Murciélagos de paraguay

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N° g JUNIO 2005
FUNDACTÓN CAROLTNA
CELIA LÓPEZ-GONZÁLEZ
".
URCIELAGOS

,
BIOSFERA
" ,
FUNDACIÓN
' AMIGOS DEL
COTO DE DOÑANA
I
i
Publicaciones del Comité Español del
Programa Hombre y Biosfera-
Red IberoMaB, UNESCO

COMITÉ EDITORIAL
Presidente
Dr. Javier Castroviejo
Vocaks
D. Lui,
Dr. Pedro Arrojo
Dr. José Ayarzagüena
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lIónica ('on;1 les
Dr. Juan Emique García
Dr. Javier Juste
Dr Luís
Eduardo Martíncz de Pisón
Dr. Jose Manuel Naredo
DI. Antonio Rodríguez
Dr. Francisco Valle
L), Jesús Vozrnediano
Dr. Julián
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principalmente relacionados con las ciencias nalurales y sociales, la gestión de las Reservas d~
la y otras biodívcrsídad su ;;osteniblc.
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Por otro lado, estas Publicaciones tienen un doble fin: impulsar y difundir los conocc-
miento~ de la ciencia básica en los ámb.itos aludido~ y consegllir SIl aplicación al uso ordenad,~
de biodiversidad beneficio hombre.
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En este sentido se busca actuar con flexibilidad a fin de evitar el sinnúmero de trámites gL:
retardan la aparicióll artículo:; en otra'; revistl", ello contribuir
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las sugerencias de éstos. Los responsables de Publicaciones son conscientes de la rapidez, d¡'-
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varios artículos, notas breves, recensiones bibliográficas o el contenido de simposios y actas .::
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11fno.: 34-91-597 6827 Ó 28, Fax: 34-91-597 58 25).

A Lucy, Ismael y Steve.
A los Paraguayos.

Comisión Nacional
de España
Comité Español del
Programa Hombre y Biosfera
de la UNESCO
~~.'."':}>.)~.,,~ tl,1¡~:r,*
'tJ, :11~1€Fl!M
Ministerio del Medio Ambiente
Secretaria General
de Medio Ambiente
Ministerio de Asuntos Exteriores
Dirección General de Relaciones
Culturales y Científicas
..~
'l.'é..-~Xl ~.1J-'lil-C'-;)~
¡llIi1itj::;~-". .,II.,:.~~, :.:_:
Ministerio de Educación yCultura
Secretaria de Estado
de Cultura

CI
Murcie os
Celia López-Gonz~llez, Ph. D.
Profesor
eIIDIR Unidad
Instituto Politécnico
fracc. 20 de Noviembre
55-618-8142091
e-mail: celialg([i
Department of
Texas Tech
Lubbock,
34220 - Durango, México
144540

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MaB y de la Red lberoMaB de /a UNESCO
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Portada: "Murciélagos del Paraguay" del Profesor Ricardo Lflpez-Wilchis
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Depósito legal: SE-628-98

PRÓLOGO .".".
RESUMEN ........ ... ".................. IIT
ABSTRTACT............................................................................................................. IV
Y-INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1
II-¡REA ESTUDIO. ..................."..... ".."" ........"..........."....... 3
III-MA.TERIAL Y MI::TODOS ....... 7
CLAVE PARA LAS ESPECIES DE MURCIÉLAGOS DE PARAGUAy""...... 13
lV-DISCUSIÓN ......."."" ................................................................................................ 215
V-AGRADECIMIENTOS ............................................................................................ 219
V-ÍNDICE VERNÁCIlLOS DE ............" . 61
lHBLIOGRAFÍA .................... . .261
APÉNDICE (LISTADO DE LOCALIDADES).................................................. 283

Celia López-Gonzá/ez: Murciélagos del Paragua,,--- _ _ __ _
PRÓLOGO
Los murciélagos (Orden Chiroptera), cuyo número de especies supera el millar,
constituyen el segundo orden de mamíferos más diverso en el mundo. Debido a sus hábitos
nocturnos, la imagen popular de estos animales ha estado rodeada de mitos, con frecuencia
asociados a lo maligno y a lo misterioso.
Los estudios actuales, con la aplicación de nuevas tecnologías nos revelan, sin embargo,
un panorama más luminoso e interesante. En efecto, sabemos que los murciélagos son
importantes componentes de los ecosistemas tropicales en cuya dinámica juegan un papel
esencial. Por sus bábitos insectívoros, fmgívoros o polinívoros, actúan como importantes
controladores de las poblaciones de insectos de los que se alimentan o como dispersores
de semillas, y constituyen piezas clave en la reproducción de numerosos árboles u otras
plantas y por lo tanto en el mantenimiento de nuestros bosques.
Los estudios sobre estos mamíferos han adquirido una enorme impOltancia y hoy se
consideran fundamentales para la comprensión -y conservación- de la rica diversidad de
los ecosistemas tropicales. Iberoamérica no constituye una excepción en el impulso de
las investigaciones sobre los quirópteros y durante los últimos 30 años se han formado
numerosos gmpos de científicos, tanto en el continente como fuera de él, que los cuales
hall contribuido, y continúan contribuyendo, a dilucidar el gran rompecabezas de la
biodiversidad neotropical.
El Paraguay es un elemento importante en ese rompecabezas. Por su posición geográfica
en el centro del continente, en nuestro país convergen muchos de los grandes biomas
suramericanos. Al mismo tiempo, es aquí donde se origina la transición entre ecosistemas
tropicales y templados, por lo que muchas especies se mantienen en condiciones límite
respecto a sus tolerancias ecológicas. Finalmente, la topografía paraguaya, con pocos
accidentes orográficos y con la aparente ausencia de barreras a la dispersión, permite
plantear cuestiones acerca los posibles factores ecológicos que determinan la distribución
de las especies.
La información existente hasta ahora respecto a nuestros murciélagos (Taxonomía,
distribución geográfica, Ecología, estado de conservación), parcial e inconexa, se hallaba a
menudo dispersa, ya que nuestro país dista aún de contar con trabajos básicos de síntesis en
forma de monografías o tratados generales, como el que ahora tengo el gusto de prologar.
Por todo lo expuesto, es para mi un enorme placer, presentar Murciélagos de Paraguay,
de la Dra. Celia López González, que constituye el primer estudio exhaustivo sobre los
murciélagos del Paraguay, desde los "Apuntamientos" de Félix de Azara (1802) hasta los
primeros años del siglo XXI.
La presente obra, que llena un clamoroso vacío, recoge la información disponible hasta
el año 2001 sobre las 54 especies de murciélagos registradas en el Paraguay, algunas de ellas
(p.e. Natalus eSframineus) citas nuevas, ya publicadas por la Dra. Celia López González
en revistas especializadas. El trabajo se fundamenta tanto en una concienzuda y rigurosa

1I Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9
investigación de campo, llevado a cabo por la autora a lo largo y ancho de la geografía
paraguaya durante años, como en la revisión y análisis de ejemplares depositados en
numerosas colecciones científicas de Europa, Estados Unidos e Iberoamérica. Todo lo cual
ha permitido delimitar en detalle la distribución geográfica de los quirópteros del Paraguay,
una de cuyas características distinti vas es que la mayoría de las especies se encuentren en
cl límitc boreal o austral de su distIibución gcográfica y por lo tanto ocupando hábitats que
pueden distar mucho de su óptimo ecológico.
Como parte ímp0!1ante de su contenido el libro incluye una clave dicotómica, única
para la identificación de cada una de las diferentes especies tratadas, así como mapas
detallados de su distribución, fotografías de su craneo e información básica sobre hábitats,
hábitos, alimentación y eslado de conservación. Todo ello hace de esta obra una referencia
capital y básica para cualquier estudio, no sólo de los murciélagos sino de los mamíferos
en su conjunto, de esta zona de Iberoamérica.
Esta obra ha sido editada gracias al interés del Dr. Javier Castroviejo, Presidente del
Comité Español-Red IberoMaB del Programa Hombre y Biosfera de la UNESCO, a
quien expresamos nuestro reconocimiento, y la autora es una conocida bióloga mexicana
que recibió nuestro apoyo durante su trabajo de campo en el Paraguay. Se trata pues del
resultado de una fructífera labor de cooperación, que debe alegrarnos profundamente a
todos y, de alguna forma, marca el rumbo de los futuros trabajos que la Secretaría del
Ambiente siempre apoyará.
Es de indudable importancia, y deseamos destacarlo de forma especial, que ésta
magnífica obra haya sido publicada en español pues contribuye a que él nuestro sea
reconocido como idioma científico, y a su vez la hace mucho más asequible a los políticos,
técnicos y público en general de los países de habla hispánica, que son de quienes depende
en última instancia el buen uso de una parte esencial de la biodiversidad del continente,
quizás una de las más altas y mejor conservadas del planeta.
Pero antes de finalizar todavía deseo añadir que no se puede amar y proteger lo que no
se conoce, y este libro, que nos abre la puerta al mundo de nuestros murciélagos, constituye
también una importante contribución a su conservación y la de sus hábitats por cuanto nos
aporta la información indispensable para ello.
Debo pues animar al lector a que pase ya de página y se adentre en su lectura,
preparándose a disfrutar de la exquisita diversidad de estos desconocidos e intrigantes
mamíferos voladores, se interese por ellos y haga lo que esté en sus manos para conservar
el valioso patrimonio natural del Paraguay, tarea en la que siempre contarán con todo mi
apoyo y el de la Secretaría del Ambiente.
Ing. Agr. Alfredo Silvio Molinas Maldonado
Ministro, Secretario Ejecutivo
Secretaría del Ambiente
Presidencia de la República

Celia López-González: MurciélEf10s del Paragua"LY___
]JI
------------------------
RESUMEN
Se ha revisado el estado taxonómico y la distribución de las especies de murciélagos
(Chiroptera) del Paraguay con base en el examen de 4674 ejemplares de museo y la
bibliografía pertinente. Se documentan 54 especies de murciélagos pertenecientes a
seis familias: Emballonuridae (1), Noctilionidae (2), Phyllostomidae (20), Natalidae
(l), Vespertilionidae (13) Y Molossidae (17). Las especies Platyrrhinus dorsalis,
P helleri y Myotis levis no se aceptan para la fauna del país a pesar de haber sido
citadas previamente para el Paraguay, pero con registros dudosos o basados en
ejemplares mal identificados. Queda sin resolver el estado taxonómico de algunas
poblaciones de Artibeus y Eptesicus, así como de los Eumops de pequeño tamaño
(E. bonariensis beckeri, E. b. bonariensis, E. b. de/ticus y E. patagonicus). Se
verifica el patrón general de variación geográfica observado previamente para los
murciélagos paraguayos: los molósidos y vespertiliónidos de ambientes áridos o
semiáridos tienden a presentar colores más claros y a ser de menor tamaño que los
de ambientes más húmedos. Se comprueba que no existe un límite bien definido para
estas diferencias, sino un continuo que va del noroeste al sureste del Paraguay.
En los últimos 10 años se han agregado seis especies a la fauna de quirópteros
del Paraguay: Tonatia brasiliense, Chiroderma dorÍae, Diaemus youngi, Nata/us
stramineus, Histiofus macrofus y Molossus currentium. Con excepción de D. youngi,
todas ellas representan extensiones significativas en la distribución previamente
conocida para cada una de estas especies. Es probable que su presencia en el Paraguay
haya pasado inadvertida hasta hace poco, aunque también es posible que sean
invasores recientes. El Paraguay se localiza en un zona de transición entre varios de
los biomas más extensos de América del Sur, por lo que su fauna es una combinación
de especies de los biomas componentes, y ninguna es endémica. La actividad humana
y los cambios que ella supone pueden estar alterando la diversidad y abundancia de
los seres vivos. Determinar el efecto que los cambios antropogénicos han tenido en
las poblaciones silvestres de quirópteros es un campo todavía por ser investigado en
el Paraguay, y es una línea que adquiere gran relevancia dada la importancia de los
murciélagos como polinizadores, dispersores de semillas, controladores de plagas
de insectos, o como plagas del ganado.

