SlideShare ist ein Scribd-Unternehmen logo
1 von 239
Bộ GIAO DỤC VÁ -ĐAO TẠO
Dự ÁN ĐẤO TAO GIAO VIÊN THCS
LOAN No 1718 -VIE|SF|
THÁI TRẦN BÁI (Chủ biên) - NGUYỄN VẲN KHANG
ĐỘNG VẬT HỌC
■ ■ ■
KHÔNG XƯƠNG SỐNG
(Giáo trình Cao đẳng Sư phạm)
NHÀ XUẤT BÀN ĐẠI HỌC sư PHẠM
M ã số: 01.01.38/411.ĐH-2005
Mục lục
m m
Lời nói đẩu.........................................................................................................................................11
PHẦN LÍ THUYẾT.......................................................................................................13
CHƯƠNG I. Mỏ Đ Ầ U ........................................................................................................................15
I. Đôi tượng và nhiệm vụcủaĐộng vật học.......................................................................... 15
II. Phát triển cá thể của động vật............................................................................................. 16
1 1 . 1 . Đ ộ n g v ậ t đ ơ n b à o ...........................................................................................................1 6
1 1 . 2 . Đ ộ n g v ậ t đ a b à o ............................................................................................................. 1 7
III. Phân vùng dịa động vật học................................................................................................22
IV. Lịch sử địa chất của giới Động vật.................................................................................... 23
V. Hệ thống phân loại và tên khoa học của loài động vật.................................................. 25
Tóm tắ t...............................................................................................................................................29
Câu hỏi...............................................................................................................................................29
Câu hỏi vận dụng.............................................................................................................................29
Tài liệu đọc thêm .............................................................................................................................29
CHƯƠNG II. ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA).............................................................. 31
I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sính..............................................................................32
1 . 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .............................................................................................3 2
1 . 2 . S i n h s ả n ........................................................................................................................... 3 9
1 3 . K ế t b à o x à c ..................................................................................................................... 4 2
II. Hệ thống phân loại Động vật nguyên sinh và sinh học các loài
dáng chú ỷ .............................................................................................................................................43
1 1 . 1 . N g à n h T r ù n g r o i - c h à n g i ả ( S a r c o m a s t i g o p h o r a ) ...........................................................4 3
1 1 . 2 . N g à n h A p i c o m p l e x a ( C ó t ổ h ợ p đ ỉ n h ) ............................................................................4 9
1 1 . 3 . N g à n h T r ù n g l ô n g b ơ i ( C i l i o p h o r a ) ................................................................................ 5 3
III.Nguồn gốc và tiến hoá của Động vật nguyên sinh...........................................................54
Tóm tắ t.............................................. ’..............." ........................................................................ 55
Câu hỏi òn tập...................................................................................................................................57
Câu hỏi vận dụng............................................................................................................................. 57
Tài liệu đọc thêm .............................................................................................................................58
CHƯƠNG III. NGÀNH THÂN Lỗ (PORIPERA) HOẶCBỌT BIỂN (SPONGIA)......................... 59
I. Đặc điểm chung của Thân lỗ...............................................................................................60
1 . 1 . C ơ t h ể t h â n l ỗ l à m ộ t h ệ t h ố n g ố n g d ẫ n n ư ớ c v ó i 3 s ơ đ ồ k h á c n h a u v ề đ ộ p h ứ c t ạ p :
a s c o n , s y c o n v à l e u c o n ................................................................................................ 6 0
1 .2 . C á c l o ạ i t ế b à o c ủ a c ơ t h ể t h â n l ỗ v à c h ứ c n ă n g c ủ a c h ú n g ( h . 3 . 1 - h . 3 . 3 ) .........................6 0
1 . 3 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n .................................................................................................. 6 2
1 . 4 . S i n h t h á i ...................................................................................................................... 6 5
II. Phân loại Thân lỗ.................................................................................................................65
III. Nguồn gốc và tiến hoá của Thân lỗ ................................................................................. 66
Tóm tắ t........................................................................................................................................... 67
Câu hỏi ôn tập................................................................................................................................67
Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 67
Tàl liệu đọc thêm.......................................................................................................................... 68
CHƯƠNG IV. NGÀNH RUỘT KHOANG (COELENTERATA)
HOẶC ĐỘNG VẬT CÓ TẾ BÀO GAI (CNIDARIA)............................................. 69
I. Đặc điểm chung của Ruột khoang.....................................................................................70
1 . 1 . v ể m ứ c đ ộ t ổ c h ứ c ......................................................... ............................................... 7 0
