DA VÀ GIÁC QUAN

1. DHQG
THỊ GIÁC
Mắt là một thụ thể cảm giác hoạt động như một máy chụp ảnh. Nó cũng có một hệ thống thấu kính, một
khẩu quang (đồng tử) và phim (võng mạc). Thị giác là quá trình qua đó ánh sáng phản chiếu từ
những vật trong môi trường xung quanh được cảm biến thành những tín hiệu điện.
I. QUANG HỌC CỦA MẮT
Hệ thống thấu kính của mắt hội tụ một hình lộn ngược trên võng mạc tuy nhiên não đã “quen” đó
là chiều bình thường nên chúng ta vẫn cảm nhận hình đó như không bị lộn ngược.
1.1. Điều tiết
• Sự điều tiết tùy thuộc vào sự thay đổi hình dạng của thấu kính và cho phép mắt hội tụ một vật
nhìn gần. Khi chuyển từ nhìn xa sang nhìn gần, quá trình điều tiết bao gồm: (1) thấu kính trở nên
phồng hơn, (2) đường kính đồng tử nhỏ hơn và (3) hai mắt hội tụ lại.
- Thấu kính
 Khi nhìn xa, cơ mi và thể mi ở trạng thái giãn, các sợi của vòng mi hay còn gọi là dây treo
thấu kính, không chun giãn, gắn xung quanh thấu kính, ở trạng thái căng và được kéo ra
ngoài. Thấu kính bị kéo căng ở hai đầu của bao thấu kính nên tương đối dẹt.
 Khi nhìn gần, cơ mi bị hoạt hóa bởi các dây thần kinh phó giao cảm sau xináp trong dây thần
kinh vận nhãn. Các sợi cơ vòng của cơ mi co lại, gây ra tác dụng giống của một cơ thắt, làm
giảm sức kéo trên các dây treo thấu kính nên thấu kính trở nên phồng hơn do tính
chun giãn vốn có của nó.
 Thấu kính phồng lên khi nhìn gần giúp nhìn gần mà vẫn rõ.
- Đồng thời cơ thẳt đồng tử được hoạt hóa, đồng tử co lại.
- Hai mắt hướng vào trong để hình ảnh của vật rơi vào điểm vàng của cả hai mắt.
• Lão thị là tình trạng mất sự điều tiết do thấu kính. Khi người ta già đi, thấu kính bắt đầu mất tính
chun giãn, đáp ứng kém hơn và không còn khả năng hội tụ những vật nhìn gần. Tình trạng này được
điều chỉnh với kính lão, được thiết kế để phóng to các vật ở gần, hay có hai tròng, tròng bên trên với
một thấu kính để giúp nhìn xa và tròng ở dưới với một thấu kính có độ khúc xạ lớn hơn để giúp nhìn
gần.
• Đường kính đồng tử cũng tham gia vào sự điều tiết. Đường kính đồng tử càng lớn, càng có nhiều
ánh sáng đi vào mắt. Đồng tử co lại và nheo mắt giúp làm tăng độ sắc nét của hình ảnh bằng cách
làm tăng chiều sâu hội tụ.
- Chiều sâu hội tụ là giới hạn khoảng cách của hình ảnh (image distances) mà một vật không tụ
được vào tiêu điểm (improperly focused object ) có độ rõ nét chấp nhận được.
- Chiều sâu trường (depth of field) là giới hạn khoảng cách của vật (object distances) tương ứng
với vòng quang sai nhỏ đến mức hình ảnh của vật đủ được xem là "rõ nét".
- Vòng quang sai (circle of confusion) là vùng võng mạc trên đó tế bào bị kích thích bởi ánh sáng
phát xuất từ một điểm trên một vật. Vòng này càng lớn điểm đó nhìn càng mờ. Vòng quang sai
tối đa chấp nhận được quyết định chiều sâu trường và chiều sâu hội tụ.
1.2. Tật khúc xạ: được điều chỉnh với nhiều loại kính

2. - Chính thị: mắt bình thường. Khi cơ mi giãn hoàn toàn, tất cả các vật ở xa được hội tụ trên võng
mạc.
- Viễn thị: nhãn cầu quá ngắn từ trước ra sau, làm cho tia sáng hội tụ sau võng mạc; tình trạng
này được điều chỉnh với thấu kính hội tụ.
