Guilds and Functional groups

1. Prof. Dr. Rogerio Silvestre
Laboratório de Ecologia de Hymenoptera- HECOLAB
Formigas do Brasil
Uberlândia- 2014

2. 2
Guildas de Formigas do Cerrado:
Conceitos e Aplicações

3. • Evolução do conceito funcional
Lev Semenovitch Vygostsky (1896-1934)
Significados
Interpretação
Conceito
Resignificados

8. Chase, J.M. & Leibold, M. (2003).

9. NICHO
Nicho: Conjunto dos limites
de tolerância
Nicho
Fundamental
Nicho
Realizado
Umidade
relativa
Temperatura
G. EVELYN HUTCHINSON
As múltiplas dimensões do nicho
ecológico de uma espécie podem ser,
de forma geral, divididas em dois
conjuntos: um componente trófico
(relativo a recursos) e um componente
ambiental (relativo a condições)

12. Grupo Funcional
Refere-se ao potencial de funções que as espécies podem
apresentar nos ecossistemas (sem qualquer relação com
competição), como a participação nos ciclos biogeoquímicos, a
resistência à invasão ou ao fogo, a defesa contra herbivoria,
polinização, dispersão de sementes ou qualquer processo físico
(BLAUM et al., 2011).
Exemplo de um grupo funcional:
Espécies dispersoras de sementes
Roedores Macacos Formigas Pássaros

13. Diane Davidson, 1977 Ecology

16. Grupos funcionais

17. DIFERENÇAS
Abordagem
taxonômica
Abordagem
funcional
Histórica
Evolutiva Energia

18. Grupos funcionais de formigas
Grupo
Trófico:
- Carnívoras
- Nectarívoras
- Necrófagas
- Omnívoras
Grupo
Espacial
- Arbóreas
- Serapilheira
- Superfície
- Subterrâneas
- Agressivas
- Subordinadas
- Oportunistas
- Ágeis
- Parasitas
Grupo
Etológico
Grupo
de
Forrageio
- Patrulheiras
- Focais
- Crípticas
- Nômades

19. Termos Associados
grupo trófico
síndrome
adaptativa
estratégia de
grupo
grupo ecológico
correspondente
ecológico
guildas

20. Definição de Guilda: Múltiplos Conceitos
5- grupo de espécies que provém sua subsistência através
dos mesmos tipos de recursos e que utilizam as mesmas
estratégias na ocupação de seus nichos (Root, 1967).
4- grupo de espécies colonizando um estágio sucessional.
3- grupo de espécies características de determinados hábitats.
2- grupo de espécies que ocupam o mesmo nível trófico.
1- agrupamentos taxonômicos.

21. Root (1967) foi o primeiro zoólogo a usar este
termo, redefinindo-o como “um grupo de
espécies que exploram as mesmas classes de
recursos ambientais de maneira similar”,
considerando-o como “o mais evocativo e sucinto
para grupos de espécies, que têm padrões
semelhantes de exploração de recursos”.
Nesse sentido, o conjunto de guildas de uma
comunidade seria moldado pelas adaptações a
uma mesma classe de recursos e por competição.
Os elementos chaves para essa definição são: (1)
que as espécies sejam sintópicas e (2) que a
similaridade entre as espécies seja descrita pelo
uso dos recursos (e não pela taxonomia), sendo
interações competitivas especialmente
importantes entre espécies da mesma guilda
(WIENS, 1989).

22. A
E
T
Representação da utilização de recursos por parte de diferentes espécies pertencentes à
mesma guilda, demonstrando a preferência por determinadas porções da oferta de alimento
(A), da ocupação espacial (E) e do período ou época de atividade (T).

23. Grupo
Funcional
Guilda
Nicho
Ecológico
Guilda
Guilda

24. Guildas: classificação
Alfa guildas
Agrupamentos de espécies pela forma
de utilização dos recursos. Ex.: Espécies
predadoras, nectarívoras...
Beta guildas
Agrupamentos de espécies relacionadas à
determinadas condições ambientais. Ex.:
Espécies árticas, desérticas, termófilas...
Guildas euripotentes
Compostas por espécies
com grande amplitude de
tolerância ambiental. Ex.:
Espécies generalistas.
Guildas estenopotentes
Composta por espécies
com estreita amplitude de
tolerância ambiental. Ex.:
Espécies especialistas.

