسيد به شبيه ً کامال توکسين اين
شود می ها روزنه شدن ته
.
ترکيب دو اين
(
آبسيزيک اسيد و سرينگومايسين
)
شد بسته مورد دو هر برای و بوده فعال مشابه های غلظت در دو هر
ها روزنه ن
يون به تاثير تحت
Ca
باشد می
.
هر اما ، باشند متفاوت است ممکن محافظ سلولهای روی بر ترکيب دو اين اوليه اثرات البته
دو
الی انت پمپ تشديد ًموجب ظاهرا
K
گردند می
.
Syringotoxin
:
های استرين وسيله به توکسين اين
P. Syringae PV.syringae
توليد مرکبات های گونه در بالست عامل ،
گردد می
.
ت آن با شيميايی ترکيب نظر از ولی کرده عمل سرينگومايسين همانند بيولوژيکی نظر از توکسين اين
دارد اوت
.
سوختگی آب
سلولی خارج ساکاریدهای پلی
:
ا
ترکيبات ين
(
ESP
)
ساختمانی نظر از که بوده باال وزن با مولکولها از مخلوطی شامل
ميباشند پيچيده بسيار
.
مورد در خصوصا آمده بدست پيشرفتهای تاکنون
P. Syringae PV.syringae
اصلی اجزا که آنست بيانگر
EPS
از
Fructan (levan), mannuronan (alginate)
توليد بين زيادی ارتباط و شده تشکيل
EPS
,
خصوصا
mannuronan
دارد وجود پاتوژن ويروالنس و
.
د آبسوختگی موجب تنهايی به و شده توليد آلوده گياه در سلولی خارج ساکاريدها پلی
گياهان ر
ميشوند
.
- 32. پژمردگی
ميشوند پژمردگی موجب که هايی توکسين
,
ت بدين و کرده عمل سلولی خارج آب پتانسيل در تغيير ايجاد طريق از
روی بر رتيب
گردند می آب جريان اومت م افزايش موجب و گذاشته اثر ها روزنه عملکرد
.
ي مست اثر چون ديگری های مکانيسم البته
توکسين م
شده مطرح غشاء عملکرد روی بر ها
,
دارد وجود نظريات اين تاييد برای اندکی شواهد حاضر حال در اما
.
گیری نتیجه
است شناسان بيماری مهم اهداف از قطعا توکسين عمل مکانيسم شناسايی و تعيين
,
قسمت تنها هدف اين به رسيدن اما
به پاسخ از ی
چيست بيماريزايی در باکتريايی های توکسين ش ن که کند می تامين را سوال اين
¿
ع های اندوخته که داريم نياز ما
در را خود ملی
بيابيم کننده قانع جوابهای زير موضوعات چون مواردی برای و دهيم افزايش ها توکسين مورد
:
•
سلولی درون قسمتهای و مختلف بافتهای در توکسين موضعی غلظت
•
گياه در متابوليکی تغييرات چگونگی
- 33. •
بيماری های کننده تعيين ديگر با ها توکسين تعامل
(pathogenic determinants)
•
آن اتصال جايگاه و هدف مولکول طبيعت
(binding sites)
•
دي های کننده اثر با سيگنال هدايت های مکانيسم از بعضی شدن جفت و وجود با و هدف روی بر توکسين يم مست تاثير
گر
.
•
گياه به خسارت نهايتا و عالئم بيان و اوليه زخمهای بين ساختمانی يا متابوليکی ارتباط وجود اثبات
.
•
بيماری گسترش در عوامل اين تمامی عمل چگونگی آخر در و
.
بیماری به مقاوم گیاهان انتخاب و اصالح برای ابزاری ها توکسین
است بوده گذشته سال چندين طی گياهان های کننده اصالح اهداف ترين اصلی از اوم م ژنوتيپهای انتخاب
.
خ لحاظ به امر اين
رو سارات
است بوده شيميايی سموم از استفاده ميزان کاهش در سعی و زراعی محصوالت به بيماريها افزايش به
.
است ترديد بسی جای
غذا توليد که
يابد افزايش جمعيت رشد نرخ پای به پا بتواند،کند نمی برآورده را کنونی نيازهای هم حاضر حال در حتی که،دنيا سطح در
.
سال چند طی
هم مواردی در حتی يا داشته محسوس غير افزايش توسعه حال در کشورهای از بسياری در کشاورزی محصوالت توليد اخير
است يافته ًکاهش عمال
.
طر از شده اصالح گياهان سريع و مناسب گزينش و گياهان نژاد اصالح که باورند اين بر دانشمندان
يق
نمايد متوقف را کشاورزی محصوالت توليد در کننده نگران روند اين تواند می بيوتکنولوژی
.
- 34. گي معمول انواع به آنها کردن وارد و وحشی گياهان در موجود ژنتيکی تنوع ًاز معموال سنتی روش به نباتات اصالح در
اهان
مح را اوم م گياهان به سريع دسترسی و داشته طوالنينياز زمان مدت به ًااکثر روشها اين چند هر،اند جسته سود زراعی
ساخته دود
است
.