1.2. Tế bào g a i....................................................................................................................68
1 . 3 . C ơ t h ể c ủ a R u ộ t k h o a n g c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ...............................................................7 1
1 . 4 . H ì n h t h à n h t ậ p đ o à n g ặ p p h ổ b i ế n t r o n g n g à n h R u ộ t k h o a n g ( h . 4 . 3 ) ............................7 1
II. Cấu tạo và Sinh học của các lớp trong ngành Ruột khoang.........................................72
1 1 . 1 . L ớ p T h u ỷ t ứ c ( H y d r o z o a ) ..............................................................................................72
1 1 .2 . L ớ p S ứ a ( S c y p h o z o a ) .................................................................................................. 7 8
1 1 . 3 . L ò p S a n h ồ ( A n t h o i o a ) ................................................................................................8 2
III.Nguổn gốc và tiến hoá của Ruột khoang....................................................................... 92
Tóm tắ t...........................................................................................................................................92
Câu hỏi Ôn tập............................................................................................................................... 93
Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 94
Tài liệu đọc thôm.......................................................................................................................... 94
CHƯƠNG V. NGÀNH SỨA Lược (CTENOPHORA)................................................................... 95
I. Hinh thái, cấu tạo và sinh học của Pleurobrachlas p .................................................... 96
li. Hệ thống phân loại Sứa lược và sinh học các loàiđáng chú ý .................................... 99
I I . 1 . S ứ a l ư ợ c c ó t u a ( T e n t a c u l a t a ) ............................................................................. 9 9
1 1 .2 . S ứ a l ư ợ c k h ô n g c ó t u a ( A t e n t a c u l a t a ) ......................................................................... 9 9
III. Nguồn gốc và tiến hoá của Sứa lược...............................................................................99
Tóm tắ t......................................................................................................................................... 100
Câu hối ôn tập..............................................................................................................................100
Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 100
Tàí liệu đọc thêm........................................................................................................................100
CHƯƠNG VI. NGÀNH GIUN GIẸP (PLATHELMINTHES HOẶC PLATODES).........................101
I. Lớp Sán lông (Turbellaria).............................................................................................102
1 . 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ...................................................................................... 1 0 3
1 . 2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n .............................................................................................1 0 6
1 . 3 . P h ả n l o ạ i v à v ị t r í c ủ a c á c b ộ s á n l õ n g ................................................................... 1 0 7
II. Lớp sán lá song chủ (Digenea)......................................................................................107
1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s á n l à s o n g c h ủ ...............................................................1 0 7
1 1 .2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s ả n l à s o n g c h ủ .................................................................................1 0 9
1 1 .3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n .........................................................................1 1 2
III. Lớp Sán lá dơn chủ (Monogenoidea).......................................................................... 113
IV. Lỏp Sán dây (Cestoda)..................................................................................................114
I V . I . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s à n d à y ...........................................................................1 1 4
I V . 2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s á n d ấ y ............................................................................................1 1 5
I V . 3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ........................................................................1 1 6
V. Nguồn gốc và tiến hoá của Giun giẹp......................................................................... 119
Tóm tắ t......................................................................................................................................... 120
Câu hỏi..........................................................................................................................................121
Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................121
Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 122
CHƯƠNG VII. NGÀNH GIUN TRÒN (NEMATODA) VÀ CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT c ó THỂ
XOANG GIÀ KHÁC...................................................................................................................... 123
I. Ngành Giun tròn (Nematoda)........................................................................................ 124
/. 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 2 4
1 . 2 . P h á t t r i ể n ................................................................................................................ 1 2 9
1 . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h à i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n ....................................................1 3 1
1 . 4 . G i u n t r ò n v à n g u ồ n g ố c n ộ i k í s i n h .........................................................................1 3 7
II. Các ngành động vật có thể xoang giả khác và quan hệ phát sinh của các ngành
động vật có thể xoang giả.........................................................................................................137
1 1 .1 . N g à n h G i u n c ư ở c ( G o r d i a c e a h o ặ c N e m a t o m o r p h a ) .............................................. 1 3 8
