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ANABOLISMO
Es la parte constructiva del metabolismo que consiste
en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras
más sencillas con el consiguiente gasto de energía
tomada de los ATP producidos durante las fases
catabólicas.
Se realiza mediante reacciones de reducción.
Estas moléculas sintetizadas pueden:
Formar parte de la propia estructura de la célula.
Constituir biocatalizadores.
Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía.
Ser exportadas al exterior de la célula.
ANABOLISMO
Anabolismo
ENERGÍA DISPONIBLE
PARA LAS FUNCIONES
CELULARES
ENERGÍA DEL SOL
FOTOSÍNTESIS
PRODUCCIÓN DE
OXIGENO Y MOS
NECESIDAD DE
AGUA Y CO2
LIBERACIÓN DE
AGUA Y CO2
RESPIRACIÓN
CELULAR
NECESIDAD DE
OXÍGENO Y MOS
CIRCULACIÓN GENERAL DE LA
ENERGÍA Y MATERIA EN LOS SERES
VIVOS
ENTRADA DE ENERGÍA
SALIDA DE ENERGÍA
PÉRDIDA EN FORMA DE
CALOR
ANABOLISMO AUTÓTROFO
CATABOLISMO
ENERGÍA PARA EL
ANABOLISMO
HTERÓTROFO
EXCRECIÓN
SALIDA DE MATERIA
INDIVIDUO
SALIDA DE MATERIA
ECOSISTEMA
ANAB
HETEROT
ANABOLISMO: TIPOS
La mayoría de las rutas anabólicas son comunes a
todas las células, tanto autótrofas como
heterótrofas.
Esas rutas comunes constituyen el anabolismo
heterótrofo y parten de materia orgánica
sencilla.
Hay una parte del anabolismo que es exclusiva de
células autótrofas.
Esas rutas constituyen el anabolismo autótrofo y
parten de materia inorgánica para transformarla
en materia orgánica simple.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
ANABOLISMO HETERÓTROFO
FOTOSÍNTESIS QUIMIOSÍNTESIS
Transformación de moléculas
orgánicas sencillas en otras de mayor
complejidad.
Lo realizan todas las células
Paso de moléculas
inorgánicas,
a moléculas orgánicas
sencillas.
Sólo lo realizan las
células autótrofas
TIPOS DE ANABOLISMO
Fotosíntesis:
Se utiliza la energía luminosa del Sol.
La realizan las plantas, las algas y las
bacterias fotosintéticas.
Quimiosíntesis:
Se utiliza la energía procedente de la
oxidación (reacción exergónica) de algún
compuesto inorgánico.
Sólo la utilizan algunas bacterias llamadas
quimiosintéticas.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Fotosíntesis (plantas)
Quimiosíntesis
Síntesis de monómeros a
partir de precursores
Síntesis de polímeros a
partir de monómeros
AnabolismoautótrofoAnabolismoheterótrofo
RUTAS ANABÓLICAS
ANABOLISMO
AUTÓTROFO
ANOXIGÉNICA
OXIGÉNICA
ESQUEMA DE ANABOLISMO
AUTÓTROFO
FOTOSINTESIS
Consiste en convertir la energía luminosa
proveniente del sol en energía química que
queda almacenada en los enlaces de la
materia orgánica.
Este proceso sólo es posible gracias a los
pigmentos fotosintéticos que, al recibir los
fotones de luz, utilizan su energía para
activar alguno de sus electrones y
transferirlos a otros átomos, iniciando una
serie de reacciones químicas que
constituyen la fotosíntesis
Hay dos tipos de fotosíntesis:
CONCEPTO Y TIPOS
Oxigénica
Anoxigénica
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: OXIGÉNICA
En ella, los e- para las reacciones de
reducción se obtienen a partir del agua que
los cede en forma de H2.
Se desprende O2 según la reacción:
H2O 2H+ + 2e- + ½ O2
La realizan las plantas, algas y algunas
bacterias (cianobacterias).
Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva
pasó de ser reductora a ser oxidante y aún
sigue recibiendo O2 por este medio.
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS:
ANOXIGÉNICA
Los e- para la reducción no se toman del agua,
sino de alguna otra sustancia como H2S,
isopropanol, ácido láctico o H2 directamente.
H2S 2H+ + 2e- + S
No se libera Oxígeno, sino que se forman
precipitados de Azufre, agua o nada, si el
dador ha sido H2.
Es la forma más primitiva de fotosíntesis.
La realizan algunas bacterias (sulfurosas,
purpúreas, etc.)
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS:
ANOXIGÉNICA
Acetona
Luz
H2ATP
Ciclo de Calvin
FOTOSÍNTESIS
OXIGÉNICA
Luz y
pigmentos
LA LUZ Y SU ESPECTRO
Cuando un rayo de luz atraviesa un prisma, se
descompone en diferentes longitudes de onda,
siendo visibles para el ojo humano las
comprendidas entre 400 y 700 nm.
Para sintetizar materia orgánica, se usan
únicamente las ondas de luz visible.
LOS PIGMENTOS
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que
están unidas a proteínas de la membranas de los
tilacoides.
Los pigmentos más abundantes son:
En plantas y algas, clorofilas (verdes) y
carotenoides (naranja, amarillo o rojo)
En bacterias, bacterioclorofila.
El color verde de la clorofila enmascara el resto
de los pigmentos, aunque se pueden ver en las
hojas durante el otoño, cuando disminuye la
cantidad de clorofila.
Los pigmentos fotosintéticos presentan
enlaces covalentes dobles y sencillos
alternados.
Esto hace que existan electrones libres que
precisan muy poca energía para excitarse y
ascender a niveles energéticos superiores.
Les basta con recibir la energía luminosa para
hacerlo.
También tienen mucha facilidad para liberar
dicha energía descendiendo al nivel
energético original.
LOS PIGMENTOS
LOS PIGMENTOS
Al estar muy próximos los pigmentos,
la energía captada por uno puede ser
transferida a otro.
El proceso continúa hasta llegar a un
pigmento capaz de transferir los
electrones a otras moléculas,
iniciando así una reacción química
similar a la cadena de transporte de
e- del catabolismo.
Los tilacoides,
normalmente, presentan
un aspecto de sacos o
vesículas aplanadas
(grana) unidas por
vesículas alargadas
(lamelas).
LOS PIGMENTOS
Los pigmentos están en el
interior de los
cloroplastos, en unas
membranas especializadas,
los tilacoides.
LOS PIGMENTOS
Tilacoide
en lamela
Tilacoide
en grana
Cloroplasto
Corte
transversal de
la hoja
Célula del
parénquima
clorofílico
La clorofila está formada por un anillo
porfirínico con un átomo de magnesio en el
centro, asociado a un alcohol de cadena larga
llamado fitol.
Hay varias clases de clorofila, las cuales,
generalmente se designan como a, b, c y d,
siendo las más abundantes la a y la b.
Algunas bacterias poseen una clase de clorofila
(bacterioclorofila) que no está en las plantas ni
en las algas.
LA CLOROFILA
LA CLOROFILA
CURIOSIDAD
Los carotenoides son isoprenoides..
Pueden ser de dos tipos: carotenos que son
rojos y xantofilas que son anaranjados.
CANTHAXANTHINA
ASTAXANTHINA
CAROTENOIDES
FOTOSISTEM
AS
Un fotosistema es un complejo
formado por proteínas transmembrana
y pigmentos.
Está formado por dos subunidades
funcionales:
Antena: complejo captador de luz
Centro de reacción.
Se encuentran en la membrana de los
tilacoides.
FOTOSISTEMAS
FOTOSISTEMAS: ANTENA
La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos
de clorofila a y b y carotenoides
FOTOSISTEMAS: CENTRO DE
REACCIÓN
El centro de reacción hay dos moléculas:
clorofila diana: son dos moléculas de clorofila
especial que al recibir la luz se excita y
transfiere electrones a la siguiente sustancia
que es:
un aceptor primario de electrones que será
también dador de electrones de otra
sustancia e inicia la cadena.
Además es necesario un dador primario que
repone el electrón perdido por la clorofila diana.
Está fuera del Fotosistema.
Antena
Transferencia
de energía
Centro
de reacción
Fotón
Moléculas de
pigmento
diana
Aceptor
de
electrones
Dador de electrones (fuera del FS)
FOTOSISTEMAS
Como hemos dicho, existen dos tipos de
fotosistemas:
El fotosistema I (FSI),
Está asociado a moléculas de clorofila a y,
en menor proporción, b.
Estos pigmentos absorben longitudes de
ondas largas (700 nm) y se conoce a todo el
fotosistema como P700.
