кольцов и матричный принцип 2015

Провидел ли Н.К. Кольцов
«матричный принцип»?
Никита Николаевич Хромов-Борисов
Nikita.KhromovBorisov@gmail.com
http://independent.academia.edu/NikitaKhromovBorisov
Доклад на заседании Санкт-Петербургского отделения
Вавиловского общества генетиков и селекционеров
28 мая 2015 г.

Эпиграфы
• Девиз науки:
Historia est magistra vitae —
«История — наставница жизни».
• «Обязанность ученого очищать мировоззрение
современников от заблуждений».
• Н.К. Кольцов
• Рукопись, Архив АН СССР.
• Цит. по: Астауров Б.Л. Н.К. Кольцов о
науке//Природа, 1972. - № 7. - С. 32-35.
2

Кольцов Н.К. Организация клетки. Сборник
экспериментальных исследований, статей и речей, 1903-
1935 гг. М.-Л.: Гиз. биол. мед. лит., 1936, 652 с.
• «Очень скоро выяснилось, что вести
работу можно только, зная основные
законы физической химии.
• Мои химические познания, вынесенные
из университета, были очень скудны.
• Ведь о физической химии в то время в
университетских курсах почти не
упоминалось».
3

• «...Основной моей задачей являлось стремление
связать между собой научные достижения
различных областей биологии с достижениями в
других областях естествознания — с химией,
физикой, кристаллографией...
• Я в течение всей своей научной деятельности
был глубоко убежден, что именно работа в
промежуточных областях может обогатить нас
наиболее плодотворными общими идеями...».
4

Четыре величайших озарения Кольцова
• 1. Молекулы обладают определенной морфой.
• Вопрос о форме белковой молекулы лежит в основе всей проблемы
физико-химической природы морфологии организмов.
• 2. Хромосомы – это огромные белковые молекулы, в которых
радикалы распределены в определенном для каждого вида
порядке.
• 3. Поскольку изомеров (вариантов) у такой молекулы неисчислимое
множество, то такая молекула не может создаваться в клетке
заново.
• Она возникает из окружающего раствора только при наличии в
клетке уже готовой молекулы – затравки.
• Omnis molecula ex molecula
• 4. Радикалы хромосомной молекулы занимают в ней совершенно
определенное место, и малейшие химические изменения в этих
радикалах, должны являться источником новых мутаций.
5

Затравка, но не матрица
• Кольцов был одним из первых, кто задумался не
только о физико-химической природе генов и
хромосом, но и о молекулярном механизме их
воспроизведения.
• Однако он представлял этот процесс
исключительно как кристаллизацию (аппозицию
- наслоение) вокруг уже предсуществующей
молекулы-затравки.
• Но отнюдь не как матричный процесс.
• И слов «матрица», «матричный процесс» или
«матричный принцип» он не употреблял.
6

Аппозиция
• Аппозиция [лат. appositio - приложение,
наложение, наслаивание, наползание]
• – в биологии -
• - рост тканей и клеток организма или клеточной
оболочки путём отложения новых слоёв на
ранее образованную поверхность.
• Пример:
• утолщение костей происходит путём отложения
на поверхности кости новых слоев
(«аппозиция»).
7

Схема хромосомы. 1935
• Изображена хромосома, внутри которой
проходят две генонемы, как это бывает
обыкновенно задолго перед делением
клетки.
• Каждая генонема представляет пучок
длинных молекул, из которых на рисунке
изображены только две.
• Все четыре изображенных молекулы имеют
совершенно одинаковое строение и состоят
из ряда белковых радикалов, связанных
между собою главными валентностями.
• В каждом пучке сходные молекулы
сдерживаются боковыми связями.
8

Заглянем в энциклопедии

Николай Константинович Кольцов
3 (15) июля 1872, Москва — 2 декабря 1940, Ленинград
https://ru.wikipedia.org/wiki/Кольцов_Николай_Константинович
русский биолог,
основатель русской
советской школы
экспериментальной
биологии, автор
основополагающей
идеи матричного
синтеза хромосом.
10

Большая российская энциклопедия (БРЭ). - Т.
14. - М: БРЭ, 2009. - С. 584-585: Кольцов.
• В 1927 Кольцов впервые в мировой науке
высказал идею о наследственных молекулах и
матричном принципе их воспроизведения
(принцип molecule ex molecule – молекула из
молекулы), предвосхитив ключевые положения
современной молекулярной биологии и
генетики о механизмах наследственности.
• Е.Б. Музрукова, Н.Д. Озернюк
11

Большая советская энциклопедия (БСЭ), 3-е
изд. - Т. 12. - М: БСЭ, 1973. - С. 484: Кольцов.
• Кольцов первым (1928) разработал
гипотезу молекулярного строения и
матричной репродукции хромосом
(«наследственные молекулы»),
предвосхитившую главнейшие
принципиальные положения
современной молеклярной биологии и
генетитки.
• Б.Л. Астауров
12

Большая медицинская энциклопедия (БМЭ).
- Т. 3. - М: БСЭ, 1976. - С. 163-174: Биология.
• Биохимическая природа генов и матричный
принцип их воспроизведения сначала
постулировались чисто теоретически в форме
представления о «наследственных молекулах» (Н.К.
Кольцов, 1927 и позднее).
• Б.Л. Астауров, А.Е. Гайсинович, А.А. Нейфах, Н.В.
Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков
13

- Т. 11. - М: БСЭ, 1976. - С. 177-178: Кольцов.
• В 1927-1935 гг. Кольцов первым высказал
идею о существовании наследственных
молекул, тем самым предвосхитив
современные представления о структуре
хромосом и о процессе репликации генов
на основе матричного синтеза белковых
молекул
• А.Е. Гайсинович
14

Заглянем в учебники

Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами
селекции. - М.: Высшая школа, 1989. – 591 с.
• Первая схема воспроизведения
хромосом была предложена
Н.К. Кольцовым, который
выдвинул постулат “Omnis
molecula e moleculae” (каждая
молекула от молекулы).
• Согласно этому постулату
макромолекулы клетки, к
которым относятся белки и
нуклеиновые кислоты, должны
воспроизводиться по
матричному принципу. С. 112-
113
16

Латынь из моды вышла ныне
• Кольцов (1928): Omnis molecula ex molecula
• Кольцов (1935), Инге-Вечтомов (2003): Omnis
molecula e molecula
• Инге-Вечтомов (1989): Omnis molecula e
moleculae
• Музрукова и Озернюк (2009): Molecule ex
molecule
• Инге-Вечтомов (2010): Omnis molecula ex
molecula
17

Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.
– СПб.: Н-Л, 2010. - 720 с.
• Первая схема
воспроизведения хромосом
была предложена Н.К.
Кольцовым, который в 1928 г.
выдвинул постулат: «Omnis
molecula ex molecula» (каждая
молекула от молекулы).
• Согласно этому постулату
макромолекулы клетки, к
которым относятся белки и
нуклеиновые кислоты,
должны воспроизводиться по
матричному принципу. С. 106
18

Беляев Д.К., Бородин П.М., Воронцов Н.Н. и др. (под ред.
Беляева Д.К., Дымшица Г.М.) Биология. Общая биология.
10-11 классы. 11-е изд. М.: Просвещение, 2012. 304 с.
• Николай Константинович Кольцов
(1872 – 1940) - отечественный зоолог,
цитолог, генетик.
• Основоположник
экспериментального метода
исследований в нашей стране.
• Впервые выступил с теорией
матричной репродукции хромосом.
• Основатель Института
экспериментальной биологии.
19

Русский мужик задним умом крепок

Астауров Б.Л. Памяти Николая Константиновича Кольцова.
Природа, 1941, №5, с. 109-117
• Его исследования по сравнительной анатомии, по
формоопределяющим элементам клетки (кольцовский
принцип), по микроскопической и молекулярной
структуре хромосом, по взаимодействию живой клетки и
внешней среды (ионные ряды) и по физико-
химическим основам раздражимости пигментных
клеток являются классическими.
• Огромны и общеизвестны заслуги Н. К. в развитии науки
о наследственности.
• Взять хотя бы развитую им и ныне
признаваемую руководящей теорию
субмикроскопического строения хромосом.
22

Borodin D.N. Dr. Nikolai K. Koltzoff. Journal of Heredity, 1941. № 10. Р. 347—349.
Бородин Д.Н. Доктор Николай К. Кольцов. Природа, 2012. № 10. С. 74-76.
• В 1934 г. Кольцов сразу после сообщения об исследовании Т.С. Пейнтера
создал (независимо от Бриджеса и за несколько месяцев до него) теорию
хромосом слюнных желез как политенных структур и опубликовал ее в США
(The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila //
Science. №2075. P.312).
• Я цитирую Пейнтера: «Первый шаг в ясном понимании природы хромосом
слюнных желез совершили независимо друг от друга Кольцов и Бриджес,
объясняя огромные размеры этих структур у плодовой мушки.
• Они показали, что гигантские хромосомы представляют собой
нескрученные профазные хромосомы, претерпевшие ряд продольных
делений без обычного сопровождающего расщепления ядра цитосомы.
• В итоге каждая хромосома слюнных желез представляет собой пучок
хромосом».
• Ни слова о молекулах наследственности и
• матричном механизме их воспроизведения (НХ).
23

Timofeeff-Ressovsky N.W. N.K. Koltzoff. Die Naturwissenschaften, 1941. 29(9): 121-
124. Перевод: Н.К. Кольцов Избранные труды. М.: Наука, 2006. – C. 242-247.
• Уже в 1916 г. Кольцов опубликовал работу о физико-химическом
строении важнейших составных частей клетки и подчеркивалось
значение больших белковоподобных молекул и мицелл и их
ориентации.
• В речи «Физико-химические основы морфологии», прочитанной в
1927 г. в Ленинграде на открытии III Всесоюзного съезда зоологов и
опубликованной также и по-немецки (в «Biologisches Zentralblatt»,
1928) он выдвинул гипотезы о мицеллярной структуре хромосом и
молекулярной структуре генов, которые были затем развиты в более
поздних работах «Генетика и физиология развития» (1934),
«Наследственные молекулы» (1935), «Роль гена в физиологии
развития» (1935) и «Структура хромосом и обмен веществ в них»
(1938).
• Ни слова о матрицах и матричном принципе в них нет (НХ).
24

Раменский Е. Академик Николай Константинович
Кольцов. Химия и жизнь, 1965. № 5. С. 30—37
• Николай Константинович не уставал повторять, что
наследственная информация, зашифрованная в
макромолекуле, не создается всякий раз заново, а
передается от поколения к поколению.
• При делении клетки новая макромолекула, копирующая
первую, подстраивается к ней по принципу подобия,
собирается из более мелких молекул, растворенных в
ядерном соке.
• «Принцип подобия» не есть «матричный принцип»
- НХ
26

• Утверждения о Кольцове как провозвестнике матричного принципа
появились лишь после широко отмечавшегося его 100-летнего
юбилея в 1972 г., т.е. уже в эпоху ДНК.
• «Вспомним хотя бы только развитую им и ныне подтвердившуюся в
своей принципиальной основе гипотезу матричной редупликации
хромосом». Б.Л. Астауров, 1972, 2006.
• «Кольцов, первым сформулировал представление о хромосоме как
о гигантской молекуле, создал блестящую гипотезу о матричном
принципе воспроизведения вещества-носителя наследственности».
Г.Г. Винберг, 1972; 2006.
• «что касается постулата о воспроизведении наследственной
молекулы ... на основе «затравки», как говорил Н.К. Кольцов, то ... в
этой мысли целиком и полностью содержится представление о
матричном синтезе» В.А. Энгельгардт, 1972, 2006.
28

Удивительное рядом
Корректное цитирование есть
элемент научной этики

• Борис Михайлович
Медников (1932—2001)
• — советский, российский
биолог, доктор
биологических наук,
популяризатор науки.
• Аксиомы биологии
М.: Знание
• 1982
30

Таким представлял процесс деления хромосомы Н. К.
Кольцов, гениально предугадавший необходимость для
жизни матричного синтеза
• Кольцов делает
следующий вывод:
• «Наследственные
молекулы
синтезируются
матричным путем.
• В качестве матрицы, на
которой строится ген
будущего поколения,
используется ген
предыдущего
поколения».
31

Александр Владимирович Зеленин (р. 10 марта 1930). Комментарии к
разделу «Наследственные молекулы». Н.К. Кольцов и современные
представления о передаче и реализации генетической информации
32
• Ключевым моментом теории
Кольцова является постулат о
создании матричными молекулами
себе подобных с помощью
матричного синтеза.
• Согласно с его представлениями, на
белковой молекуле из отдельных
аминокислот синтезируется точно
такая же молекула белка
образующая новую генонему.
• «В качестве матрицы, на которой
строится ген будущего поколения,
используется при этом ген
предыдущего поколения», - пишет он
по этому поводу.