- Cận thị: nhãn cầu quá dài từ trước ra sau, làm cho tia sáng hội tụ trước võng mạc; tình trạng này
được điều chỉnh với thấu kính phân kỳ, làm giảm sự khúc xạ do các tia sáng đi vào bị phân tán
ra.
- Loạn thị: có sự khác biệt về độ cong của giác mạc trong những mặt phẳng khác nhau. Thí dụ độ
cong trong mặt phẳng dọc của mắt có thể ít hơn trong mặt phẳng ngang. Kết quả là các tia sáng
đi vào từ nhiều phía được hội tụ trên những điểm khác nhau. Tình trạng này cần một thấu kính
hình trụ để điều chỉnh.
- Đục thấu kính là do có một mảng đục được thành lập trong một phần của thấu kính. Điều trị
bằng cách lấy thấu kính ra và thay bằng thấu kính nhân tạo.
- Giác mạc hình chóp: giác mạc có hình dạng bất thường, với một bên lồi ra, gây rối loạn nặng về
khúc xạ, không thể điều chỉnh với một thấu kính duy nhất. Giải pháp tốt nhất là đeo kính sát
tròng gắn vào bề mặt của giác mạc và được giữ tại chỗ bởi một lớp phim nước mắt mỏng. Thấu
kính này được mài để bù cho chỗ lồi của giác mạc.
1.3. Thị lực: tốt nhất trong vũng lõm trung tâm của võng mạc
- Lõm trung tâm được cấu tạo hoàn toàn bởi tế bào nón, mỗi tế bào nón có đường kính khoảng
1,5 µ m. Thị lực bình thường ở người cho phép phân biệt hai điểm riêng biệt khi chúng cách xa
nhau 25 giây vòng cung trên võng mạc. Việc giảm thị lực bên ngoài vùng lõm trung tâm một
phần là do sự hiện diện của các tế bào gậy xen lẫn với tế bào nón và do sự hội tụ của một số tế
bào gậy và tế bào nón trên cùng một tế bào hạch.
- Bảng thị lực thường được đặt cách xa người đo 6 mét. Nếu các chữ có kích thước đặc biệt được
nhận diện ở khoảng cách 6m, người đo được xem là có thị lực 6/6. Nếu người đó chỉ đọc được
các chữ ở khoảng cách 6m mà đáng lẽ ra có thể nhìn ở khoảng cách 60m thì người đó có thị lực
6/60.
1.4. Nhìn chiều sâu: phân biệt khoảng cách từ mắt đến vật
- Việc biết kích thước của một vật cho phép não tính khoảng cách từ mắt ra vật đó.
- Nếu một người nhìn một vật ở xa mà không cử động mắt thì không có hiện tượng thị sai di
chuyển. Tuy nhiên khi đầu cử động từ bên này sang bên kia, các vật ở gần di chuyển nhanh qua
võng mạc trong khi vật ở xa di chuyển ít hay gần như không di chuyển.
- Nhìn bằng hai mắt cũng giúp xác định khoảng cách của một vật. Vì hai mắt cách xa nhau điển
hình là 5 cm, một vật đặt cách sống mũi 2,5 cm được nhìn thấy bởi một phần nhỏ của võng mạc
ngoại biên của mắt trái và mắt phải. Ngược lại, hình của một vật cách xa 6m rơi vào hai điểm
tương ứng ở giữa mỗi võng mạc. Loại thị sai hai mắt này cho phép phán đoán chính xác khoảng
cách từ mắt.
1.5. Dịch trong mắt
- Dịch kính nằm giữa thấu kính và võng mạc. Các chất có thể khuếch tán qua dịch kính nhưng ít có
sự lưu thông trong chất dịch này.
- Thủy dịch được bài tiết bởi biểu mô của thể mi. Chất dịch này di chuyển giữa các dây treo thấu
kính và qua đồng tử đi vào tiền phòng của mắt. Từ chỗ này dịch chảy vào góc giữa giác mạc và
mống mắt rồi vào một mạng lưới để đi vào kênh Sclemm, đổ trực tiếp vào tĩnh mạch ngoài mắt.