IV Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9
ABSTRACT
Taxonomic status and c1istribution of species of Paraguayan Chiroptera are
reported. Examination of 4674 specimens and literature records documented the
presence of 54 species of bats belonging to six families: Emballonuridae (1),
Noctilionidae (2), Phyllostomidae (20), Natalidae (1), Vespertilionidae (13) and
Molossidae (17). Platyrrhinus dorsalis, P. helleri, and Myotis levis_also have been
reported, but records are doubtful or based on misidentified specimens. CarolLia
brevicauda and Artibeus obscurus may occur also, but assignment remains tentative.
Taxonomic issues remain to be resolved on species of Artibeus and Eptesicus. Status
of populations of Eumops bonariensis and E. patagonicus also requÍres clarificaríon.
Geographic variation patterns previously described were evident in the samples
examined. Molossids and vespertilionids from arid environments tend to be lighter
in color and smaller than those fram more humid areas. There is no sharp limit to
these diffcrences, but a northwest-to-southeast continuum. Six previously unrecorded
species of bats have been added to the Paraguayan fauna in the last ten years: Tonatía
brasiliense, Chiroderma doriae, fJiaemus youngi, Natalus stramineus, Histiotus
macrotus, and Molossus currentium. All but D. youngi represent significant range
extcnsions. Whether ¡hese species were present but undetected before, or are recent
invaders, is unknown. Paraguay is located at the transiríon of some of the major
South American biomes. Thus Paraguayan bats are composite of species from the
neighboring biomes, with no endcmics. Human presence and the changes associated
to it may be changing diversity and abundance of bat populations. Evaluaríon
of anthropogenic effects on bat populations is an unexplored research avenue in
Paraguay, which becomes urgent given the ccological role of bats as seed-dispersors,
pest controllers, as pests thcmselves, or as pollinators.

Celia López-González: Murciélagos del ParafllJEL _ _
I.INTRODUCCIÓN
1.1. Murciélagos del Paraguay
Probablemente el primer trabajo que incluye un tratamiento sistemático y detallado
de los murciélagos del Paraguay sea el del naturalista español Félix de Azara,
contenido en sus "Essais sur l histoire naturelle des quadrupedes de la province du
Paraguay," publicado en francés en 1801 y en español, con algunos agregados, en
1802, con el título "Apuntamientos para la Historia Natural de los Quadrúpedos del
Paraguay y río de la Plata." En este trabajo se registran 13 especies de murciélagos,
11 de ellos desconocidos hasta entonces y descritos después de manera formal por
otros naturalistas (Hershkovitz, 1987). Rengger (1830) publica otro de los trabajos
más antiguos sobre los quirópteros del Paraguay, incluye las especies descritas por
Azara (1801, 1802) Yuna más, posiblemente Glossophaga soricina.
Durante el periodo que siguió a su independencia en 181 [, el Paraguay vivió una
etapa de aislamiento que dificultó el trabajo de los estudiosos de la Historia Natural.
Posteriormente, la guerra de la Triple Alianza (1865-1870) Y la inestabilidad social
que a ésta siguió, hizo igualmente difícil a los naturalistas, tanto en Paraguay como
extranjeros, la exploración y colecta de material biológico. Por ello, no resulta
sorprendente que la mayor parte del trabajo llevado a cabo durante la segunda mitad
del siglo XIX se encuentre asociado a partidas militares, que los materiales colectados
fuesen depositados en museos de Europa o los Estados Unidos, ni que prácticamente
no existan estudios específicos sobre los quirópteros durante este periodo (Bertoni,
1939). Hacia 1894 el colector inglés William Foster llega a el Paraguay e inicia la
colecta de numerosos especímenes de aves, insectos y mamíferos. Estas colecciones
fueron vendidas en su mayoría a museos en los Estados Unidos y al Museo Británico
(Pusinieri Scala, 1987). Los mamíferos del Museo Británico fueron estudiados por O.
Thomas, quien publicó diversos trabajos taxonómicos (e. g. Thomas, 1901a, b, 1911a,
1915), con base en éstos y otros ejemplares suramericanos. Aparentemente, Foster
mismo publicó también algunos trabajos sobre murciélagos (citados en Bertoni, 1939
y Podtiaguin, 1944).
En 1912 un grupo de naturalistas paraguayos funda el Museo de Historia Natural
de la Sociedad Científica del Paraguay en el Jardín Botánico de Asunción. El museo
sirvió de albergue a parte de las colecciones de Foster, así como a otros ejemplares
de colecciones privadas (Pusinieri Scala, 1987). Este material fue la base para el
trabajo de Podtiaguin (1944) "Contribuciones al conocimiento de los murciélagos
del Paraguay," el cual, aunque no incluye todas las familias de quirópteros que se
encuentran en el país, constituye, junto con el catálogo de vertebrados de Bertoni
(1939) la mejor fuente de información sobre este grupo hasta los años setenta del siglo
XX. En esa década aparece una serie de publicaciones sobre murciélagos producto del
trabajo de P. Myers y colaboradores (Myers, 1977, 1978, [981,1982; Myers y Wetzel,
1979, 1983; Myers et al., 1983). A este periodo le sigue una etapa activa de trabajo,

2 Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9
a cargo de investigadores del Museo de Historia Natural de Ginebra, Suiza (Baud
1981, 1989; Baud y Menu, 1993). Poco más se ha hecho hasta muy recientemente
(López-González et al., 1998; Willig el al., 2000; Lópcz-González et al., 2001; López-
González y Presley, 2001) corno resultado de un nuevo ciclo de inventariación de los
mamíferos paraguayos. La información generada hasta el momento por numerosos
investigadores, permitan ya elaborar una síntesis que proporcione una visión general
de los murciélagos del Paraguay. El objetivo general del presente trabajo es hacer
una revisión del conocimiento disponible hasta la actualidad sobre la taxonomía y
distribución de las especies del orden Chiroptera que habitan en el Paraguay, con
algunos datos básicos acerca de sus características biológicas. Es de esperar que este
documento sirva corno marco de referencia para trabajos subsecuentes, al proporcionar
la información básica para aquellos interesados en la biología, conservación y manejo
de las poblaciones naturales de murciélagos.

U-ÁREA DE ESTUDIO
La República del Paraguay se localiza en el centro-sur de Suramérica; ocupa un
área de 406, 752 Km2; y está comprendida entre los 19°18' y 2r30' de latitud sur
y los 54°19' y 62°38' de longitud oeste. Colinda al norte y noroeste con Bolivia, al
este y noreste con Brasil, y al sur y suroeste con Argentina. El país no tiene salida
al mar y sus fronteras se hallan delimitadas principalmente por ríos: el PiIcomayo al
oeste, el Paraná al este y sureste, y el Apa y el Paraguay al noreste. Sólo la frontera
boliviana y la parte nordeste de los límites con Brasil constituyen fronteras secas.
AdITÚnistrativamente el país se divide en 17 departamentos dependientes del gobierno
central con sede en Asunción, la capital y la ciudad más grande del país (fig. 1). Hacia
J992, la población paraguaya era de poco más de 4.5 millones de habitantes (Dibble
y Webb, 1992).
El clima paraguayo varía de tropical a subtropical, tornándose gradualmente más
húmedo y fresco de noroeste a sureste (Fariña Sánchez, 1973; Gorham, 1973; Hayes,
1995). Su posición geográfica le confiere un fuerte efecto continental, presentando
una marcada estación seca, sobre todo en la región occidental. Los veranos son
calientes y húmedos, en tanto que los inviernos son secos y moderadamente fríos,
con temperaturas que pueden bajar de 0° C y heladas ocasionales. Dado que el relieve
topográfico es poco marcado, el paso de frentes fríos o cálidos suele producir fuertes
cambios de temperatura de forma brusca.
El río Paraguay atraviesa el país aproximadamente de norte a sur, separándolo
en dos regiones principales, muy distintas una de otra, y definidas en términos de
factores geológicos, biológicos e históricos. La Región Oriental es con mucho la
más desarrollada en todos los aspectos, la más densamente poblada y la que presenta
más deterioro desde el punto de vista ecológico. El rel ieve de la Región Oriental está
conformado por ondulaciones suaves, con elevaciones que no sobrepasan los 850 m
sobre el nivel del mar. La Región Occidental o Chaco, en cambio, se halla escasamente
poblada y mucho menos desarrollada y deteriorada. El Chaco paraguayo es una extensa
planicie aluvial que se eleva paulatinamente hacia los Andes, con altitudes que oscilan
entre los 100 m sobre el nivel del mar en la ribera del río Paraguay y cerca de 400 m
en el extremo noroeste, en la frontera boliviana (Hayes, 1995). El relieve es en esencia
plano, con excepción de CelTo León, una cadena montañosa corta y de poca altura en
el norte.
En el Paraguay convergen algunos de los biomas más extensos de América del Sur:
la Región Occidental, que constituye el61 % del territorio paraguayo, se incluye dentro
de una provincia biológica mayor, el Chaco Boreal (Universidad Nacional deAsunción,
1991), que se extiende hacia el norte hasta Bolivia y hacia el sur hacia la Argentina.
Dentro de esta región, la porción noroeste (departamento Boquerón y la mayor parte
de Alto Paraguay---fig. 1) o Alto Chaco es un mosaico de bosques secos espinosos que
incluyen cactus y bosques de quebracho (Schinopsis spp.), sabanas con palmares y
regiones de substrato arenoso y vegetación arbustiva cerca de la frontera con Bolivia
(Eiten, J974), esta región se conoce también como Chaco Seco. Hacia el este, sobre
el río Paraguay, se encuentra el borde más sureño y occidental del Pantanal Brasileño

4 Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB. N° 9
(o Región Matogrossense---Hayes. 1995), dominado por palmares de Copemicia alba
en suelos húmedos; pastizales planos inundados estacionalmente con ocasionales
plataformas de suelo ligeramente más elevadas que el resto (de hasta 3 metros de alto
y varios metros de diámetro); humedales y vegetación acuática flotante. Más al sur
se localiza una zona de transición entre el Chaco seco y los bosques sicmpre verdes
de la Región Oriental. Esta región es denominada Bajo Chaco o Chaco húmedo, y
está constituida por palmares y sabanas monoespecíficas, bosques deciduos mesófilos
de hoja ancha, pastizales inundables estacionalmente, o no inundables, y humedales
(Eiten, 1974). El uso del suelo en el Paraguay occidental es principalmente ganadero, y
en menor proporción, agIicola, la agricultura se concentra principalmente en el Chaco
central. Hacia 1991 las prácticas agrícola y ganadera ocupaban sólo el 4.22% del área
total de la Región Occidental (Universidad Nacional de Asunción, 1991).
La Región Oriental se encontraba originalmente cubierta de bosques semideciduos
y deciduos, bosques en galería a lo largo de los cursos de agua y palmares y sabanas
60
Bolivia
20------~----------r---------1_----------------t_-------
--..
Boquerón
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Fig. 1. División política del Paraguay.
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(
Presidente [~ayes
rgentina
Brasil
100 o 100 200 Kilometers
~~_""-_Iii<"-__.. ~~.........

5
monoespccificos; aSlmlsmo, tanlo el bosque Atlántico como el cerrado brasileño
alcanzaban su borde sur-occidental en esta área (Eiten, 1974). Actualmente, sin
embargo, el oriente paraguayo presenta un alto grado de degradación debido a la
actividad forestal y como resultado de las prácticas agrícolas. La mayor parte de
los bosques se hallan reducidos a meros parches en las partes más altas de las sierras
y a algunos manchones mayores en las pocas áreas efectivamente protegidas. La
mayor parte (98%) de la creciente población paraguaya habita en la región oriental,
su economía se basa en la agricultura y la ganadería, prácticas que constituyen el
42.7% del uso del suelo en esta región (Universidad Nacional de Asunción, 1994). El
desarrollo industrial, por otro lado, casi no existe, y la mayor parte de los bienes de
consumo son importados de Brasil y Argentina. El Paraguay tiene además la tasa más
alta de crecimiento poblacional de Iberoamérica (Dibble y Webb, 1992), por lo que
no es de extrañar que la deforestación fuese, hasta hace poco, del 5.4% anual, 10 que
representó la pérdida del 38% del área forestal total del Paraguay en sólo siete años
(Universidad Nacional de Asunción. 1994).