Мы вспомним как все
начиналось...
Обратимся к первоисточникам

1914 - 1922
У Кольцова были
предшественники,
о которых он явно не знал
34

Leonard Thompson Troland
(26.04.1889 – 27.05.1932)
35
• Американский физик,
биохимик, психолог
• Президент
Американского
оптического общества
(1922-1923)
• Национальная
Академия наук США
утвердила ежегодную
премию его имени

Leonard Thompson Troland
(26.04.1889 – 27.05.1932)
• Troland L.T. The chemical origin and
regulation of life. Monist, 1914. 22: 92-134.
• Troland L.T. The enzyme theory of life.
Cleveland Med. J., 1916. 15: 377-387.
• Troland L.T. Biological enigmas and the
theory of enzyme action. Amer. Nat., 1917.
51: 321-350.
36

Герман Джозеф Мёллер
(Hermann Joseph Muller; 21.12.1890 — 05.04.1967)
• — американский генетик,
ученик Моргана,
лауреат Нобелевской премии по
физиологии и медицине (1946).
• Член-корреспондент АН
СССР (1933—1949, с 1990).
• 24 сентября 1948 года направил в
адрес АН СССР письмо с отказом
от звания в знак протеста против
преследования генетики в СССР;
в январе 1949 года был лишён
звания; в 1990 году звание
восстановлено.
37

Muller H. J. Variations due to change in the individual
gene. Read before Amer. Soc. Nat. Toronto, Dec. 29
1921. Amer. Nat., 1922. 56: 32-50.
• Кроме обычных белков, углеводов, липоидов и
различного вида выделений в клетке находятся тысячи
различных субстанций – «гены», которые существуют как
ультрамикроскопические частицы.
• Каждая отдельная часть генной структуры должна –
подобно кристаллу – притягивать к себе из протоплазмы
материал подобного же рода, тем самым отливая рядом
с исходным геном другую структуру с идентично
расположенными подобными частями, которые
связываются друг с другом, образуя другой ген – копию
первого.
38

Большая советская энциклопедия (БСЭ).
- Т. 6. - М: СЭ, 1927. - С. 296-338: Биология.
• Возможно, что хромосомы представляют чрезвычайно сложные
органы; может быть, это огромные белковые молекулы, состоящие
из ряда радикалов, атомных группы, распределенных в
определенном для каждого вида порядке.
• К такому воззрению приводят нас генетические эксперименты.
• Возможно, что эти атомные группы – части хромосомных молекул –
отделяют от себя в протоплазматическое тело клетки гормоны или
энцимы, которые ускоряют те или иные химические процессы,
происходящие при развитии.
• Но все это не более как гипотезы, и не имеется пока никаких
методов для их проверки (с. 324).
40

- Т. 3. - М: БСЭ, 1928. - С. 424-455: Биология.
• Возможно, что ген является не более как
радикалом огромной хромосомной
молекулы (с. 447).
41

Н. К. Кольцов
«Физико-химические основы морфологии»
Доклад на первом торжественном собрании 3-го Всесоюзного съезда
зоологов, анатомов, гистологов в Ленинграде 12 декабря 1927 г.
• Соответствующая статья «Физико-химические основы морфологии»
появилась на двух языках:
• русском – в журнале «Успехи экспериментальной биологии»,
1928, Сер. Б, Т. 7, № 1, С. 3–31
• и немецком – в журнале «Biologisches Zentralblatt»: N.K. Koltzoff.
Physikalisch-chemische Grundlage der Morphologie. 1928. Bd. 48, H. 6,
S. 345–369.
• В 1929 г. она была переиздана на русском языке в сборнике
«Новейшие течения научной мысли» (1929. № 12)
• затем была помещена в сборник работ Н.К. Кольцова «Организация
клетки» (1936, с. 461–490),
• а впоследствии была перепечатана в книге «Классики советской
генетики. 1920–1940» (Л., 1968, с. 58–92).
42

Титул журнала «Biologisches Zentralblatt» и первая страница
статьи Н.К. Кольцова 1928 г. на немецком языке
Koltzoff N.K. Physikalisch-chemische Grundlage der Morphologie
43

Н. К. Кольцов
• Н. К. Кольцов
• «Физико-химические
основы морфологии»
• Классики советской
генетики 1920-1940.
Л.: Наука, 1968, 539 c.
• С. 85-92.
44

• Морфа организмов вытекает в первую очередь из морфы
коллоидальных частиц-мицелл разнообразных, входящих в состав
различных составных частей клетки, химических веществ —
углеводов, белков, альбуминоидов и пр.
• В настоящее время мы можем с уверенностью утверждать, что
молекулы обладают определенной морфой.
• Вопрос о форме белковой молекулы, очевидно, лежит в основе всей
проблемы физико-химической природы морфологических
организмов.
• Молекула гипотетического полипептида Э. Фишера соединяет в себе
17 известных аминокислот.
• Число изомеров, возможных при перестановке внутри молекулы 17
аминокислот, огромно — около триллиона.
45

Эмиль Герман Фишер (Hermann Emil Fischer)
09.10.1852 —15.07.1919
• Немецкий химик,
лауреат Нобелевской
премии по химии 1902 г.
за работы по анализу и
синтезу природных
соединений (сахаров,
пептидов, пуринов,
белков).
• Иностранный член-
корреспондент
Петербургской Академии
Наук с 1899.
46

Памятники Эмилю Фишеру
В Берлин-Далеме перед Институтом
клеточной физилогии Макса Планка В Берлине
47

Обезьяна за пишущей машинкой
• Если бы мы захотели напечатать в самой упрощенной
форме, как печатаются логарифмические таблицы, этот
триллион изомеров гептакайдекапептида (А, В, С, D, E, F,
G, Н, I, К, L, M, N, О, Р, R, S, В, А, С, D, Е, F, G, Н, I, К, L, M, N,
О, Р, R, S и т. д.) и предоставили для выполнения этого
плана все ныне существующие типографии мира,
выпуская в год 50 000 томов по 100 печатных листов, то
до конца предпринятой работы протекло бы столько же
лет, сколько их прошло с архейского периода до
настоящего времени.
48

Иголка в стоге сена
• Допустим, что мы научились легко и быстро
синтезировать сложные полипептиды по методу Фишера
или Абдегальдена, но, конечно, на каждый синтез
придется затрачивать больше времени, чем на набор 17
типографских знаков.
• И найти из триллиона возможных изомеров тот, который
по своим свойствам совпадает со свойствами данного
определенного полипептида, будет особенно
затруднительно.
49

Эмиль Абдергальден
(Emil Abderhalden; 09.03.1877 —05.08.1950)
• Швейцарский биохимик
и физиолог.
• Иностранный член-
корреспондент Академии
наук СССР с 1925 года.
• Сыграл неблаговидную роль
в изгнании ученых
еврейской национальности
из возглавляемой им
академии естественных наук
«Леопольдина».
50