1 1 .2 . N g à n h G i u n b ụ n g l ô n g ( G a s t r o t r i c h a ) .....................................................................1 3 8
1 1 .3 . N g à n h K i n o r h y n c h a .................................................................................................1 3 8
1 1 .4 . N g à n h P r i a p u l i d a .....................................................................................................1 3 8
1 1 .5 . N g à n h L o r i c i í e r a ...................................................................................................... 1 3 8
1 1 .6 . N g à n h t r ù n g b à n h x e ( R o t a t o r i a ) ................................................................................1 3 8
1 1 .7 . N g à n h G i u n đ ầ u g a i ( A c a n t h o c e p h a l a ) ................................................................... 1 3 8
III.Giun sán kí sinh và phòng chống bệnh Giun sán.......................................................139
Tóm tắ t..........................................................................................................................................140
Câu hỏi.......................................................................................................................................... 141
Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................142
Tài liệu đọc thêm...................................................................................................................... 142
CHƯƠNG VIII. NGÀNH GIUN ĐỐT (ANNELIDA).....................................................................143
I. Đặc điểm chungcủa ngành Giun dốt...............................................................................144
II. Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta)........................................................................................145
1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ..................................................................................... 1 4 5
1 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................. 1 4 9
1 1 .3 . S i n h t h à i ................................................................................................................... 1 5 1
1 1 .4 . P h â n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ......................................................................... 1 5 2
III.Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta)...........................................................................................153
1 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 5 3
1 1 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................ 1 5 8
I I I . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h á i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n .................................................... 1 5 9
IV. Lớp dỉa (Hirudinea)....................................................................................................160
I V . 1 . C ẩ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ................................................................................... 1 6 0
I V . 2 . S i n h s ả n v à p h á i t r i ể n ............................................................................................ 1 6 4
I V . 3 . P h à n l o ạ i .............................................................................................................. 1 6 5
V. Nguồn gốc và tiến hoá của Giun đ ố t....................................................................................166
Tóm tắ t.......................................................................................................................................167
Câu hỏi.......................................................................................................................................169
Câu hỏi vận dụng............................................................................................................... 189
Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 169
CHƯƠNG IX. NGÀNH CHÂN KHỚP (ARTHROPODA)...........................................................171
I. Đặc điểm chung của Chân khớp....................................................................................172
1 . 1 . C ó c ơ t h ể v à p h ầ n p h ụ p h à n đ ố t ............................................................................. 1 7 2
1 . 2 . C ó b ộ x ư ơ n g n g o à i ( h . 9 . 2 ) ........................................................................................ 1 7 2
1 . 3 . C ơ t h ể l ở n l ê n q u a c á c l ẩ n l ộ t x á c ............................................................................ 1 7 3
1 . 4 . H ệ t h ầ n k i n h v à g i á c q u a n ........................................................................................ 1 7 4
1 . 5 . H ệ c ơ g ổ m c à c c h ù m c ơ ........................................................................................... 1 7 6
1 . 6 . T h ể x o a n g h ỗ n h ợ p ................................................................................................... 1 7 7
1 . 7 . H ệ t u ầ n h o à n h ở ....................................................................................................... /77
1 . 8 . C ơ q u a n h ô h ấ p ........................................................................................................ 1 7 8
1 . 9 . C ơ q u a n b à i t i ế t ......................................................................................................... 1 7 9
1 . 1 0 . T u y ế n s i n h d ụ c v à đ ặ c đ i ể m p h á t t r i ể n .................................................................. ĩ 8 0
6
II. Hệ thống phân loại Chân khớp......................................................................................180
III.Cấu tạo và hoạt động sống của đại diện các lớp trongngành Chân khớp............... Ỉ8 Ỉ
1 1 1 .1 . L ở p t r ù n g b a t h u ỳ ( T r i l o b i t a ) ......................................................................................1 8 1
I I 1 . 2 . L ớ p G i á p c ổ ( P a l a e o s t r a c a ) h a y M i ệ n g đ ố t ( M e r o s t o m a t a ) .......................................1 8 2
I I I . 3 . L ớ p H ì n h n h ệ n ( A r a c h n i d a ) ........................................................................................1 8 4
