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El ojo
II. Función receptora y neural de la retina
ANATOMÍA Y FUNCIÓN DE LOS ELEMENTOS
    ESTRUCTURALES DE LA RETINA
La fóvea
 Es una región de aprox. 1 mm² en
  la región central de la retina.

 En el centro una superficie de 0.3
  mm de diámetro denominada
  fóvea central o foveola  de >
  agudeza visual contiene  conos.

 Las capas retinales en camino
  hacia el nervio óptico y los vasos
  sanguíneos están desplazadas
  lateral/ ÷ un acceso + directo a los
  receptores.
Cada fotorreceptor consta de:
FOTOPIGMENTO



BASTONES          CONOS



RODOPSINA        FOTOPSINA
Foto-pigmentos

        Son proteínas  interior de discos membranosos
         q’ se disponen en pilas en el segmento externo
         del receptor  son repliegues de la membrana
         externa de la célula.

        Los segmentos internos, contienen componentes
         citoplasmáticos y orgánulos comunes.
         forma una separación incompleta entre la capa
         de los segmentos internos y la capa nuclear
         externa.
         Se continúan con su propio segmento interno

         Se conecta con células horizontales y
         bipolares
Foto-sensores
Capa pigmentaria de la retina
 Melanina  reduce la reflexión de la luz a
  través del globo ocular.

 La capa de pigmento también almacena
  grandes cantidades de vitamina A, q’ se
  utilizan en la síntesis de los pigmentos
  visuales.
La arteria central de la retina

                   Aporte sanguíneo a las capas + internas
                     de la retina.
                   Las capas + externas x difusión desde
                     la coroides.
                   En un desprendimiento traumático de
                     retina, la línea de separación tiene lugar
                     entre la retina neural y el epitelio
                     pigmentario.
                   Puede sobrevivir durante varios días y
                     resistir a la degeneración funcional si se
                     restituye quirúrgica/ en su posición
                     normal con el epitelio pigmentario.
FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN

 Ciclo rodopsina-retinal y excitación de los
  bastones

     La rodopsina

     Es una combinación de la proteína
      escotopsina y el retinal, un pigmento
      carotenoide, o 11-cís retinal.
La ceguera nocturna o hesperanopía

 Aparece en personas con déficit en vitamina
  A, xq’ los bastones son los fotorreceptores q’
  se utilizan al máximo cuando las condiciones
  de luz son escasas.

 La formación de la rodopsina ↓ drástica/
  debido a la falta de vitamina A.

 Este estado se puede corregir en < 1 hora
  con una inyección IV de vit. A.
Activación de la rodopsina: hiperpolarización y
potencial de membrana de los bastones
 El comportamiento de un bastón es bastante ≠ al de
  los otros elementos receptores neuronales.

 En la oscuridad, los iones Na entran al segmento
  externo y alteran su potencial de membrana desde el
  nivel de -70 a -80 mvolt (hiperpolariza), hasta un
  valor + positivo de -40 mvolt  se despolariza.

 Esto se conoce como la corriente de Na o «corriente
  oscura», y normal/ produce, en la oscuridad, la
  liberación de una pequeña cantidad de transmisor.
 Cuando la luz golpea a un
   fotorreceptor, la hiperpolarización
   transitoria de los bastones
   alcanza un máximo en unos 0.3
   seg. y dura + de 1 seg.

 La duración del potencial receptor
   es proporcional al logaritmo de la
   intensidad de luz.

 Permite al ojo discriminar la
   intensidad de luz en un intervalo
   + grande de lo q’ será posible de
   otro modo.
Cascada química
                               Transducina
     Rodopsina activada
                                                  Fosfodiesterasa
     (metarrodopsina II)

                               Transducina(a)
                                                                                   GMPc
                                                                       Hidroliza
                                                 Fosfodiesterasa (a)
         inactiva




                                                                             cierren canales
                                                                                  de Na
                       Los conos muestran un
                        comportamiento similar, pero el
                        factor de amplificación es de 30 a
abran canales           300 veces < q’ en los bastones.
    de Na
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                                                                           hiperpolarizar
despolarizar
Fotoquímica, visión en color y conos
fotorreceptores
 El proceso de transducción
  fotoquímica en los conos
  implica una opsina
  (fotopsina) y un retinal.