Образование и обновление белков
• А между тем очевидно, что в живых организмах при
процессе ассимиляции белка из имеющихся в растворе
аминокислот происходит синтез молекул, строго
совпадающих с образцами уже имеющихся белковых
молекул.
• Этот процесс «ассимиляции» [образование и
обновление], т. е.
• точного уподобления вновь возникающих из
аминокислот белковых молекул тем образцам молекул,
которые уже существуют в данном пункте,
• является одним из самых загадочных жизненных
процессов.
51

Затравка кристаллизации
• Наиболее простой гипотезой для объяснения
ассимиляции является, как мне кажется,
заключение, что процесс синтеза белковых молекул
сводится к кристаллизации вокруг уже
существующих белковых молекул или их агрегатов
— кристаллитов, являющихся затравкой.
• (Тут же заметим в скобках, что при кристаллизации и
аппозиции новые ковалентные связи не образуются.
Кристалл можно расплавить или растворить, т.е. без
разрыва ковалентных связей разложить на
исходные частицы).
52

Omnia mea mecum porto
• Если действительно ассимиляция сводится к
кристаллизации, то отсюда вытекает, что белковые
молекулы разделяют с организмами одно в высшей
степени важное свойство, которое до сих пор считалось
отличительным свойством живых организмов.
• Много понадобилось времени, чтобы установить, что
организм возникает только от другого организма из
яйца:
• omne vivum ex ovo,
• omnis cellula ex cellula,
• omnis nucleus ex nucleo.
53

• Теперь мы можем прибавить еще один новый тезис:
• каждая белковая молекула возникает в природе из
белковой молекулы путем кристаллизации вокруг нее из
находящихся в растворе аминокислот и других белковых
обломков:
• omnis molecula ex molecula.
• Значит, размножение не есть исключительное свойство
живых организмов, но является наиболее вероятным
способом возникновения в природе всех сложных
векториальных систем.
• Ничего специфически жизненного здесь нет.
54

Удвоение и разделение
• Вероятно, элементарными кристалликами
являются продольные пучки длинных молекул.
• Получается мицелла.
• При процессе ассимиляции мицелла еще может
расти некоторое время в толщину наложением
новых длинных молекул, но когда она
увеличивается вдвое против нормы, легко
представить себе, что она должна распасться
надвое под влиянием капиллярных сил.
55

• Таким образом, мицеллы гептакайдекапептида
— пучки длинных молекул — растут и
размножаются путем продольного расщепления.
• Это, конечно, чисто физический процесс, однако
очень похожий на размножение путем деления
клеточных органоидов — хромосом, центросом,
хондрисом и пр.
• Весьма вероятно, что мы имеем здесь дело не с
простой аналогией, но самые действующие
факторы — капиллярные силы — в обоих
случаях тождественны.
56

• Если мы допустим, что рост молекулы совершается в длину, путем
нарастания ряда аминокислотных групп, то длина молекулы ценна
окажется уже 0,5 мк, а казеина по крайней мере вдвое больше — 0,1
мк.
• Мы подходим уже к микроскопическим величинам молекул, и при
допущении, что протеиды, входящие в состав хромосомных
структур, имеют аминокислотную цепь в 10 раз большую, чем
казеин, и молекулярный вес их действительно составляет 200 000,
мы получим длину такой молекулы, измеряющуюся уже
микронами.
• Значит, возможным оказывается предположить, что хромосомы в
своей основе представляют молекулу или пучки молекул.
57

Мутации
• Если мы признаем, что самой существенной частью
хромосомы являются длинные белковые молекулы,
состоящие из нескольких десятков или сотен атомных
групп радикалов, то моргановское представление о
хромосоме как о линейном ряде генов получит ясную
конкретную основу.
• Радикалы хромосомной молекулы — гены — занимают в
ней совершенно определенное место, и малейшие
химические изменения в этих радикалах, например
отрыв тех или иных атомов и замена их другими (замена
водорода метилом), должны являться источником новых
мутаций.
58

Эволюция
• ... хромосомные молекулы настолько сложны (допуская
сантильоны изомеров), что из всех возможных комбинаций
до сих пор в течение жалких 1000 миллионов лет
существования Земли осуществлена лишь ничтожно малая
часть их.
• Без дарвиновского принципа естественного подбора и
отметания неприспособленных фенотипов белковые
молекулы находились бы до сих пор в самом начале своей
эволюции и дифференцировки.
• Уничтожение в борьбе за существование каждого рода
хромосомных молекул, т. е. каждого вида животных и
растений в роде морской коровы или зубра, — безвозвратно,
так как вероятность нового возникновения такой же
молекулы бесконечно мала.
59

Творить = выбирать
• А вместе с исчезнувшей молекулой уносятся безвозвратно и
квадрильоны комбинаций, которые, согласно законам но-
могенеза, могли бы возникнуть в дальнейшей эволюции.
• Естественный отбор, руководящий эволюцией хромосомных
молекул, имеет перед собой такой огромный выбор, какого
не знает неорганическая природа.
• Для нас, верящих в неизменность закона постоянства энергии,
термин «творить» может иметь только одно значение: из
многих комбинаций выбирать только одну.
• Поэтому я считаю, что мы и теперь, как 50 лет назад, имеем
право спокойно утверждать: «естественный отбор творит
новые формы».
60

1935
61
• ... я считаю себя в праве думать, что высказанная мной восемь лет назад мысль о
хромосоме-молекуле в настоящее время уже не является такой парадоксальной, как
она могла казаться раньше.
• Еще более парадоксальным казалось изложенное мной тогда же предположение, что
сложные молекулы протеиновых соединений не могут создаваться в организме
заново и что мы не и состоянии рассчитывать на искусственный синтез даже
определенного октокайдекапептида, так как последний имеет триллион изомеров.
• Я формулировал эту мысль в тезисе: Omnis molecula ex molecula, т. с. всякая (конечно,
сложная органическая) молекула возникает из окружающего раствора только при
наличии уже готовой молекулы, причем соответствующие радикалы помещаются
путем аппозиции (ван-дер-ваальсоиыми силами притяжения или силами
кристаллизации) на те пункты имеющейся налицо и служащей затравкой молекулы,
где лежат такие же радикалы.
• Процесс ассимиляции белковых соединений в протоплазме, ядре и хромосомах есть,
по моему мнению, не что иное, как процесс роста кристаллов при наличии готовых
кристаллических решеток.
• Мне было очень приятно шесть лет спустя после того, как эта гипотеза была мной
опубликована в немецком биологическом журнале, найти в работе химика
Штаудингера ту же идею, повторенную почти в тех же выражениях.