Se localiza preferentemente en las
membranas de los tilacoides lamelares o
estromáticos (no apilados en grana).
FOTOSISTEMAS
FOTOSISTEMAS
El fotosistema II (FSII),
Está asociado a moléculas de
clorofila a y b en igual
proporción.
Estos pigmentos absorben luz de
680 nm. por eso se denomina
P680.
Se localiza en los tilacoides de
los grana.
FOTOSISTEMA I
No puede romper la molécula de
agua.
Se asocia con la reducción del
NADP.
Utiliza como dador de e- al PSII .
Es el único que interviene en la
fotosíntesis cíclica.
FOTOSISTEMA I
Estroma
FOTOSISTEMA II
Utiliza el agua como dador de e-
Rompe la molécula de agua (de la que toma
los e-) para reponer los e- cedidos por la
clorofila diana.
Se asocia con el desprendimiento del
oxígeno desprendido de la rotura del agua
No interviene en la fotosíntesis cíclica.
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
FOTOSISTEMA
II
ATP-
sintetasa
Citocromo bf
SITUACIÓN DE LOS FOTOSISTEMAS
FOTOSISTEMAS
Los dos fotosistemas se encuentran
conectados por moléculas transportadoras
de e- de la membrana tilacoide que se mueven
entre ambos.
De todas ellas la más importante es el
citocromo bf ya que es el que aprovecha la
energía del paso de e- para introducir
protones del estroma al espacio tilacoidal,
creando la diferencia de pH necesaria para
que los protones tiendan a volver al estroma
formar ATP.
FOTOSISTEMAS
Fases de la
fotosíntesis
Fase luminosa. Reacciones que dependen de
la luz
Ocurren en la membrana de los tilacoides.
La incidencia de la luz en los fotosistemas y el
transporte de e- a que da lugar, provoca tres
procesos:
Fotorreducción de NADP a NADPH.
Fotolisis del agua.
Fotofosforilación de ADP a ATP.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
Fase oscura.
Reacciones fotoindependientes, pero
que se realizan en presencia de luz
(imprescindible para activar la enzima
RUBISCO).
Ocurren a nivel del estroma.
Se usa la energía (ATP) y poder
reductor (NADPH) de la fase luminosa
para reducir, añadiendo H2, al dióxido de
carbono y obtener moléculas orgánicas.
H2O CO2
CH2O
(MONOSACÁRIDO)
O2
ATP
NADPH
NADP
ADP
REACCIONES LUMÍNICAS CICLO DE CALVIN
ESQUEMA GENERAL DE
LA FOTOSÍNTESIS
LUZ
CLOROPLASTO
Fase luminosa Fase oscura
Fase
luminosa
La fase luminosa o fotoquímica puede
presentarse en dos modalidades:
con transporte acíclico de electrones.
Se necesitan los dos fotosistemas el I y
el II.
Solo se da en fotosíntesis oxigénica.
con transporte cíclico de electrones.
Sólo se necesita el fotosistema I.
Se da tanto en fotosíntesis anoxigénica y,
en condiciones especiales, en la oxigénica.
FASE LUMINOSA
Acíclica
Consta de tres procesos
fundamentales:
Fotorreducción. Por transporte de
electrones al NADP que se reduce a
NADPH.
Fotolisis del agua. Con
desprendimiento de Oxígeno.
Fotofosforilación de ADP para dar
ATP.
FASE LUMINOSA ACÍCLICA
Fotorreducción
Los dos fotosistemas (PS) son
excitados a la vez por sendos fotones
por lo que liberan dos electrones cada
uno.
Estos electrones irán pasando de una
sustancia a otra, como veremos.
Cada fotosistema (PS) tiene que
recibir electrones de un dador para
recuperar los cedidos.
TRANSPORTE DE ELECTRONES
(FOTORREDUCCIÓN).
Cuando incide un fotón en el PSI (P700) al
recibir la luz, el PS se excita y pasa un electrón
a un órbita más energética y salta hacia una
cadena de sustancias que se lo ceden.
Una es la ferredoxina-NADP-reductasa que
reduce al NADP al cederle los electrones.
El NADP con los electrones y con dos protones
del estroma se reduce a NADPH
Este NADPH constituye el poder reductor que
queda en el estroma y se usará en la fase
oscura.
LOS ELECTRONES DEL PS I
¿Cómo se rellena el hueco dejado por
el electrón en el PSI?
La iluminación del PSII (PS 680)
provoca la excitación y emisión de
electrones que, después de pasar por
una cadena de transporte, serán
cedidos al PSI, reponiendo los que
había perdido.
El PS II es el dador del PSI
LOS ELECTRONES DEL PS I
LOS ELECTRONES DEL PS I
Recorrido de
los electrones
del PS I
Fotorreducción
LOS ELECTRONES DEL PS II
Al incidir la luz sobre el PS II, éste se excita
y pierde dos electrones hacia el primer
aceptor.
Como ya vimos, los electrones liberados por el
PS II pasan a través de una cadena de
sustancias (situada en la membrana tilacoidal)
que los cederán al PS I para reponer los que
éste liberó a la vez que los del PS II.
En su camino hacia el PS I, los electrones
liberados por PS II pasan por la
plastoquinona y por el citocromo b6/f.
LOS ELECTRONES DEL PS II
La plastoquinona solo puede transportar
Hidrógeno (electrones más protones) por lo
que coge H+ del estroma para formar H con
los e-
El citocromo solo puede transportar e- por lo
que suelta los H+ en el lumen del tilacoide (el
interior de los grana y las lamelas).
El citocromo b6/f cede los electrones a una
plastocianina, y ésta al complejo PS I que
repone así los que ha perdido.
LOS ELECTRONES DEL PS II
Recorrido de los
electrones del
PS II
Salida de
protones por
citocromo
b6/f
Fotolisis del agua
Cómo se rellena el hueco de e- del PSII?
A la vez que un fotón incide en el PSII, se
rompen las moléculas de agua por acción de
la luz.
Se liberan protones (H+), electrones (e-) y
oxígeno molecular (O2) que es expulsado al
exterior.
Los electrones pasan a sustituir los
perdidos por el PSII.
FOTÓLISIS DEL AGUA
FOTÓLISIS DEL AGUA
Fotolisis del
agua
LOS ELECTRONES: RECORRIDO
Recorrido
de e- de
PS II
Recorrido
de e- de
PS I
Fotólisis
del agua
Fotorreducción
Fotofosforilación
El interior del tilacoide tiene muchos más H+
que el estroma, pues a los bombeados por el
citocromo se unen los provenientes de la
fotolisis del agua.
Se crea una diferencia de pH entre el interior
del tilacoide y el estroma.
No hay diferencia de potencial en este caso
porque la membrana tilacoide es muy
permeable a iones de Cl- y Mg2+ que lo regulan.
FOTOFOSFORILACIÓN
FASE LUMINOSA ACÍCLICA
Para compensar esta diferencia de pH, los
protones salen del tilacoide hacia el
estroma atravesando la ATP-sintetasa,
cuyo centro catalítico está orientado hacia
el estroma.
Con el paso de H+ a su través, la ATP-
sintetasa, fabrica ATP a partir de ADP+Pi
Tanto el NADPH como el ATP serán
utilizados en la fase oscura o ciclo de
Calvin.
ESTROMA
TILACOIDE
FASE LUMINOSA ACÍCLICA
Fotofosforilación
Cíclica
Sólo interviene el fotosistema I.
No se reduce el NADP
No se rompe el H2O por lo que no se
libera O2
Se crea un flujo de electrones que, en
cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP, al
volver a introducir los H+ en el estroma.
Su finalidad es generar todo el ATP
necesario para realizar la fase oscura
posterior.
FASE LUMINOSA CÍCLICA
En las bacterias que realizan fotosíntesis
anoxigénica, es la única fase luminosa que
se produce.
En las células que realizan la fotosíntesis
oxigénica se lleva a cabo cuando en los
cloroplastos no hay suficiente NADP.
En ese caso, la fase luminosa acíclica se
detiene ya que requiere NADP para
recibir los electrones del PSI.
FASE LUMINOSA CÍCLICA
Al detenerse la fase luminosa acíclica no
se produce todo el ATP necesario para la
fase oscura.
Dicho ATP se produce, entonces mediante
la luminosa cíclica que genera ATP sin
necesidad de NADP.
También se cree que se puede realizar
para fabricar ATP para otras necesidades
celulares diferentes al ciclo de Calvin y
que no requieren NADPH.
