2. CÉLULAS PROCARIÓTICAS
Os organismos formados por células procarióticas designam-se por
procariontes, agrupam-se no Reino Monera e são conhecidos pela
designação geral de bactérias (do gr.:bakterion, pequeno bastonete).
Foram estes organismos que protagonizaram as primeiras etapas da
evolução dos seres vivos. Os registos fósseis mais recuados datam
de 3,46 milhões de anos. Nessa época, a vida microbiana já era
representada por cianobactérias filamentosas, e a diversidade
deduzida a partir dos registos fósseis, conduziu a identificação de 11
táxons diferentes.
No plano morfológico, as bactérias apresentam uma enorme
variedade de formas e dimensões. Podem ainda viver isoladas ou
formar colónias de células mantidas agregadas depois de se
dividirem. Contudo, a despeito dessa variedade, é possível encontrar
uma unidade anatómica.
No que se refere aos regimes de vida e ao metabolismo energético,
encontram-se bactérias que mantêm o regime heterotrófico
exclusivo, tal como certamente foram os primeiros seres vivos.
Outras, fotossintetizantes, são autotróficas, como as bactérias
verdes e as púrpuras. Em ambos os grupos, existem espécies

3. As cianobactérias situam-se seguramente entre as mais recentes, na
escala evolutiva: o seu mecanismo de fotossíntese incorpora o sistema
que permite efetuar a oxidação da água, tendo como consequência a
libertação de oxigénio. Algumas das espécies fotossintetizantes são
também, cumulativamente, heterotróficas. Algumas, mantêm-se
obrigatoriamente anaeróbias. Outras, pelo contrário, são aeróbias, e
possuem todo o equipamento enzimático que lhes permite efetuar a
respiração celular.
Anatomia da celula procarióotica
As bactérias apresentam uma extraordinária variedade de formas e a
anatomia ultraestrutural da célula reflete a diversidade de regimes de vida
e de metabolismos energéticos. Seria fastidioso, no contexto em que se
inserem estas lições, enveredar por uma descrição pormenorizada.
Assim, abordaremos a anatomia da célula bacteriana, descrevendo as
principais estruturas existentes nas diversas classes, referindo à função
que lhes assiste.
Quanto à forma que o corpo celular pode apresentar, distinguem-se,
grosso modo, quatro modelos:
Os cocos (coccus, cocci) são relativamente esféricos e formam,
frequentemente, agrupamentos (esfilococos, em forma de cacho de uvas;
estreptococos, em cadeia linear; sarcinas, em grupos compactos de oito;

4. Os bacilos (bacillus, bacilli) são ligeiramente alongados, com
extremidades hemisféricas, podendo dispor ou não de flagelos;
Os vibriões (vibrio) são encurvados, em forma de arco ou de vírgula,
com um flagelo numa das extremidades;
As espiroquetas são alongadas e helicoidais, podendo dispor de vários
flagelos.
a:
cocos;
b:
bacilos;
c:
espiroqueta
s;
d: vibriões

5. A célula bacteriana possui, como qualquer célula viva,
um genoma, um citoplasma e uma membrana plasmática.
Com exceção do micro plasmas e das formas L., todas as
bactérias possuem também uma parede celular. Algumas
possuem ainda uma cápsula externa.
Parede celular
A parede celular, pela sua rigidez, forma um estojo que
estabiliza a forma característica da célula, protegendo-a de
agressões externas, nomeadamente das variações de
pressão osmótica. Com exceção das bactérias halófilas,
metano gênicas ou temoacidífilas (que se classificam como
Arqueobactérias), o composto principal da parede bacteriana
é o peptidoglicano. O peptidoglicano constitui assim o
monómero de uma densa rede macromolecular. É composto,
ele próprio, pela N-acetilglucosamina e pelo ácido N-
acetilmurâmico, associados a aminoácidos em quantidades

7. Esta estrutura de base da parede das
bactérias é mais ou menos importante e
completada por constituintes variáveis,
mas específicos de cada espécie
bacteriana. A composição e a estrutura
da parede celular determinam o
comportamento da célula face a um dos
métodos de coloração
bacteriológicos: a coloração de Gram.
Distinguem-se deste modo dois grupos
principais de bactérias: as
bactérias gram-positivas, que se deixam
corar pela coloração de Gram, e as
paredes das bactérias gram-negativas.