Герман Штаудингер (Hermann Staudinger; 23.03.1881 —
08.09.1965) — отец химии макромолекул
62
• Немецкий химик.
• В начале с 20-х годов ХХ века
доказал, что полимеры
представляют собой
соединения, состоящие из
больших молекул, атомы
которых связаны между
собой ковалентными связями.
• Для описания таких молекул
ввёл в науку
понятие макромолекула.
• Нобелевская премия по химии
(1953).

Из Нобелевской лекции Штаудингера,
1953
• У белка с молекулярной массой 100 000 (105), состоящего
из 20 различных минокислот,
• число изомеров составляет 101270.
• Для сравнения число молекул воды в мировом океане
составляет «всего» 4 x 1046.
• Добавим:
• Число атомов во Вселенной составляет 1067.
63

Последователи и пропоненты
64

Кольцов, 1929: Сноска
• Я опубликовал эту гипотезу в своей статье
«Биология» в «Большой Советской
Энциклопедии» и упомянул о ней в беседе с
проф. Пржибрамом весной этого года.
• Оказалось, что он совершенно независимо
пришел к тому же выводу и сделал сходное
вычисление, опубликовав его почти
одновременно со мной в последней тетради 43
тома «Zeitschrift fur induktive Abstammung- und
Vererbungslehre».
65

• Hans Przibram
• Die Größenordnung letzter Lebenseinheiten.
• Zeitschrift fur induktive Abstammung- und
Vererbungslehre.
• 1927, B. 43, H. 1, S. 389-390.
• Размер (порядок величины) мельчайших
единиц живого
• http://www.springerlink.com.sci-
hub.org/index/V568478229837M42.pdf
66

• ... мы приходим к точке зрения, согласно которой гены являются
группами атомов внутри белковых молекул, а хромосомы –
параллельными объединениями белковых молекул, имеющих
такую же длину, как и целая хромосома.
• Поперечное рассечение хромосомы отделяет различные
аминокислоты друг от друга и таким образом изменяет химическую
молекулу наследственной субстанции.
• В процессе «кросинговера» замена противолежащих групп может
играть аналогичную роль.
• Дальнейшее наследование смешанных групп согласуется со
способностью белковых молекул себя копировать и объединяться
(«животная ассимиляция»).
• Другие последствия обрисованной здесь точки зрения для всех
областей естествознания требуют более подробного изложения.
69

Hans Leo Przibram [pʃɪbram] (07.07.1874 – 20.05.1944)
погиб в концентрационном лагере (гетто) в Терезиенштадт (Терезине)
70
• Австрийский зоолог и основатель
экспериментальной биологии в
Австрии.
• Создал в 1902 г. Институт
экспериментальной биологии
(Biologische Versuchsanstalt)
• В институте работал Вольфганг
Паули-старший.
• У него обучался Карл фон Фриш.
• Его ассистентом (адъюнктом) и
заведующим одной из
лабораторий был Пауль
Каммерер.
• Он повлиял на научные интересы
Карла Людвига фон Берталанфи.

Терезинское гетто
72

Мемориальное кладбище в Терезине
73

Становление математической биологии
• Przibram H.
• Aufbau mathematischer
Biologie.
• Gebrüder Borntraeger;
Berlin (Germany): 1923.
• Abhandlungen zur
theoretischen Biologie,
Heft 18
74

Схема структуры хромосомной молекулы
Примыкая в общем к взглядам мисс Д.М. Ринч, я на своем схематическом рисунке
изображаю каждое звено основной нити генонемы в виде полиглицил-лизил-
диаргинина. Выбор для схемы именно этого полипептида, конечно, произвольный.
76

Схема молекулярной структуры генонемы.
Боковые радикалы — гены
Схема расположения хроматидных генов в
диплотенной диаде (тетраде) с двумя хиазмами
77

Wrinch D.M. Chromosome behaviour in terms of
protein pattern. Nature, 1934, 134: 978-979
• Хромосомы являются молекулярными агрегатами.
• Поэтому конечной целью, как цитологии так и генетики,
должна быть интерпретация своих результатов в
терминах молекулярной структуры хромосом.
• Если, как кажется, есть основания полагать, что
хромосомы состоят в основном из агрегатов белковых
молекул, ассоциированных с нуклеиновой кислотой, то
свойства таких агрегатов неизбежно должны определять
поведение хромосом в целом, и характеристики
отдельных хромосом должны объясняться структурами
индивидуальных белков.
78

Dorothy Maud Wrinch
• 12 сентября 1894, Розарио,
Аргентина – 11 февраля 1976,
• Математик, внесшая вклад в
области математики, философии,
физики и биохимии.
• Ее работы высоко оценивали
Бертран Рассел и Альберт
Эйнштейн.
• Ее дочь Pamela N. Wrinch знала
русский и в 1951 г. опубликовала
статью о положении с генетикой в
СССР.
• (трагически погибла при пожаре).
79

В Москву, в Москву!
• Wrinch D.M. Contraction as a property
of protein aggregates with special
reference to the structure of
chromosomes.
• Proceedings of the International
Congress of Physiology,
• Moscow 1935.
80

Wrinch D.M. On the molecular structure of
chromosomes. Protoplasma, 1936; 25(1): 550-569
• Ткань мицеллы ломается тут и там: молекулы отталкиваются друг от
друга, и появляется возможность для включения новых молекул в
ткань в мицеллы.
• Но что определяет, какие молекулы будет включаться?
• Мицелла хромосомы имеет свою собственную специфику, которая
заключена в особенностях строения ее белка.
• Существование мицеллы показывает, что определенные
потребности в энергии удовлетворяются за счет особого
расположения таких особенных молекул.
• Включение нового материала в таком случае должно быть таким,
чтобы удержать это благоприятное состояние.
• Таким образом, включаться в мицеллы будут только те молекулы,
которые являются копиями (репликами) уже присутствующих
молекул, и они будут выстраиваться таким же образом.
81

Wrinch D.M. On the molecular structure of
chromosomes. Protoplasma, 1936; 25(1): 550-569
• Можно ожидать, что рассматриваемое здесь внедрение новых
молекул, может изменить кислотность среды, что приведет к
возрастающей нестабильности, которая завершится разделением
целого.
• То, что это разделение является продольным, обеспечивается
продольным характером структуры белка.
• Теперь получаются две мицеллы, одна из которых существовала до,
и нестабильность, вызванная катаклизмом деления, дает
возможность для новой фазы.
• Сноска:
• Представляет интерес сравнить наши выводы с теми, какие выразил
в своей статье Н.К. Кольцов Biologisches Zentralblatt, 1928, 48, 345-
369.
• В списке литературы ссылки на Кольцова нет.
82