 Hay 3 tipos de conos, y c/u
  tiene una fotopsina ≠ cuya
  sensibilidad es máxima a
  longitudes de onda
  determinadas de la luz ÷ las
  porciones azul, verde o roja
  del espectro de luz.
Sensibilidad de la retina: adaptación a la luz y a la
oscuridad

 Cuando una persona se
  expone durante mucho
  tiempo ante una luz intensa,
  las sustancias fotoquímicas
  de los conos y de los
  bastones se agotan y el
  retinal se convierte en
  vitamina A.

 Se reduce la sensibilidad a la
  luz y a este proceso se
  denomina adaptación a la
  luz.
 En la oscuridad, las opsinas y el
   retinal se convierten de nuevo en
   pigmentos fotosensibles.

 La vitamina A se convierte en
   retinal.

 Es el proceso de adaptación a la
   oscuridad, sucede 4 veces +
   rápido en los conos q’ en los
   bastones.

 Los conos dejan de adaptarse
   después de unos min, mientras q’
   los bastones, + lenta/, incluso
   horas y su sensibilidad ↑
   enorme/.
La adaptación también se puede producir:

1.   x la variación del tamaño pupilar.
2.   x una adaptación neural en los circuitos q’ existen
     en la retina y el cerebro.

    La adaptación neural es < importante q’ la variación
     pupilar, los cambios se producen, muy rápida/.

    Los procesos adaptativos a la luz y a la oscuridad
     proporcionan al ojo la posibilidad de cambiar su
     sensibilidad desde 500000 a 1 000000 de veces.
VISIÓN CROMÁTICA
  Detección del color: mecanismo tricolor
 La sensibilidad espectral de los 3
   tipos de conos se basa en las
   curvas de absorción de la luz x
   los 3 pigmentos ≠ de los conos.

 Todo color visible es el resultado
   de la estimulación combinada de
   2 o + tipos de conos.

 Una estimulación x = de los
   conos rojos, verdes y azules se
   interpreta como luz blanca.
Constancia del color
 El cambio del color de la luz q’ ilumina una escena no
  altera significativa/ el matiz del color de la escena 
  el mecanismo q’ lo produce está en la corteza visual
  primaria.

 Cuando falta en la retina un determinado cono hay
  ciertos colores q’ no se pueden distinguir:
      Si una persona carece de conos rojos es protanopo.
      Deuteranopía  ausencia de conos verdes
      Un defecto genético de los varones, q’ se transmite a
       través de la mujer  la ceguera ÷ los colores rojo-
       verde.
Láminas para la exploración del color




Daltónico rojo-verde  21.       Daltónico rojo  2.
                                 Ciego para verde  4.
FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA

 Circuitos nerviosos

      Fotorreceptores
          Conos

          Bastones

      Células horizontales
      Células Bipolares
      Células Amácrinas
      Células Ganglionares
      Células
       interplexiformes
Vía visual de los conos

                > cantidad de fibras nerviosas q’
                 transmiten a velocidad de 2 a 5
                 veces superior

               3 neuronas:
                conos,
                c. bipolares y
                c. ganglionares
Neurotransmisores presentes en la retina:

      El glutamato  los conos y los bastones.
      GABA, glicina, dopamina, Ach e indolamina,  células
       amacrinas.
      No está claro el transmisor utilizado x las células
       horizontales, las células bipolares o las células
       interplexiformes.

 La transmisión de las señales hasta la capa de
  células ganglionares sucede x conducción
  electrotónica y no x potenciales de acción.

 La célula ganglionar es la única neurona de la retina
  q’ es capaz de generar un potencial de acción.
Inhibición lateral para potenciar el contraste: función
de las células horizontales

 Las prolongaciones de las células horizontales
  conectan lateral/ con los terminales sinápticos
  fotorreceptores y con las dendritas de las células
  bipolares.

 Los fotorreceptores q’ quedan en el centro de un haz
  de luz se estimulan al máximo, mientras q’ los de la
  periferia se inactivan x las células horizontales q’
  también se activan x el haz luminoso.