FASE LUMINOSA CÍCLICA
Al incidir la luz sobre el PS I, la clorofila P 700
libera los dos electrones al aceptor primario.
Se inicia una cadena de transporte de e- que
impulsa protones del estroma al interior del
tilacoide.
Al no haber NADP para recibir los e-, la cadena de
transporte electrónico se los acaba cediendo de
nuevo a la clorofila P700 que los recupera.
Al volver de nuevo los protones del tilacoide al
estroma, lo hacen a través de la ATP-sintetasa
provocando la síntesis de ATP.
FASE LUMINOSA CÍCLICA
FASE LUMINOSA CÍCLICA
FASE LUMINOSA CÍCLICA
FASE LUMINOSA: RESUMEN
CÍCLICA VS. NO CÍCLICA
Fase
oscura
FASE OSCURA
Consiste en la síntesis de moléculas
orgánicas sencillas por reducción de
moléculas inorgánicas, utilizando el poder
reductor del NADPH y la energía del ATP
obtenidos en la fase luminosa.
Se realiza en el estroma del cloroplasto.
El principal sustrato utilizado es el CO2,
que es reducido a monosacáridos,
precursores del resto de moléculas
orgánicas.
Las plantas también reducen otros sustratos, como
nitratos, sulfatos, etc, por lo que la fase oscura no
solo es del C, aunque es la que siempre se estudia.
Los nitratos se reducen a NH2, los utilizarán para
los aminoácidos, las bases nitrogenadas, los
alcoholes y aminados… etc.
Los sulfatos sereducen a H2S, se emplearán para
grupos tiol de Coenzima A, metionina y cisteína
básicamente.
En todo caso, la fase luminosa esidéntica y se
utilizan los NADPH y los ATP para las reducciones
posteriores
FASE OSCURA
FASE OSCURA DEL CARBONO
La reducción del CO2 se realiza a través de
una ruta cíclica conocida como Ciclo de
Calvin
Intervienen:
Ribulosa 1,5-difosfato (una cetopentosa).
Ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa
oxigenasa (la enzima conocida como
Rubisco, la más abundante de la biosfera).
CO2.
CICLO DE CALVIN
Consta de tres fases:
Fijación de CO2.
Reducción: con gasto de ATP y
NADPH de la fase luminosa.
Recuperación de la Ribulosa-1-5-
difosfato como receptor de un
nuevo CO2: con gasto de ATP de la
fase luminosa.
La Rubisco capta CO2 y, con él carboxila a la
Ribulosa difosfato y genera una sustancia de
6 carbonos muy inestable.
Al ser tan inestable se rompe en dos de
ácido 3-P-glicérico (3PG).
CICLO DE CALVIN: FIJACIÓN DE CO2
Con el consumo de ATP,
el ácido 3-P-glicérico se
transforma en ácido
1-3-difosfoglicérico.
Este, con NADPH y
pérdida de un Pi (no hay
formación de ATP), se
reduce a aldehído,
concretamente, 3-P-
gliceraldehído.
CICLO DE CALVIN: REDUCCIÓN
Pi
CICLO DE CALVIN: RECUPERACIÓN
Parte del gliceraldehído-
3-P es trasportado al
citoplasma para fabricar
hexosas (síntesis de
MOS).
El resto sigue en el ciclo
para regenerar
Ribulosa-1-5-difosfato.
Para ello, han de tener lugar procesos de
fosforilación con ATP procedente de la fase
luminosa en una serie de complicadas reacciones
CICLO DE CALVIN: BALANCE
Para una glucosa completa, el ciclo se realiza seis
veces, con seis moléculas de ribulosa por lo que
se obtienen 12 moléculas de gliceraldehido-3-P
10 regeneran 6 moléculas de ribulosa
Los otros 2 salen del ciclo para regenerar una
hexosa (glucosa p. ej.)
Por cada CO2 que se incorpora se necesitan 2
moléculas de NADPH y 3 de ATP.
Por lo tanto para cada glucosa (6 de CO2,
incorporadas a 6 ribulosas) se requieren 12
NADPH y 18 ATP.
CICLO DE CALVIN
12 Pi
RESUMEN DEL CICLO DE CALVIN
CICLO DE CALVIN
6 12
2
10
Hacia la síntesis de MOS
Hacia la recuperación de Ribulosa
REGENERACIÓN DEL
RECEPTOR DEL CO2
FIJACIÓN DEL CO2
REDUCCIÓN
Fotosistema I
Fotosistema II Fotosistema I
e-
e-
e-
H2O
O2
H
+
H
+
+
Fotón
e-
e-
ADP +Pi ATP
Fotón
e-
Fotón
e-
ADP +Pi
ATP
e-
e-
NADP+
H
+
H
++
+H
+
NADPH
Cadena de
transporte
electrónico
Cadena de
transporte
electrónico
FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO
FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO
3 x CO2
P
1 x gliceraldehido 3-fosfato
+H
+
6 x NADPH
3 x ATP
6 X ATP
3 x ADP
6 x ADP
6 x Pi
6 x NADP
GLUCOSA Y
OTROS
COMPUESTOS
ORGÁNICOS
FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN
6 x 1,3-bifosfoglicerato
PP
6 x gliceraldehido 3-fosfato
P
6 x 3-fosfoglicerato
P
3 x ribulosa 1,5 bifosfato
P P
5 x gliceraldehido 3-fosfato
P
FASE LUMINICA
1 Transformación de la energía luminosa
en energía química contenida en el ATP2 Descomposición del agua en protones y
electrones (2H) y oxígeno (O).
3) Reducción del dióxido de carbono y
síntesis de glucosa.
Visión de conjunto
4 Polimerización de la glucosa formando almidón
Visión de conjunto
FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE
Y FÓSFORO
Además de Carbono, Oxígeno e Hidrógeno, la
materia orgánica tiene otros elementos de los que
los más importantes son el S, N y P.
El Nitrógeno:
lo toman las plantas en forma de iones
nitrato (NO3
-) disueltos en el agua, y los pasa
a NH3 o NH2.
En el cloroplasto se usan para formar ácido
glutámico, aminoácido del que se sacará el
resto por transaminación.
Esta reducción requiere gasto de ATP y
NADPH.
El Azufre:
Lo toman disuelto como iones sulfato
(SO4
2-).
En las células se reduce a H2S que pasa a
formar parte del aminoácido cisteína.
De ahí, se pasa a otras sustancias como el
aminoácido metionina o el Ac-Co-A.
El Fósforo:
Lo toman las plantas disuelto en ión PO4
3-.
De ahí, tal cual, se incorpora al ATP,
nucleótidos y fosfolípidos, principalmente.
FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE
Y FÓSFORO
Historia de la
fotosíntesis
HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
Hace unos 3.500 millones de años, o quizás
antes, un grupo de células procariotas (las
únicas que había) desarrolló la capacidad de
capturar energía de la luz solar para producir
materia orgánica. Con ello llegó la
"fotosíntesis”.
En un principio, no se produjo oxígeno
(fotosíntesis anoxigénica).
En ese entonces se usó como reductor H2S,
H2, etc. generando como productos finales S
o nada.
Después de algún tiempo, evolucionó un nuevo
tipo de fotosíntesis que utilizó el "agua” como
reductor (dador de H2), generando oxígeno
como subproducto.
El oxígeno era venenoso para la vida, pero
algunas bacterias fueron capaces de
tolerarlo y utilizarlo en la oxidación de la
materia orgánica lo que fue muy importante:
“usando el oxigeno para oxidar glúcidos se
produce 18 veces más energía que al hacerlo
sin oxigeno”.
HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
Tal rendimiento energético permitió la
aparición de seres pluricelulares.
El oxígeno en forma de molécula
triatómica (O3 u ozono) ayuda a proteger
la vida. La capa de ozono tiene la
propiedad de filtrar la mayor parte de los
letales rayos ultravioleta.
Este paraguas protector permitió que
escapara la vida del santuario de los
océanos y llegara a colonizar la tierra seca.
HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
Al volverse la atmósfera oxidante, se hace
necesaria la readaptación de los seres
anaerobios.
Muchos sucumben ya que el O2 bloquea los
mecanismos anaerobios.
Otros (anaerobios estrictos) se refugian en
los lugares con condiciones de anoxia
(fondos oceánicos, suelos encharcados, el
interior de otros seres vivos mucho más
adelante)
Otros se hacen aerobios, como se vio antes.
HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
Hace unos 1500 millones de años surgen los
primeros eucariontes, provenientes de un
procarionte ancestral depredador.