I I 1 . 4 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó k ì m ......................................................................... 1 9 1
I I I . 5 . L ở p G i á p x á c ( C r u s t a c e a ) ......................................................................................1 9 2
I I I . 6 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o á c ủ a Có m a n g ....................................................................2 0 3
I I I . 7 . L ớ p N h i ề u c h à n ( M y r i a p o d a ) ................................................................................. 2 0 4
I I I . 8 . L ở p Sâu b ọ ( I n s e c t a ) ................................................................................................ 2 0 6
I I 1 . 9 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó ố n g k h i .....................................................................2 3 1
IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Chân khớp....................................................................232
Tóm tắ t......................................................................................................................................... 233
Câu hỏi......................................................................................................................................... 235
Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 236
Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 236
CHƯƠNG X. NGÀNH THÂN MỀM (MOLLUSCA)......................................................................239
I. Đặc điểm chung của Thân mềm......................................................................................240
1 . 1 . Đ ầ u . C h â n , T h â n v à á o ............................................................................................. 2 4 0
1 . 2 . L ư ỡ i r a d u l a ( l ư ỡ i b à o ) ................................................................................................2 4 1
1 . 3 . V ỏ ............. ........... ................................................................................................. 2 4 1
II. Cấu tạo và hoạt dộng sống của đại diện các lớp trong ngành
Thân mểrĩì........................................................................................................................... 242
I I. 1 . L ớ p V ỏ h h i ề u t ấ m ( P o l y p l a c o p h o r a ) ..........................................................................2 4 2
1 1 .2 . L ở p V ỏ m ộ t t ấ m ( M o n o p l a c o p h o r a ) ............................................................................2 4 4
1 1 .3 . L ở p C h ấ n b ụ n g ( G a s t r o p o d a ) .................................................................................... 2 4 5
1 1 .4 . L ớ p C h ấ n r i u ( P e l e c y p o ơ a ) ........................................................................................2 5 5
1 1 .5 . L ó p C h â n đ ẩ u ( C e p h a l o p o d a ) ................................................................................... 2 6 6
III.Giá trị thực tiễn của Thân mềm........................................................................................ 274
IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Thân mềm..................................................................... 276
Tóm tắ t..........................................................................................................................................278
Câu hỏi..........................................................................................................................................279
Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................280
Tài liệu đọc thêm.........................................................................................................................280
CHƯƠNG XI. NGÀNH DA GAI (ECHINODERMATA).................................................................281
I. Đặc điểm chung của da gai..............................................................................................282
1 . 1 . C ơ t h ể d a g a i c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ............................................................................2 8 2
1 . 2 . H ệ ổ n g n ư ớ c v à c h à n ố n g ........................................................................................... 2 8 2
1 . 3 . H ệ m á u ( h e m a l s y s t e m ) ............................................................................................. 2 8 3
1 . 4 . H ệ t h ẩ n k i n h .............. ................................................................................................ 2 8 3
1 . 5 . M ô l i é n k ế t b i ế n đ ổ i ( m u t a b l e c o n n e c t i v e t i s s u e ) .........................................................2 8 4
II. Hệ thống phân loại da gai................................................................................................ 285
1 1 .1 . L ó p S a o b i ể n ( A s t e r o i d e a ) ........................................................................................2 8 5
1 1 .2 . L ớ p Đ u ô i r ắ n ( O p h i u r o i d e a ) ...................................................................................... 2 8 8
1 1 .3 . L ở p C ầ u g a i ( E c h i n o i ơ e a ) ..........................................................................................2 8 9
1 1 .4 . L ở p H ả i s â m ( H o l o t h u r o i d e a ) .....................................................................................2 9 1
1 1 .5 . L ở p H u ệ b i ể n ( C r i n o i d e a ) ..........................................................................................2 9 3
III. Sinh sản và phát triển của Da gai..................................................................................295
IV. Giá trị thực tiễn của Da gai.............................................................................................297
V. Da gai hoá đá, nguồn gốc và tiến hoá của Da gai........................................................297
Tóm tắ t.........................................................................................................................................299
Câu hỏi.........................................................................................................................................300
Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 300
CHƯƠNG XII. PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT........................................................ 301