8. Esquema das paredes celulares em bactérias Gram positivas e Gram negativas.

9. A diferença de comportamento das duas paredes
relativamente à coloração de Gram reside essencialmente na
técnica de coloração utilizada e não na afinidade das duas
paredes para o corante. Com efeito, ambas as paredes são
coradas pelo corante de Gram (violeta de genciana e lugol).
Contudo, no final, as células são lavadas com um solvente
(álcool ou acetona) que dissolve e elimina o folheto externo
das bactérias gram-negativas. Se bem que a parede
mucossacarídica subsistente seja suficientemente rígida para
garantir a integridade da célula, pela sua espessura delgada,
ela não retém suficientemente o corante. Pelo contrário, as
bactérias Gram positivas retêm o corante nas suas espessas
paredes.
A lisozima, enzima presente em meios biológicos tais como
secreções (lágrimas, saliva, muco nasal, clara do ovo, etc.) ou
no citoplasma das células fagocitárias, hidrolisa o
peptidoglicano e, consequentemente, destrói a parede.
Desprovidas de parede, as bactérias transforma-se
em protoplastos, extremamente vulneráveis às variações da
pressão osmótica.
A ação da penicilina conduz ao mesmo efeito, não porque
destrua o peptidoglicano, mas porque inibe a sua síntese,
durante o crescimento bacteriano.

10. As bactérias gram-positivas possuem uma parede
espessa e homogénea, ligada e encostada diretamente à
face externa da membrana plasmática. Nestes casos,
não existe espaço periplasmático. A espessura destas
paredes pode atingir 100 mm e representar até 30% do
peso seco da célula.
Pelo contrário, a parede das bactérias gram-negativas é
formada por dois folhetos: o folheto interno, constituído
por uma delgada camada do complexo de peptidoglicano
(não excedendo 20 mm de espessura) e não encostado à
membrana plasmática; o folheto externo, também
designado por membrana externa dada a sua estrutura
ser semelhante à de uma membrana unitária
(constituída por liposacáridos e lipoproteínas). A coesão
entre os dois folhetos estabelece-se através de
lipoproteínas integradas no folheto externo e ligadas por
ligações covalentes a peptidoglicanos. No folheto
externo existem ainda canais proteicos que franqueiam
a passagem à água e a diversos metabolitos.

11. A ação lítica da lisozima ou a inibição de síntese do
peptidoglicano pela penicilina conduz, nas bactérias
gram-negativas, à formação de esferoplastos. Estes são
equivalentes aos protoplastos das bactérias gram-
positivas, com a diferença que conservam o folheto
externo. Estas formas de bactérias tornadas deficientes
de parede podem, em cultura, reconstituir a parede. As
formas espontaneamente deficientes, designam-se
por formas L.
Cápsula
Algumas espécies bacterianas elaboram uma volumosa
cápsula de natureza polissacarídica (cuja espessura
ultrapassa muitas vezes a própria espessura da célula).
Esta cápsula desempenha um papel determinante na
resistência à ingestão e à digestão pelas células
fagocitárias nos processos infecciosos, ou participa na
aderência dos organismos entre si ou ao substrato. É

12. Membrana plasmática
A membrana plasmática encontra-se encostada ou ligeiramente afastada da
camada de peptidoglicano pelo espaço periplasmático. A estrutura desta
membrana é semelhante à das células eucarióticas, registando-se contudo uma
diferença na sua composição: o colesterol, geralmente ausente nos procariontes,
é substituído por uma molécula semelhante a um esteroide, um hopanoide.
Na célula bacteriana, a membrana é suporte de grande parte da atividade
metabólica e assegura, nomeadamente a cadeia da fosforilação oxidativa
(respiração, nas bactérias aeróbias). Para além disso, assegura, como nas
células eucarióticas o transporte seletivo de moléculas e a saída dos enzimas
responsáveis pela síntese da parede celular.
Em algumas células, a membrana forma pregas e invaginações que aumentam
muito a sua superfície, denominadas mesossomas. Embora subsistam dúvidas
sobre a função dessas estruturas, formula-se a hipótese de serem zonas de
intensa atividade respiratória.
À superfície das bactérias encontram-se filamentos proteicos longos, com 20 mm
de diâmetro. Uns são implicados nos processos de aderência das bactérias entre
elas ou a substratos; são designados por fímbria; outros, intervêm na
transferência de material genético entre bactérias; são designados
por pili sexuais. Alguns autores designam ambos por pili (pilus, pili).