25. Grupo Funcional
Guilda A
Nicho
Ecológico
Guilda
D
Espécie
Guilda
B
Guilda
C
Macroguilda
Microguilda
Espaço
morfofuncional

26. Efeito Modular
Espécie c
Espécie b
Espécie d
Espécie e
Espécie a
Espécie f
Espécie satélite
Guilda X
Periférica
Espécie g

27. A
A
A
A
Av
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B B
B
B
BB
B
B
B
B
B B
B
B
BB
C
C
C
C
C
C
C
C
C
A
B
C
Av
Av
Av
Av
A
A
A

28. Evolução das Guildas de Formigas do Cerrado
Espécies crípticas
de serapilheira
Coletores de exudatos
Pseudomyrmecíneos
Predadoras
epigéicas
Generalistas de solo e vegetação

29. Projeção das relações entre os componentes de 4 guildas hipotéticas

30. A
Se fizermos uma analogia com o sistema solar, o sol representaria o núcleo das condições ecológicas em que a
espécie estabelece seu nicho multidimensional, o tamanho dos planetas representaria o tamanho das populações de
espécies e suas órbitas representariam a especificidade dentro da guilda, ou seja, as relações de afinidade com as
variáveis ecológicas envolvidas.

31. 31

32. 32

33. 33

34. VARIÁVEIS CONSIDERADAS PARA ANÁLISE

35. Variável I
Padrão de comportamento observado
1- Dominante/Agressiva
2- Especialista
3- Oportunista
4- Subordinada

36. Variável II
Preferência alimentar
5- Coletora de exudatos
6- Cultiva fungo a partir de folhas frescas
7- Cultiva fungo a partir de matéria em decomposição
8- Predadora generalizada, necrófaga
9- Predadora especializada
10- Omnívora, detritívora

37. Variável III
Localização do ninho
11- Arbóreo ou em plantas de pequeno porte
12- Tronco podre, graveto caído
13- Bromélias
14- Serapilheira, folhiço, palha
15- Subterrâneo, sob pedra, dentro de outros ninhos

38. Variável IV
Substrato de forrageamento
16- Vegetação (dossel)
17- Arbustivas e herbáceas (sub-bosque)
18- Epigéico (superfície do solo)
19- Hipogéico (interstícios da serapilheira)
20- Subterrâneo (interior do solo)
21- Especialista de habitat (vivem em ninhos de
cupins ou de outras formigas)

39. Variável V
Tipo de atividade de forrageio
22- Patrulheira
23- Focal
24- Críptica
25- Nômade
26- Parasita (inquilina social)

40. Variável VI
Forma de recrutamento
27- Solitária
28- Tandem running; Recrutamento parcial
29- Recrutamento massivo
30- Legionária

41. Variável VII
Estrutura corporal especializada
31- Glândulas para defesa química
32- Aparelho de ferrão
33- Mandíbula especializada
34- Tegumento esclerotizado; espinhos ou projeções
35- Coloração críptica; camuflagem

42. Variável VIII
Tamanho das operárias
36- Pequena (1 a 2 mm)
37- Média (2 a 3 mm)
38- Grande (> 3 mm)
39- Polimorfismo acentuado

43. Variável IX
Agilidade das operárias nas trilhas
40- Baixa
41- Média
42- Alta

44. Variável X
População estimada para a colônia madura
43- Pequena (até 100 ind.)
44- Média (100 - 1.000 ind.)
45- Grande (1.000 - 10.000 ind.)

46. 15 Guildas
reconhecidas na Mata
Atlântica
Silva & Brandão
2010
15 Guildas
reconhecidas no Cerrado
Silvestre et. al, 2003

47. Macroguildas identificadas para o Cerrado
Grupo 1- Predadoras grandes epigéicas: espécies da subfamília Ponerinae, predadoras e necrófagas,
epigéicas, agressivas, de colônias pequenas, utilizam o aparelho de ferrão nas interações
agonísticas. São na maioria patrulheiras solitárias com ninhos subterrâneos.
Pertencem a esta guilda espécies dos gêneros Dinoponera, Pachycondyla, Ectatomma e
Odontomachus.
Aplicações: Provavelmente esta guilda possa ser correlacionada com a abundância de outros
invertebrados, como por exemplo larvas de coleópteros, cupins e mesmo de outras formigas.