7
111. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1. Ejemp1ares examinados
Este trabajo es el resultado del examen de ejemplares de murciélagos paraguayos
depositados en museos de Norteamérica, Europa y el Museo de Historia Natural del
Paraguay. Sin embargo, y debido a limitaciones logísticas, no fue posible examinar la
mayor parte de los especímenes depositados en museos europeos y se requiere también
una considerable cantidad de trabajo adicional en las colecciones paraguayas. Se revisó
un total de 4,967 ejemplares, los cuales se listan en el apartado correspondiente a cada
especie. Se examinaron pieles y cráneos así como individuos preservados en alcohol,
con o sin el cráneo extraído. Se utilizaron también ejemplares de localidades fuera
del Paraguay con fines comparativos, los números de catálogo de dichos ejemplares
no se incluyen en el documento. El material examinado se encuentra depositado en
las colecciones que se enumeran a continuación, los acrónimos para cada una de
ellas son los que se utilizan en todo el texto: Museo Nacional de Historia Natural
del Paraguay, San Lorenzo (MNHNP); en Europa: Estación Biológica de Doñana,
Sevilla, España (EBD); Muséum d'Histoire NaturelIe, Ginebra, Suiza (MHNG); y en
los Estados Unidos: Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); Ml1seum of
Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge (MCZ); Ml1scum ofVertebrate
Zoology, University of California-Berkeley, (MVZ); Museum of Texas Tech
University, Lubbock (TTU); University of Connecticult Ml1seum of Natural History,
Storrs (UCONN); Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor (UMMZ);
National Museum ofNatural History, Washington, D. C. (USNM). Los ejemplares que
se listan con el acrónimo TK no han sido todavía catalogados, por lo que el número de
referencia es el del catálogo de campo. La mitad de éstos se encuentra depositada en
el Museo de Texas Tech University, en tanto que la otra mitad forma parte del acervo
del Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay.
Se presenta una clave dicotómica para las especies paraguayas, basada
principalmente en las de Myers y Wetzel (1983) para el Chaco Boreal y Anderson
(1997) para Bolivia, en la que se utilizan características externas y craneales, tanto
cualitativas como cuantitativas. Estas últimas son fácilmente determinadas con un
vernier o calibre, o pueden ser aproximadas con una regla.
La clave está basada en ejemplares adultos; dado que tanto las proporciones
craneales como la coloración varían con la edad del individuo, debe usarse con cautela
en relación a ejemplares juveni les o subadultos. Se utilizaron los Índices craneal (CRI)
y mandibular (MXI) de Baud y Menu (1993) tanto en la clave como en el tratado de
las especies del género Myotis. Los Índices fueron calculados como sigue:
CRI =[(lNC+BBC)GLS]/2
MXI = [(BAC+BAM)LNR]/2
donde BAC, BBC, BAM, GLS, INC, y LNR son medidas craneales que se describen
más adelante. Debido a que LNR no equivale exactamente a "CM3" en Baud y Menu
(1993), el Índice maxilar así calculado sobreestima el de estos autores, si bien sigue

- - - - - -
siendo útil para la diferenciación de algunas especies.
Tratamiento de especies
Nomenclatura. En general, en la nomenclatura y arreglo de los taxa se sigue
a Koopman (1993) desde orden hasta especie; las excepciones se discuten bajo el
tratamiento correspondiente.
Sinonimia. Se incluye una sinonimia abreviada con referencia a la primera vez que un
nuevo nombre o combinación d-= nombres se aplica a una especie en una descripción
original. Las referencias a los trabajos donde estos nombres aparecen por primera vez
se dan en la literatura citada, seguidas por una (N) si el material bibliográfico no fue
examinado.
Material tipo. Se incluye información sobre el holotipo o serie tipo y la localidad
típica de cada especie, así como el lugar donde se encuentra depositado el material.
Comentarios taxonómicos. Se discuten en este apartado problemas taxonómicos y
nomenclaturales, así como el estatus subespecífico de las poblaciones.
Diagnosis. Se proporciona una descripción diagnóstica de caracteres externos y
craneales que permiten distinguir a la especie. Los caracteres externos más comunes
se ilustran en la fig. 2.
Coloración. Se describen el color y las características generales del pelaje dorsal y
Fig 2 al
Plagiopatagio
b"-----Calcar
Uropatagio
Dedo V
Dedo IV
Membrana Alar
2 b)
Fig. 2. Características generales de los quirópteros. a) morfología externa; b) longitud del antebrazo
(FAR).

9
ventral, así como los de las membranas.
Especies similares. Se comparan las características de la especie que se describe con
las de especies parecidas.
Dimorfismo sexual. Se describe la variación sexual secundaria cuando ésta se
encuentra documentada en la bibliografía.
Variación geográfica. Se describe la variación debida a factores geográficos cuando
ésta se encuentra documentada en la bibliografía.
Medidas. La variación morfométrica en poblaciones paraguayas se describe a partir de
14 medidas corporales y craneales tomadas con un vernier digital con una precisión de
0.01 mm. Se determinaron media, desviación estándar y valores mínimo y máximo para
cada carácter, redondeados a 0.1 mm. Sólo se midieron ejemplares adultos (epífisis de
las falanges y sutura basiesfenoidea completamente osificados). Para aquellas especies
dimórficas, los promedios de cada carácter se dan separados por sexo. La descripción
y acrónimo para cada una de las medidas son los siguientes:
Cráneo
GLS. Longitud mayor del cráneo: Distancia del extremo anterior del premaxilar
incluyendo incisivos (excepto Noctilio, para el cual no se incluyeron los incisivos) al
borde más posterior de la caja craneana.
CBL. Longitud cóndilobasal: Distancia del borde más anterior del premaxilar
incluyendo incisivos (excepto NoctiLio, en el cual no se incluyen los incisivos) al borde
más posterior de los cóndilos occipitales.
MAB. Anchura matitoidea: anchura máxima del cáneo al nivel de los huesos
mastoideos.
ZYG. Anchura cigomática: anchura máxima del cráneo a nivel de los arcos
zigomáticos.
BBC. Anchura de la caja craneana: anchura máxima de la caja craneana
inmediatamente posterior a los arcos zigomáticos (medido sólo en Myotis).
INC. Constricción interorbital: anchura menor del cráneo al ni vel de la constricción
postorbital.
BAC. Anchura entre los caninos: anchura máxima entre el borde lateral de un
canino y el borde lateral del opuesto.
BAM. Anchura entre molares superiores: anchura máxima desde el borde lateral
de la hilera de molares al borde lateral de la hilera opuesta.
LNR. Longitud del rostro: distancia perpendicular entre la la línea que une los
últimos molares posteriores y la que une los incisivos superiores.
MAX. Longitud de la hilera maxilar: longitud desde el borde anterior del canino al
borde posterior del último molar.
MTR. Longitud de la hilera mandibular: longitud desde el borde anterior del canino
al borde posterior del último molar en la mandíbula.
MAN. Longitud mayor de la mandíbula desde el borde anterior de los incisivos
hasta el borde posterior del proceso angular, medido sólo en Eptesicus.

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Fig. 3. Características morfológicas externas, craneales y dentales utilizadas en la clave taxonómica
de las especies de murciélagos del Paraguay (pag. 13).
Medidas externas
*Tomadas de las etiquetas del ejemplar.
LT Longitud total: de la punta del hocico a la punta de la cola'"
TAIL Longitud de la cola: de la base a la punta de la cola*
HF Longitud de la pata trasera: distancia mayor del talón a la punta de los
dedos, incluyendo uñas.*
EAR Longitud de la oreja: tomada desde la escotadura hasta la punta.*
WT Peso en gramos.*
FAR Longitud del antebrazo: longitud mayor tomada desde el extremo posterior
del radio-ulna al extremo distal de los carpos.
MCIII Longitud del tercer metacarpo: longitud mayor en el eje próximo-distal
incluyendo los carpos.

Celia López-González: Murciélagos del Para=9u=a,,-Y__ 11
Distribución mundial. Se describe de manera resumida la distribución de cada
especie a nivel mundial.
Distribución en el Paraguay. Se resume la información disponible sobre la
distribución de las especies en el Paraguay basada tanto en ejemplares examinados
como en datos de la bibliografía. La misma se presenta además en mapas que fueron
generados a partir de una carta base del Paraguay digitalizada de cartas escala 1:50,000
y 1:2,000,000 del Servicio Geográfico Militar del Paraguay (1982-1993; 1993). Se
estimaron coordenadas geográficas para cada localidad a partir de los mismos mapas,
el noménclator del Paraguay (United States Board on Geographic Names, 1957)
y datos de geoposicionador tomados de las etiquetas de los propios ejemplares. El
trabajo cartográfico se llevó a cabo utilizando Arc 1nfo y ArcView GIS ver. 3.0a
(Environmental Systems Research 1nstitute, 1994, 1997). Los ejemplares que se listan
en el texto como "Género cf especie", no han sido incluidos en los mapas.
Hábitat. Se describe de manera breve el tipo de ambiente en que la especie suele
encontrarse.
Alimentación. Se describen de manera sucinta los hábitos alimenticios.
Estado de conservación. Se señala el estado en que se encuentran las poblaciones de
la especie según Wilson (1997) quien a su vez utiliza el sistema de clasificación de la
IUeN ("Red Books").
Ejemplares examinados. Número de especímenes, localidad y número de catálogo
de los mismos. Aquellos para los cuales el cráneo no estuvo disponible y por tanto no
fue posible realizar una identificación confiable, se citan como Género cf especie.
Registros bibliográficos. Se incluyen registros publicados de especímenes no
examinados.
Listado de localidades. Se presenta una lista de localidades de colecta de murciélagos
paraguayos basada en los ejemplares examinados y registros bibliográficos
(Apéndice).

Celia López-González: fyJurc~os del Par~ 13
CLAVE PARA LAS ESPECIES
DE MURCIÉLAGOS DEL PARAGUAY
l. Hoja nasal bien definida (fig. 3a), exccpto en vampiros (Desmodontinae), los cuales sin
embargo son reconocibles por presentar incisivos afilados y en forma de navaja, molares
reducidos o ausentes y pulgar bien desarrollado............................... Familia PhyIlostomidae, 7
No como el anterior ................................................................................................................ 2
2. Cola gruesa, sin pelo, su mitad posterior extendiéndose más allá del borde posterior del
uropatagio, membranas gruesas, patas cortas, unos cuantos pelos gruesos entre los dedos de las
patas posteriores (fig. 3b) ....................................................................... Familia Molossidae, 26
Cola presente o ausente. pero distinta de la anterior. .................................................................. 3
3. Premaxilares no fusionados en su parte media, incisivos superiores derechos e izquierdos
separados por un espacio (fig. 3c), cola extendiéndose hasta el borde posterior deluropatagio, el
cual puede estar cubierto de pelo en su parte dorsal. Patas posteriores no extraordinariamente
grandes, dedos y uñas no comprimidos lateralmente............................................................... .4
Sin espacio entre los premaxilares, incisivos superiores izquierdos y derechos sin un espacio
entre ellos, patas posteriores alargadas, generalmente> 17 mm, dedos y uñas posteriores
comprimidos lateralmente, labios llenos (fig. 3d), uropatagio desnudo, cráneo relativamente
ancho y con cresta sagital muy desarrollada ........................................ Familia Noctilionidae, 6
4. Una pequeña bolsa en la parte anterior del propatagio (fig. 3e), extremidades posteriores
delgadas, antebrazo desnudo, generalmente < 45 mm, procesos postorbitales bien definidos (fig.
30, premaxilares no fusionados uno con otro ni al maxilar ..................................................
............................................................. Familia Emballonuridae, Pteropteryx macrotis (p. 15)
Bolsa en el propatagio auscnte, procesos postorbitales ausentes o poco desarrollados,
premaxilares fusionados al maxilar ..................................................... .............................. 5
5. Cola formada por 4 a 6 vértebras alargadas, membranas alares insertándose en el primer tercio
posterior de la tibia, orejas en forma de embudo, caja craneana de forma globular, elevándose
abruptamente sobre el rostro, éste casi tan largo como la caja craneana, borde anterior del
paladar recto o sólo ligeramente cóncavo ....... Familia Natalidae, Natalus straminellS (p. lOO)
Cola no como en el anterior, la membrana alar se inserta en la base de los dedos posteriores o
en el tobillo, orejas no en forma de embudo, caja craneana menos globular, el rostro se eleva
gradualmente hacia la caja craneana y nunca es tan largo como ésta ..........................................
.............................. .................. ............................................ Familia Vespcrtilionidae, 42
6. Antebrazo> 80 mm, pata trasera> 27 mm, longitud de la tibia y la pata trasera (sumadas)
mayor del 70% de FAR; CBL < 21 mm ...............................................Noctilio leporinlls (p. 23)
Antebrazo < 80 mm, pata trasera < 27 mm, longitud de la libia y pata trasera (sumadas) menos
del 70% de FAR: CBL < 21 mm ........................................................ Noctilio albiventris (p. 19)