I. Tiến hoá của sơ đỗ cấu trúc cơ thể của động vật..........................................................305
II. Tiến hoá thích nghi của dộng vật............................................................................................ 312
1 1 .1 . T i ế n h o à t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g v ậ t ỏ n ư ó c ................................................................ 3 1 2
1 1 .2 . Q u á t r i n h c h u y ể n t ừ n ư ở c l ê n c ạ n c ủ a đ ộ n g v ậ t ...................................................... 3 2 2
1 1 .3 . P h ă n b ố c ủ a c á c n h ó m k í s i n h t r ê n c ả y p h á t s i n h v à c à c b i ế n đ ổ i t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g
v ậ t k i s i n h ................................................................................................................ 3 2 3
Tóm tắ t.........................................................................................................................................326
Câu hỏi.........................................................................................................................................327
Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 327
Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 327
PHẦN THỰC HÀNH......................................................................................... 329
Bài mỏ đầu. Đại cương về cơ sỏ vật chất và dụng cụ, thiết bị thực hành ...............................330
Bài 1. Thu thập, nuôi cấy, quan sát động vật nguyên sinh
(Trùng roi { E u g l e n a v i r i d i s ) , trùng chân giả { A m o e b a p r o t e u s )
và các đại diện khác của trùng roi và trùng chân giả)............................................... 341
8
Bài 2. Quan sát và thí nghiệm Trùng giầy, nhận biết một số đại diện Trùng lông bơi khác
và trùng sốt rét...........................................................................................................350
Bài 3. Quan sát và thí nghiệm ở Thuỷ tức (hoặc Hải quỳ)
và một số ruột khoang khác...................................................................................... 358
Bái 4. Tổ chức góc sinh giới.................................................................................................369
Bài 5. Quan sát hình thái ngoài, cấu tạo trong của giun giẹp và một số ấu trùng của chúng
(sán lá gan ( P a s c i o l a g i g a n g t i c a ) và sán lá bâ trẩu { P a s c i o l o p s i s b u s k i i ) ) ................387
Bái 6. Giải phẫu giun khoang ( P h e r e t i m a a s p e r g i l l u m ) và quan sát cơ thể giun đũa
{ A s c a r i s l u m b r i c o i d e s ) đã giải phẫu.......................................................................... 394
Bài 7. Giải phẫu tôm sông ( M a c r o b r a c h i u m n i p p o n e n s e ) , quan sát một sô' giáp xác nhỏ
(thuỷ trần, rận nước)...................................................................................................405
Bài 8. Giải phẫu gián nhà ( P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a ) hoặc châu chấu ( O x y a v e l o x ) ....................417
Bài 9. Giải phẫu ốc nhồi ( P i l a p o l i t a ) , quan sát cấu tạo trai sông { S i n a n o d o n t a w o o d i a n a )
và mực (Sep/a e s c u l e n t a ) đã mổ sẵn........................................................................ 426
Bài 10. Thực tập ngoài thiên nhiên. Thực tập tìm kiếm, quan sát, thu thập, xử lí, nuôi sống,
theo dõi, làm tiêu bản, làm mẫu ngâm động vật không xương sống ỏ thiên nhiên
xung quanh khu vực trường đóng............................................................................. 440
BẢNG TRA NGHĨA CÁC THUẬT NGỮ THƯỜNG DỬNG........................................................455
BẢNG TRA TÊN CÁC ĐỘNG VẬT VÀ CÁC THUẬT NGỮ BẰNG TIẾNG VIỆT......................460
BẢNG TRA TÊN CÁC ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT (BẰNG TÊN KHOA HỌC)
VÀ CÁC THUẬT NGỮ có Gốc TỪ TIẾNG LATINH............................................................... 468
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÌNH................................................................................................480
NGUỔN HÌNH ĐEN TRĂNG DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT.................................................. 481
NGUỔN HÌNH MÀU DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT............................................................... 483
CÁC HÌNH MÀU TRÊN TRANG MỞ ĐẦU CỦA CÁC CHƯƠNG..............................................483
TÊN ĐẦY ĐỦ CỦA CÁC TÀI LIỆU TỪ ĐÓ LẤY hình m à u .................................................... 484
NGUỔN HÌNH DÙNG CHO PHẦN THỰC HÀNH..................................................................... 485
Lời nói đẩu
(ỉiáo trình Dộng vật học khôuíĩ xưiMg sổníỊ đổỉ vài trường Cao (tắng S ư phạm
vưa là ^láo trình cư sà giúp sính vicìì tiếp thu một lĩnh vực của Sinh học vừa là nội
dung trực tiếp giảng dạy ớ Trung học cơ sở.
Dẻ đcim hảo yèu cầu của một giáo trinh cơ sở, đôi với một đôi tưỢìĩiỊ đa dạng
chiêm hoa hếi gìớĩ dộng vật (chí ỉrtí 2 ngành Nửa dây sổng và Củ dáy sổng) và rái
trên nhĩêu vấ p đ ộ tỏ ch ứ i c h ú n g tôi trinh b à y các đ ặ c đ iế m cơ bản vể cảu tạo, chức
năng ưà hệ thống đặv trưng cho ỉừng NíỊỜnh hoặc từng Lớp động vật. Các đại diện
chọn làm U
I dụ chi đẻ chứng minh cho các đậí' điếm cơ bán đó.
Tác giả hi vọng rằng nắm vững kiến thức cơ hán và khái quát của một sô
không lớn các N gành và các Lớp Động vật không xương sông sè là hành trang tôi
thiếu cẩn thiết, g iữ vai trò định hướng và phát huy tư duy độc lập của giáo sinh
ỉrong cuộc dời hành nghề tương lai, khi phải giải quyết những vấn để ỉién quan đến
sự hiếu hiện muôn m àu muôn vẻ cúa gỉới động vật trong tự nhiên.
Dê đ ả m bảo y ê u cẩu cú a m ộ i g i á o trin h m à nỘL d u n g được s ử d ụ n g trực tiếp
trong giáng dạy ớ Trung học cơ .sứ, chúng tôi đà cô gắng sử dụng nhiều đại diện có
à nước to lùm dẫn chứng và có đánh giá tầm quan trọng lí thuyết và thực tiễn cúa
lừng nhóm động vật.
Nội dung và phương pháp ỉrinh bày nhăm phát huy năng lực tự học, tự tim
lòi của ngườĩ học trong thỉèn nhiên (ỉa dạng và irong vốn kiến thức phong phú đá
dưực fich lũy trong các tài liệu viết ờ trong và ngoài nước,
Mà dẩu mối chương và mồi bài thực hành đểu có m ụ c tiêu đẻ người học có
thù chú động thực hiện yêu cầu cùa phan đó. Kết thúc từng chương có phan tóm tă t
nội du n g , c ả u h ỏ i và cá c tà ỉ liệu doc th ê m nhằm giúp người học nắm ưững và
mờ rộng kiến thức.