من فرصت بيماری به اوم م گياهان انتخاب و اصالح برای ابزاری عنوان به گياهی بيوتکنولوژی علم از استفاده
فراهم را اسبی
ژنت مهندسی از گيری بهره نيز و سوماکلونالی تغييرات اثر در شده ايجاد ژنتيکی تنوع از استفاده با تا سازد می
درون گزينش و يک
باشد اوم م بيماريها از ای پاره ابل م در که نمود توليد و ًگزينش سريعا را گياهی های گونه بتوان ای شيشه
.
Inheritance
Resistance
observed
Tissue
culture
Pathogen
Crop
Not tested
Increased resistance
to Toxic culture
filtrate
Explants
Phytophthora
cactorum
Apple
Transmitted after
vegetative
propagation
Increased resistance
Meristem
Fusarium oxysporum
f.sp. cubense
Banana
- 36. ن مورد وسيع فضای و طوالنی زمان،باال هزينه، ژنتيکی تنوع دان ف مثل مشکالتی با سنتی روش به نباتات اصالح
نگهداری برای ياز
باشد می مواجه مزرعه از خارج غربال روش دان ف و شده گزينش گياهان جمعيت
.
ا روشهای از استفاده در مشکالت حل کليد
نتخاب
پار تعامل در که است ژنهايی دستکاری و بيوشيميايی های مارکر پايه بر اوم م سلولهای کردن غربال و سلول سطح در
ازيت
-
ميزبان
موثرند
.
در مناسب کاوشگر يک عنوان به آنها اهميت و بيماری توسعه در ششان ن دليل به فيتوتوکسينها ميان اين در
درون شرايط
اند شده پيشنهاد اوم م گياهان انتخاب برای نشريات و کتب ، االت م از بسياری در ، ای شيشه
.
سریع گزینش روشهای و پاتوژن به مقاومت و توکسین به تحمل بین ژنتیکی ارتباط
کنند می توليد فيتوتوکسينی ترکيبات انواع از وسيعی طيف گياهی پاتوژنهای
.
ب در که آنهايی کالسيک طور به
به دارند ش ن يماريها
شوند می سيم ت ميزبان انتخابی غير و انتخابی های توکسين
.
م خسارت ميزبان حساس کولتيوارهای ط ف اول مورد در
و بينند ی
دارند عهده بر بيماری در را ای کننده تعيين ش ن توکسينها ًاين غالبا
.
ميا تعامل از ناشی اغلب حساسيت بنابراين
که باشد می ژن دو ن
گير يک کننده ًکد احتماال که داشته وجود گياه در ديگری و ميباشد توکسيت توليد مسئول و بوده پاتوژن در يکی
باشد می نده
.
وجود با
موارد بعضی در گياهان سلول درون توکسينها هدفهای اما ، اند نشده شناخته خوبی به موارد بسياری در ها گيرنده اينکه
اند گرديده ًشناسايی کامال
.
ت استثنای به ميزبان اختصاصی توکسينهای اکثر توسط ً ريبا ت پالسمايی غشاء
وکسينهای
AL , AT
توسط که
پاتوتيپهای
Alternaria alternate
گيرند می قرار تاثير تحت ،شوند می توليد
.
از
- 38. از ميتوان مورد اين در که ، هستند کلروپالستها ً احتماال توکسينها ديگر يم مست غير و يم مست اهداف
AM , ACR
که توکسين
پاتوتيپهای بعضی توسط آنها دوی هر
Alternaria alternata
برد نام ، شوند می توليد
.
موارد ، علمی منابع در همچنين
ميتو ميان اين در که دارد وجود گياهی سلولهای ميتوکندری روی بر توکسينها تاثير خصوص در ديگری مستند
از ان
عمل
HMT-toxin
و
PM-toxin
وسيله به ترتيب به که
Cochliobolus heterostrophus
و
Phyllosticta maydis
نام
برد
.
قارچ
Cochliobolus heterostrophus
نژاد آن جمعيت بين در و بوده ذرت برگ جنوبی باليت عامل
o
توليد به قادر
می ايجاد ضعيفی و ماليم عالئم ط ف ولی بوده زا بيماری نژاد اين اما ،نيست ای شده شناخته توکسين هيچگونه
کند
.
طرف از
نژاد ديگر
T
نژاد تغيير از که
O
نام به توکسين نوع يک، آمده وجود به
HMT-toxin
کند می توليد
.
بر ط ف توکسين اين
ژن حامل ذرت ارقام روی
Tms
است موثر،باشد می سيتوپالسمی يمی ع نر ژن يک که
.
د وجود نيز ديگری زياد موارد
ارد
هستند پاتوژن به اومت م نيز و ميزبان اختصاصی توکسين به گياه تحمل مسئول ای هسته تک ژنهای که
.
برای
تعامل در مثال
بين
Alternaria alternate f.sp. lycopersici
گ در توکسين به تحمل و پاتوژن به اومت م ،فرنگی گوجه گياه و
ياه
ژنگاه در غالب منفرد آلل يک به
asc
شود می مربوط
.