14 Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaB, N° 9
----_.---------- - - - - - - - - - -
7. Jncisivos superiores grandes, puntiagudos, en fonna de navaja (fig. 3g), dientes molariformes
reducidos en número a dos o tres piezas vestigiales arriba (fig. 3h) Y abajo, hoja nasal reducida
a un engrosamiento sobre las fosas nasales, pulgar anterior muy desarrollado ............................
... ...................... ..... ................. ............... ................ ............ Subfamilia Dcsmodontinae, 8
Incisivos superiores no como en el anterior, dientes molariformes no menos de cuatro, tanto
ahajo como arriba, y generalmente bien desarrollados, hoja nasal presente, pulgar anterior no
notablemente desarrollado .......................................................................................................... 9
8. Puntas de las alas blancas entre los dedos 1II y IV (fig. 2a). desde la segunda falange hasta el
margen lateral; longitud del pulgar mucho menor que la de la pata trasera, con un solo cojinete
bajo el metac'lrpo; incisivos infeliores formando una línea completa, los externos pueden ser
bilobulados, borde posterior del paladar cóncavo, arcos cigomáticos paralelos y ancho .............
........... .......... .................. .......... ............ ...... .......... ..... ...................... ....... Diaemus yOllllgi (p. 97)
Alas sin puntas blancas, pulgar tan largo como la pata trasera, con dos cojinetes bajo el primer
metacarpo; todos los incisivos inferiores bilobulados, borde posterior del paladar terminado en
punta, arcos cigomáticos angostos y convergiendo anteriormente .. Desmodus rotllndus (p. 93)
9. Cola presente, superficie oclusal dc los molares supcriores formando un patrón en forma de
W ............................................................................................. Subfamilia Phyllostominae, 10
Cola ausente, o si presente, molares comprimidos lateralmente y con su superficie oclusal no
formando una W clara ............................................................................................................. 16
10. Un par de incisivos inferiores; orejas largas que sobrepasan la punta del hocico cuando se
doblan hacia adelante ............................................................................................................... 11
Dos pares de incisivos inferiores, las orejas no sobrepasan la punta del hocico cuando se doblan
hacia adelante ........................................................................................................................ 14
11. FAR > 70 mm, CBL > 30 mm, segundo premolar inferior (pm3) desplazado hacia el lado
lingual de la hilera de dientes.......................................................... Chrotopterus auritlls (p. 27)
FAR < 70 mm, CBL <30 mm, segundo premolar inferior (pm3) desplazado hacia el lado lahial
de la hilera de dientes......................................................................................... .......Tonatia, 12
12. FAR > 50 mm, CBL > 20 mm .................. ............................................................ 13
FAR < 45 mm, CBL < 19 mm ......................................................... Tonafia brasiliense (p. 42)
13. Orejas> 30 mm, conectadas por una banda baja y poco distinguible de piel, lNC < BAC,
antebrazo casi desnudo .......................................................................... Tonatia sylvicola (p. 44)
Orejas < 30 mm no unidas por una banda de piel, INC ;:> BAC, antebrazo cubierto de pelo .......
...................................................................................... ............................ TOllatia bidens (p. 39)
14. Cola extendiéndose hasta el borde posterior del uropatagio, numerosas papilas sobre el
uropatagio dispuestas cn series longitudinales (fig. 3i), CBL<20 mm, FAR < 41 mm ................
......................... ........................................................ MacropJ¡yllllm macropJ¡yllum (p. 30)
Cola no extendiéndose más allá de la mitad del uropatagio (fig. 3j), sin papilas en series
longitudinales sobre el uropatagio CBL>20 mm, FAR>41 mm ..............................
PlzyllostomllS, 15

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay 15
15. FAR > 75 mm, CBL > 30 mm, ZYG > 18 mm, cresta sagital bien desalTollada.....
.... ........ ..... .... ........... ...... ...... .................... ... ..... ... ... ............. ... ..... Phylwstomlls hasta/lis (p. 37)
FAR< 75 mm, CBL < 30 mm, ZYG < 18 mm, cresta sagital ausente o poco desarrollada..........
......................... ............................ ................................................ Phyllostomlls discolor (p. 34)
16. Rostro largo y angosto, la cola puede ser rudi mentaria pero se encuentra siempre presente .
............................ .................................................................................... ............................. ... 17
Rostro corto, redondeado, cráneo ancho y robusto, cola ausente ................................................
........................................................ ........................ Subfamilia Stenodcrmatinae, 19
17. Superficie superior del labio inferior dividida por un surco profundo, lengua muy larga (fig.
3k), FAR 35 - 40 mm, incisivos superiores reducidos o ausentes, arcos cigomáticos completos,
pelo dorsal bicolor. .................................................................. Subfamilia Glossophaginae, 18
Superficie superior del labio inferior sin surco, lengua corta, FAR> 38 mm, incisivos inferiores
no reducidos, arcos cigomáticos incompletos, pelos dorsales tlicolores ................................
............... ................................................ Subfamilia Carolliinae, Carollia perspicillata (p. 55)
18. Incisivos inferiores ausentes, incisivos superiores muy reducidos, dejando un espacio entre
ellos y los caninos; uropatagio angosto, < 5 mm en su parte media .... Anollra calldifera (p. 48)
Incisivos inferiores presentes, incisivos superiores llenan la mayor parte del espacio entre los
caninos, uropatagio ancho, llegando hasta los tobillos ..................Glossophaga soricina (p. 51)
19. Dos pares de líneas faciales blancas (a veces muy poco marcadas) extendiéndose desde la
hoja nasal hasta las orejas ........................................................................................................ 20
Sin líneas faciales ................................................................................................................... 25
20. FAR > 40 mm. CBL > 20 mm ........................................................................................... 21
FJR < 40 mm, CBL < 20 mm ....... ............................................. Vampyressa pllsilla (p. 90)
21. Con una línea blanca a lo largo del dorso, FAR<56 mm, incisivo superior interno (11) no
bilobulado .............................................................................................................................. 22
Sin línea blanca sobre el dorso, FAR>56 mm, Il bilobulado ...................... ............ Artibells, 23
22. Línea blanca extendiéndose anteriormente hasta el nivel de los hombros, región nasal del
cráneo con una angosta cmarginación que se extiende desde las fosas nasales hasta la región
orbital (fig. 31) .................................................................................... Chiroderma doriae (p. 73)
Línea dorsal se extiende hasta la coronilla, región nasal sin emarginación.................................
........... .... .................................................. .. ........................... ......... Platyrrhinlls lineatlls (p. 77)
23. Longitud del antebrazo generalmente> 68 mm, MCIII generalmente> 64 mm, INC/CBL
<0.25, constricción interorbital angosta y localizada inmediatamente detrás del escudo rostral,
éste está bien marcado (fig. 3m), líneas faciales blancas, bien marcadas, uropatagio peludo,
pelos individuales contrastando contra el color de la membrana, coloración marrón chocolate..
......... ... ................ .... ................. .................. ........................ ............ ... ... Artibeus lituratus (p. 68)
Antebrazo generalmente < 68 mm, MClII generalmente < 64 mm, INC/CBL > 0.25, líneas
faciales poco marcadas o apenas visibles, uropatagio desnudo o con pocos pelos, éstos

no contrastan contra el color de la membrana, escudo dorsal generalmente poco marcado,
constricción interol'bital ancha, situada muy por detrás del escudo dorsal.. ........ ............ 24
24. FAR < 64 mm, MCIII < 61 mm, CBL< 27 mm, M3 presente, uropatagio desnudo, coloración
dorsal marrón grisáceo a marrón claro, pelos individuales beigc en la base. contrastando
fuertemente con las puntas más oscuras ......... ........... Artibeusjamaicensis planirostris (p. 64)
FAR generalmente> 64 mm, MCIII generalmente> 61 mm, CBL generalmente> 27 mm,
M3 ¡¡usente, uropatagio desnudo o apenas con pelos en su superficie dorsal, coloración dorsal
marrón oscuro, casi negra ................................................................ Artibeusfimbriatus (p. 60)
25. Con un parche amarillo a rojizo oscuro o marrón sobre los hombros, uropatagio completamente
ausente, región interorbital considerablemente más angosta que el rostro al nivel de los caninos,
dos premolares superiores .........................................................................Stl/mira lilium (p. 84)
Con una mancha blanca sobre cada hombro, uropatagio angosto pero visible, región interorbital
más ancha que el rostro al nivel de los caninos (dando la impresión de un rostro cuboide), un
premolar superior ......................................................................... Pygoderma bilabiatllm (p. 81)
26. Antitrago claramente constreñido en su base. ......................................................... 27
Antitrago no claramente constreñido en su base...................................................................... 31
27. Incisivos superiores caniniformes (fig. 3n). puntas bien separadas, paladar formando un arco
conspicuo, dos pares de incisivos inferiores, base del quinto metacarpo cubierta de pelos .........
.................................................................................................................................. Promops, 28
Incisivos superiores triangulares (fig. 30), puntas convergentes, formando una estructura en
forma de pico, el paladar no forma un arco pronunciado, un par de incisivos inferiores, base del
quinto metacarpo menos peluda.............................................................................. MolosSllS, 29
28. FAR generalmente < 50 mm, CBL < 18 mm .... ......................... Promops Jlaslltlls (p. 2000)
FAR generalmente> 50 mm, CBL > 18 mm ...... ..............................Promops centralis (p. 197)
29. FAR > 45 mm. CBL> 18 mm ........................................................... Molosslls ater (p. 180)
FAR < 45 mm, CBL < 18.5mm ............................................................................................... 30
30. FAR > 41 mm, CBL > 16.2 mm. ZYG > 11 mm .................... Molossus currelltium (p. 184)
FAR < 41 mm, CBL< 16.2 mm. ZYG < 11 mm .............................Molossus molossus (p. 187)
31. Con numerosos surcos veliicales en los labios superiores................................................ 32
Sin surcos verticales conspicuos en ellahio superior ................................................. .... 34
32. FAR > 55 mm, CBL > 18 mm ..............................................Nyctinomops macrotis (p. 194)
FAR < 50 mm, CBL < 18 mm .................................................................................................. 33
33. Orejas unidas en la línea media de la cabeza, sobrepasando la nariz cuando se doblan hacia
adelante, antitrago más alto que ancho en su base, constricción intcrorbital angosta, CBL/lNC >
4.5, primera falange del dedo IV más de dos veces la longitud de la segunda...........................
.............................................................. ...............................Nyctinomops laticaudatlls (p. 191)