- Nhãn áp bình thường bằng 15 mm Hg, trong giới hạn từ 12-20 mm Hg. Tăng nhãn áp là tình
trạng nhãn áp có thể cao đến mức nguy hiểm (từ 60-70 mmHg). Khi nhãn áp tăng lên trên 20-30

3. mm Hg, các sợi trục của tế bào hạch của võng mạc tạo thành dây thần kinh mắt có thể bị ép đến
mức dòng điện trong sợi trục bị gián đoạn. Ép động mạch trung tâm võng mạc cũng có thể dẫn
đến chết nơrôn trong võng mạc. Có thể điều trị tăng nhãn áp với thuốc nhỏ mắt làm giảm sự bài
tiết thủy dịch hay làm tăng sự hấp thu của dịch. Nếu điều trị nội khoa không thành công, phải
phẫu thuật để mở rộng các khoang bè hay dẫn lưu trực tiếp các bè vào khoang dưới kết mạc
bên ngoài nhãn cầu.
II. CHỨC NĂNG NHẬN CẢM ÁNH SÁNG VÀ CHỨC NĂNG THẦN KINH CỦA VÕNG MẠC
2.1. Võng mạc
- Võng mạc được cấu tạo bởi 10 lớp. Bắt đầu từ lớp xa trung tâm nhãn cầu nhất là các lớp:
1. Lớp sắc tố 6. Lớp nhân trong
2. Lớp tế bào nhận cảm 7. Lớp rối trong
3. Màng giới hạn ngoài 8. Lớp tế bào hạch
4. Lớp nhân ngoài 9. Lớp sợi thần kinh mắt
5. Lớp rối ngoài 10. Màng giới hạn trong
Khi ánh sáng đi qua hệ thống thấu kính của mắt, nó gặp đầu tiên là màng giới hạn trong, các sợi thần
kinh mắt và lớp tế bào hạch, rồi nó đi qua các lớp kế tiếp để đến lớp tế bào nhận cảm, gồm tế bào gậy và
tế bào nón.
- Lõm trung tâm là một vùng đặc biệt của võng mạc, khoảng 1mm 2 , ở trung tâm của võng
mạc.Tại trung tâm của lõm có một vùng có đường kính 0,3 mm gọi là lõm trung tâm. Đây là
vùng có thị lực cao nhất và tại đây lớp tế bào nhận cảm chỉ chứa tế bào nón. Thêm nữa các lớp
kế cận của võng mạc – đến tận các sợi thần kinh mắt và mạch máu – đều bị dạt ra ngoài để ánh
sánh sáng tiếp cận trực tiếp hơn với tế bào nón.
- Tế bào nhận cảm. Mỗi tế bào nhận cảm bao gồm: đoạn ngoài; đoạn trong; vùng nhân
và vùng xináp (hay vùng tận cùng). Các tế bào nhận cảm được gọi là tế bào gậy hay tế bào nón
chủ yếu là tùy theo hình dạng của đoạn ngoài.
- Quang sắc tố rhodopsin được tìm thấy trong đoạn ngoài của tế bào gậy, trong khi một
chất tương đương là sắc tố nhạy cảm với màu, photopsin, được tìm thấy trong đoạn ngoài của
tế bào nón.
- Lớp sắc tố chứa melanin là sắc tố màu đen, làm giảm sự phản chiếu ánh sáng trong nhãn cầu.
Tầm quan trọng của sắc tố này là ở người bạch tạng bị thiếu sắc tố này, sự phản chiếu ánh sáng
nhiều đến mức người bạch tạng ít khi có thị lực tốt hơn 20/100. Lớp sắc tố cũng dự trữ vitamin
A được dùng để tổng hợp quang sắc tố.
- Động mạch võng mạc trung tâm chỉ cung cấp máu cho các lớp ở bên trong nhất của võng mạc
(từ lớp tế bào hạch cho đến lớp nhân trong). Các lớp bên ngoài nhận máu bằng sự khuếch tán từ
màng mạch, nằm giữa củng mạc và võng mạc.
- Khi một người bị bong võng mạc do chấn thương chỗ bong xảy ra giữa võng mạc thần kinh và
biểu mô sắc tố. Vì các lớp bên trong được cung cấp máu độc lập từ động mạch võng mạc trung
tâm nên võng mạc có thể tồn tại trong nhiều ngày và có thể không bị thoái hóa chức năng nếu
võng mạc được dán trở lại vào biểu mô sắc tố bằng phẫu thuật.