48. Grupo 2- Pseudomyrmicíneas ágeis: Este grupo é composto pelas espécies do gênero
Pseudomyrmex + Gigantiops destructor, que patrulham solitariamente grandes áreas ao redor do
ninho e são extremamente ágeis; podem atuar como predadoras de solo ou visitante de nectários
extraflorais. São espécies diurnas que se orientam pela visão e evitam interações agressivas com
outras espécies, na maioria das vezes conseguindo obter o recurso antes da chegada das
concorrentes.
Aplicações: Este grupo tem um comportamento estratégico, o que o torna susceptível a alterações
no ambiente físico.

49. Grupo 3- Espécies nômades: principalmente da tribo Ecitonini, com recrutamento do tipo
legionário, extremamente agressivas e invasoras de ninhos de cupins, abelhas, vespas e
formigas, causando um grande impacto na estrutura da fauna por onde passam.
Enquadram-se ainda nesta guilda, as espécies nômades do gênero Leptogenys
(Ponerinae), especialistas em predar cupins.
Aplicações: Este grupo pode ser indicador do tamanho de uma área de
conservação.

50. Grupo 4- Cortadeiras: Espécies polimórficas de colônias grandes, com diferentes castas e
que cultivam fungos a partir de folhas frescas. São mais abundantes em área abertas, com
predominância de gramíneas. Têm atividade focal, com recrutamento massivo, percorrendo
longas trilhas de carregamento. Enquadram-se nesta guilda as espécies dos gêneros Atta e
Acromyrmex.
Aplicações: A diminuição dos seus predadores naturais (aves, répteis e anfíbios) pelo
desmatamento e abertura de áreas para plantio favorece a disseminação desse grupo.

51. Grupo 5- Attineas crípticas, cultivadoras de fungos sobre carcaças: Grupo formado pelas
espécies da tribo Attini, que cultivam fungos sobre carcaças, fezes e matéria vegetal em
decomposição + Blepharidatta conops + Hylomyrma balzani . São indivíduos de tamanhos
médio a pequeno e colônias de tamanho pequeno a médio. Geralmente são encontrados em
locais mais fechados da mata, com um comportamento e coloração crípticos. Enquadram-se
nesta guilda as espécies dos gêneros Mycocepurus, Sericomyrmex, Apterostigma,
Myrmicocrypta e Cyphomyrmex. O gênero Blepharidatta apresenta algumas características em
comum com os Attini, principalmente o corpo com tegumento esclerotizado, com espinhos e a
associação com carcaças. Outras espécies de Trachymyrmex podem se enquadrar perfeitamente
nesta guilda, sendo este gênero um elo de ligação entre os dois grupos cultivadores de fungos.

52. Grupo 6- Dominantes omnívoras de solo: Constróem ninhos subterrâneos, com
colônias grandes, recrutam massivamente e são agressivas em interações
interespecíficas e generalistas na escolha dos itens alimentares. Enquadram-se
nesta guilda a maioria das espécies do gênero Pheidole, a maioria de Solenopsis,
Megalomyrmex, algumas Crematogaster de solo e algumas espécies de
Camponotus.
Algumas espécies de Pheidole e Solenopsis e Megalomyrmex foram observadas em
várias ocasiões carregando insetos mortos. São os principais visitantes de carcaças.
Aplicações: Há indicativas de que essas espécies possam estar sendo favorecidas
em ambientes perturbados, como o caso de Solenopsis saevissima, que constrói
ninhos poucos profundos em áreas de grande estresse ambiental.

53. Grupo 7: Oportunistas de solo e vegetação: Espécies que constróem ninhos em locais
diversificado e patrulham grandes áreas tanto no solo como na vegetação, têm colônias
grandes e recrutamento massivo. Pertencem a esta guilda espécies dos gêneros
Camponotus, Pheidole, Paratrechina e Brachymyrmex.
Aplicações: Este grupo é favorecido em situações de desequilíbrio ambiental, por ter
grande plasticidade comportamental.

54. Grupo 8- Poneríneos crípticos, de baixa agilidade vivendo na serapilheira
Predadoras pequenas que nidificam na serapilheira da sub-família Ponerinae; com
atividade hipogéica, de baixa agilidade e colônias pequenas. São citados na literatura
como predadores de larvas de Collembola Entomobrionidae. Enquadram-se nesta
guilda as espécies dos gêneros Anochetus, Hypoponera, Prionopelta, Typhomyrmex
e Gnamptogenys mordax. Também são freqüentemente amostrados pelo método de
extração em Winkler.
Aplicações: Sua diversidade também está relacionada com a biomassa da
serapilheira.