Giáo trình có hai phần: phần lí thuyết và phần thực hành. Xuảt phát từ yêu
cầu p h á t h u  tiềm n ă n g CÚQ người học tro n g nội d u n g thự c h à n h , ngoài các bài
tiến hành trực tiếp trèn các động vật đợi diện còn có các hài đề cập tới cơ sờ vật chát
cần thiết cho thực hành động vật (hài Mớ đầu), tô chức góc sinh giới (bài 4) và thực
tập ngoài thiên nhiên (hài 10) đẻ sính viên cỏ th ế hiết cách tô chức và chủ động tim
hiếu sinh học của các loài dại diện. Mối hài thực hành đểu có nội dung hắt buộc và
nội dung niờ rộng. Phần chiián bị dụng cụ, mẫu vật từ thiên nhiên Việt Nam và các
thao tác thực hành dỏ đưỢc quan tám đặc hiệt nhằm chuãn bị tiềm lực cho người
học thực hiện chương trinh thực hành ó Trung học cơ sớ. Khi sứ dụng phần lí
thuvếỉ người học có thê dừng íhẽrn các hình vè vể các đôi tưỢng đại diện đưỢc giới
ihíệu tron g p h ẩ n th ự c h à n h và ngưỢc lại.
11
về m ặt thuật ngữ, chúng tôi mạnh dạn dùng các thuật ngữ tiếng Việt đ ể thay
thê cho các thuật ngữ Hán Việt trước kia uẩn dùng. Trong trường hỢp chưa tìm
đưỢc thuật ngữ tiếng Việt thích hợp chúng tôi tạm dùng các thuật ngữ đã quen
dùng từ trước hoặc dùng tiếng La tinh. Một số thuật ngữ hiện chưa thống nhất,
chúng tôi có ghi chú thêm tiếng Anh ỏ lần đầu sử dụng củng như việc ghi chú tên
khoa học đối với các đơn ưỊ phân loại.
Trong mục Tài liệu đọc thêm sau mỗi chương, chúng tôi chỉ giới thiệu các
tài liệu d ễ kiếm, phần lớn mới xuất bản, có nhiều khả năng hiện hữu trong thư viện
các trường Cao đẳng Sư phạm.
Hỉnh vẽ trong sách chủ yểu là các hình vẽ lại hoặc ghép lại từ nhiều nguồn,
đượcghi cụ th ể trong phần Nguồn hình ờ cuối sách.
Trong quá trinh biên soạn giáo trinh này, chúng tôi đưỢc sự giúp đd nhiệt
tình của các bạn đồng nghiệp ở bộ môn Động vật học của các trường Đại học
Sư phạm, Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội); Cao đẳng
Sư phạm Hải Dương; Phân viện nghiên cứu hiển Hải Phòng... và các góp ý bổ sung
của GS. TSKH. Đặng Ngọc Thanh. Chúng tôi xin chăn thành cảm ơn.
Phân công biên soạn giáo trinh này:
Thái Trần Bái: Phần li thuyết
Nguyễn Văn Khang: Phần thực hành.
Trong giáo trinh không khỏi còn những thiếu sót về nội dung củng như về
trinh bày, chúng tôi rất mong được các bạn đọc góp ý kiến.‘
Các tác giả
(1) Hình bìa: Đa dạng giun nhiều tơ ở biên.
Nguồn: L.A. Zenkevich trong Đời sông động vật. tập 1, tr. 386. NXB Prosvetsenhie,
Maskva, 1968.
12
PHẦN Lí THUYẾT
13
Chương I
M ỏ ĐẦU
Những bức tranh dế lai trẽn vàch da
của người ỉiền sử hàng van nàm trước chứng
tó con người đà gàn bo vời thế giởi dộng váĩ
tư rat sớm.
Những hiếu biéĩ tán man và co tính kinh
nghièrìì ơáu tién dà dươc chuẩn xac dán, phaỉ
ỉnến theo ỉhời gian, hiỉìh ỉhanh khoa hoc mà tcì
goi hòm nay là Đông vật hoc-
Tri/óc khi làm quen VỜI giáo trình này,
chung ta hãy nhắc lai mõt vài khài nìém liên
quaỉì tỡi ỉihiểu lĩỉìh vưc của sinh hoc, những
khai niẽm gập ĩhường xuyên và cán ơươc
nhàn thức chính xac.
Mục tiéu
• Nhản thức đươc nhu cầu nắm vững
thẽ giới đòng vảt của người giáo sinh trong
lĩnh vưc Sinh vàt hoc,
• Trinh bày đươc các gtai đoan phát
tnến ca thế cua đỏng vât đa bao, Giải thích đươc cac kieu phan cảt trưng, các kiéu hinh thanh phòt
VI va cac kieu hinh thảnh ỉá phòi thứ ba ớ đòng vảí
• G iới thiẻu đươc các vùng phản bó đia lí đỏng vàt írèn can và đai dương.
• Giớt thiéu đươc lich sử đia chất của các ngành đòng vàt.