Este procarionte pierde la Pared celular y, por
medio de procesos de crecimiento (muy
favorable para un depredador) y de
invaginación de la membrana plasmática,
habría formado la envoltura nuclear y un
retículo endoplásmico y habría poseído un
metabolismo anaerobio dando origen a un
eucarionte ancestral (Urcariota)
No se sabe si la endosimbiosis fue posterior
o simultánea (en tiempos evolutivos) a la
formación del núcleo.
Dicho proceso consistió en la incorporación al
citoplasma, por parte de la célula Urcariota,
de una bacteria tipo púrpura capaz de
realizar glicolisis aerobia.
Esta célula dio origen a las mitocondrias
(células animales, hongos), haciendo aerobias
a todas las células eucariotas (las anaerobias
desaparecerían por competencia)
LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
Las células que permanecieron así, aerobias y
heterótrofas, darían lugar a células
animales, de hongos y de protozoos.
Otras, además de las bacterias purpúreas,
incorporaron una cianobacteria, autótrofa,
dando origen a los cloroplastos y haciendo a
las células que los portaban autótrofas.
Estas células aerobias y autótrofas dieron
lugar a las células vegetales y de algas.
LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
La simbiosis supone beneficio mutuo: ¿qué beneficio
obtienen cada uno de los seres en simbiosis?
El Urcariota proporciona al procariota aerobio
materia orgánica.
Éste la metaboliza con Oxígeno, obteniendo
muchísima energía para ambos.
El procarionte autótrofo, se beneficiaba de la
energía proporcionada por el aerobio y él
proporcionaba materia orgánica a partir de
inorgánica (el urcariota no tenía que ir a cazar)
Ambos procariotas estaban protegidos en el
urcariota.
LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
PRUEBAS A FAVOR DE LA
ENDOSIMBIOSIS
Las mitocondrias y cloroplastos tienen su
propio ADN, en una sola molécula circular
como las de las procariotas.
Muchas de las enzimas de las membranas de
las crestas de las mitocondrias se encuentran
también en las membranas de las bacterias.
Las mitocondrias solo se forman por fisión
binaria a partir de otras mitocondrias.
Varias especies de Cianobacterias viven
dentro de otros organismos como plantas y
hongos, lo que demuestra que esta asociación
no es difícil de mantener.
PRUEBAS EN CONTRA DE LA
ENDOSIMBIOSIS
Ni las mitocondrias ni los plastos pueden
sobrevivir fuera de la célula.
Sin embargo, este hecho se puede
justificar por el gran número de años que
han transcurrido: los genes y los sistemas
que ya no eran necesarios fueron
suprimidos; parte del ADN de los orgánulos
fue transferido al genoma del anfitrión,
permitiendo además que la célula
hospedadora regule la actividad
mitocondrial.
PRUEBAS EN CONTRA DE LA
ENDOSIMBIOSIS
La célula tampoco puede sobrevivir sin
sus orgánulos:
Esto también se justifica: se debe a que
a lo largo de la evolución, gracias a la
mayor energía y carbono orgánico
disponible, las células han desarrollado
metabolismos que no podrían
sustentarse solamente con las formas
anteriores de síntesis y asimilación.
QUIMIOSÍNTESIS
QUIMIOSÍNTESIS
Al igual que la fotosíntesis, es un proceso
anabólico autótrofo en el que a partir de
materia inorgánica, se produce materia
orgánica.
Las reacciones siguen siendo de reducción y
necesitan energía y poder reductor:
La energía procede de reacciones
exotérmicas de oxidación de compuestos
inorgánicos.
El poder reductor (NADH) se forma con
los e- procedentes de dicha oxidación.
QUIMIOSÍNTESIS
Quimiosíntesis
Fuente de carbono CO2 ambiental
Nutrición autótrofa no fotosintética
La energía procede de reacciones de
oxidación de sustancias inorgánicas
Exclusiva de bacterias
Tipos
Bacterias del nitrógeno
Bacterias del azufre
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno
QUIMIOSÍNTESIS
Los organismos quimiosintéticos:
Son procariotas autótrofos: Solamente algunas
bacterias.
Viven de compuestos inorgánicos de cuya
oxidación obtienen energía.
Estos compuestos proceden del medio o son
producidos por la actividad de otros organismos
(descomposición, excreción).
Son aerobios ya que utilizan el oxígeno como
último aceptor de electrones.
Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo
de Calvin.
QUIMIOSÍNTESIS: PAPEL EN LOS
ECOSISTEMAS
Tienen un papel crucial en el reciclado del N,
C, y S en todo el planeta.
En los ecosistemas marinos, en las zonas
afóticas, el nivel de productores lo
constituyen bacterias quimiosintéticas.
En todos los ecosistemas forman parte del
nivel de los descomponedores al descomponer
restos de seres vivos (mineralizadores)
Esta descomposición se hace por oxidación y
es de esa oxidación de donde extraen la
energía para la quimiosíntesis.
Reacción general
FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis
consta de dos fases:
Oxidación del sustrato reducido y
obtención de la energía:
Se obtienen los coenzimas reducidos
(NADH) y el ATP
Fijación del CO2:
Se produce la síntesis de materia
orgánica por medio del ciclo de Calvin.
FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
Compuesto
reducido
Compuesto
oxidado
Reacciones
exergónicas
NADH+H
+ ATP
CO2 y H2O
Materia
orgánica
Ciclo
de
Calvin
Fase I
Fase II
Presentes en suelos y aguas.
2NH4
+ + 3O2  2NO2
- + 4H+ + 2H2O
2NO2
- + O2  2NO3
-
Oxidan amoniaco o amonio a nitritos y/o nitratos.
Nitrosomonas
Nitrobacter
Ambos tipos de bacterias se complementan y cierran el
ciclo del nitrógeno.
Como productores, fabrican materia orgánica con el
ATP y el NADH
Como descomponedores, oxidan y mineralizan los restos
de seres vivos (NH3 Y NH4
+) hasta NO2
- y NO3
-
ATP y NADH
BACTERIAS DEL N
BACTERIAS DEL S
H2S + 2 O2  SO4
2- + 2 H+
S2O3
2- + H2O  SO4
2- + 2 H+
ATP y NADH
Bacterias y tiobacterias sulfurosas.
Oxidan compuestos de azufre (S, H2S,
S2O3
=) hasta ácido sulfúrico, aumentando
la acidez del suelo.
Bacterias que oxidan compuestos de
hierro ferroso a férrico.
Abundantes en las aguas de
minas.
BACTERIAS DEL FE
4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O
ATP y NADH
Anabolismo
heterótrofo
ANABOLISMO HETERÓTROFO
Es el proceso de formación de moléculas
orgánicas complejas a partir de otras más
sencillas, llamadas precursoras.
Se realiza en todas las células, autótrofas y
heterótrofas.
Se distinguen dos fases:
Biosíntesis de monómeros a partir de
precursores (síntesis de glucosa a partir de
gliceraldehído, por ejemplo)
Biosíntesis de polímeros a partir de
monómeros (almidón a partir de glucosa)
Las rutas anabólicas y catabólicas para la
misma sustancia siguen los siguientes
principios:
No son iguales, aunque tengan etapas
reversibles.
Son independientes, dándose una u otra en
función de las necesidades.
El control de ambas es independiente.
Ambas se conectan por el ATP que lleva la
energía y los transportadores de e-
ANABOLISMO HETERÓTROFO
ANABOLISMO HETERÓTROFO
KREBS ANFIBÓLICO
El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica.
Eso quiere decir que es una ruta catabólica y
anabólica a la vez.
Muchos de los productos intermedios que se
van produciendo en el ciclo son precursores
de otras sustancias: aminoácidos.
Si el catabolismo son rutas convergentes y el
anabolismo, divergentes, es en el ciclo de
Krebs donde se cruzan.
KREBS: RUTA ANFIBÓLICA
En azul rutas
anabólicas.
En rojo, rutas
catabólicas
ANABOLISMO
DE LOS
GLÚCIDOS
OBTENCIÓN DE MONÓMEROS:
GLUCOSA
Obtención de glucosa o Gluconeogénesis.
Formación de glucosa a partir de pequeñas
moléculas precursoras (ácido pirúvico, ácido
láctico, aminoácidos) obtenidas:
a partir de la fase oscura de la fotosíntesis
(células autótrofas)
a partir del alimento por digestión (células
heterótrofas)
en el ciclo de Krebs y otras rutas de
degradación catabólica (cualquier célula)
Los precursores
acaban en
piruvato que por
una vía casi
inversa a la
glucólisis, acaba
en glucosa.