2.2. Hóa học của thị giác
• Chu trình rhodopsin-retinal và sự kích thích tế bào gậy

4. - Rhodopsin bị thoái hóa bơi năng lượng ánh sáng. Rhodopsin là sự kết hợp của protein
scotopsin và sắc tố retinal hay chính xác hơn là 11-cis retinal. Khi năng lượng ánh sáng được hấp
thu bởi rhodopsin, phần retinal được biến đổi thành cấu hình all-trans và các thành phần
scotopsin và retinal bắt đầu tách nhau ra. Trong một loạt phản ứng xảy ra rất nhanh, retinal
được biến đổi thành lumirhodopsin, metarhodopsin I, metarhodopsin II và cuối cùng là
scotopsin; all-trans retinal bị tách ra. Trong quá trình này metarhodopsin II được xem là chất gây
ra những thay đổi về điện học trong màng tế bào gậy, dẫn đến sự dẫn truyền xung động qua
võng mạc.
- Rhodopsin được tái lập. Trong giai đoạn đầu của sự tái lập rhodopsin, all-trans retinal được đổi
thành cấu hình 11-cis, kết hợp ngay với scotopsin để thành lập rhodopsin. Có một con đường
thứ hai dẫn đến sự thành lập rhodopsin là sự biến đổi all-trans retinal thành all-trans retinol, là
một dạng vitamin A. Retinol được biến đổi thành 11-cis retinol rồi thành 11-cis retinal, có khả
năng kết hợp với scotopsin để thành lập rhodopsin. Nếu có dư retinal trong võng mạc nó được
biến đổi thành vitamin A, do dó làm giảm tổng lượng rhodopsin trong võng mạc.
- Quáng gà xảy ra khi bị thiếu vitamin A vì tế bào gậy là các tế bào nhận cảm được sử dụng tối đa
trong điều kiện áng sáng mờ và sự thành lập rhodopsin giảm nhiều khi không có vitamin A. Tình
trạng này có thể được đảo ngược trong vòng một giờ hay ít hơn khi tiêm tĩnh mạch vitamin A.
• Sự hoạt hóa rhododpsin: sự tăng cực của màng của tế bào gậy
- Tế bào gậy hoạt động khác với các tế bào nhận cảm khác.
 Trong tối (không có sự kích thích của ánh sáng) đoạn ngoài của tế bào gậy có tính thấm với
natri , có nghĩa là Na + đi vào trong đoạn ngoài và làm thay đổi điện thế màng từ -70 - -80
mV đến một trị số dương tính hơn -40 mV. Đó là dòng natri hay dòng điện trong tối và nó
gây ra sự phóng thích một lượng nhỏ chất trung gian thần kinh trong tối.
 Khi ánh sáng chiếu vào đoạn ngoài của tế bào gậy, các phân tử rhodopsin trải qua hàng loạt
các phản ứng mô tả phía trên, điều này làm giảm độ dẫn của Na+ vào đoạn ngoài và làm
giảm dòng điện trong tối. Một số ion Na + tiếp tục được bơm ra ngoài qua màng tế bào và
sự mất các ion dương làm cho bên trong tế bào trở nên âm tính hơn; điện thế màng trở nên
âm tính và được gọi là tăng cực. Sự bài tiết chất trung gian thần kinh bị ngưng lại. Khi ánh
sáng chiếu vào tế bào nhận cảm, sự tăng cực tạm thời trong tế bào gậy đạt đỉnh trong
khoảng 0,3 giây và kéo dài hơn 1 giây.
 Cường độ điện thế cảm thụ tỉ lệ với logarithm cường độ ánh sáng. Điều này có ý nghĩa rất
lớn vì nó cho phép mắt phân biệt cường độ ánh sáng trong một giới hạn hàng ngàn lần lớn
hơn. Nó là kết quả của một chuỗi phản ứng hóa học hết sức nhạy cảm, khuếch đại các tác
dụng kích thích lên gấp 1 triệu lần.
 Rhodopsin hoạt hóa (metarhodopsin II) tác dụng như một enzym hoạt hóa nhiều phân tử
transducin là một protein cũng nằm trong màng các đĩa của đoạn ngoài. Đến lượt
nó transducin hoạt hóa phosphodiesterase, một enzym thủy phân nhiều phân tử GMP vòng.