13. Citoplasma
O citoplasma da célula bacteriana ocupa todo o espaço
intracelular. É um meio viscoso, rico em proteínas, no qual se
encontram numerosos ribossomos de tipo 70S (semelhantes aos
que se encontram nas mitocôndrias) e inclusões de diversa
natureza. Não contem nem organitos membranares, nem
vacúolos.
Entre as diversas inclusões detectáveis no citoplasma,
referem-se: os grãos de glicogénio e de poli-b-hidroxibutirato,
que constituem reservas de carbono; os grãos de cianoficina,
próprios das cianobactérias, que são reservas de azoto sob a
forma de aminoácidos; os carboxissomas, presentes em muitas
cianobactérias e bactérias nitrificantes e que são
reservatórios de ribulose-1,5-difosfato carboxilase, enzima
específica do mecanismo bioquímico de fixação do CO2;
os magnetossomas, partículas de magnetite e que
proporcionam orientação no campo magnético terrestre; ou
ainda os vacúolos de gás, que são organitos de flutuação.

14. Genoma
O genoma bacteriano ocupa a região central da célula, designada
por nucleoide; é constituído por uma única molécula de ácido
desoxirribonucleico (ADN), bicatenária e fechada em anel, o
cromossoma bacteriano, comumente colado à membrana
plasmática. Em Escherichia coli, a molécula de ADN tem 2 mm de
diâmetro e 1,2 mm de comprimento. Uma tão longa molécula
(cerca de 500 vezes mais longa que a própria célula), ocupa um
espaço diminuto; para tal, encontra-se profundamente
enovelada.
O cromossoma não é o único repositório de informação. Existem
ainda pequenos anéis de ADN, designados por plasmídeos,
geralmente todos idênticos, com autonomia de replicação
relativamente ao cromossoma. Os plasmídeos são responsáveis
por características específicas tais como (i) a capacidade de
fixação do azoto atmosférico, protagonizado pelas bactérias
do género Rhizobium, (ii) a resistência a antibióticos, (iii) a
produção de toxinas ou ainda (iv) o catabolismo de substâncias
carbonadas como os hidrocarbonetos. Os plasmídeos são
transferíveis de uma bactérias a outras, não só através da
divisão celular, mas também através de estruturas tubulares,

15. Membranas fotossintéticas, clorossomas e tilacoides
A fotossíntese é uma função existente em muitas bactérias,
umas anoxigênicas (que não libertam oxigénio) como as bactéria
púrpura e as bactérias verdes; outras oxigênicas (que produzem
oxigénio), como as cianobactérias. Todas possuem pigmentos
fotorreceptores, mas as estruturas em que estes se localizam são
diferentes.
Nas bactérias púrpura, os pigmentos fotorreceptores (clorofilas
bacterianas a e b) encontram-se instalados em sistemas
membranares resultantes da hipertrofia e pregueamento da
membrana plasmática. Nas bactérias verdes, os pigmentos
(clorofilas bacterianas a, c e outras) encontram-se localizados em
corpúsculos elipsoides designados porclorossomas. Embora se
encontrem encostados à membrana plasmática, os clorossomas
são limitados por membrana diferente da membrana unitária.
Nas cianobactérias, a clorofila (clorofila a) localiza-se em
membranas sobrepostas (dependentes da membrana plasmática ?)
designadas por tilacoides, aos quais se associam partículas de
ficocianina, os cianossomas, onde se localizam os pigmentos do
grupo das ficobilinas.

16. Esquema de uma bactéria hipotética que reunisse em si todas as principais estruturas

17. Flagelos
Sendo grande a diversidade do Reino Monera, encontram-se
bacterias que possuem características muito diversas. Algumas sao
dotadas de capacidade de locomocao. Para tanto, dispoem de um ou
mais flagelos, com cerca de 20 mm de diametro. As espiroquetas
possuem um conjunto vasto de flagelos, enrolados externa e
helicoidalmente em volta da celula, denominados flagelos
periplasmaticos.
Os flagelos estao ancorados atraves de uma estrutura que atravessa a
parede celular, o espaco periplasmatico e a membrana plasmatica,
designada por corpo basal. Sobre este corpo basal acua um motor
molecular, igualmente ancorado na membrana plasmatica.

18. Questões propostas
1) Como se designam os organismos
formados por células procarióticas? A
que reino eles pertencem?
2) Quais são os quatro modelos que o
coro celular de um procarionte pode
apresentar?
3)O que determinam a composição e a
estrutura de uma parede celular em
seres bacterianos?
4)Caracterize o citoplasma na célula
bacteriana.
5)Qual é o papel da Cápsula Externa nas
células bacterianas?