• Phản biét đươc thang bảc phản loai và đơn VI phản loai, Néu đươc cách goi tẻn loài đòng vàt
• Giơi thỉéu đươc báng sơ đó hê thóng các nganh đỏng vảt
I. DỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA ĐỘNG VÀT HỌC
DôiiịT vạl là inột tliàiih viỏn ti-ÍMi liànli Linh cua (‘hún^^ ta. inộl ih à n iì VIỎỈI (Ịuan
trọĩìg (lí) h o ạ t CỈỘM
ỊÍ t h ư ờ n g xiiyên tích (‘ự(' của nỏ iv SỎII^ và Ị)lìát írien.llụMi biỏl
khoiing 2 Inệu loài dộní4 vạt. ('lìún^ Ị)hâM ỉ)ỏ (lày tlặt' nhát ỏ gan bế mạt(Ịuâ dãl. là
VÙIIIỊ th ư ờ iìg xu y ô n tíU’ đ ộ n g t r ự í ’ tiÔỊ) ÍỚI í‘()ĩì Iigơíỉi. Do (16 đo toĩi tại. loài n^ười
klìỏn^^ lỉ)ô làm nịỊƠ triĩớc thê ^iói dọnịỊ vật l);u) (Ịuanh. Xhữn^^ lìiôu l)iôt vố giới (!ộn^
vật ditợc ú v h lũ' (iaiì. dộn,iĩ vật [iọ(‘ ra (lờì tio ìihu c;ui (‘u a xã liội loài lì^atời.
ỉ ) ỏ n ^ v ậ t học’ (Z()()log()s) k h o a học ( - loíỊos) vế dộĩì^^v ậ t (= /ooiì). ỉ)ỏì iư ợ n g
c u a tió là t o à n l)ộ th ỏ ^iỏi (lộn^ vật. X ỉn ệ in vụ c u a ỈUÌ là Ị)hát hiỊMi tá i ca t‘ác (!ạc
diêni (hình thái, siiìh lí. Sỉỉit) thái. Ị)hát Inrii. Ị)hân hỏ...) của ịfớ clộiìg vạt. xá(‘
d ị n h vỊ lỉ'í v ôn (*ỏ c ủ a c lìú im t r o n g í‘ác hệ Sììih ih á i. h ư ớ n ^ (‘h ú ĩ i^ Ị)hục’ vụ bốn v ữ n ^
c h o nhu c ẩ u n liiểu m ặ t ('ủa ('on người.
15
Hiện nay, động vật học đã trở thành một hệ thống các khoa học.
Nếu nghiên cứu riêng từng m ặt trong hoạt động sông của động vật, hệ thôVig
này bao gồm hình thái học động vật, sinh lí học động vật, sinh thái học động vật, di
truyền học động vật, phân loại học động vật, địa động vật học, hoá sinh học động
vật, lí sinh học động vật... Đến lượt mình mỗi lĩnh vực lại có thể phân thành các bộ
môn bé hơn như hình thái học bao gồm giải phẫu học, tế bào học, tổ chức học...;
sinh lí học bao gồm sinh lí học so sánh, sinh lí học tiêu hoá, sinh lí học thần kinh
cấp cao...
Nếu nghiên cứu riêng từng nhóm động vật do ý nghĩa lí thuyết hoặc thực tiễn
của chúng, hệ thống này bao gồm các khoa học có đối tượng là từng nhóm động vật
như giun sán học, côn trùng học, thú học, điểu học...
Ngoài ra động vật học còn là đối tượng nghiên cứu của các khoa học tổng quái
hdn như hải dương học, hồ ao học, thổ nhưõng học, cổ sinh vật học, địa tầng học...
Cũng như các lĩnh vực khoa học khác, các kiến thức vê động vật học đã đưỢc
tích lũy dần theo 2 hướng: đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của động vật hoặc
từng nhóm động vật và khái quát các quy luật chi phôi toàn bộ, từng nhóm hoặc
từng m ặt trong hoạt động sông của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho
ta hiểu biết ngày càng sâu và càng chính xác giói động vật.
Trong vài thập kỉ qua, tiến bộ nhanh chóng của di truyền học phân tử và của
các phương tiện mới trong phát hiện cấu trúc siêu hiển vi và trong điểu tra sinh
vật ở những vùng trưâc đây chưa biết đến (đáy sâu đại dương, sâu trong lòng đất,
nưóc ngầm...) đã cho nhiều dẫn liệu mói giúp hình dung quan hệ phát sinh của các
nhóm động vật.
Ngày nay, khi mà hoạt động của con người đang làm thay đổi m ãnh liệt môi
trưòng sống của nhiêu loài động vật, đe dọa sự tồn tại của chúng, thì nắm vữiiK
kiến thức động vật học là yêu cầu cấp bách để vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng,
vừa sử dụng chúng một cách hỢp lí và bền vững trong cái nôi chung là hành tinh
của chúng ta.
II. PHÁT TRIỂN CÁ THỂ CỦA ĐỘNG VẬT
P hát triển cá thể bắt đầu từ khi cá thể mới được sinh ra và kết thúc khi cuộc
sông của cá thể chấm dứt. Chúng có các nét khác nhau giữa động vật đdn bào và
động vật đa bào.