 Se dice q’ el entorno está inhibido, mientras q’ la
  región central está excitada.  es la base ÷ mejorar
  el contraste visual.
 Las células amacrinas
  también pueden contribuir a
  mejorar el contraste
  mediante sus
  prolongaciones laterales a la
  capa plexiforme interna.

 Aunque las células
  horizontales puedan tener
  axones, las amacrinas no, y
  x tanto sus propiedades
  fisiológicas son muy
  complejas.
Células amácrinas

 Se han identificado x
  procedimientos morfológicos o
  histo-químicos cerca de 30 tipos ≠
  de células amácrinas.

 Algunas responden intensa/ a la
  llegada del estímulo visual, otras a
  la salida y otras lo hacen tanto a la
  llegada como a la salida.

 Otro tipo responde solo a un
  estímulo de movimiento.
Algunas células bipolares se excitan x la luz

 Hay 2 explicaciones ÷ esta observación.

      Las 2 células bipolares simple/ responden de forma ≠ al
       glutamato liberado x el fotorreceptor; una célula bipolar se
       excita x el glutamato y el otro tipo se inhibe.

      Un tipo de célula bipolar puede recibir una señal directa
       (excitadora) del fotorreceptor, y el otro tipo puede recibir
       señal inhibidora indirecta de una célula horizontal.

 Estas células bipolares excitadas y otras inhibidas
  puede contribuir también al esquema de inhibición
  lateral.
3 tipos principales de células ganglionares
                  retinianas
 Hay cerca de 1.6 millones de células ganglionares.


 100 millones de bastones y 3 millones de conos.


 Significa q’ hay una ½ de 60 bastones y 2 conos q’
  convergen sobre c/célula ganglionar de la retina.

 Se divide en 3 tipos de células, q’ se designan W, X e
  Y.
Células ganglionares retinianas


        Tipo W                        Tipo X                        Tipo Y
Células ganglionares 40 %,    55 %, diámetro del soma de 5 % del total, > tamaño, con
+ pequeñas y el soma tiene    10 a 15u.                  un diámetro de 35 u.
un diámetro de 10u.
Transmiten los potenciales    transmiten a una velocidad    Transmiten a una velocidad
de acción a la velocidad      de unos 14 m/s                cercana a los 50 m/s.
relativa/ lenta de 8 m/s
Reciben la >ría de las        recibe señal procedente de    Responden rápida/ a
señales de los bastones y     un cono, es probable q’ sea   cualquier cambio en el
muestran un campo             responsable de la visión en   campo visual
dendrítico relativa/ amplio   color.
sensibles a los               Representan localizaciones    amplios campos dendríticos
movimientos en el campo       discontinuas en el campo
visual y, son responsables    visual
de la visión adaptada a la
oscuridad.
Células ganglionares y actividad continua

 Los axones de las células ganglionares forman
  las fibras del nervio óptico  son particular/
  sensibles a los cambios de la intensidad de luz.

 En reposo transmiten potenciales de acción a
  frecuencias 5 y 40 x seg.

 Algunas células ↑ actividad cuando la intensidad
  de luz ↑, otras cuando ↓ la intensidad  x la
  presencia de células bipolares despolarizantes e
  hiperpolarizantes.
Transmisión de cambios en la intensidad lumínica
Niveles de contraste e inhibición lateral

 Las células ganglionares responden al contraste de
  los bordes en vez de a los niveles absolutos de
  iluminación.
 Cuando se estimulan los fotorreceptores x una luz
  difusa uniforme,

 Las células bipolares despolarizantes proporcionan
  impulsos de salida excitadores

  las células bipolares hiperpolarizantes y las
  células horizontales pueden dar impulsos de salida
  inhibidores.
 Cuando un fotorreceptor
   próximo de la región oscura se
   despolariza y su línea celular
   bipolar-ganglionar se inactiva.
 Se pierde la influencia
   hiperpolarizante ejercida x la
   célula horizontal en el
   fotorreceptor cercano a la
   oscuridad y se despolariza aún
   +.
 La oscuridad se hace +
   «oscura» y la luz + «brillante»
   (se mejora el contraste).
Actividad de la célula ganglionar: señales de color

 Algunas células ganglionares se estimulan x los 3
  tipos de conos.