c;elia López-Gonzá/ez: Murciélagos del Paraguay_______ 17
Orejas no unidas en la línea media de la caheza, no alcanzando más allá de la nariz cuando
se doblan hacia adelante, antitrago más ancho en su base que alto, constricción interorbital
relativamente ancha, C13L1INC < 4.4, primera falange del dedo IV de longitud similar a la
segunda ...................................................................................... Tadarida brasiliensis (p. 204)
34. Orejas unidas en la línea media, dos premolares superiores (excepto en Eumops dabbenei)
......,.........................,.'...................................................... ,., ............................ ,......... Eumops, 35
Orejas no unidas en la línea media, un premolar superior....................... .............Molossops, 40
35. FAR < 50 mm. CBL < 20 mm ...................................................... ,........................ 36
FAR > 50 mm, CBL > 20 mm ................................................................................................ 37
36. FAR generalmente> 45 mm, GLS > 19, rostro largo y ancho, región frontal de la caja
craneana comparativamente no inflada .........................................Eul1lops bonariensis (p. 152)
FAR generalmente < 45 mm. GLS < 19 mm, región frontal de la caja craneana inflada .............
......................... ... ............................. ........................ '" ........... .....Eumops patagonicus (p. ¡61)
37. Orejas> 35 mm, trago grande, ancho y cuadrado, MAB/CBL < 0.50 ...................................
............................................................................................................... ,Elll1lopsperotis (p, 165)
Orejas < 35 mm, trago pequeño, terminado en punta o cuadrado, MAB/CBL > 0.5 ............... 38
38. CBL > 30 mm, FAR > 70 mm ..................................................... Eumops dabbellei (p. 155)
CBL < 30 mm, FAR < 70 mm ................................................................................................. 39
39. Trago pequeño y puntiagudo, fosas basiesfenoideas profundas y pequeñas, MAB/CBL
menos de 0.54, arcos cigomáticos subparalelos ......................... Ellmops allripelldlllus (p. 149)
Trago ancho y cuadrado, fosas basiesfenoideas someras y grandes, MAB/CBL > 0.54. arcos
cigomáticos convergentes en su parte anterior ................................. Eumops glaucinus (p. 158)
40. CBL > 19 mm, FAR > 41 mm ................................................. Mofossops abraslls (p. 168)
CBL < 19 mm, FAR < 41 mm ................................................................................................41
41. Antitrago grande, cuadrado, áreas extensas de blanco en la garganta que pueden extenderse
sobre el pecho y vientre, falange 1 del dedo IV mucho mayor que la segunda, GLS generalmente
< 15 mm .......................................................................... ......... IYlolossops plallirostris (p. 172)
Antitrago pequeño, angosto, garganta pálida pero pocas veces blanca, falange I del dedo IV de
longitud similar a la segunda, GLS generalmente < 15 mm .......Molossops temminckii (p. 176)
42. Al menos el primer tercio del uropatagio densamente cubierto con pelo en la superficie
dorsal (fig. 3p), rostro muy corto, un par de incisivos superiores............................. Lasillrus 43
Uropatagio con pelos escasos, rostro largo, dos pares de incisivos superiores ...................... 45
43. Pelo en el uropatagio confinado a la región proximal del mismo, pelaje amarillo con la base
de los pelos oscura, un premolar superior................. ................................ Lasiurus ega (p. 127)
Pelo en el uropatagio extendiéndose hasta el borde posterior del mismo, pelaje rojizo o negro
escarchado, dos premolares supeliores ............................... ,..................................................... 44

44. Antebrazo> 45 mm, CBL > 13mm. pelaje dorsal negro escarchado .....................................
................ .................. ............................ .......................... ................Lasillrlls cinerells (p. 124)
Antebrazo < 45 mm, CBL < 13 mm, pelaje dorsal rojizo, en la mayoría de los casos con puntas
blanquecinas que le dan apariencia escarchada ............................. Lasiurus blossevillii (p. 122)
45. Orejas largas, de modo que sobrepasan la punta de la nariz cuando se doblan hacia delante
............................................................................................................ ..................... Histiotus. 46
Orejas más cortas, que no sobrepasan la nariz cuando se doblan hacia delante ...................... 47
46. Orejas < 30 mm, el borde posterior del paladar se extiende más allá de la mitad de la
distancia entre el extremo posterior del último mol8r y la punta posterior del pterigoides ..........
............... .............................................................................................. HistiotllS velatlls (p. 118)
Orejns > 30 mm, borde posterior del paladnr se extiende, cuando más, hasta la mitad de la
distancia entre el último molar y la punta del pterigoides .............. Histiotus macrotus (p. 114)
47. Canino y último premolar supelior (PM4) separados por dos premolares mucho más
pequeños (lig. 3q)............................................................ ...................... ................ Myotis, 48
Canino y PM4 no separados por pequeños premolares intermedios (lig. 31') ......... Eptesiclls, 53
48. Pelos dorsales < 3 mm de largo; de color anaranjado brillante o amalillo-naranja, a rojo
canela; FAR >37 mm. P3 desplazado hacia el lado lingual de la hilera de dientes, de modo que
es casi imperceptible en vista lateral, el plagiopatagio se inserta en la base de los tarsos ...........
......................................... ..........................................................................Myotis simlls (p. 145)
Pelos dorsales> 3 mm, coloración de rojo canela a negro, las puntas pueden ser blancas, dando
una apariencia escarchada, el P3 no se halla desplazado hacia el lado lingual, el plagiopatagio se
inserta al nivel de los dedos ...................................................................................................... 49
49. Cresta sagital generalmente presente, a menudo bien desanollada, BAC generalmente mayor
que ¡NC, o si es similar, entonces lNC es generalmente> 3.7 mm; pelaje dorsal corto, sedoso y
marrón rojizo a canela, o lanoso, opaco y marrón oscuro ...................................................... 50
Cresta sagital generalmente ausente, o si presente, poco desarrollada; BAC<lNC generalmente,
o si no, INC < 3.7 mm; pelaje dorsal sedoso, amarillo o marrón arenoso a negro, las puntas de
los pelos pueden ser blancas, dando una apariencia escarchada al pelaje, pelos largos (> 5 mm)
............................................................................................................................................... 51
50. Pelaje sedoso, color rojo caneJa, el pelo en el dorso del uropatagio se extiende hasta la rodilla
o más allá, GLS > 14.5 mm, FAR > 37 mm .............................................. Myotis ruber (p. 142)
Pelaje lanoso, color marrón rojizo a marrón oscuro, pelo del dorso del uropatagio no se extiende
hasta la rodilla, GLS < 14.5 mm, FAR < 37 mm ................................. Myotis riparills (p. 139)
51. Pelaje fuenemente bicolor, color marrón a casi negro en las bases y plateado en las puntas,
produciendo un efecto escarchado; o bien, bases marrón oscuro con la parte media de amarilla a
marrón y la punta más clara. Con un fleco de pelo en el borde posterior del uropatagio (aunque
puede necesitar verse con aumento para ser perceptible), BBC >7 mm, o si es menor, LNR > 5.7
mm ........................................................................................................................................... 52

_Celia López-González: Murciélagos del PE1!E9~_ _ ___ _________ 19
Pelaje débilmente bicolor, coloración de marrón arena (en ejemplares del chaco seco) a negruzco,
uropatagio sin fleco de pelos. BBC < 7 mm, LNR generalmente> 5.5 mm................ .
.............................. .....................................................................Myotis nigricans (p. 134)
52. Pelaje dorsal marrón a casi negro en las bases de los pelos y plateado en las puntas, dando
una apariencia escarchada; bóveda craneana e INC amplias, dando una apariencia globosa al
cráneo, rostro relativamente corto, BAC > 7 mm, o si es menor. entonces LNR < 5.7 mm ........
............................................ ........ ......... ........... .............. .............. ... ......Myotis albescells (p. 130)
Pelaje dorsal con bases oscuras y puntas plateadas, dando una apariencia levemente escarchada,
similar a la de M. albescens (en NI. levÍs levis), o pelaje marrón oscuro en las bases, amarillo a
malTón en la parte media, y más pálido en las puntas (en M. levis dinellii), bóveda craneana e
INC angostas, rostro relativamente largo, BAC < 7 mm, o si mayor, entonces LNR > 6 mm .....
.Myotis levis (no se ha documentado para el Paraguay, ver apartado correspondiente a Myolis).
53. FAR<36 mm, GLS < 15 mm, MAX < 5.2 mm, MTR < 5.7 mm. MAN < 11.2 mm ..............
................................. ... ............... ......... ........ ................... ... ............ Eptesicus diminutlls (p. 107)
fAR > 36 mm, FAR > 36 mm, GLS > 15 mm, MAX > 5.2 mm, MTR > 5.7 mm, MAN > 11.2
mm .................................................................................................................................. ~
54. FAR < 42 mm, MCIIJ < 41 mm, GLS <17 mm, MAX < 6.2 mm, MTR < 6.4 mm, MAN <
12.6 mm ................................................................................ ............Eptesiclls fllrinalis (p. 110)
FAR > 41 mm, MCIlI > 41 mm, GLS > 17 mm. MAX > 6.2 mm, MTR > 6.4 mm, MAN >13
mm ................................................................ .............................. Eptesicus brasiliensis (p. 104)

{2elia López-González: Murciélagos del ParaIJl!E:L 21
ORDEN CHIROPTERA
Suborden Microchiroptera Dobson, 1875
Familia Emballonuridae Gervais, 1856
Las especies deesta familia que se han registrado o podrían llegar a encontrarse en el
Paraguay pertenecen a la subfamilia Emballonurinae, que se distribuye en las regiones
tropicales y subtropicales de todo el mundo. Los embalonúridos se caracterizan por
poseer un saco glandular en el propatagio (evidente en la mayoría de las especies)
y el extremo posterior de la cola sobresaliendo de la parte dorsal del uropatagio
cerca de su punto medio. El cráneo presenta normalmente procesos postorbitales
bien desarrollados; en individuos adultos los premaxilares son incompletos y sólo
se conserva su porción nasal, estos elementos se encuentran libres, es decir, no
fusionados entre sí o con los maxilares (Hall, 1981). Solo se ha documentado para el
Paraguay la presencia de una especie de embalonúrido, Pteropteryx macrotis, aunque
se ha sugerido la probable presencia de Rhynchonycteris naso y Saccopteryx bililleata
(Myers y Wetzel, 1983). Ambas especies se han registrado ya en Bolivia (Anderson,
1997) y el suroeste de Brasil (Koopman, 1982), si bien a elevaciones mayores de las
comunes en el Paraguay.
Género Pteropteryx Peters, 1867
Murciélagos de tamaño reducido, con un pequeño saco alar que abre hacia fuera,
cerca del borde superior del propatagio. El saco está bien desarrollado en machos y es
rudimentario en hembras. La especie paraguaya pertenece al subgénero Pteropteryx,
caracterizado por tener el rostro abombado en su parte anterior y el perfil dorsal
aproximadamente paralelo a la hilera de dientes de la maxila. Las fosas pterigoideas
laterales son pequeñas y las orejas están separadas (Koopman, 1994). Fórmula dental
113, 1/1,2/2,3/3 == 32 (Sanborn, 1937).
Pteropteryx macrotis (Wagner, 1843)
Vespertilio caninus Wied-Neuwied, 1826: 179 (pre-ocupado por V. canillus Blumenbach,
1797)
Emballonura canina Temminck, 1838b:29
Emballonura macroris Wagner, 1843:367
Emballollura brunnea Gervais, 1856:66
Preropteryx canina Peters, 1867:472
Saccopteryx canina Dobson, 1878:373
Pleropteryx macroris macrotis Sanborn, 1937:339

22 Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaS, N° 9
Fig. 4. Vista dorsal, venu'al y lateral del cráneo de Preropleryx macrol;" (TTU36114), hembra, de
México: Tabasco, 3 km E Teapa, GLS == 15.23.
Material tipo. Sintipo, Emballonura macrotis, hembra adulta, sin número, depositada
en el Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria. Localidad tipo Brasil, Mato
Grosso, restringida a "Cuiaba" (Cuiabá, Carter y Dolan, 1978).
Comentarios taxonómicos. Se reconocen tres subespecies de Pteropteryx I1wcrotis,
(Koopman, 1994) las poblaciones paraguayas pertenecen a la subespecie nominal
(Sanborn, 1937).
Diagnosis. Murciélagos de tamaño pequeño (generalmente FAR< 45 mm). Saco
cerca del borde superior del propatagio, con la abertura hacia la parte anterior. Cresta

sagital presente, el rostro se eleva hacia la caja craneana de manera relativamente
abrupta (Sanborn, 1937); procesos postorbitales angostos y relativamente romos, fosas
basiesfenoideas no divididas (Ruschi, 195 lb - fig. 4).
Coloración. Dorso marrón oscuro, vientre más claro, membranas alares negras.
Especies similares. P kappleri es morfológicamente muy similar pero de mayor
tamaño (FAR > 45 mm en P. kappleri de Bolivia-Anderson, 1997), esta especie no se
conoce del Paraguay.
Dimorfismo sexual. Con base en análisis univariantes y multivariantes, se ha
detectado dimorfismo sexual secundario en algunos caracteres craneales y medidas
externas en poblaciones del noreste brasileño (Willig, 1983; Willig et al., 1986); no
existe información para el Paraguay.
20
N
+
60