Việc mất GMP vòng dẫn đến đóng nhiều kênh natri, làm cho điện thế màng càng trở nên âm
tính (tăng cực).
 Trong vòng 1 giây, metarhodopsin II bị bất hoạt, và chuỗi phản ứng đảo ngược; điện thế
màng trở nên khử cực hơn khi kênh natri mở ra trở lại, natri lại đi vào đoạn ngoài khi dòng
điện trong tối được tái lập.
• Tế bào nón
 Ở té bào nón opsin được gọi là photopsin có cấu trúc khác scotopsin của rhodopsin nhưng
thành phần retinal thì giống . Có 3 loại tế bào nón, mỗi loại có một photopsin khác nhau,
nhạy cảm tối đa với ánh sáng có một độ dài sóng đặc biệt, xanh dương, xanh lá hay đỏ.

5.  Tế bào nón hành động tương tự tế bào gậy khi bị kích thích bởi ánh sáng nhưng yếu tố
khuếch đại lớn hơn từ 30-300 lần.
• Thích nghi sáng hay tối: sự nhạy cảm của võng mạc.
- Nếu ở trong môi trường sáng trong thời gian dài, quang sắc tố trong tế bào gậy và tế bào nón
giảm nhiều và nhiều retinal được biến thành vitamin A. Kết quả là sự nhạy cảm tổng quát với
ánh sáng giảm, gọi là thích ứng sáng.
- Ngược lại khi ở trong tối lâu, opsin và retinal được biến đổi trở lại thành quang sắc tố. Thêm nữa
vitamin A được biến đổi thành retinal, cung cấp thêm quang sắc tố; đó là thích ứng tối. Quá
trình này diễn ra nhanh hơn 4 lần ở tế bào nón so với tế bào gậy nhưng tế bào nón ít thay đổi sự
nhạy cảm với ánh sáng hơn trong tối. Tế bao nón ngưng thích ứng chỉ sau vài phút trong khi tế
bào gậy thích ứng chậm hơn tiếp tục thích ứng trong hàng giờ, và sự nhạy cảm của chúng tăng
lên.
- Sự thích ứng cũng xảy ra đối với những thay đổi đường kính đồng tử và dẫn truyền thần kinh
trong võng mạc. Kích thước đồng tử thay đổi gấp 30 lần. Khi cường độ ánh sáng tăng sự dẫn
truyền từ tế bào lưỡng cực đến tế bào ngang rồi đuôi ngắn và tế bào hạch có thể tăng nhưng
mức độ tăng ít hơn so với ở đồng tử.
- Ý nghĩa của sự thích ứng sáng và tối là chúng cung cấp cho mắt khả năng thay đổi tính nhạy cảm
500 000 lần đến 1 triệu lần. Khi đi từ một nơi sáng sang một nơi tối, sự nhạy cảm của võng mạc
thấp vì nó đang thích ứng sáng khiến người ta không nhìn thấy gì trong nơi tối. Sau đó sự thích
ứng tối xảy ra, giúp nhìn tốt hơn trong tối. Mắt có thể hoạt động trong môi trường có ánh sáng
mặt trời cũng như trong đêm tối có ánh sao nhờ khả năng thích ứng rất cao.
2.3. Nhìn màu sắc
Phát hiện màu sắc: cơ chế 3 màu
• Sự nhạy cảm với ánh sáng của 3 loại tế bào nón dựa trên sự hấp thu ánh sáng của 3 sắc tố của tế
bào nón. Tất cả các màu nhìn thấy được là kết quả của sự kích thích hai hay ba loại tế bào nón. Hệ
thần kinh sau đó lý giải tỉ lệ hoạt động của ba loại như là một màu. Sự kích thích đồng đều tế bào
nón xanh dương, xanh lá và đỏ được hiểu là ánh sáng màu trắng.
• Sự thay đổi màu ánh đèn chiếu sáng một cảnh vật không làm thay đổi sắc trong cảnh vật. Điều đó
gọi là sự ổn định màu sắc, cơ chế nằm trong vỏ não thị giác I.