 La >ría de las células ganglionares se estimulan x la
  luz de una longitud de onda y se inhibe x otra.

      Ej, la luz roja puede excitar a un tipo particular
       de célula ganglionar y la verde inhibirla

 Este proceso se conoce como mecanismo de color
  contrario y se considera q’ se utiliza ÷ ≠ color.

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Clase 16

  • 1. El ojo II. Función receptora y neural de la retina
  • 2. ANATOMÍA Y FUNCIÓN DE LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA RETINA
  • 3. La fóvea  Es una región de aprox. 1 mm² en la región central de la retina.  En el centro una superficie de 0.3 mm de diámetro denominada fóvea central o foveola  de > agudeza visual contiene  conos.  Las capas retinales en camino hacia el nervio óptico y los vasos sanguíneos están desplazadas lateral/ ÷ un acceso + directo a los receptores.
  • 4.
  • 6. FOTOPIGMENTO BASTONES CONOS RODOPSINA FOTOPSINA
  • 7. Foto-pigmentos  Son proteínas  interior de discos membranosos q’ se disponen en pilas en el segmento externo del receptor  son repliegues de la membrana externa de la célula.  Los segmentos internos, contienen componentes citoplasmáticos y orgánulos comunes.   forma una separación incompleta entre la capa de los segmentos internos y la capa nuclear externa.   Se continúan con su propio segmento interno   Se conecta con células horizontales y bipolares
  • 9. Capa pigmentaria de la retina  Melanina  reduce la reflexión de la luz a través del globo ocular.  La capa de pigmento también almacena grandes cantidades de vitamina A, q’ se utilizan en la síntesis de los pigmentos visuales.
  • 10. La arteria central de la retina  Aporte sanguíneo a las capas + internas de la retina.  Las capas + externas x difusión desde la coroides.  En un desprendimiento traumático de retina, la línea de separación tiene lugar entre la retina neural y el epitelio pigmentario.  Puede sobrevivir durante varios días y resistir a la degeneración funcional si se restituye quirúrgica/ en su posición normal con el epitelio pigmentario.
  • 11. FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN  Ciclo rodopsina-retinal y excitación de los bastones  La rodopsina  Es una combinación de la proteína escotopsina y el retinal, un pigmento carotenoide, o 11-cís retinal.
  • 12.
  • 13. La ceguera nocturna o hesperanopía  Aparece en personas con déficit en vitamina A, xq’ los bastones son los fotorreceptores q’ se utilizan al máximo cuando las condiciones de luz son escasas.  La formación de la rodopsina ↓ drástica/ debido a la falta de vitamina A.  Este estado se puede corregir en < 1 hora con una inyección IV de vit. A.
  • 14. Activación de la rodopsina: hiperpolarización y potencial de membrana de los bastones  El comportamiento de un bastón es bastante ≠ al de los otros elementos receptores neuronales.  En la oscuridad, los iones Na entran al segmento externo y alteran su potencial de membrana desde el nivel de -70 a -80 mvolt (hiperpolariza), hasta un valor + positivo de -40 mvolt  se despolariza.  Esto se conoce como la corriente de Na o «corriente oscura», y normal/ produce, en la oscuridad, la liberación de una pequeña cantidad de transmisor.
  • 15.  Cuando la luz golpea a un fotorreceptor, la hiperpolarización transitoria de los bastones alcanza un máximo en unos 0.3 seg. y dura + de 1 seg.  La duración del potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de luz.  Permite al ojo discriminar la intensidad de luz en un intervalo + grande de lo q’ será posible de otro modo.
  • 16. Cascada química Transducina Rodopsina activada Fosfodiesterasa (metarrodopsina II) Transducina(a) GMPc Hidroliza Fosfodiesterasa (a) inactiva cierren canales de Na  Los conos muestran un comportamiento similar, pero el factor de amplificación es de 30 a abran canales 300 veces < q’ en los bastones. de Na potencial de membrana hiperpolarizar despolarizar