OBTENCIÓN DE MONÓMEROS:
GLUCOSA
Glucolisis
Gluconeogénesis
Una vez fabricada la Glucosa va a ir:
Formación de polisacáridos (a continuación)
Conversión en grasa. Como la cantidad de
glucosa que puede almacenarse en forma de
glucógeno en animales es limitada, el exceso se
convierte en grasa lo que supone la
degradación previa hasta piruvato.
Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no
esenciales que obtienen sus cadenas
carbonadas de la glucosa.
Fuente de energía. Catabolismo.
OBTENCIÓN DE MONÓMEROS:
GLUCOSA
Obtención de polímeros de glucosa o de
otras hexosas.
Síntesis de almidón en las vegetales:
Amilogénesis.
Síntesis de glucógeno en las células
animales, principalmente hígado y
músculo. : Glucogenogénesis
OBTENCIÓN DE POLÍMEROS
ANABOLISMO
DE LOS LÍPIDOS
ANABOLISMO DE GRASAS
Obtención de glicerina, en realidad, glicerol
3 fosfato, que es lo que se puede unir a los
ácidos grasos.
Se puede obtener:
a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.
síntesis de nuevo, por ejemplo, a partir de
Glucosa
Obtención de ácidos grasos
a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.
síntesis de nuevo:
Se realiza en una serie de reacciones
“inversas” a la hélice de Lynen.
Se van añadiendo moléculas de Ac-CoA,
creciendo el ácido graso dos carbonos en
cada vuelta.
El Ac-CoA procede del catabolismo de la
glucosa, de ácidos grasos, o aminoácidos.
ANABOLISMO DE GRASAS
Reacción de esterificación:
El ácido graso activado a acil-CoA se
esterifica con el glicerol-3-P.
Se desprende el P del glicerol y las tres
CoA.
ANABOLISMO DE GRASAS
TRIACILGLICÉRIDOS
Triacilglicérido CoAAcil-CoAGlicerol - 3-fosfato
ANABOLISMO
DE LOS
PRÓTIDOS
SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos, como sabemos, se forman
al añadir un grupo amina a un a-cetoácido.
Por el contrario, si a un aminoácido le
quitamos el grupo amina obtenemos un a-
cetoácido.
Se suele emplear el a-cetoglutárico del
ciclo de Krebs al que se añade el grupo
amina para obtener el aa ácido glutámico
que se usa de precursor para otros
aminoácidos.
SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS
a-cetoácido aminoácido
NH3
aminoácido a-cetoácido
a-cetoglutárico ácido glutámico
alanina ácido pirúvico
NH3
NH3
a-cetoácido
aminoácido
SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS
A
A
AMINOÁCIDOS ESENCIALES
FIN

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Tema 9 anabolismo

  • 2. Es la parte constructiva del metabolismo que consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas con el consiguiente gasto de energía tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas. Se realiza mediante reacciones de reducción. Estas moléculas sintetizadas pueden: Formar parte de la propia estructura de la célula. Constituir biocatalizadores. Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía. Ser exportadas al exterior de la célula. ANABOLISMO
  • 3. Anabolismo ENERGÍA DISPONIBLE PARA LAS FUNCIONES CELULARES ENERGÍA DEL SOL FOTOSÍNTESIS PRODUCCIÓN DE OXIGENO Y MOS NECESIDAD DE AGUA Y CO2 LIBERACIÓN DE AGUA Y CO2 RESPIRACIÓN CELULAR NECESIDAD DE OXÍGENO Y MOS CIRCULACIÓN GENERAL DE LA ENERGÍA Y MATERIA EN LOS SERES VIVOS ENTRADA DE ENERGÍA SALIDA DE ENERGÍA PÉRDIDA EN FORMA DE CALOR ANABOLISMO AUTÓTROFO CATABOLISMO ENERGÍA PARA EL ANABOLISMO HTERÓTROFO EXCRECIÓN SALIDA DE MATERIA INDIVIDUO SALIDA DE MATERIA ECOSISTEMA ANAB HETEROT
  • 4. ANABOLISMO: TIPOS La mayoría de las rutas anabólicas son comunes a todas las células, tanto autótrofas como heterótrofas. Esas rutas comunes constituyen el anabolismo heterótrofo y parten de materia orgánica sencilla. Hay una parte del anabolismo que es exclusiva de células autótrofas. Esas rutas constituyen el anabolismo autótrofo y parten de materia inorgánica para transformarla en materia orgánica simple.
  • 5. ANABOLISMO AUTÓTROFO ANABOLISMO HETERÓTROFO FOTOSÍNTESIS QUIMIOSÍNTESIS Transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras de mayor complejidad. Lo realizan todas las células Paso de moléculas inorgánicas, a moléculas orgánicas sencillas. Sólo lo realizan las células autótrofas TIPOS DE ANABOLISMO
  • 6. Fotosíntesis: Se utiliza la energía luminosa del Sol. La realizan las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas. Quimiosíntesis: Se utiliza la energía procedente de la oxidación (reacción exergónica) de algún compuesto inorgánico. Sólo la utilizan algunas bacterias llamadas quimiosintéticas. ANABOLISMO AUTÓTROFO
  • 7. Fotosíntesis (plantas) Quimiosíntesis Síntesis de monómeros a partir de precursores Síntesis de polímeros a partir de monómeros AnabolismoautótrofoAnabolismoheterótrofo RUTAS ANABÓLICAS
  • 11. Consiste en convertir la energía luminosa proveniente del sol en energía química que queda almacenada en los enlaces de la materia orgánica. Este proceso sólo es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos que, al recibir los fotones de luz, utilizan su energía para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos, iniciando una serie de reacciones químicas que constituyen la fotosíntesis Hay dos tipos de fotosíntesis: CONCEPTO Y TIPOS Oxigénica Anoxigénica
  • 12. TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: OXIGÉNICA En ella, los e- para las reacciones de reducción se obtienen a partir del agua que los cede en forma de H2. Se desprende O2 según la reacción: H2O 2H+ + 2e- + ½ O2 La realizan las plantas, algas y algunas bacterias (cianobacterias). Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva pasó de ser reductora a ser oxidante y aún sigue recibiendo O2 por este medio.
  • 13. TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: ANOXIGÉNICA Los e- para la reducción no se toman del agua, sino de alguna otra sustancia como H2S, isopropanol, ácido láctico o H2 directamente. H2S 2H+ + 2e- + S No se libera Oxígeno, sino que se forman precipitados de Azufre, agua o nada, si el dador ha sido H2. Es la forma más primitiva de fotosíntesis. La realizan algunas bacterias (sulfurosas, purpúreas, etc.)
  • 17. LA LUZ Y SU ESPECTRO Cuando un rayo de luz atraviesa un prisma, se descompone en diferentes longitudes de onda, siendo visibles para el ojo humano las comprendidas entre 400 y 700 nm. Para sintetizar materia orgánica, se usan únicamente las ondas de luz visible.
  • 18. LOS PIGMENTOS Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que están unidas a proteínas de la membranas de los tilacoides. Los pigmentos más abundantes son: En plantas y algas, clorofilas (verdes) y carotenoides (naranja, amarillo o rojo) En bacterias, bacterioclorofila. El color verde de la clorofila enmascara el resto de los pigmentos, aunque se pueden ver en las hojas durante el otoño, cuando disminuye la cantidad de clorofila.
  • 19. Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos alternados. Esto hace que existan electrones libres que precisan muy poca energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores. Les basta con recibir la energía luminosa para hacerlo. También tienen mucha facilidad para liberar dicha energía descendiendo al nivel energético original. LOS PIGMENTOS
  • 20. LOS PIGMENTOS Al estar muy próximos los pigmentos, la energía captada por uno puede ser transferida a otro. El proceso continúa hasta llegar a un pigmento capaz de transferir los electrones a otras moléculas, iniciando así una reacción química similar a la cadena de transporte de e- del catabolismo.
  • 21. Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas (grana) unidas por vesículas alargadas (lamelas). LOS PIGMENTOS Los pigmentos están en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides.