• Khi một loại tế bào nón bị khiếm khuyết trong võng mạc không thể phân biệt một số màu. Bệnh mù
màu đỏ-xanh là một khiếm khuyết gene ở nam nhưng được truyền bởi nữ. Gene trên nhiễm sắc thể
X của nữ mã hóa các tế bào nón có liên quan. Nữ hiếm khi bị bệnh vì có hai nhiễm sắc thể X nên luôn
luôn có một phiên bản bình thường của gene.
2.4. Chức năng thần kinh của võng mạc
• Bắt đầu với tế bào nhận cảm, sự dẫn truyền tín hiệu đến tế bào hạch chỉ xảy ra bằng sự dẫn truyền
trương lực, không phải là điện thế động. Tế bào hạch là tế bào duy nhất của võng mạc có thể sản
sinh một điện thế động.
• Ức chế ngang, sự tương phản và tế bào ngang. Tế bào ngang liên hệ với các tận cùng xináp của tế
bào nhận cảm và đuôi gai của tế bào lưỡng cực. Tế bào nhận cảm nằm ở trung tâm một chùm sáng
được kích thích tối đa trong khi các tế bào nhận cảm ở ngoại vi bị bất hoạt bởi tế bào ngang cũng bị
kích thích bởi chùm tia sáng. Vùng ngoại vì bị ức chế trong khi vùng trung tâm bị kích thích, đó là cơ
sở cho sự tăng cường sự tương phản trong thị giác.
• Một số tế bào lưỡng cực bị kích thích bởi ánh sáng. Một số tế bào lưỡng cực khử cực khi các tế bào
nhận cảm có liên hệ với chúng bị kích thích bởi ánh sáng trong khi một số tế bào lưỡng cực khác lại

6. tăng cực. Có hai cách giải thích. Cách thứ nhất là hai loại tế bào lưỡng cực đáp ứng khác nhau với
chất trung gian thần kinh được phóng thích từ tế bào nhận cảm là glutamate, một loại bị kích thích
bởi glutamate, một loại bị ức chế bởi glutamate. Cách thứ hai là một loại tế bào lưỡng cực nhận tín
hiệu kích thích trực tiếp từ tế bào nhận cảm và loại kia nhận tín hiệu ức chế gián tiếp từ tế bào
ngang. Sự hiện diện của hai loại tế bào lưỡng cực đóng góp hiện tượng ức chế ngang.
• Tế bào đuôi ngắn. Một số tế bào đuôi ngắn đáp ứng mạnh lúc khởi đầu kích thích thị giác, một số
khác lúc chấm dứt, một số lúc khởi đầu lẫn lúc chấm dứt. Một loại khác đáp ứng với kích thích
chuyển động.
• Ba loại tế bào hạch. Có khoảng 1,6 triệu tế bào hạch trong võng mạc trong khi ước tính có 100 triệu
tế bào gậy và 3 triệu tế bào nón. Điều đó có nghĩa là trung bình có 60 tế bào gậy và 2 tế bào nón hội
tụ trên tế bào hạch. Dân số tế bào hạch được chia thành 2 loại:
- Tế bào hạch M (magnocellular ganglion cell) nhạy cảm hơn với thông tin về sự chuyển động,
nhận thông tin từ tế bào gậy.
- Tế bào hạch P (parvocellular cell) nhạy cảm hơn với thông tin về hình dạng và màu sắc.
• Tế bào hạch hoạt động liên tục. Sợi trục của tế bào hạch tạo thành dây thần kinh mắt. Ngay cả khi
không bị kích thích chúng dẫn truyền điện thế động với tốc độ từ 5-40 xung động/giây. Các tín hiệu
thị giác do đó được chồng lên trên nền phát xung tự nhiên này.
Nhiều tế bào hạch nhạy cảm với sự thay đổi cường độ ánh sáng. Một số ngưng phát xung khi cường
độ ánh sáng tăng trong khi một số tăng phát xung khi cường độ ánh sáng giảm. Các tác dụng này là
do sự hiện diện của hai loại tế bào lưỡng cực.
• Sự tương phản và ức chế ngang. Tế bào hạch đáp ứng với sự tương phản ở bờ rìa hơn là với cường
độ chiếu sáng tuyệt đối.
- Khi tế bào nhận cảm bị kích thích bởi ánh sáng lan tỏa, tế bào lưỡng cực khử cực cung cấp tín
hiệu kích thích nhưng đồng thời tế bào lưỡng cực tăng cực và tế bào ngang cung cấp tín hiệu ức
chế.