  • 17. Fotoquímica, visión en color y conos fotorreceptores  El proceso de transducción fotoquímica en los conos implica una opsina (fotopsina) y un retinal.  Hay 3 tipos de conos, y c/u tiene una fotopsina ≠ cuya sensibilidad es máxima a longitudes de onda determinadas de la luz ÷ las porciones azul, verde o roja del espectro de luz.
  • 18. Sensibilidad de la retina: adaptación a la luz y a la oscuridad  Cuando una persona se expone durante mucho tiempo ante una luz intensa, las sustancias fotoquímicas de los conos y de los bastones se agotan y el retinal se convierte en vitamina A.  Se reduce la sensibilidad a la luz y a este proceso se denomina adaptación a la luz.
  • 19.  En la oscuridad, las opsinas y el retinal se convierten de nuevo en pigmentos fotosensibles.  La vitamina A se convierte en retinal.  Es el proceso de adaptación a la oscuridad, sucede 4 veces + rápido en los conos q’ en los bastones.  Los conos dejan de adaptarse después de unos min, mientras q’ los bastones, + lenta/, incluso horas y su sensibilidad ↑ enorme/.
  • 20. La adaptación también se puede producir: 1. x la variación del tamaño pupilar. 2. x una adaptación neural en los circuitos q’ existen en la retina y el cerebro.  La adaptación neural es < importante q’ la variación pupilar, los cambios se producen, muy rápida/.  Los procesos adaptativos a la luz y a la oscuridad proporcionan al ojo la posibilidad de cambiar su sensibilidad desde 500000 a 1 000000 de veces.
  • 21. VISIÓN CROMÁTICA Detección del color: mecanismo tricolor  La sensibilidad espectral de los 3 tipos de conos se basa en las curvas de absorción de la luz x los 3 pigmentos ≠ de los conos.  Todo color visible es el resultado de la estimulación combinada de 2 o + tipos de conos.  Una estimulación x = de los conos rojos, verdes y azules se interpreta como luz blanca.
  • 22. Constancia del color  El cambio del color de la luz q’ ilumina una escena no altera significativa/ el matiz del color de la escena  el mecanismo q’ lo produce está en la corteza visual primaria.  Cuando falta en la retina un determinado cono hay ciertos colores q’ no se pueden distinguir:  Si una persona carece de conos rojos es protanopo.  Deuteranopía  ausencia de conos verdes  Un defecto genético de los varones, q’ se transmite a través de la mujer  la ceguera ÷ los colores rojo- verde.
  • 23. Láminas para la exploración del color Daltónico rojo-verde  21. Daltónico rojo  2. Ciego para verde  4.
  • 24. FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA  Circuitos nerviosos  Fotorreceptores  Conos  Bastones  Células horizontales  Células Bipolares  Células Amácrinas  Células Ganglionares  Células interplexiformes
  • 25. Vía visual de los conos  > cantidad de fibras nerviosas q’ transmiten a velocidad de 2 a 5 veces superior 3 neuronas:  conos,  c. bipolares y  c. ganglionares
  • 26. Neurotransmisores presentes en la retina:  El glutamato  los conos y los bastones.  GABA, glicina, dopamina, Ach e indolamina,  células amacrinas.  No está claro el transmisor utilizado x las células horizontales, las células bipolares o las células interplexiformes.  La transmisión de las señales hasta la capa de células ganglionares sucede x conducción electrotónica y no x potenciales de acción.  La célula ganglionar es la única neurona de la retina q’ es capaz de generar un potencial de acción.
  • 27. Inhibición lateral para potenciar el contraste: función de las células horizontales  Las prolongaciones de las células horizontales conectan lateral/ con los terminales sinápticos fotorreceptores y con las dendritas de las células bipolares.  Los fotorreceptores q’ quedan en el centro de un haz de luz se estimulan al máximo, mientras q’ los de la periferia se inactivan x las células horizontales q’ también se activan x el haz luminoso.  Se dice q’ el entorno está inhibido, mientras q’ la región central está excitada.  es la base ÷ mejorar el contraste visual.