("
i
Brasil
Argentina
100 100 200 Kilomctcrs
.--~_J"~,_~=~-~~.__~~~_____
Fig. 5. Distribución de Pleropleryx I1Ulcrolis en el Paraguay.
55

Variación geográfica. No se ha documentado.
Medidas. Se describen medidas para dos hembras paraguayas: GLS 15.2, 15.2; CBL
13.7, 13.7; MAB 7.7, 7.9; ZYG 8.4, 8.8; INC 2.9, 2.8; BAC 3.4, 3.4; BAM 6.2, 6.3;
MAX 5.6,5.6; MTR 5.9, 5.9; FAR 43.0, 44.6; MCIII 38.2, 40.0.
Distribución mundial. Sureste de México, Centroamérica y Suramérica al este de los
Andes hasta Brasil y el Paraguay (Koopman, 1982).
Distribución en el Paraguay. Esta especie ha sido colectada únicamente en dos
localidades sobre las márgenes del río Paraguay, al norte de la ciudad de Concepción
(fig. 5).
Hábitat. Los ejemplares citados en Myers et al. (1983) fueron colectados a la entrada
de cuevas cerca de grietas en rocas calizas, compartiendo refugios con Desmodus
rotundus y Glossophaga sorieina. En otras áreas esta especie se encuentra asociada a
bosques, sabanas y humedales.
Alimentación. Insectos.
Estado de conservación. Estable.
Ejemplares examinados (6). Alto Paraguay: Fuerte Olimpo, 200 m (1, MNHNP
1955). Concepción: Cantera 54, 1 Km NE San Lázaro, by rd. (4, MNHNP 0001-02,
UMMZ 156591-92); Cantera 54, 2 Km E San Lázaro, by rd. (1, MNHNP 0012).
Pteropteryx ef maerotis (sólo piel, 4): Concepción: Cantera 54, 1 Km NE San
Lázaro, by rd. (MNHNP 0003-06).
Registros bibliográficos. Concepción: Cantero Halo; San Lázaro (Myers y Wetzel,
1983; Myers eta!., 1983).
Familia Noctilionidae Gray, 1821
Murciélagos sin hoja nasal verdadera, en los que el hocico presenta una pequeña
proyección carnosa, puntiaguda, que recuerda una hoja nasal. Labios carnosos formando
claras bolsas en las mejillas; orificio bucal transverso, fosas nasales aproximadamente
tubulares abriendo anteriormente. Cráneo sin procesos post-orbitales; en los adultos
los premaxilares estan fusionados en su parte media y a su vez al maxilar. La fíbula es
alargada, fibrosa y cartilaginosa en su parte proximal. Las patas posteriores se hallan
muy desarrolladas y poseen un calcar óseo sostenido por un calcáneo aplanado y
alargado que se expande distalmente (Koopman, 1994). La familia está compuesta por
el género Noctilio.

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay _______ 25
Género Noctilio Linnaeus, 1766
Presenta orejas separadas, delgadas y puntiagudas; cola bien desarrollada que se
extiende más allá de la mitad de la longitud del fémur y hasta aproximadamente la
mitad del uropatagio, a partir del cual la punta se proyecta dorsal mente. Dedos y uñas
de las extremidades posteriores comprimidos lateralmente; caja craneana profunda,
de contorno oval, la región mastoidea se prolonga lateralmente formando una especie
de repisa; cresta sagital bien desarrollada, sobre todo en los machos. Pelaje corto y
aterciopelado, de pardo a anaranjado vivo, con olor almizclado. Fórmula dental 2/1,
111, 1/2,3/3 =28. El género incluye dos especies de distribución neotropical, ambas
presentes en el Paraguay.
Noctilio albiventris Dcsmarest, 1818
Noctilio albivenlris Desmarest, 1818:15
Noctilio albivenler Spix, 1823:58 (con'ección)
Noctilio affillis d Orbigny, 1836:pJ. 10, lig. 1
Noctilio zapara Cabrera, 1907:57
Noctilio minar Osgood, 1910:30
Dirias irex Thomas, 1920a: 273
Material tipo. En apariencia no existe ninguno, se desconoce el origen del material
usado por Desmarest en la descripción original (Davis, 1976). Cabrera (1958) fijó río
Sao Francisco, Barua, Brasil, como localidad tipo por ser la primera localidad exacta
(en Spix, 1823) referida a la especie (Davis, 1976).
Comentarios taxonómicos. Las poblaciones de Noctilio albiventris de la cuenca
Paraguay-Paraná fueron consideradas por Davis (1976) como una subespecie distinta,
a la que llamó N. a. cabrerai, descrita con base en ejemplares de Fuerte Olimpo,
departamento Alto Paraguay. Esta subespecie se distinguiría de las poblaciones
adyacentes (N. a. affinis), por su tamaño menor y coloración más clara. Myers y Wetzel
(1983), con base en especímenes examinados por Davis (1976) y en material adicional
del Paraguay, concluyeron que al menos en la porción sureña de la distribución de N.
albiventris, los cambios en tamaño corporal tienen lugar gradualmente, sin límites que
permitan definir subespecies, por lo que ponen en duda la validez de N. a. cabrerai. La
comparación de medidas de tres muestras provenientes de la cuenca Paraguay-Paraná
(tabla 1) sugiere que N. albiventris incrementa gradualmente su tamaño de norte a
sur, y que los ejemplares más pequeños en efecto corresponden a los alrededores de
la localidad tipo de N. a. cabrerai, si bien los ejemplares de Misiones son tan grandes
como aquellos citados para San Joaquín, Bcni. Bolivia (Myers y Wetzel, 1983). Taddei
et al. (1986), por otro lado, encontraron diferencias significativas entre poblaciones
del sureste de Brasil y una población del Paraguay, por lo que reconocen N. a. cabrerai
como subespecie válida.
En lo concerniente al color, los ejemplares provenientes de una misma localidad
pueden variar desde un marrón muy claro hasta un rojo-anaranjado brillante. Esto

indica que la variación en color puede ser más bien una cuestión de edad o condición
reproductiva, aunque de una evaluación preliminar de este carácter (Davis, 1976) no
emergió ningún patrón claro. La variación geográfica de N. albiventris merece una
nueva revisión que permita establecer el estado subespecífico de sus poblaciones, al
menos en la porción más sureña de su distribución (Myers y Wetzel, 1983), por ello,
los ejemplares aquí documentados no se asignan a ninguna subespecie.
Fig. 6. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Nocrilio albiventris (TTU80363), macho, del
Paraguay: Presidente Hayes, Estancia La Victoria, 23°39.03 S, 58°34.79 W, GLS = 20.59.
Diagnosis. Noctilio de tamaño relativamente pequeño (FAR < 70 mm, CBL < 21.0,
fig. 6). Morfológicamente con'esponde a la descripción del género.

I
I
I
I
Celia López-González: Murciélªºos del Paraguay 27
Coloración. Los ejemplares paraguayos son en su mayoría pardos en el dorso, con
una menor proporción de individuos anaranjados. Dorso y vientre difieren poco en la
intensidad de la coloración. Una línea angosta, más clara que el resto del pelaje, cruza
el dorso en dirección anteroposterior. Membranas de color marrón.
Especies similares. Noctilio albiventris es en términos generales muy similar a la
otra especie de la familia, N. leporinus, sin embargo, se distingue fácilmente de ésta
por su tamaño menor (FAR < 70 mm; HF < 27 mm; longitud de la tibia y pata trasera,
sumadas, menor del 70% de FAR; CBL < 21 mm).
Dimorfismo sexual. Esta especie presenta un marcado dimorfismo sexual en tamaño
y desarrollo de la cresta sagital, siendo los machos mayores y con la cresta más
desarrollada (Davis, 1973; Taddei etal., 1986).
60
Bolivia
20
.'--
••
Brasil
55
I
IlL- N
••
+
Argentina
100 O 100 200 Kilome1"rs
~~--~~~-~.~~--~----~
Fig. 7. Distribución de Nocli!io albivcl1lris en el Paraguay.

Variación geográfica. Los patrones de variación geográfica de esta especie se
describen en Davis (1976), Taddei et al. (1986) y Myers y Wetzel (1983).
Medidas. Tabla l.
Distribución mundial. Suroeste de México, Centroamérica y Suramérica al este de
los Andes hasta el norte de Argentina (Koopman, 1982, 1994).
Distribución en el Paraguay. Noctilio albiventris es común en áreas inundadas y
semi-inundadas a lo largo de los ríos Paraguay, Paraná y sus tributarios (fig. 7).
Hábitat. Áreas cercanas a cuerpos de agua. Individuos de esta especie pueden
observarse forrajeando en el crepúsculo, algunas veces en gran número, volando sobre
cursos de agua de coniente lenta. Myers y Wetzel (1983) indican que N. albiventris
utiliza troncos huccos de quebracho (Schinopsis spp.) como refugio diurno. Algunos
individuos han sido colectados en las instalaciones de la Base Naval de Bahía Negra,
departamento Alto Paraguay.
Alimentación. Insectos.
Ejemplares examinados (147). Alto Paraguay: Base Naval de Bahía Negra (S,
MNHNP 0007-08,0010-11,0013); Estancia Doña Julia, 20°10.98 S, 58° 04.42 W,
60 m (22, TK 60983-85, 61057-61,61081-94); Estancia Doña Julia, S Km N Bahía
Negra (l, MNHNP 0009); Estancia Parra-cué, 21 °05.91 S, 57°53.52 W, 95 m (6,
TK 60787, 60794-98); Fuerte Olimpo (3, MNHNP 1947, FMNH 145244, 145246),
Fuerte Olimpo, 21 °02 S, 57°54 W (20, AMNH 234253-55, 234260-76). Central:
17 Km E Luque, by rd., río Salado (19, UMMZ 125753-71); 20 Km E Luque, by rd.
(1, MVZ 144321). Concepción: Estancia CetTito, 23°15.14 S, 57°29.57 W (1, TK
60612); Estancia Santa Clara, 23°13.35 S, 57°3l.61 W (1, TK 60665). Misiones:
Ayolas, Barrio San Antonio, 27°23.42 S, 56°50.15 W, 71 m (9, TK 60805-08,
60835-37, 60840-41); río Atinguy, 27°20.67 S, 56°40.52 W, 77 m (17, TK 60859-
68, 60873-60879). Paraguarí: lago Ypoá, 25°56.71 S, 57°26.80 W, 120 m (l, TK
60547). Presidente Hayes: estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m
(16, TK 60010,60013-14,60017,60020,60023-26,60028-29, 60049-52,60093);
Estancia La Victoria, 23°40.07 S,58°35.71 W, 120 m (1, TK 60062); 8 Km NE Juan
de Zalazar (4, UMMZ 134233, 134235, 134240, 134248); 0.3 Km S Line Camp,
Estancia Juan de Zalazar (7, UCONN 16413-19); 230 Km NW Villa Hayes, by rd.
(13, MVZ 144322-34).
Registros bibliográficos. Alto Paraguay: Fuerte Olimpo, río Paraguay (Davis, 1976;
Myers y WetzeI, 1983).