- Khi có sự tương phản, ở bờ sáng – tối, một tế bào nhận cảm nằm bên sáng tăng cực và một tín
hiệu khử cực được truyền qua tế bào lưỡng cực để đến tế bào hạch, tế bào hạch liền tăng phát
xung. Một tế bào nhận cảm kế cận nằm bên tối khử cực và kích thích đường dây tế bào lưỡng
cực và tế bào hạch của nó. Cùng lúc tế bào ngang liên hệ với tế bào lưỡng cực tăng cực (được
chiếu sáng) bị bất hoạt vì tế bào nhận cảm ngưng phóng thích chất trung gian thần kinh
khiến tế bào ngang khử cực. Do đó tác dụng tăng cực của tế bào ngang này trên tế bào nhận
cảm khử cực kế cận nằm trong tối không còn nữa, và tế bào nhận cảm này khử cực nhiều hơn.
Tối sẽ càng tối hơn và sáng sẽ càng sáng hơn.
• Tế bào hạch và tín hiệu màu sắc. Một số tế bào hạch bị kích thích bởi cả 3 loại tế bào nón, chúng
đưa tín hiệu về ánh sáng trắng. Phần lớn tế bào hạch lại bị kích thích bởi một ánh sáng có màu này
và bị ức chế bởi ánh sáng có màu khác. Thí dụ ánh sáng đỏ kích thích và ánh sáng xanh lá ức chế một
tế bào hạch nào đó; đó là cơ chế tương phản màu và được xem là giúp phân biệt màu.
III. SINH LÝ THỊ GIÁC TRONG HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG
3.1. Đường dẫn truyền thị giác từ võng mạc đến thể gối ngoài và vỏ não thị giác I
• Các sợi trục từ tế bào hạch tạo ra thần kinh mắt. Các sợi phát xuất từ võng mạc phía mũi bắt chéo tại
giao thoa thị và các sợi phát xuất từ võng mạc phía thái dương không bắt chéo.
• Các sợi trục của võng mạc sau giao thoa thị tạo ra dải thị, phần lớn tận cùng tại thể gối ngoài. Ngoài
ra chúng còn đến: nhân trên giao thoa thị (kiểm soát chu kỳ ngày đêm), nhân trước nóc (phản xạ
đồng tử), cuống não trên (kiểm soát cử động mắt nhanh).

7. • Từ thể gối ngoài các sợi trục của nơrôn thể gối ngoài tạo ra tia thị và tận cùng tại vỏ não thị giác I.
3.2. Tổ chức và chức năng của vỏ não thị giác
• Vỏ não thị giác I (V-1) hay vùng Brodmann 17 nằm ở hai bên rãnh cựa tại thùy chẩm. Nó nhận tín
hiệu thị giác từ mỗi mắt và chứa vùng đại diện của toàn bộ thị trường bên đối diện, với phần bên
dưới của thị trường ở bờ trên của rãnh cựa và phần bên trên của thị trường ở bờ dưới của rãnh cựa.
Vết võng mạc được đại diện ở phiá sau, gần mỏm chẩm, và phần ngoại biên của võng mạc nằm ở
phía trước.
• Vỏ não thị giác II (V-2) bao xung quanh vùng I, tương ứng với vùng 18 và 19 Brodmann, hồi thái
dương giữa và vùng 7a và 37 Brodmann.
• V-1 có cấu trúc sáu lớp theo hàng ngang và các cột chức năng theo hàng dọc. Giữa các cột chức năng
là các blobs màu. Tín hiệu từ hai mắt được tách riêng trong các cột ưu thế mắt.
• Tín hiệu từ V-1 đến V-2 đi theo 2 con đường. “Con đường tế bào hạch M” cung cấp tín hiệu về vị trí
chính xác của kích thích thị giác trong không gian, hình dạng tổng quát của hình ảnh và có cử động
hay không. “Con đường tế bào hạch P” cung cấp thông tin để phân tích các chi tiết thị giác: chất liệu,
chữ, từ và màu sắc.
3.3. Hoạt động thần kinh tại thùy chẩm khi phân tích hình ảnh
• Vỏ não thị giác phát hiện chiều hướng các đường nét và bờ. Vai trò chủ yếu của hệ thống thị giác là
phát hiện sự tương phản, đặc biệt là đường nét và bờ.