  • 22. LOS PIGMENTOS Tilacoide en lamela Tilacoide en grana Cloroplasto Corte transversal de la hoja Célula del parénquima clorofílico
  • 23. La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un alcohol de cadena larga llamado fitol. Hay varias clases de clorofila, las cuales, generalmente se designan como a, b, c y d, siendo las más abundantes la a y la b. Algunas bacterias poseen una clase de clorofila (bacterioclorofila) que no está en las plantas ni en las algas. LA CLOROFILA
  • 25. Los carotenoides son isoprenoides.. Pueden ser de dos tipos: carotenos que son rojos y xantofilas que son anaranjados. CANTHAXANTHINA ASTAXANTHINA CAROTENOIDES
  • 27. Un fotosistema es un complejo formado por proteínas transmembrana y pigmentos. Está formado por dos subunidades funcionales: Antena: complejo captador de luz Centro de reacción. Se encuentran en la membrana de los tilacoides. FOTOSISTEMAS
  • 28. FOTOSISTEMAS: ANTENA La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos de clorofila a y b y carotenoides
  • 29. FOTOSISTEMAS: CENTRO DE REACCIÓN El centro de reacción hay dos moléculas: clorofila diana: son dos moléculas de clorofila especial que al recibir la luz se excita y transfiere electrones a la siguiente sustancia que es: un aceptor primario de electrones que será también dador de electrones de otra sustancia e inicia la cadena. Además es necesario un dador primario que repone el electrón perdido por la clorofila diana. Está fuera del Fotosistema.
  • 30. Antena Transferencia de energía Centro de reacción Fotón Moléculas de pigmento diana Aceptor de electrones Dador de electrones (fuera del FS) FOTOSISTEMAS
  • 31. Como hemos dicho, existen dos tipos de fotosistemas: El fotosistema I (FSI), Está asociado a moléculas de clorofila a y, en menor proporción, b. Estos pigmentos absorben longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce a todo el fotosistema como P700. Se localiza preferentemente en las membranas de los tilacoides lamelares o estromáticos (no apilados en grana). FOTOSISTEMAS
  • 32. FOTOSISTEMAS El fotosistema II (FSII), Está asociado a moléculas de clorofila a y b en igual proporción. Estos pigmentos absorben luz de 680 nm. por eso se denomina P680. Se localiza en los tilacoides de los grana.
  • 33. FOTOSISTEMA I No puede romper la molécula de agua. Se asocia con la reducción del NADP. Utiliza como dador de e- al PSII . Es el único que interviene en la fotosíntesis cíclica.
  • 35. FOTOSISTEMA II Utiliza el agua como dador de e- Rompe la molécula de agua (de la que toma los e-) para reponer los e- cedidos por la clorofila diana. Se asocia con el desprendimiento del oxígeno desprendido de la rotura del agua No interviene en la fotosíntesis cíclica.
  • 39. Los dos fotosistemas se encuentran conectados por moléculas transportadoras de e- de la membrana tilacoide que se mueven entre ambos. De todas ellas la más importante es el citocromo bf ya que es el que aprovecha la energía del paso de e- para introducir protones del estroma al espacio tilacoidal, creando la diferencia de pH necesaria para que los protones tiendan a volver al estroma formar ATP. FOTOSISTEMAS
  • 41. Fase luminosa. Reacciones que dependen de la luz Ocurren en la membrana de los tilacoides. La incidencia de la luz en los fotosistemas y el transporte de e- a que da lugar, provoca tres procesos: Fotorreducción de NADP a NADPH. Fotolisis del agua. Fotofosforilación de ADP a ATP. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
  • 42. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS Fase oscura. Reacciones fotoindependientes, pero que se realizan en presencia de luz (imprescindible para activar la enzima RUBISCO). Ocurren a nivel del estroma. Se usa la energía (ATP) y poder reductor (NADPH) de la fase luminosa para reducir, añadiendo H2, al dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.
  • 43. H2O CO2 CH2O (MONOSACÁRIDO) O2 ATP NADPH NADP ADP REACCIONES LUMÍNICAS CICLO DE CALVIN ESQUEMA GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS LUZ CLOROPLASTO Fase luminosa Fase oscura
  • 45. La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones. Se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. Solo se da en fotosíntesis oxigénica. con transporte cíclico de electrones. Sólo se necesita el fotosistema I. Se da tanto en fotosíntesis anoxigénica y, en condiciones especiales, en la oxigénica. FASE LUMINOSA
  • 47. Consta de tres procesos fundamentales: Fotorreducción. Por transporte de electrones al NADP que se reduce a NADPH. Fotolisis del agua. Con desprendimiento de Oxígeno. Fotofosforilación de ADP para dar ATP. FASE LUMINOSA ACÍCLICA
  • 49. Los dos fotosistemas (PS) son excitados a la vez por sendos fotones por lo que liberan dos electrones cada uno. Estos electrones irán pasando de una sustancia a otra, como veremos. Cada fotosistema (PS) tiene que recibir electrones de un dador para recuperar los cedidos. TRANSPORTE DE ELECTRONES (FOTORREDUCCIÓN).
  • 50. Cuando incide un fotón en el PSI (P700) al recibir la luz, el PS se excita y pasa un electrón a un órbita más energética y salta hacia una cadena de sustancias que se lo ceden. Una es la ferredoxina-NADP-reductasa que reduce al NADP al cederle los electrones. El NADP con los electrones y con dos protones del estroma se reduce a NADPH Este NADPH constituye el poder reductor que queda en el estroma y se usará en la fase oscura. LOS ELECTRONES DEL PS I
  • 51. ¿Cómo se rellena el hueco dejado por el electrón en el PSI? La iluminación del PSII (PS 680) provoca la excitación y emisión de electrones que, después de pasar por una cadena de transporte, serán cedidos al PSI, reponiendo los que había perdido. El PS II es el dador del PSI LOS ELECTRONES DEL PS I
  • 52. LOS ELECTRONES DEL PS I Recorrido de los electrones del PS I Fotorreducción
  • 53. LOS ELECTRONES DEL PS II Al incidir la luz sobre el PS II, éste se excita y pierde dos electrones hacia el primer aceptor. Como ya vimos, los electrones liberados por el PS II pasan a través de una cadena de sustancias (situada en la membrana tilacoidal) que los cederán al PS I para reponer los que éste liberó a la vez que los del PS II. En su camino hacia el PS I, los electrones liberados por PS II pasan por la plastoquinona y por el citocromo b6/f.
  • 54. LOS ELECTRONES DEL PS II La plastoquinona solo puede transportar Hidrógeno (electrones más protones) por lo que coge H+ del estroma para formar H con los e- El citocromo solo puede transportar e- por lo que suelta los H+ en el lumen del tilacoide (el interior de los grana y las lamelas). El citocromo b6/f cede los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo PS I que repone así los que ha perdido.
  • 55. LOS ELECTRONES DEL PS II Recorrido de los electrones del PS II Salida de protones por citocromo b6/f
  • 57. Cómo se rellena el hueco de e- del PSII? A la vez que un fotón incide en el PSII, se rompen las moléculas de agua por acción de la luz. Se liberan protones (H+), electrones (e-) y oxígeno molecular (O2) que es expulsado al exterior. Los electrones pasan a sustituir los perdidos por el PSII. FOTÓLISIS DEL AGUA
  • 59. LOS ELECTRONES: RECORRIDO Recorrido de e- de PS II Recorrido de e- de PS I Fotólisis del agua Fotorreducción
  • 61. El interior del tilacoide tiene muchos más H+ que el estroma, pues a los bombeados por el citocromo se unen los provenientes de la fotolisis del agua. Se crea una diferencia de pH entre el interior del tilacoide y el estroma. No hay diferencia de potencial en este caso porque la membrana tilacoide es muy permeable a iones de Cl- y Mg2+ que lo regulan. FOTOFOSFORILACIÓN
  • 62. FASE LUMINOSA ACÍCLICA Para compensar esta diferencia de pH, los protones salen del tilacoide hacia el estroma atravesando la ATP-sintetasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Con el paso de H+ a su través, la ATP- sintetasa, fabrica ATP a partir de ADP+Pi Tanto el NADPH como el ATP serán utilizados en la fase oscura o ciclo de Calvin.