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay
Noctilio leporinllS (Linnaeus, 1758)
[Vespertilio]leporinus Linnaeus, 1758:32
Vespertilio minor Fcrmin. 1765:30
Noctilio americanus Linnaeus. 1766:88
Pleropus leporinus Erxleben, 1777:130
Vespertilio labialis Kerr. 1792:93
Vespertilio mastivus Vahl. 1797: 132
NIoctilio] rufescens 01 fers, 1818:225
Noctilio unicolor Desmarest 1818:15
Noctilio dorsatus Desmarest 1818:15
Noctilio vi/latus Schinz, 1821:870
Noctilio leporillus Gray, 1827:67
Ce/aeno brocksianCl Leach, 1821 :70
Noctilio rufus Spix, 1823:57
Noctilio rufipes d Orbigny, 1835:pl. 9, fig 4.
29
Material tipo. Ninguno originalmente designado. La especie fue descrita por
Linnaeus (1758), quien se basó en una descripción hecha por Seba (1734). Carter y
Dolan (1978) consideraron que el ejemplar Vespertilio leporinus Linnaeus (British
Museum of Natural History 67.4.12.399), macho adulto, es el que Seba utilizó para
describir la especie, y es, por tanto, el holotipo de Noctilio leporinus. La localidad tipo
fue restringida por Thomas (1911 b) a Surinam.
Comentarios taxonómicos. Los Noctilio leporinus del Paraguay han sido incluidos
en la subespecie N. l. rufescens Olfers, 1818 (Davis, 1973). La descripción de esta
subespecie se basó en la del "chauve-souris rougeatre" de Azara (1801), localidad
tipo, el Paraguay. Myers y Wetzel (1983) examinaron una muestra de cuatro machos
y 11 hembras del Paraguay y concluyeron que sus ejemplares eran mayores que los
individuos de N. leporinus de la cuenca del Amazonas (N. l. mastivus sensu Davis,
1973), pero menores que N. l. rufescens de Bolivia y Argentina. Una muestra mucho
mayor proveniente del Paraguay produjo resultados similares (tabla 2), aunque no se
llevaron a cabo pruebas estadísticas para evaluar las diferencias formalmente. Por otra
parte, Taddei el al. (1986) describen ejemplares colectados en el sureste brasileño como
más parecidos a los de Bolivia y Argentina que a las formas amazónicas. Estos autores
sugieren la posibilidad de variación elinal en tamaño, el cual decrecería de suroeste
a noreste en Suramérica, aunque admiten que carecen de suficiente información para
documentar la tendencia adecuadamente. Como con N. albiventris, se requiere una
estudio formal de los patrones de variación geográfica de Noctilio leporinus.
Diagnosis. La especie de tamaño mayor en el género Noctilio (FAR> 80 mm, CBL >
21 mm - fig. 8). Morfológicamente corresponde a la descripción del género.
Coloración. Como en Noctilio albiventris, aunque los ejemplares de N. leporinus
presentan la fase anaranjada más a menudo.
Especies similares. Noctilio leporinus es una especie distintiva, que puede ser
confundida sólo con la otra especie de la familia, N. albiventris. Se distingue fácilmente

de ella por su tamaño mayor en general y el de las patas traseras en particular
(FAR> 80 mm, HF > 28 mm, longitud de la tibia y pata trasera mas del 70% de FAR,
CBL> 21 mm).
Dimorfismo sexual. Noctilio leporinus es marcadamente dimórfico en [amaño y
desarrollo de la cresta sagital, ambos mayores en los machos (Davis. 1973; Taddei el
al., 1986; Willig, 1983; Willig el al., 1986).
Variación geográfica. Se reporta en Davis (1973) para toda su área de distribución y
en Taddei el al. (1986) para Brasil.
Medidas. Tabla 2.
Fig. 8. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Nocti/io leporinus (TTU80045), hembra, del
Paraguay: Departamento Boquerón. Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S. 62°20.65 W, GLS =
26.18.

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay_ 31
Distribución mundial. De Sinaloa y Veracruz, México, hasta el norte de Argentina,
incluyendo las islas del Caribe (Hood y Jones, 1984).
Distribución en el Paraguay. Chaco Bajo y Región Oriental (fig. 9).
Hábitat. Común en lagunas y corrientes lentas en el Chaco húmedo (Chaco Bajo y
Central) y áreas con características chaqueñas de la Región Oriental, cerca del río
Paraguay (fig. 9). Al parecer es raro en los bosques tropicales de la misma región.
Alimentación. Peces, insectos, crustáceos acuáticos.
Bolivia
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Brasil
Argentina
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Fig. 9. Distribución de Noclilio /eporinus en el Paraguay.

Estado de conservación. Potencialmente vulnerable.
Ejemplares examinados (79). Boquerón: Base Naval Dr. Pedro P. Peña, 22°27.16 S,
62°20.65 W, 240 m (2, TK 62847-48); 420 Km NW Villa Hayes, by rd. (J, MVZ
144348); 460 Km NW Villa Hayes, by rd. (5, MVZ 144340-44). Canindeyú: 6.3 Km
NE Curuguaty, por cafetera (2, UMMZ 124382-83). Concepción: 8 Km E Concepción,
by rd. (1, MVZ 144335); Estancia Cerrito, 23° 15.54 S, 57°30.21 W (1, TK 60633);
Estancia Cerrito, 23°15.64 S, 57°30.32 W (1, TK 60611); Estancia Santa Clara,
23° 13.00 S, 5r31.33 W (1, TK 60661). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (2, MVZ
144346-47). Presidente Hayes: Estancia Juan de Zalazar (1, UCONN 16386); Estancia
La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (2, TK 60021-22); Estancia Samaklay,
23°28.81 S, 59°48.43 W (6, TK 62667, 62700, 62728-29, 62780, 62807); Estancia
Samaklay, 23°29.47 S, 59°49.18 W (5, TK64928-30, 64938-39); 3 Km SE Line
Camp, on río Verde, Estancia Juan de Zalazar (28, UCONN 16373-385,16387-401);
Rincón Charrúa, 275 Km NWVilla Hayes, by rd. (4, MVZ 144337-39, 144353); 2 Km
SW retiro, Km 304 Transchaco Highway (11, UCONN 16402-12); río Verde, 300 Km
NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144345); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ
144336); 300 Km NW Villa Hayes, by rd. (4, MVZ 144349-52).
Registros bibliogl'áficos. Presidente Hayes: 2 Km N río Verde, Juan de Zalazar
(Wetzel y Lovett, 1974).
Familia PhyIlostomidae Gray, 1825
Murciélagos con hoja nasal verdadera o al menos un cojinete nasal, más o menos
circular, normalmente con una porción superior sobresaliente (Koopman, 1994).
Cráneo sin procesos postorbitales; premaxilares completos y fusionados entre sí y al
maxilar. Las ramas palatales aÍslan dos forámenes palatales laterales (Hall, 1981). La
familia se distribuye en toda América neotropical y hacia el norte hasta la porción sur
de los Estados Unidos (Koopman, 1994). La clasificación de los filostómidos ha sido
objeto de debate durante los últimos años. La que se emplea en este trabajo es una
muy conservadora (Koopman, 1993), que puede no reflejar las relaciones filogenéticas
entre los taxa. Existen clasificaciones alternativas basadas en diversos conjuntos de
caracteres y que abarcan grupos de filostómidos a diversos niveles (Baker et al., 1989;
Owen, 1987; Van Den Busschey Baker, 1993).
Subfamilia PhyIJostominae Gray, 1825
Filostómidos con hoja nasal bien desarrollada, con su porción superior prominente.
Superficie oclusal de Jos molares superiores en fOlma de "W", característica de la
subfamilia. Primer premolar superior en contacto con el canino y con el segundo
premolar superior. Arcos cigomáticos completos (Koopman, 1994). Se distribuye en
América neotropical, generalmente a bajas elevaciones.

{2elia López-González: Murciélagos del Para~ ____ 33
Género Chrotopterus Peters, 1865b
Filostóminos con orejas grandes y bien separadas. Cola apenas perceptible en la
base del amplio uropatagio (Hall, 1981). Pelaje lanoso, largo y suave, variando de
gris-negruzco a marrón (MedelIín, 1989). Cráneo robusto, con la región interorbital
subcilíndrica, y la expansión paraoccipítal pequeña pero definida. Fórmula dental
211, 1/1,2/3,3/3 == 32. Chrotopterus es un género monoespecífico. Se distribuye del
sureste de México, Centroamérica y Suramérica hasta el Paraguay, Brasil y el norte de
Argentina (Medellín, 1989).
Chrotopterus auritus (Peters, 1856)
Vampyrus auritus Peters, 1856:415
Chrolopterus auritus Peters, 1865d:505
Material tipo. Holotipo, macho adulto, localidad tipo Santa Catarina, Brasil,
depositado en el Zoologisches Museum der Humboldt-Universitat zu Berlin, Berlín,
Alemania (ZMB 3755---Carter y Dolan, 1978). Según Medellín (1989), sin embargo,
el ejemplar tipo de Vampyrus ([uritus es 2MB 10058, depositado en el mismo museo y
colectado en Oaxaca o Veracruz, México (localidad tipo, "México").
Comentarios taxonómicos. Las poblaciones paraguayas de Chrotopterus auritus se
han asignado a la subespecie C. a. australis Thomas, 1905, localidad tipo Concepción,
Paraguay. Se distingue por presentar una pequeña mancha blanca en la punta de las
alas, un distintivo parche de pelo lanoso en el metacarpo del pulgar, por el pelaje del
cuerpo que se extiende por la membrana del ala posterior hacia los codos y por la
membrana interfemoral que cubre muslos y rodillas (Thomas, 1905). Koopman (1994)
no reconoce subespecies.
Los ejemplares examinados por Myers y Wetzel (1983) corresponden con
la descripción de Thomas (1905) de Chrotopterus a. australis y "difieren de un
individuo de Panamá por su pelaje grisáceo" (y no marrón). No obstante, estos autores
consideraron que las diferencias no son suficientes para otorgar estado subespecífico
a las poblaciones paraguayas. Ejemplares adicionales colectados en la reserva de
Mbaracayú, en Canindeyú (2) y Yaguareté Forests en el departamento de San Pedro
(1) muestran también las características descritas por Thomas (1905). Sin embargo,
la muestra disponible es aún muy pequeña y se desconoce el grado de variación
geográfica de estos caracteres. La evidencia disponible es, por tanto, aún muy débil
para apoyar o no la designación de subespecies.
Diagnosis. Chrotopterus auritus es uno de los murciélagos de mayor tamaño
registrados para el Paraguay (FAR > 75, GLS > 35), sólo Phyllostomus hastatuue le
aproxima. Externamente se reconoce con facilidad por su gran talla, así como por la
longitud de las orejas y su pelaje largo y lanoso. El cráneo (fig. 10) se describe en el
apartado corresponrliente al género.
Coloración. Marrón chocolate en el dorso, vientre ligeramente más claro, membranas
casi negras.

Fig. 10. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de ChrOlopterus artritus (ITU09339), macho, de
México: Veracruz, 38 km SE Jesús Carranza, 500 ft (152 m), GLS = 35.73.
Especies similares. Externamente ninguna. El cráneo es similar en forma en toda la
subfamilia, Chrotopterus se diferencia por su gran tamaño y por poseer sólo un par
de incisivos inferiores, en tanto que los restantes géneros, excepto Mimon (que no se
conoce del Paraguay) y Tonatia, poseen dos pares. En éste último, sin embargo, el
pm4 se halla desplazado hacia el lado labial de la hilera de dientes, en tanto que en
Chrotopterus este diente se encuentra sobre el lado lingual de la misma (fig. 10).
Dimorfismo sexual. No ha sido documentado.
Variación geográfica. No ha sido documentada.

Celia López-González: Murciélagos del Para~ ___
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Fig. 11. Distribución de Chrutupterus auritus en el Paraguay.
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35
Medidas. (N=II, machos y hembras juntos) GLS 36.1 ± 0.74,34.8-37.4; CBL 31.1 ±
0.68; 30.1-32.3; MAB 17.5 ± 0.55,16.9-18.7; ZYG 19.2 ± 0.74,17.8-20.4; INC 6.1
± 0.18,5.9-6.5; BAC 7.1 ± 0.29,6.8-7.8; BAM 11.9 ± 0.26, 11.6-12.4; MAX 12.5 ±
0.28, 12.3-13.1; MTR 14.5 ± 0.34, 14.1-15.2; TL 139.7 ± 27.65,96.0-165.0; TAIL
37.3 ± 17.41, 7.0-51.0; HF 24.2 ± 1.86, 21.0-26.0; EAR 48.3 ± 2.12, 44.0-50.0; WT
84.6 ± 7.98, 76.7-98.0; FAR 80 ± 3.61, 72.0-84.4; MCIII 61.3 ± 1.95,58.2-64.7.
Distribución mundial. Sureste de México, Centroamérica y Suramérica hasta el
Paraguay, Brasil y el norte de Argentina (Medellín, 1989).
Distribución en el Paraguay. Región Oriental en ambas márgenes del río Paraguay; con
registros escasos en el chaco, departamentos Alto Paraguay y Presidente Hayes (fig. 11).