- Các tế bào đơn giản của V-1 đáp ứng với các đường nét và bờ có chiều hướng nhất định.
- Các tế bào phức tạp của V-2 đáp ứng với các đường nét và bờ có chiều hướng nhất định nhưng
đường nét có thể di chuyển theo chiều ngang hay chiều dọc một khoảng cách nào đó.
- Các tế bào siêu phức tạp của V-2 phát hiện đường nét và bờ có một chiều dài nhất định, một
hình góc nhất định hay một đặc điểm phức tạp nào khác.
• Nơrôn trong vỏ não thị giác được tập hợp trong các vòng nơrôn sắp xếp liên tiếp nhau hay thành
những đường dây hoạt động song song. Cả hai loại đều cần cho thị giác.
• Màu sắc được phát hiện bằng sự tương phản màu. Phần có màu sắc thường tương phản với phần có
màu trắng trong toàn cảnh. Sự tương phản màu là do cơ chế đối ngược trong đó một số màu kích
thích một số nơrôn và ức chế một số nơrôn khác.
• Nếu cắt bỏ V-I sẽ mất thị giác có ý thức. Vẫn có thể phản xạ với những thay đổi về cường độ ánh
sáng, sự chuyển động trong cảnh vật và kiểu dáng thô sơ của kích thích. Hoạt động này chủ yếu là do
hoạt động của các trung tâm dưới vỏ như cuống não trên.
3.4. Thị trường
• Thị trường được chia ra thành phần mũi và phần thái dương. Quá trình đo thị trường được thực
hiện độc lập với mỗi mắt. Đối tượng nhìn một điểm cố định ở trung tâm thị trường trong khi một
điểm khác được di chuyển vào và ra khỏi thị trường và đối tượng phải định vị điểm này.
• Điểm mù xảy ra tại nơi thị trường tương ứng với gai thị. Một điểm mù nới khác trong thị trường
được gọi là ám điểm.
• Tác dụng của tổn thương đường dẫn truyền thị giác
Khi làm gián đoạn các sợi thần kinh bắt chéo tại giao thoa thị sẽ gây ra mất thị trường trong phần thái
dương, gọi là bán manh khác bên.
Cắt một dải thị dẫn đến mất thị trường mũi của mắt cùng bên và thị trường thái dương của mắt khác
bên, goi là bán manh cùng bên. Tổn thương tia thị gây tác dụng tương tự, chỉ khác là còn hay không

8. phản xạ đồng tử với ánh sáng. Nếu còn phản xạ, tổn thương xảy ra ở tia thị, nếu mất phản xạ tổn
thương xảy ra tại dải thị vì chúng dẫn truyền tín hiệu thị giác đến vùng trước nóc.
3.5. Điều hòa sự điều tiết và đường kính đồng tử bởi hệ thần kinh tự chủ
• Dây thần kinh phó giao cảm đi đến mắt bắt nguồn từ nhân Edinger-Westphal và đi trong thần kinh
vận nhãn đến hạch mi, trong đó nơrôn sau xináp đi đến mắt cùng với thần kinh mi.
• Thần kinh giao cảm bắt nguồn từ cột bên tủy sống và đi vào hạch cổ trên. Dây thần kinh giao cảm
sau xináp đi đến mắt.
• Khi điểm nhìn của mắt thay đổi, khả năng hội tụ của thấu kính được điều chỉnh theo chiều phù hợp
bằng cách hoạt hóa các dây thần kinh tự chủ phân phối cho thể mi và cơ vòng đồng tử của mỗi mắt.
• Khi mắt hội tụ từ xa đến gần (hay ngược lại) chúng phải hướng vào nhau. Phải có sự tham gia của
các cơ thẳng trong trong mỗi mắt.
• Các vùng não điều khiển sự thay đổi của đồng tử và cử động hướng vào nhau của hai mắt nằm riêng
biệt nên tổn thương có thể ảnh hưởng lên một chức năng nhưng không ảnh hưởng lên chức năng
kia. Thí dụ đồng tử Argyll-Robertson không có phản xạ với ánh sáng nhưng vẫn điều tiết (thường gặp
ở bệnh nhân giang mai).