55. Grupo 9- Myrmicíneas crípticas: predadoras especializadas: espécies minúsculas que
ocupam a serapilheira; muitas vezes predadoras especializadas, como os Dacetonini e os
Basicerotini, com mandíbulas bastante desenvolvidas. Quase nunca sobem à superfície do
solo para buscarem alimentos e são facilmente amostradas pelo extrator de Winkler.
Enquadram-se nesta guilda as espécies dos gêneros Pyramica, Strumigenys, Octostruma,
Eurhopalothrix.
Aplicações: Esta guilda deve estar associada com a quantidade de matéria orgânica em
decomposição no solo, onde se desenvolvem pequenos insetos Entomobrionidae como
Colembola e Diplura. A riqueza de espécies dentro desta guilda deve estar também
relacionada com a espessura da serapilheira.

56. Grupo 10- Poneromorfos com atividade arbórea

57. Grupo 11- Patrulheiras generalistas: espécies do gênero Camponotus, de tamanho médio a
grande, omnívoras, nidificam preferencialmente em tronco podres, ou com ninhos construídos
com palhas e gravetos. São patrulheiras e recrutam operárias massivamente quando descobrem
uma fonte de alimento abundante, exibindo a região do abdome como defesa química na
disputa da fonte alimentar. A maioria das espécies mantém relações mutualisticas com
Membracídeos, como Camponotus arboreus e Camponotus renggeri. No geral os
Camponotíneos são oportunistas e generalistas em termos de dieta e local para nidificação.
Aplicações: A amplitude desta guilda pode estar relacionada com a quantidade de troncos em
estado de apodrecimento dentro da mata, com a biomassa vegetal, bem como a densidade de
homópteros.

58. Grupo 12- Arbóreas pequenas de recrutamento massivo: Enquadram-se nesta guilda as
espécies dos gêneros Azteca, Linepithema, Wasmannia e Crematogaster. Nidificam na
vegetação, com atividade focal e recrutamento massivo; utilizam químicos repelentes nas
interações interespecíficas e dominam a fonte alimentar excluindo outras espécies; são
omnívoras e facilmente amostradas com iscas. Demonstram grande territorialidade na
dominação do recurso alimentar, são ágeis e descem ao solo quando percebem uma fonte
de alimento.
Aplicações: Guilda associada aos estágios de sucessão de colonização arbórea.

59. Grupo 11: Especialistas mínimas de solo: São agrupadas nesta guilda espécies
minúsculas que mantém estreitas relações ecológicas com outras colônias:
Acropyga que mantém relações mutualísticas com cochonilhas de raízes de plantas;
Carebara, que é inquilina de cupinzeiros;
Pheidole dinophila, que é inquilina dos ninhos de Dinoponera australis;
Oligomyrmex e Tranopelta registradas em ninhos de outras formigas.
Aplicações: A presença destes táxons reflete um estágio avançado de interações na
comunidade.
Tropidomyrmex elianae, a new myrmicine ant genus and
species ROGÉRIO R. SILVA, RODRIGO M. FEITOSA, CARLOS
ROBERTO F. BRANDÃO &
JORGE L. M. DINIZ

61. Grupo 10: Especialistas mínimas de vegetação: foram agrupadas
nesta guilda as espécies de tamanho minúsculo com atividade
especializada, de difícil observação no campo. As espécies
Xenomyrmex sp., Myrmelachista sp. e Monomorium floricola têm
atividade exclusivamente na vegetação. Brachymyrmex sp. 5,
registrada no levantamento, foi observada dentro de uma semente de
Marolo (Anonaceae).
Aplicações: As espécies especialistas parecem ser particularmente
bons indicadores de áreas que estão sendo recuperadas.

64. Grupo 12- Cephalotíneas: espécies da tribo Cephalotini, coletoras de pólen e néctar, mas
também omnívoras, sendo registradas em iscas de sardinha. Nidificam quase que
exclusivamente na vegetação e algumas nidificam em troncos caídos. Têm agilidade média e
evitam interações agressivas com outras espécies. Muitas espécies descem ao solo para
forragear e dependendo do recurso, o recrutamento vai do parcial ao massivo. Quase sempre
foram observadas abandonando a isca com a chegada de outra espécie, sendo enquadradas
no grupo das subordinadas. O tegumento fortemente esclerotizado fornece a estas espécies
uma certa proteção nas interações agonísticas com outras espécies de formigas.
Aplicações: A diversidade dentro deste táxon provavelmente está relacionada com a
estabilidade do hábitat.