Hábitat. Esta es una especie poco común, generalmente asociada con las áreas de
bosque tropical del oriente paraguayo, incluyendo las márgenes del río Paraguay. No
obstante, se conoce un ejemplar de cerca de Cerro León, en el chaco seco y otro de
Fortín Orihuela, en el chaco húmedo (fig. 11), lo que sugiere que esta especie puede
habitar ambientes más estacionales e inestables al menos parte del año.
Alimentación. Pequeños vertebrados, insectos, fruta (Gardner, 1977a).
Estado de conservación. Potencialmente vulnerable.
Ejemplares examinados (18). Alto Paraguay: 50 Km WNW Fortín Madrejón, by
rd.., Cerro León (1, UMMZ 125416). Caaguazú: Sommerfeld, colony #11 (1, USNM
293140). Canindeyú: 6.3 Km NE Curuguaty, by rd. (1, UMMZ 124358); l3.3 Km
N Curuguaty, by rd. (1, UMMZ 125902); Reserva Natural del Bosque Mbaracayú,
24°08.06 S, 55°23.13 W, 300 m (2, TK 64036,64076). Cordillera: 1 mi S Tobatí, by rd.
(2, MVZ 144366-67). Guairá: Villarrica, Serra Pelado (l, MCZ 42231). Itapúa: Hotel
el Tirol, 19.5 Km NNE Encarnación, by rd. (1 MVZ 154705); CAISISA-Tembey, San
Raphael (sic) (1, MHNG 1695.86). Paraguarí: Cerro Santo Tomás, 3 Km E Paraguarí
(3, MVZ 144363-65); Parque Nacional Ybycuí, Casa de Administración (l, MNHNP
0042). Presidente Hayes: Fortín Orihuela (1, FMNH 54403). San Pedro: Yaguareté
Forests, Administration Complex, 23°48.50 S, 56°07.68 W, 200 m (1, TK 61193). El
Paraguay, localidad no especificada (l, USNM 105607).
Registros bibliográficos: Alto Paraná: Puerto Bertoni. Alto Paraguay: Puerto Casado;
Puerto Sastre. Central: Asunción; Colonia Elisa. Concepción: Cd. Concepción;
Colonia San Lázaro. Itapúa: Encarnación. Presidente Hayes: Chaco-i; Monte Lindo;
Puerto Cooper; Puerto Pinasco (Podtiaguin, 1944).
Género Macrophyllum Gray, 1838.
Cola prologándose mas allá del borde posterior del uropatagio; patas largas, con
pies notablemente grandes, de longitud poco menor a la de la tibia (Harrison, 1975)
y con filas de papilas sobre el uropatagio. Fórmula dental 2/2, 1/1,2/3,3/3 =34. El
género es monoespecífico, distribuido desde el sureste de México (Tabasco), Centro y
Suramérica hasta el Paraguay y norte de Argentina (Baud, 1989; Harrison, 1975; Mok
el al., 1982; Wilson y Gamarra de Fox, 1991).
Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821)
Phyllost[oma] macrophyllwn Schinz, 1821: 163
Macrophyllum Nieuwiedii Gray 1838:489
Macrophyllum neuwiedii Gervais, 1856:50
Dolicophyllum macrophyllum Trouessart, 1904: 110
Macrophyllum macrophyllum Nelson, 1912:93

Celia López-González: Murcié/alLos del Paraguay 37
Material tipo. No se designó ejemplar tipo y no se conserva el material original que
se usó para describir la especie (Avila-Pires, 1965). Localidad tipo "Forests along the
río Mucuri, State of Bahia, Brazil" (Bosques sobre el río Mucurí, Estado de Bahía,
Brasil---Wied-Neuwied, 1826, citado por Avila-Pires, 1965).
Comentarios taxonómicos. No se han descrito subespecies. No existe consenso en
cuanto al autor del nombre de esta especie, Cabrera (1958) se refiere a él como "Wied
in Schinz, Thien·., I, 1821: 163." Husson (1962, 1978), por otra parte, demostró que aún
si el nombre pudiera ser atribuido a Wied-Neuwied (debido a la indicación "P. Max."
Después del nombre "Phyl1ost. Macrophyl1um" en la descripción original), no existe
evidencia de que haya sido responsable por la descripción que da disponibilidad al
mismo. Ambas condiciones son necesarias para que sea válida la autoría de un nombre
de acuerdo con el artículo 50 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
de 1961, el que siguió Husson (1978), pero también de acuerdo con la edición más
reciente (International Commission on Zoological Nomenclature, 1985), por lo que el
nombre debe atribuirse a Schinz (1821).
Diagnosis. Caracteres externos los del género. Cráneo con rostro corto y ancho, nasales
emarginados lateralmente y hacia arriba, dejando un área notablemente aplanada (en
vista dorsal) sobre las raíces dc los incisivos. Fosas basiesfenoideas obsoletas y bulas
auditivas pequeñas (fig. 12).
Coloración. Pelaje dorsal malTón oscuro ("Prout's brown" -Harrison, 1975), con los
pelos individuales más oscuros en la punta que en la base, y casi sin contraste de color
entre vientre y dorso. Membranas oscuras, casi negras.
Especies similares. Las grandes patas de k/acrophyllum macrophyllum recuerdan las
de Noctilio, pero el tamaño corporal (mucho menor) y la coloración del pelaje (rojo
brillante a pardo amarillento en Noctilio) son suficientes para distinguirlos externamente.
M. macrophyllum presenta además una hoja nasal grande, bien formada y una larga cola
que se proyecta hasta el borde posterior del uropatagio. Sus características craneales
separan claramente Macrophyllum del resto de los filostómidos y de los noctiliónidos.
Dimorfismo sexual. No se ha documentado.
Variación geográfica. No se ha documentado.
Medidas. (N=5, se incluyen además medidas citadas en Baud, 1989): GLS 17.4 +
0.41,16.8-17.8; CBL 14.9 + 0.41,14.5-15.4; MAB 8.9 + 0.35,8.4-9.1; ZYG 9.9 +
0.25,9.6-10.2; INC 3.2 + 0.16,3.0-3.4; BAC 3.5 + 0.17,3.3-3.7; BAM 6.7 + 0.18, 6.5-
7.0; MAX 5.6 + 0.09, 5.5-5.8; MTR 6.2 + 0.15,6.0-6.3; TL 92.3 + 4.08,88.0-100.0;
TAIL 42.0 + 1.26,41.0-44.0; HF 14.8 + 0.75, 14.0-16.0; EAR 18.2 + 0.45, 18.0-19.0;
WT 9.5 + 0.78,8.6-10.5; FAR 37.3 + 1.75,35.3-40.5; MCIII 38.6 + 1.97,36.7-41.4.
Los promedios de medidas comparables de ejemplares paraguayos se aproximan al
límite superior de las citadas por Harrison (1975), basadas en individuos provenientes
de toda el área de distribución conocida en ese momento (sin incluir el Paraguay).

38 Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaS, N° 9
Fig. 12. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Macrophyllum macrophyllum (USNM554525),
hembra, del Paraguay: Amambay, Arroyo Tacuará, Near Cabina Potrerito, Parque Nacional Cerro
Corá, 19 Km NNW of administration building, GLS := 17.80.
Distribución mundial. La del género.
Distribución en el Paraguay. Macrophyllum macrophyllum ha sido registrado
únicamente en dos localidades de la parte norte de la Región Oriental (fig. 13), ambas
registradas después de 1980.
Hábitat. Bosques tropicales semideciduos de la Región Oriental. Los ejemplares
examinados fueron colectados en una pequeña cueva sobre el arroyo Tacuará, cerca de
Cerro Corá, departamento Amambay (Wilson y Gamarra de Fox, 1991) y sobre el río
Ypané, cerca de Belén, departamento Concepción (Baud, J989---fig. J). Esta especie
se ha registrado también en San Ignacio, Misiones, Argentina (Fornes et al., 1969)
frente a Nueva Alborada, Itapúa, Paraguay, en la ribera opuesta del río Paraná.

Celia López-González: {t¡1u!ciélagos del Paraguay: 39
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Fig, 13, Distribución de Macrophyllwn macrophyllum en el Paraguay,
Alimentación. Insectos,
Ejemplares examinados (18). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (1, MNHNP
0019); Parque Nacional Cerro Corá, Arroyo Tacuará, near Colonia Potrerito, 19 Km
NNW Administration House (16, MNHNP 0014-17,0020-22,0705; USNM 554525-
32). Concepción: río Ypané, env. Belén (1, MHNG 1698.47).
Registros bibliográficos. Ninguno.

Género Phyllostomus Lacépede, 1799
El género Phyllostomus y en particular P. hastatus se encuentra entre los murciélagos
de mayor tamaño en el Nuevo Mundo. El uropatagio es grande, desplegado se extiende
hasta alcanzar los dedos de las patas posteriores. Los machos presentan en la garganta
un saco glandular bien desarrollado, presente de manera rudimentaria también en las
hembras. El cráneo es robusto y el rostro es ancho, bajo y aplanado, con una cresta
sagital generalmente alta. Los procesos paraoccipitales se extienden lateralmente a
manera de repisa, los arcos cigomáticos son robustos y el plano basicraneal forma un
ángulo con el techo de los nasales en su parte posterior. Las bulas auditivas son pequeñas
y aplanadas (Hall, 198J). Fórmula dental 2/2, 1/1,2/2,3/3 == 32. En este trabajo se sigue
el criterio conservador de Koopman (1993) y se reconocen cuatro especies para el
género, aunque se han propuesto otros arreglos taxonómicos (Baker et al., 1988a; Van
Den Bussche y Baker, 1993). Se han registrado dos especies en el Paraguay.
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843)
Phyllostoma discolo/" Wagner, 1843:366
Phyllostoma innominatum Tschudi, 1844:62
Phyllostoma angusticeps Gervais, 1856:47
Phyllostomus discolor Miller, 1907: 131
Material tipo. Phyllostoma discolor, macho adulto, holotipo o sintipo, depositado en
el Zoologisches Staats-Sarnmlung München, Alemania, localidad tipo Brasil, Cuyabá
[Cuiabá, Mato Grosso1(Carter y Dolan, 1978).
Comentarios taxonómicos. Aunque se desconoce el paradero de los dos ejemplares
sobre los cuales se basan los registros disponibles para el Paraguay, la descripción
y comparaciones en Podtiaguin (1944) indican más allá de toda duda razonable la
presencia de Phyllostol11ltS discolor en el Paraguay. Se han reconocido dos subespecies,
P discolor verrucossum Elliot, descrito con ejemplares de Niltepec, Oaxaca, México, y
la subespecie nominal, distinguible de las poblaciones de México y Centroamérica por
su tamaño menor. No obstante, Davis y Carter (1962) y Power y Tamsitt (1973), con
base en material de México, Centroamérica y el n0!1e de Suramérica, concluyen que
no existe evidencia suficiente para distinguir subespecies. Asimismo, Taddei (J 975a)
tras analizar la variación en medidas externas y craneales de una muestra proveniente
del estado de Sao Paulo, Brasil, en el límite austral de su distribución, concluye que la
evidencia disponible no justifica la designación de dos subespecies dentro de P discoloro
Willig (1983), encontró diferencias significativas en tamaño para algunos caracteres
craneales y externos entre poblaciones del noreste de Brasil. El estado subespecífico de
las poblaciones sudamericanas de P discolol"-es aún materia de discusión.
Diagnosis. Un Phyllostomus de tamaño relativamente pequeño, con cresta sagital muy
baja o ausente (fig. 14). Calcar más coito que la longitud de la pata trasera. Pelaje
suave y denso, que no se extiende por las membranas.

Fig. 14. Visla dorsal, ventral y lateral del cráneo de Phyllos[ol11uS discolor (TTU05452), hembra, de
Trinidad: Maracas Valley, GLS= 29.73.
Coloración. Marrón oscura o marrón negruzca, grisácea, marrón rojiza o castaña en el
dorso y siempre más pálida en el vientre.
Especies similares. Otras especies de Phyllostomus. Se distingue de ellas por tener
el calcar más corto que la longitud de la pata trasera y la cresta sagital de baja a
ausente. Los individuos de esta especie son pequeños comparados con P hastatus, los
únicos otros congéneres conocidos para el Paraguay (cabeza y cuerpo 69.0-70.0 mm,
antebrazo 56.0-58.0 mm en seis especímenes de P discolor del Paraguay reportados
por Podtiaguin, 1944).

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