  • 28.  Las células amacrinas también pueden contribuir a mejorar el contraste mediante sus prolongaciones laterales a la capa plexiforme interna.  Aunque las células horizontales puedan tener axones, las amacrinas no, y x tanto sus propiedades fisiológicas son muy complejas.
  • 29. Células amácrinas  Se han identificado x procedimientos morfológicos o histo-químicos cerca de 30 tipos ≠ de células amácrinas.  Algunas responden intensa/ a la llegada del estímulo visual, otras a la salida y otras lo hacen tanto a la llegada como a la salida.  Otro tipo responde solo a un estímulo de movimiento.
  • 30. Algunas células bipolares se excitan x la luz  Hay 2 explicaciones ÷ esta observación.  Las 2 células bipolares simple/ responden de forma ≠ al glutamato liberado x el fotorreceptor; una célula bipolar se excita x el glutamato y el otro tipo se inhibe.  Un tipo de célula bipolar puede recibir una señal directa (excitadora) del fotorreceptor, y el otro tipo puede recibir señal inhibidora indirecta de una célula horizontal.  Estas células bipolares excitadas y otras inhibidas puede contribuir también al esquema de inhibición lateral.
  • 31.
  • 32. 3 tipos principales de células ganglionares retinianas  Hay cerca de 1.6 millones de células ganglionares.  100 millones de bastones y 3 millones de conos.  Significa q’ hay una ½ de 60 bastones y 2 conos q’ convergen sobre c/célula ganglionar de la retina.  Se divide en 3 tipos de células, q’ se designan W, X e Y.
  • 33. Células ganglionares retinianas Tipo W Tipo X Tipo Y Células ganglionares 40 %, 55 %, diámetro del soma de 5 % del total, > tamaño, con + pequeñas y el soma tiene 10 a 15u. un diámetro de 35 u. un diámetro de 10u. Transmiten los potenciales transmiten a una velocidad Transmiten a una velocidad de acción a la velocidad de unos 14 m/s cercana a los 50 m/s. relativa/ lenta de 8 m/s Reciben la >ría de las recibe señal procedente de Responden rápida/ a señales de los bastones y un cono, es probable q’ sea cualquier cambio en el muestran un campo responsable de la visión en campo visual dendrítico relativa/ amplio color. sensibles a los Representan localizaciones amplios campos dendríticos movimientos en el campo discontinuas en el campo visual y, son responsables visual de la visión adaptada a la oscuridad.
  • 34. Células ganglionares y actividad continua  Los axones de las células ganglionares forman las fibras del nervio óptico  son particular/ sensibles a los cambios de la intensidad de luz.  En reposo transmiten potenciales de acción a frecuencias 5 y 40 x seg.  Algunas células ↑ actividad cuando la intensidad de luz ↑, otras cuando ↓ la intensidad  x la presencia de células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes.
  • 35. Transmisión de cambios en la intensidad lumínica
  • 36. Niveles de contraste e inhibición lateral  Las células ganglionares responden al contraste de los bordes en vez de a los niveles absolutos de iluminación.  Cuando se estimulan los fotorreceptores x una luz difusa uniforme,  Las células bipolares despolarizantes proporcionan impulsos de salida excitadores   las células bipolares hiperpolarizantes y las células horizontales pueden dar impulsos de salida inhibidores.
  • 37.  Cuando un fotorreceptor próximo de la región oscura se despolariza y su línea celular bipolar-ganglionar se inactiva.  Se pierde la influencia hiperpolarizante ejercida x la célula horizontal en el fotorreceptor cercano a la oscuridad y se despolariza aún +.  La oscuridad se hace + «oscura» y la luz + «brillante» (se mejora el contraste).
  • 38. Actividad de la célula ganglionar: señales de color  Algunas células ganglionares se estimulan x los 3 tipos de conos.  La >ría de las células ganglionares se estimulan x la luz de una longitud de onda y se inhibe x otra.  Ej, la luz roja puede excitar a un tipo particular de célula ganglionar y la verde inhibirla  Este proceso se conoce como mecanismo de color contrario y se considera q’ se utiliza ÷ ≠ color.