  • 65. Sólo interviene el fotosistema I. No se reduce el NADP No se rompe el H2O por lo que no se libera O2 Se crea un flujo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP, al volver a introducir los H+ en el estroma. Su finalidad es generar todo el ATP necesario para realizar la fase oscura posterior. FASE LUMINOSA CÍCLICA
  • 66. En las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica, es la única fase luminosa que se produce. En las células que realizan la fotosíntesis oxigénica se lleva a cabo cuando en los cloroplastos no hay suficiente NADP. En ese caso, la fase luminosa acíclica se detiene ya que requiere NADP para recibir los electrones del PSI. FASE LUMINOSA CÍCLICA
  • 67. Al detenerse la fase luminosa acíclica no se produce todo el ATP necesario para la fase oscura. Dicho ATP se produce, entonces mediante la luminosa cíclica que genera ATP sin necesidad de NADP. También se cree que se puede realizar para fabricar ATP para otras necesidades celulares diferentes al ciclo de Calvin y que no requieren NADPH. FASE LUMINOSA CÍCLICA
  • 68. Al incidir la luz sobre el PS I, la clorofila P 700 libera los dos electrones al aceptor primario. Se inicia una cadena de transporte de e- que impulsa protones del estroma al interior del tilacoide. Al no haber NADP para recibir los e-, la cadena de transporte electrónico se los acaba cediendo de nuevo a la clorofila P700 que los recupera. Al volver de nuevo los protones del tilacoide al estroma, lo hacen a través de la ATP-sintetasa provocando la síntesis de ATP. FASE LUMINOSA CÍCLICA
  • 72. CÍCLICA VS. NO CÍCLICA
  • 74. FASE OSCURA Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el poder reductor del NADPH y la energía del ATP obtenidos en la fase luminosa. Se realiza en el estroma del cloroplasto. El principal sustrato utilizado es el CO2, que es reducido a monosacáridos, precursores del resto de moléculas orgánicas.
  • 75. Las plantas también reducen otros sustratos, como nitratos, sulfatos, etc, por lo que la fase oscura no solo es del C, aunque es la que siempre se estudia. Los nitratos se reducen a NH2, los utilizarán para los aminoácidos, las bases nitrogenadas, los alcoholes y aminados… etc. Los sulfatos sereducen a H2S, se emplearán para grupos tiol de Coenzima A, metionina y cisteína básicamente. En todo caso, la fase luminosa esidéntica y se utilizan los NADPH y los ATP para las reducciones posteriores FASE OSCURA
  • 76. FASE OSCURA DEL CARBONO La reducción del CO2 se realiza a través de una ruta cíclica conocida como Ciclo de Calvin Intervienen: Ribulosa 1,5-difosfato (una cetopentosa). Ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa oxigenasa (la enzima conocida como Rubisco, la más abundante de la biosfera). CO2.
  • 77. CICLO DE CALVIN Consta de tres fases: Fijación de CO2. Reducción: con gasto de ATP y NADPH de la fase luminosa. Recuperación de la Ribulosa-1-5- difosfato como receptor de un nuevo CO2: con gasto de ATP de la fase luminosa.
  • 78. La Rubisco capta CO2 y, con él carboxila a la Ribulosa difosfato y genera una sustancia de 6 carbonos muy inestable. Al ser tan inestable se rompe en dos de ácido 3-P-glicérico (3PG). CICLO DE CALVIN: FIJACIÓN DE CO2
  • 79. Con el consumo de ATP, el ácido 3-P-glicérico se transforma en ácido 1-3-difosfoglicérico. Este, con NADPH y pérdida de un Pi (no hay formación de ATP), se reduce a aldehído, concretamente, 3-P- gliceraldehído. CICLO DE CALVIN: REDUCCIÓN Pi
  • 80. CICLO DE CALVIN: RECUPERACIÓN Parte del gliceraldehído- 3-P es trasportado al citoplasma para fabricar hexosas (síntesis de MOS). El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa-1-5-difosfato. Para ello, han de tener lugar procesos de fosforilación con ATP procedente de la fase luminosa en una serie de complicadas reacciones
  • 81. CICLO DE CALVIN: BALANCE Para una glucosa completa, el ciclo se realiza seis veces, con seis moléculas de ribulosa por lo que se obtienen 12 moléculas de gliceraldehido-3-P 10 regeneran 6 moléculas de ribulosa Los otros 2 salen del ciclo para regenerar una hexosa (glucosa p. ej.) Por cada CO2 que se incorpora se necesitan 2 moléculas de NADPH y 3 de ATP. Por lo tanto para cada glucosa (6 de CO2, incorporadas a 6 ribulosas) se requieren 12 NADPH y 18 ATP.
  • 83. RESUMEN DEL CICLO DE CALVIN
  • 84. CICLO DE CALVIN 6 12 2 10 Hacia la síntesis de MOS Hacia la recuperación de Ribulosa
  • 85. REGENERACIÓN DEL RECEPTOR DEL CO2 FIJACIÓN DEL CO2 REDUCCIÓN Fotosistema I Fotosistema II Fotosistema I e- e- e- H2O O2 H + H + + Fotón e- e- ADP +Pi ATP Fotón e- Fotón e- ADP +Pi ATP e- e- NADP+ H + H ++ +H + NADPH Cadena de transporte electrónico Cadena de transporte electrónico FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO 3 x CO2 P 1 x gliceraldehido 3-fosfato +H + 6 x NADPH 3 x ATP 6 X ATP 3 x ADP 6 x ADP 6 x Pi 6 x NADP GLUCOSA Y OTROS COMPUESTOS ORGÁNICOS FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN 6 x 1,3-bifosfoglicerato PP 6 x gliceraldehido 3-fosfato P 6 x 3-fosfoglicerato P 3 x ribulosa 1,5 bifosfato P P 5 x gliceraldehido 3-fosfato P FASE LUMINICA
  • 86. 1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O). 3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa. Visión de conjunto
  • 87. 4 Polimerización de la glucosa formando almidón Visión de conjunto
  • 88. FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO Además de Carbono, Oxígeno e Hidrógeno, la materia orgánica tiene otros elementos de los que los más importantes son el S, N y P. El Nitrógeno: lo toman las plantas en forma de iones nitrato (NO3 -) disueltos en el agua, y los pasa a NH3 o NH2. En el cloroplasto se usan para formar ácido glutámico, aminoácido del que se sacará el resto por transaminación. Esta reducción requiere gasto de ATP y NADPH.
  • 89. El Azufre: Lo toman disuelto como iones sulfato (SO4 2-). En las células se reduce a H2S que pasa a formar parte del aminoácido cisteína. De ahí, se pasa a otras sustancias como el aminoácido metionina o el Ac-Co-A. El Fósforo: Lo toman las plantas disuelto en ión PO4 3-. De ahí, tal cual, se incorpora al ATP, nucleótidos y fosfolípidos, principalmente. FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE Y FÓSFORO
  • 91. HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS Hace unos 3.500 millones de años, o quizás antes, un grupo de células procariotas (las únicas que había) desarrolló la capacidad de capturar energía de la luz solar para producir materia orgánica. Con ello llegó la "fotosíntesis”. En un principio, no se produjo oxígeno (fotosíntesis anoxigénica). En ese entonces se usó como reductor H2S, H2, etc. generando como productos finales S o nada.
  • 92. Después de algún tiempo, evolucionó un nuevo tipo de fotosíntesis que utilizó el "agua” como reductor (dador de H2), generando oxígeno como subproducto. El oxígeno era venenoso para la vida, pero algunas bacterias fueron capaces de tolerarlo y utilizarlo en la oxidación de la materia orgánica lo que fue muy importante: “usando el oxigeno para oxidar glúcidos se produce 18 veces más energía que al hacerlo sin oxigeno”. HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
  • 93. Tal rendimiento energético permitió la aparición de seres pluricelulares. El oxígeno en forma de molécula triatómica (O3 u ozono) ayuda a proteger la vida. La capa de ozono tiene la propiedad de filtrar la mayor parte de los letales rayos ultravioleta. Este paraguas protector permitió que escapara la vida del santuario de los océanos y llegara a colonizar la tierra seca. HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
  • 94. Al volverse la atmósfera oxidante, se hace necesaria la readaptación de los seres anaerobios. Muchos sucumben ya que el O2 bloquea los mecanismos anaerobios. Otros (anaerobios estrictos) se refugian en los lugares con condiciones de anoxia (fondos oceánicos, suelos encharcados, el interior de otros seres vivos mucho más adelante) Otros se hacen aerobios, como se vio antes. HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
  • 95. LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS Hace unos 1500 millones de años surgen los primeros eucariontes, provenientes de un procarionte ancestral depredador. Este procarionte pierde la Pared celular y, por medio de procesos de crecimiento (muy favorable para un depredador) y de invaginación de la membrana plasmática, habría formado la envoltura nuclear y un retículo endoplásmico y habría poseído un metabolismo anaerobio dando origen a un eucarionte ancestral (Urcariota)
  • 96. No se sabe si la endosimbiosis fue posterior o simultánea (en tiempos evolutivos) a la formación del núcleo. Dicho proceso consistió en la incorporación al citoplasma, por parte de la célula Urcariota, de una bacteria tipo púrpura capaz de realizar glicolisis aerobia. Esta célula dio origen a las mitocondrias (células animales, hongos), haciendo aerobias a todas las células eucariotas (las anaerobias desaparecerían por competencia) LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
  • 97. Las células que permanecieron así, aerobias y heterótrofas, darían lugar a células animales, de hongos y de protozoos. Otras, además de las bacterias purpúreas, incorporaron una cianobacteria, autótrofa, dando origen a los cloroplastos y haciendo a las células que los portaban autótrofas. Estas células aerobias y autótrofas dieron lugar a las células vegetales y de algas. LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
  • 98. La simbiosis supone beneficio mutuo: ¿qué beneficio obtienen cada uno de los seres en simbiosis? El Urcariota proporciona al procariota aerobio materia orgánica. Éste la metaboliza con Oxígeno, obteniendo muchísima energía para ambos. El procarionte autótrofo, se beneficiaba de la energía proporcionada por el aerobio y él proporcionaba materia orgánica a partir de inorgánica (el urcariota no tenía que ir a cazar) Ambos procariotas estaban protegidos en el urcariota. LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
  • 99. PRUEBAS A FAVOR DE LA ENDOSIMBIOSIS Las mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN, en una sola molécula circular como las de las procariotas. Muchas de las enzimas de las membranas de las crestas de las mitocondrias se encuentran también en las membranas de las bacterias. Las mitocondrias solo se forman por fisión binaria a partir de otras mitocondrias. Varias especies de Cianobacterias viven dentro de otros organismos como plantas y hongos, lo que demuestra que esta asociación no es difícil de mantener.