و نبوده کامل غالبيت هتروزيگوس گياهان در خاطر همين به
آنها حساسيت
50
و هموزيگوت حساس گياهان از بيشتر برابر
20
باشد می اوم م ژنوتيپهای از بيشتر برابر
.
مورد اين در
ين مح
- 40. Method
Host
Pathogen
b
Citrus spp.
Phoma tracheiphila
a,b
Dianthus cary ophyllus
Fusarium oxysporum
f.sp.dianthi
جدول
3
-
به گياهان تحمل با آن ارتباط و پاتوژن به گياهان از بعضی اومت م
non-HST
اومت م ايجاد در منفرد ژنهای ش ن با رابطه در نادری بسيار موارد ميزبان اختصاصی غير توکسينهای خصوص در
پاتوژن به
دارد وجود گياهان در توکسين به تحمل و
.
ژن با فرنگی گوجه گياه ايزوژنيک الينهای ارقام مثال
ph-2
به نسبی اومت م عامل
Phytophtophrotora infestans
نشان خود از قارچ کشت عصاره به نسبت را متفاوتی تحمل ژن اين بدون يا
ميدهند
.
م دارای بودند غالب موتاسيونهای حامل که فرنگی گوجه و يونجه ای شيشه درون کشت از شده باززايی گياهان
اومت
به نسبت
Fusarium oxysporum f.sq . medicaginis
بودند آن کشت عصاره به تحمل و
.
- 41. دلرد وجود ژن يک بوسيله کاراکتر دو کنترل با ارتباط در اندکی شواهد چه اگر
,
تعدادی در که ميدهند نشان زيادی اطالعات اما
متفاوتند يکديگر با توکسين به تحمل سطح نظر از حساس ارقام به نسبت اوم م ارقام گياهی های گونه از
.
جداول در
2
و
3
متحمل گياهان کردن غربال در استفاده مورد روشهای و ميزبان اختصاصی غير و اختصاصی توکسينهای بکارگيری از مثالهايی
است شده داده آنها به
.
باشد می يض ن و ضد ظاهرا حاصله نتايج روشها اين از استفاده در اوقات گاهی
.
تعامل در مثال عنوان به
گونه قارچ و ميخک گياه F.oxysporum f.sp. dianthi جداگانه آزمايش سری دو در
- 42. حساس و اوم م ارقام های گياهچه از استفاده با
,
عصا متفاوت غلظتهای حاوی کشت محيطهای روی و ای شيشه درون شرايط در
ره
امد بدست نتايج اين قارچ کشت
.
اوم م ژنوتيپ پنج از
,
در را فيتوآلکسين از بااليی بسيار تحمل ژنوتيپ سه ط ف
محرکهای برابر
نمودند توليد قارچی
.
باشد مربوط استفاده مورد آزمون نوع به ميتواند آشکار تناقضات اين احتماال
,
ت ی منط نتايج زيرا
مورد در ری
بين تعامل
F. oxysporum f.sp . lycopersici
ميدهد نشان که آمده بدست فرنگی گوجه گياه و
,
ارق در توکسين به متفاوت تحمل
با ام
سيس از استفاده روش با ايسه م در را تری مطمئن نتايج فرنگی گوجه برگ قطعات از يونی نشت روش از بکارگيری
کالوس رشد تم
ميدهد بدست
.
Witesenboer
توکسين اثر همکارانش و
AAL
بوسيله که
A .alternata f.sp. lycopersici
روی بر را ميشود توليد
آن قطعات و برگها
,
ها ريشه
,
کالوسها
,
سلولها سوسپانسيون
,
گ حساس و اوم م ژنوتيپهای پروتوپالستهای و کالوسها مينی
فرنگی وجه
قرار بررسی مورد
- 43. دارند
.
دارد گياه مختلف بافتهای روی بر متفاوتی اثرات توکسين که داد نشان نتايج
,
نکروز موجب توکسين که معنی بدين
و برگ شدن
و ميگردد ريشه رشد از جلوگيری
,
ندارد اثری هيچگونه آنها پالست پروتو يا سلول سوسپانسيون روی بر اما
.
بيان نتايج اين
که است اين گر
دارد بستگی آزمون مورد گياه سلولهای فيزيولوژيکی مرحله و تمايز درجه به احتماال توکسين به متفاوت حساسيت
.
فرض اين
بوسيله يه
است گرفته قرار تاييد مورد گياهی ارقام در توکسين به تحمل در فيتوهورمونها مختلف سطوح اثر قبيل از شواهدی
.
آزمايشهای
توسط که اخير
Buiatti
شده انجام همکارانش و
,
کشت عصاره بوسيله يونی تراوش اء ال ميزان که ميدهند نشان
A.alternata
کردن وارد واسطه به
زمينی سيب در ترانسفراز ايزوپنتيل آنزيم کننده کد ژنهای
,
ميکند تغيير
.
اساسی ش ن سيتوکينين سنتز در آنزيم اين
دارد
.
راستا همين در همچنين
اکسين فيتوهورمونهای تعامل در تغيير لحاظ به گياه در توکسين اثرات تغيير از ديگری گزارشهای
/
طر از سيتوکينين
خارجی تيمارهای يق
ميباشد دست در
.