65. Grupo 13- Dolichoderíneas arbóreas grandes, coletoras de exudatos: este grupo inclui as
espécies grandes do gênero Dolichoderus e Hypoclinea + Procryptocerus. Possuem o
tegumento com espinhos, nidificam exclusivamente na vegetação, com recrutamento parcial
e atividade focal. Podem manter relações mutualísticas com membracídeos e/ou estarem
associadas a nectários extraflorais.
Aplicações: O estudo desta guilda pode revelar especificidade de algumas espécies de
formigas com determinadas plantas.

66. Aplicação do conceito de guildas

69. Similaridade funcional entre duas localidades

70. COMPOSIÇÃODASGUILDASPOR
LOCALIDADE Myrmicíneas generalistas 27 26
Patrulheiras 20 20
Predadoras grandes 8 7
Cephalotineas 6 4
Desfolheadoras 7 6
Dolichoderíneas massivas 2 4
Oportunistas pequenas 2 4
Crípticas 2 1
Coletoras de exudatos 2 1
Cultivadoras de fungos crípticas 1 1
Especialistas mínimas 1 1
Espécies que nidificam em tronco 5 0
CAJURU E.E.A.E
Total 85 75

71. Cálculo de Similaridade
Índice de Sorensen
2 c
S= ------------x 100
a + b
2 . 41
S= ------------x 100 S= 51,2 %
85 + 75
onde: a= número de espécies em Cajuru
b= número de espécies em Águas Emendadas
c= número de espécies em comum nas duas localidades

72. Similaridade funcional
Índice adaptado de
Sorensen
2 . Gc . Nc
Sf= ------------------------x 100
Ga.Na + Gb.Nb
2 . 11 . 68
S= --------------------x 100 Sf= 81 %
12.85 + 11.75
onde: Ga= número de guildas em Cajuru
Gb= número de guildas em Águas Emendadas
Gc= número de guildas em comum nas duas localidades
Na= número de espécies em Cajuru
Nb= número de espécies em Águas Emendadas
Nc= número de espécies compartilhadas dentro das guildas

73. Amplitudes distintas
(número de espécies)
dentro das guildas
indicam diferenças
na estrutura dos hábitats.
Cada guilda apresenta uma
“importância” relativa dentro da
comunidade, em função do fluxo de
energia e biomassa que movimentam
no sistema ecológico.
Conclusões

74. Dúvidas na forma de interpretação das
comunidades em uma escala global
Em condições ambientais semelhantes as
comunidades apresentariam a mesma forma de
organização?
A seleção natural, operando sobre condições
ambientais semelhantes, produziria resultados
similares, desta forma previsíveis?
As diferenças na estrutura funcional entre duas
localidades reflete também uma diferença física
entre esses hábitats?
Pode a composição das comunidades ser
diferente entre duas localidades enquanto a
estrutura das guildas permanece a mesma?

75. ?
Dúvidas na interpretação
da comunidade
em uma escala regional
Espécies
pertencentes a
mesma guilda são
competidoras em
potencial?
Existe uma hierarquia
de dominância em
função da utilização de
recursos dentro de
uma mesma guilda?

76. Em quantos grupos
ecologicamente distintos
podemos separar um mesmo
táxon?
Existem limites para
diversificação ecológica de
um táxon?
Por que táxons diferentes
atuam de forma similar na
natureza?
Não seria mais provável
que dentro de um gênero as
espécies utilizassem recursos
similares, do que gêneros distintos
convergirem na utilização
de um mesmo recurso ?

77. Quantos grupos de formigas
ecologicamente distintos
podemos reconhecer
em ambientes tropicais?

78. Blaum, N.; Mosner, E.; Schwager, M.; Jeltsch, F. How functional is functional? Ecological
groupings in terrestrial animal ecology: towards an animal functional type approach. Biodiversity
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WILSON, J. B. Guilds, functional types and ecological groups. Oikos, Copenhagen, v. 86, p. 507-
522, 1999.
Referências

79. Obrigado!
rogeriosilvestre@ufgd.edu.br