Кольцов, 1935: Нуклеиновая кислота
• Некоторые цитологи придают нуклеиновой кислоте особо важное значение.
• Так, Демерец (Demerec, 1933) считает, что все гены являются лишь
вариантами или даже просто изомерами тимонуклеиновой кислоты.
• Я никак не могу с этим согласиться, так как молекулярная структура
тимонуклеиновой кислоты слишком проста и однородна.
• Ведь это прежде всего не белковая молекула.
• В состав ее входят четыре остатка фосфорной кислоты, четыре молекулы
сахара - гексозы у большинства животных или пентозы у растений - и
четыре ароматических радикала (пуриновых и пиридиновых оснований),
обычно: гуанин, тимин, цитозин и аденин.
• Эта небольшая молекула (около 50 ангстремов в длину).
• У всех животных и растений нуклеиновая кислота одинакова или почти
одинакова: думать о миллионах изомеров этой молекулы не приходится.
• Я считаю поэтому, что хроматин - нуклеиновая кислота - никакого
отношения к генам не имеет и вероятнее всего является некоторым чехлом
вокруг генонемы, может быть играющим ту или иную роль при обмене
веществ.
83

Милислав Демерец (Milislav Demerec)
11.01.1895 – 12.04.1966
• Хорватско-американский генетик.
• С 1941 по 1960 гг. директор Отдела
генетики Института Карнеги, ныне
Лаборатория Колд Спринг Харбор
(Cold Spring Harbor Laboratory -
CSHL).
• Привлек к работе Барбару Мак-
Клинток и Алфреда Херши.
84

Demerec M. What is a gene? Journal of Heredity,
1933. 24:368-378
• Размер гена.
• Для диаметра гена Морган дал такие три оценки: 20, 60 и 70
миллимикрон; Меллер дал оценку примерно 50
миллимикрон; Блэквуд – 20; Гоуэн-Гей – около 10
миллимикрон.
• Мало что известно о природе воспроизведения генов.
• Однако, доказательство, представленное автором, из
изучения нестабильных генов, показывает, что ген
воспроизводится путем образования нового гена около
старого, а не путем деления старого гена.
• Такой тип способ воспроизведения говорит в пользу
предположения, что ген скорее всего является одиночной
молекулой.
85

1933. 24:368-378
86
Схема не предназначена дать какие-либо представления о числе, типе, или
расположении молекул в генной группе. Ее цель — проиллюстрировать
молекулярную структуру сложной органической молекулы.

Мутации
• Изменения одного или более атомов,
входящих в состав генных молекул, можно
рассматривать как основу мутаций,
которые с разными скоростями
происходят во многих генах, которые
были изучены в нашей лаборатории.
87

1933. 24:368-378
• Мы представляем гены как одиночные органические
молекулы.
• Генная цепь представляет интересную картину группы
молекул, которые удерживаются в цепи посредством
какой-то неведомой силы, и каждая молекула обладает
способностью к саморазмножению, и каждая из них
индивидуально и все вместе имеют почти магическую
способность руководить жизненными процессами
клеток, в которых они расположены, и, следовательно,
регулируют процессы жизнедеятельности организма,
неотъемлемой частью которого эти клетки являются.
88

1933. 24:368-378
• Если ген представляет собой сложную органическую
молекулу, то можно ожидать, что она будет похожа по
составу на другие сложные молекулы, а именно, что
молекулярные группы, входящие в эту молекулу (какими
бы ни были эти группы) будут располагаться в
определенном порядке в цепи и в боковые цепи.
• Согласно этой концепции молекула гена может быть
устойчивой, но подвергаться весьма незначительным
изменениям.
• Любое радикальное изменение элиминирует ген из
комплекса генов, и элиминация одного гена (за
некоторыми исключениями) приводит к летальному
эффекту на организм.
89

Мало кто знает
• Koltzoff N.K. 1935 Physiologie du développement et
génétique (Paris: Hermann)
• Koltzoff N.K. 1939 Les molécules héréditaires (Paris:
Hermann)
• Источник:
• Morange M. What history tells us XXIV. The attempt
of Nikolai Koltzoff (Koltsov) to link genetics,
embryology and physical chemistry. J. Biosci. 36(2):
211–214. DOI 10.1007/s12038-011-9075-4
90

Кольцов Н.К. Работа в области генетики Института экспериментальной
биологии в Москве. Авторизованная машинопись, подлинник.
Подпись Н. Кольцов (фиолетовые чернила). 1936.
Архив РАН. Ф. 201. Оп. 3. Д. 44. Л. 46-62. Природа, 2012. № 10. с. 80-90.
• За последние три года одной из главных генетических проблем
института являлась проблема структуры наследственного вещества,
заключенного внутри хромосом.
• В генетике прочно укрепилось представление, что гены как
независимые структурные единицы (по широко распространенному
мнению, молекулы или группы молекул) расположены в хромосоме
в один ряд.
• Я дал этому ряду название «генонема» и считаю генонему единой
огромной молекулой типа штаудингеровских гигантских нитчатых
молекул целлюлозы и каучука, причем самые гены рассматриваю
как радикалы этой генонемной молекулы (мицеллы).
• Нуклеиновая кислота (хроматин), как мне кажется, представляет не
более как защитный чехол вокруг генонемы.
• Ни слова о матрицах (НХ).
92

И снова Мёллер
• В 1936 г. Мёллер сделал доклад на физической секции Академии
наук СССР на тему:
• «Физика атакует фундаментальные проблемы генетики».
• Его текст “Physics in the Attack on the Fundamental Problems of
Genetics” был опубликован в Scientific Monthly, 1936. 44: 210
• Но эта работа (как и его более ранние статьи) не оказала
непосредственного влияния на развитие молекулярной биологии и
была забыта.
• Удивительно, но Кольцова он почему-то не цитирует.
• Воспроизведено в сборнике его трудов:
• Muller H.J. Modern Concept of Nature. SUNY Press, 1973. ISBN 0-87395-
096-8.
93

Мёллер, 1936
• Ген, как он есть, является модельером, он
создает рядом с собой изображение,
копию самого себя, и так как все гены в
цепи ведут себя так же, то рядом с
исходной цепью образуется дубликат
цепи, которая несомненно контактирует с
так сказать лицевой стороной последнего.
94

• Такое гено-строительство не является
«автокатализом» в обычном для химика
смысле, так как реакции не просто
ускоряются, как это происходит обычно, но
фактически ген инициирует только те
реакции, которые необходимы для создания
другого гена в точности похожего на себя;
• он является активным организатором
материала и организует его по собственному
шаблону.
95