  • 100. PRUEBAS EN CONTRA DE LA ENDOSIMBIOSIS Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.
  • 101. PRUEBAS EN CONTRA DE LA ENDOSIMBIOSIS La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: Esto también se justifica: se debe a que a lo largo de la evolución, gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación.
  • 103. QUIMIOSÍNTESIS Al igual que la fotosíntesis, es un proceso anabólico autótrofo en el que a partir de materia inorgánica, se produce materia orgánica. Las reacciones siguen siendo de reducción y necesitan energía y poder reductor: La energía procede de reacciones exotérmicas de oxidación de compuestos inorgánicos. El poder reductor (NADH) se forma con los e- procedentes de dicha oxidación.
  • 104. QUIMIOSÍNTESIS Quimiosíntesis Fuente de carbono CO2 ambiental Nutrición autótrofa no fotosintética La energía procede de reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas Exclusiva de bacterias Tipos Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno
  • 105. QUIMIOSÍNTESIS Los organismos quimiosintéticos: Son procariotas autótrofos: Solamente algunas bacterias. Viven de compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía. Estos compuestos proceden del medio o son producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción). Son aerobios ya que utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.
  • 106. QUIMIOSÍNTESIS: PAPEL EN LOS ECOSISTEMAS Tienen un papel crucial en el reciclado del N, C, y S en todo el planeta. En los ecosistemas marinos, en las zonas afóticas, el nivel de productores lo constituyen bacterias quimiosintéticas. En todos los ecosistemas forman parte del nivel de los descomponedores al descomponer restos de seres vivos (mineralizadores) Esta descomposición se hace por oxidación y es de esa oxidación de donde extraen la energía para la quimiosíntesis.
  • 108. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis consta de dos fases: Oxidación del sustrato reducido y obtención de la energía: Se obtienen los coenzimas reducidos (NADH) y el ATP Fijación del CO2: Se produce la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.
  • 109. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS Compuesto reducido Compuesto oxidado Reacciones exergónicas NADH+H + ATP CO2 y H2O Materia orgánica Ciclo de Calvin Fase I Fase II
  • 110. Presentes en suelos y aguas. 2NH4 + + 3O2  2NO2 - + 4H+ + 2H2O 2NO2 - + O2  2NO3 - Oxidan amoniaco o amonio a nitritos y/o nitratos. Nitrosomonas Nitrobacter Ambos tipos de bacterias se complementan y cierran el ciclo del nitrógeno. Como productores, fabrican materia orgánica con el ATP y el NADH Como descomponedores, oxidan y mineralizan los restos de seres vivos (NH3 Y NH4 +) hasta NO2 - y NO3 - ATP y NADH BACTERIAS DEL N
  • 111. BACTERIAS DEL S H2S + 2 O2  SO4 2- + 2 H+ S2O3 2- + H2O  SO4 2- + 2 H+ ATP y NADH Bacterias y tiobacterias sulfurosas. Oxidan compuestos de azufre (S, H2S, S2O3 =) hasta ácido sulfúrico, aumentando la acidez del suelo.
  • 112. Bacterias que oxidan compuestos de hierro ferroso a férrico. Abundantes en las aguas de minas. BACTERIAS DEL FE 4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O ATP y NADH
  • 114. ANABOLISMO HETERÓTROFO Es el proceso de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas, llamadas precursoras. Se realiza en todas las células, autótrofas y heterótrofas. Se distinguen dos fases: Biosíntesis de monómeros a partir de precursores (síntesis de glucosa a partir de gliceraldehído, por ejemplo) Biosíntesis de polímeros a partir de monómeros (almidón a partir de glucosa)
  • 115. Las rutas anabólicas y catabólicas para la misma sustancia siguen los siguientes principios: No son iguales, aunque tengan etapas reversibles. Son independientes, dándose una u otra en función de las necesidades. El control de ambas es independiente. Ambas se conectan por el ATP que lleva la energía y los transportadores de e- ANABOLISMO HETERÓTROFO
  • 117. KREBS ANFIBÓLICO El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica. Eso quiere decir que es una ruta catabólica y anabólica a la vez. Muchos de los productos intermedios que se van produciendo en el ciclo son precursores de otras sustancias: aminoácidos. Si el catabolismo son rutas convergentes y el anabolismo, divergentes, es en el ciclo de Krebs donde se cruzan.
  • 118. KREBS: RUTA ANFIBÓLICA En azul rutas anabólicas. En rojo, rutas catabólicas
  • 120. OBTENCIÓN DE MONÓMEROS: GLUCOSA Obtención de glucosa o Gluconeogénesis. Formación de glucosa a partir de pequeñas moléculas precursoras (ácido pirúvico, ácido láctico, aminoácidos) obtenidas: a partir de la fase oscura de la fotosíntesis (células autótrofas) a partir del alimento por digestión (células heterótrofas) en el ciclo de Krebs y otras rutas de degradación catabólica (cualquier célula)
  • 121. Los precursores acaban en piruvato que por una vía casi inversa a la glucólisis, acaba en glucosa. OBTENCIÓN DE MONÓMEROS: GLUCOSA Glucolisis Gluconeogénesis
  • 122. Una vez fabricada la Glucosa va a ir: Formación de polisacáridos (a continuación) Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno en animales es limitada, el exceso se convierte en grasa lo que supone la degradación previa hasta piruvato. Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa. Fuente de energía. Catabolismo. OBTENCIÓN DE MONÓMEROS: GLUCOSA
  • 123. Obtención de polímeros de glucosa o de otras hexosas. Síntesis de almidón en las vegetales: Amilogénesis. Síntesis de glucógeno en las células animales, principalmente hígado y músculo. : Glucogenogénesis OBTENCIÓN DE POLÍMEROS
  • 125. ANABOLISMO DE GRASAS Obtención de glicerina, en realidad, glicerol 3 fosfato, que es lo que se puede unir a los ácidos grasos. Se puede obtener: a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos. síntesis de nuevo, por ejemplo, a partir de Glucosa
  • 126. Obtención de ácidos grasos a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos. síntesis de nuevo: Se realiza en una serie de reacciones “inversas” a la hélice de Lynen. Se van añadiendo moléculas de Ac-CoA, creciendo el ácido graso dos carbonos en cada vuelta. El Ac-CoA procede del catabolismo de la glucosa, de ácidos grasos, o aminoácidos. ANABOLISMO DE GRASAS
  • 127. Reacción de esterificación: El ácido graso activado a acil-CoA se esterifica con el glicerol-3-P. Se desprende el P del glicerol y las tres CoA. ANABOLISMO DE GRASAS TRIACILGLICÉRIDOS Triacilglicérido CoAAcil-CoAGlicerol - 3-fosfato
  • 129. SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Los aminoácidos, como sabemos, se forman al añadir un grupo amina a un a-cetoácido. Por el contrario, si a un aminoácido le quitamos el grupo amina obtenemos un a- cetoácido. Se suele emplear el a-cetoglutárico del ciclo de Krebs al que se añade el grupo amina para obtener el aa ácido glutámico que se usa de precursor para otros aminoácidos.
  • 130. SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS a-cetoácido aminoácido NH3 aminoácido a-cetoácido a-cetoglutárico ácido glutámico alanina ácido pirúvico NH3 NH3
  • 133. FIN