Джон Бёрдон Сандерсон Холдейн (John Burdon Sanderson
Haldane; 05.11.1982, Англия — 01.12.1964, Индия)
• английский биолог (генетик,
эволюционист, физиолог, биохимик,
биометрик), популяризатор и философ
науки.
• Один из основоположников
современной популяционной,
математической, молекулярной и
биохимической генетики, а
также синтетической теории
эволюции.
• Член Лондонского королевского
научного общества (с 1932),
иностранный почётный член академий
наук целого ряда стран,
включая СССР (с 1942).
• Член Коммунистической партии
Великобритании с 1937.
96

• Haldane J.B.S. The Biochemistry of the Individual. In:
Perspectives of Biochemistry (Needham J., Green D.E., eds),
1937. Cambridge University Press. Pp. 1-10.
• Мы могли бы представить себе процесс копирования
гена аналогичным копированию граммофонной записи
посредством негатива, относящегося к оригиналу как
антитело к антигену.
97

Pascual Jordan (18.10.1902 – 31.07.1980)
• – немецкий физик-
теоретик, внесший
значительный вклад в
квантовую механику и
квантовую теорию поля.
• Был отторгнут научным
сообществом, запятнав
себя сотрудничеством с
нацистами.
99

Linus Carl Pauling (28.02.1901 – 19.08.1994),
Max Ludwig Henning Delbrück (04.09.1906 – 09.03.1981)
100

Linus Pauling L., Delbrück M., The nature of the intermolecular forces
operative in biological processes. Science, 1940, Vol. 92, No. 237, pp. 77-79.
101

http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/notes/1940a.5.html
102

• Йордан выдвинул идею, что существует квантовомеханическое
стабилизирующее взаимодействие, которое действует в основном
между идентичными или почти идентичными молекулами или
частями молекул, которое очень важно для биологических
процессов.
• В частности он предположил, что такое взаимодействие способно
влиять на процесс синтеза биологических молекул таким образом,
что в клетке образуются реплики (точные копии) молекул.
• Он использовал эту идею для объяснения воспроизведения генов,
роста бактериофагов, образования антител и других биологических
явлений.
• Мы находим, что в водных растворах резонансное взаимодействие
не может вызывать специфическое притяжение между подобными
молекулами и поэтому не может быть эффективным при
осуществлении автокаталитических реакций.
103

• По нашему мнению процессы синтеза и сворачивания очень
сложных молекул в живой клетке должны включать, помимо
образования ковалентных связей, только межмолекулярные
взаимодействия типа ван-дер-ваальсовых сил притяжения и
отталкивания, электростатических взаимодействий, образования
водородных связей и т.п., которые сейчас достаточно хорошо
поняты.
• Эти взаимодействия таковы, что придают стабильность системе из
двух молекул с комплементарными структурами расположенными
бок о бок, а не из двух молекул с обязательно идентичными
структурами.
• Соответственно мы полагаем, что при обсуждении специфического
притяжения между молекулами и ферментативного синтеза
молекул комплементарность должна приниматься во внимание в
первую очередь.
104

• Для того чтобы достичь максимальной
стабильности, две молекулы должны
иметь комплементарные поверхности,
подобно чекану и монете, и
комплементарное распределение
активных групп.
105

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский
19.09.1900 - 28.03.1981
107

• "Отвечу на вопрос, имел ли я влияние на Дельбрюка,
особенно в смысле кольцовской идеи о наследственной
молекуле.
• Я рассказал ему про кольцовское общее представление о
молекулярной биологии генов ли, хромосом, что мы тогда
... , пытались экспериментально показать
мономолекулярность принципиальную, в общем смысле,
генов.
• То есть что это единая физико-химическая элементарная
структура, так сказать, а не кусочек сливочного масла ... .
• Он в этом принял участие.
• Из этого родилась так называемая потом классическая
зеленая тетрадь.
• Да, повлиял.
• Но какое это влияние - треп один».
108

Max Delbruck
4 September 1906 – 9 March 1981
109

Morange M. A History of Molecular Biology.
Cobb M. (trans.). 1988.
Cambridge: Harvard University Press.
• Может показаться, что статья Полинга и Дельбрюка
предвосхитила комплементарную двухспиральную
структуру ДНК и ее репликацию.
• В действительности же такая интерпретация была бы
анахронизмом и придала бы этой статье больший вес,
чем ей приписывали даже сами авторы.
• Сам Полинг не ссылался на эту работу, когда он пытался
определить структуру ДНК в 50-е годы.
• Этот парадокс показывает, что теоретическое изучение
свойства самовоспроизведения гена не было тогда
путеводной исследовательской программой.
110

Friedrich-Freksa H., Bei der Chromosomenkonjugation wirksame Kräfte und
ihre Bedeutung für die identische Verdopplung von Nucleoproteinen. Die
Naturwissenschaften, 1940. Heft 24. 14, 6: 376-379
• Выпуклости и углубления, темное и
светлое, изображение и его зеркальное
отражение, положительные и
отрицательные заряды могут привести к
воспроизведению формы.
111

Кто сказал «матрица»?
Sterling H. Emerson (1900-1988)
• • Emerson S. Genetics as a
tool for studying gene
structure. Annals of the
Missouri Botanical Garden,
1945. 32(2) [Special
Number: Conference on
Gene Action in Micro-
Organisms]: pp. 243-249.
• Автор цитирует Полинга и
Дельбрюка.
112

Возможные способы, какими специфические поверхности могут
передаваться от гена (G) к гену и от гена к ферменту (E). TG –
комплементарная генная матрица, TE- ферментная матрица.
113

Muller H. J., The Gene. Proceedings of the Royal Society of
London. Series B, Biological Sciences, 1947. 134(874): 1-37.
• Неверно и бесполезно считать
самовоспроизведение генов
«автокаталитическим» процессом.
• Пример наиболее часто упоминаемый -,
кристаллизация - в своих существенных
аспектах не может служить аналогией для
дупликации генов.
115

Фрэнсис Крик (Francis Harry Compton Crick; 08.06.1916 — 28.07.2004)
Джеймс Дью́и Уо́тсон (James Dewey Watson; р. 06.04.1928)
117

Научная обидчивость
Или
после драки кулаками не машут
119

Pauling L. The Nature of the Chemical Bond
and the Structure of Molecules and Crystals:
An Introduction to Modern Structural Chemistry.
3rd ed. Cornell University Press, 1960, 664 pp.
• C. 503. сноска 17:
• Возможность того, что дупликация
генов осуществляется как
двухэтапный механизм, при
котором молекула А служит
матрицей для синтеза
комплементарной молекулы А-1,
которая затем служит матрицей для
синтеза комплементарной ей
молекулы, идентичной исходной
молекуле А, была предложена
Полингом и Дельбрюком еще в
1940 г.
120

Watson J.D., Crick F.H.C.
The structure of DNA.
CSHSQB, 1953, Viruses, 18:123-131.
• Трудно представить, как подобное может притягивать
подобное.
• Самоудвоение может включать объединение одной части с
противоположной или комплементарной частью:
• Friedrich-Freksa H. Bei der Chromosomenkonjugation wirksame
Kräfte und ihre Bedeutung für die identische Verdopplung von
Nucleoproteinen. Die Naturwissenschaften, 1940. Heft 24. 14, 6:
376-379.
• Pauling L., Delbrück M. The nature of the intermolecular forces
operative in biological processes. Science, 1940. 92(237): 77-79.
• Muller H. J. The Gene. Proceedings of the Royal Society of London.
Series B, Biological Sciences, 1947. 134(874): 1-37.
121

Слова, слова, слова…
• В науке катастрофически не хватает адекватных слов для
однозначных и непротиворечивых терминов.
• Ученые вынуждены использовать слова, которые в
других областях деятельности и в обыденной жизни
несут расплывчатую многозначную смысловую нагрузку.
• Из-за этого научные споры зачастую оказываются
спорами о словах, спорами об их смыслах и толкованиях.
• Поэтому насущно необходимо время от времени, и
желательно с привлечение филологов-лингвистов,
наводить порядок в научной терминологии.

Всякая аналогия чревата недоразумениями
• Дабы впредь избежать недоразумений,
очевидно следует различать два процесса
формообразования:
• 1. Создание формы из (бесформенного) сырья –
матричный синтетический процесс (литьё).
• 2. Изменение формы заготовки (придание ей
новой формы) – пластическая деформация
(чеканка, прессование, холодная ковка,
холодная объемная штамповка).
• Грань между ними трудно уловима.
123

• Репликация и транскрипция – матричные синтетические процессы, в
которых одиночная нить-затравка является «прямой матрицей»
(термин Крика, 1955).
• Трансляция не есть «прямой» матричный процесс, но процесс
раскодирования мРНК.
• Это уже сложнейший сборочный конвейер, в котором мРНК служит
«непрямой матрицей».
• Вспомним гипотезу Крика о роли тРНК в синтезе белков, для которой
Бреннер подсказал ему название «адапторная».
• мРНК (messenger RNA – РНК-посланник) у нас названа «матричной»
по недоразумению (или по неразумению).
• Хотя сам Крик поначалу тоже называл ее матрицей.
• Прионизация не есть матричный синтетический процесс, но процесс
пластической деформации, подобный чеканке, прессованию,
холодной ковке, холодной объемной штамповке.
124

Правило принуждения
• Репликация и транскрипция являются процессами
синтеза линейных полимеров.
• Они сопровождаются принудительным образованием
межмолекулярных ковалентных связей.
• Они не могут быть самопроизвольными, ибо для них
необходимы молекулярные машины – ферменты-
полимеразы.
• Трансляция также не может быть самопроизвольным
процессом.
• Для раскодирования иРНК («мРНК») нужны
молекулярные фабрики – рибосомы, в которых
происходят принудительные поэтапные перестройки
ковалентных связей.
125

Ice 9
• При прионизации происходит пластическая деформация
молекулы белка, приводящая к образованию затравочного
«конформера-чекана» и последующая «чеканка» с его
помощью идентичных конформеров.
• Эти процессы являются самопроизвольными и
осуществляются без образования (или) как внутри- так и
межмолекулярных ковалентных связей.
• Поэтому прионизацию, как и кристаллизацию (или
аппозицию по Кольцову), очевидно не следует называть
матричными процессами.
• Метафора прионизации:
• «лед-9» из «Колыбели для кошки» Курта Воннегута
(фантазия восходит к Ленгмюру и Герберту Уэллсу,
с которыми Воннегут познакомился, когда работал
в General Electric).
126

«Обязанность ученого очищать мировоззрение
современников от заблуждений».
Н.К. Кольцов
• Не следует приписывать Кольцову того,
чего он не говорил.
• Не было у него (да, скорее всего, и не
могло быть) ни малейшего намека на
матричность процесса воспроизведения
генов.
• Он велик и без этого и не нуждается в
ложном возвеличивании.
127

Кольцов Н.К. Роль гена в физиологии развития. Речь на конференции по
экспериментальному морфогенезу, организованной при Всесоюзной Академии
наук в июле 1935 г. Напечатано в: Биологический журнал, 1935. 4(5):753-774.
Воспроизведено в: Кольцов Н.К. Избранные труды. М.: Наука, 2006. с. 115-135.
• «Я нисколько не смущаюсь тем, что
многие из развиваемых мной здесь
гипотетических соображений покажутся
рискованными и в последствии будут,
может быть, опровергнуты.
• Но лучше работать с плохими гипотезами,
которые можно опровергнуть, чем без
всяких гипотез, когда неизвестно, что надо
доказывать или опровергать».
128

Сэр Карл Раймунд Поппер
(Karl Raimund Popper; 28 июля 1902 — 17 сентября 1994)
• Доблесть ума
заключается не в том,
чтобы быть осторожным
и избегать ошибок, а в
том, чтобы
бескомпромиссно
устранять их.
• Быть смелым, выдвигая
гипотезы, и
беспощадным,
опровергая их.

Четыре величайших предвидения Кольцова
• 1. Вопрос о форме (морфе) белковой молекулы лежит в
основе всей проблемы физико-химической природы
морфологии организмов.
• 2. Хромосомы – это огромные белковые молекулы, в которых
радикалы распределены в определенном для каждого вида
порядке.
• 3. Сложность такой молекулы столь велика, что ее копия не
может создаваться в клетке заново.
• Она возникает только при наличии в клетке уже готовой
молекулы – затравки.
• Omnis molecula ex molecula
• 4. Радикалы хромосомной молекулы занимают в ней
совершенно определенное место, и малейшие химические
изменения в этих радикалах, должны являться источником
новых мутаций.
130

Слайды свободно доступны
для всех
Никита Николаевич Хромов-Борисов
Nikita.KhromovBorisov@gmail.com
http://independent.academia.edu/NikitaKhromovBorisov
8-952-204-8949

кольцов и матричный принцип 2015

Empfohlen

Empfohlen

Weitere ähnliche Inhalte

Was ist angesagt?

Was ist angesagt? (19)

Ähnlich wie кольцов и матричный принцип 2015

Ähnlich wie кольцов и матричный принцип 2015 (20)

Mehr von Nikita Khromov-Borisov

Mehr von Nikita Khromov-Borisov (17)

кольцов и матричный принцип 2015