11.1. Động vật đơn bào
ở phần lớn động vật đơn bào, cá thể mới hình thành bằng nguyên phân từ tế bào
mẹ (trùng biến hình, trùng roi xanh...). Con lớn lên lại phân chia để cho thế hệ mối.
Trong trường hỢp này p h á t triển đồng nghĩa với sinh trưởng.
Môt sô" động vật nguyên sinh có vòng phát triển phức tạp hơn, thường xen kẽ
16
nhiều thê hệ sinh sản vô tính (bằng nguyên phân) VỚI thê hệ sinh sản hữu tính (tạo
giao tử bằng giảm phân và kết hỢp 2 giao tử đực và cái) (trùng roi tập đoàn, trùng
bào t
ử
.
.
.
)
- Trong vòng phát triển nàv, khác với
động vật đa bào, giai đoạn đơn bội thường chiếm
phần lớn vòng đời. Hiện tưỢng xen kẽ giữa các
thê hệ sinh sản vô tính và hữu tính cũng gặp ở
trùng cỏ bằng hoạt động của nhân bé trong tiếp
hợp, nhưng không chặt chẽ như ở động vật đa
bào.
11.2. Động vật đa bào
Tuy sinh sản vô tính (bằng nhiều hình thức
như mọc chồi, cắt dọc hoặc cắt ngang cơ t
h
ể
.
.
.
) gặp
khá phổ biến ở động vật đa bào thấp, nhưng bên
cạnh hình thức này hầu như bao giờ cũng kèm theo
sinh sản hữu tính. Có thể coi sinh sản hữu tính l
à
đặc trưng của động vật đa bào. Phát triển cá thê
của động vật đa bào sinh sản hữu tính trải qua các
giai đoạn sau: hình thành tế bào sinh dục và thụ
tinh cho hỢp tử (thường gọi là trứng), phân cắt
trứng, hình thành phôi vị (tuỳ nhóm động vật phôi
vị có thể gồm 2 hoặc 3 lá phôi) và sự biệt hoá của
các l
á phôi thành cơ quan. Các giai đoạn này gọi
chung là phái triển phôi. Tiếp theo l
à phát triển
hậu phôi.
Hình 1.1. Hình thái tinh trùng
của một số động vật
1. Cá đuối; 2. Chim hải âu; 3. ổc
sèn; 4. Sứa; 5. Cá măng; 6. Cánh
cứng: 7,11. Giáp xác; 8. Cá phổi;
9.Tôm; 10. Giun tròn
11.2.1. H ình th à n h t ế b à o s in h d ụ c v à h ợ p t ử
Tế bào sinh dục được hình thành bằng
giảm phân từ tế bào sinh tinh và tế bào sinh
trứng của động vật bô' và mẹ. Tế bào sinh
dục đực là tinh trùng, có khả năng di
chuyển, thường có kích thước bé và có hình
dạng đặc trưng cho từng loài động vật
(h.1.1). Tê bào sinh dục cái là noãn (có khi
quen gọi là trứng), không di chuyển, thường
có kích thước lớn hơn tinh trùng, có hình cầu
hay hình trứng (h.1.2), chủ yếu do có nhiều
hay ít chất dự trữ (noãn hoàng). Tuỳ theo phân bố của noãn hoàng đồng đểu hay
không trong tế bào chất của noãn, thường phân biệt các kiểu noãn đồng hoàng (noãn
hoàng phân bố tương đôi đồng đểu, ví dụ noãn ếch), noãn đoạn hoàng (noãn hoàng phân
Hình 1.2. Hình thái của noãn
A. Sao biển; B. Cá xương; 1. Nhân
17
bố lệch về một cực, ví dụ noãn chim) và noãn trung hoàng (noãn hoàng tập trung ở phần
giữa của noãn, ví dụ noãn sâu bọ). Nhân của tê bào noãn thường nằm lệch về một cực gọi
là cực sinh học, cực đối diện gọi là cực sinh dưỡng.
Khi tinh trùng gặp noãn (thụ tinh), một tê bào lưỡng bội mới hình thành gọi là
trứng. Sau khi thụ tinh trứng bắt đầu phân cắt ngay, tức là bắt đầu giai đoạn phát
triển phôi. Do trong tiến hoá không phải ngay từ đầu tê bào sinh dục đực và cái đã
khác nhau vê kích thước và khả năng di động nên có thể dùng các thuật ngữ khái quát
hơn: giao tử đực, giao tử cái và hỢp tử thay cho tinh trùng, noãn và trứng.
11.2.2. P h â n c á t trú n g
Ngay sau khi thụ tinh tế bào trứng bắt đầu phân chia liên tiếp: 1 thành 2. 2
thành 4, 4 thành 8... để cho nhiều tế bào mới, gọi chung là phôi bào, có kích thước bé
dần. Kiểu phân cắt trứng phụ thuộc chủ yếu vào lượng noãn hoàng (ở trứng gà là
lòng đỏ) nhiều hay ít và phân bô đểu hay không đều của noãn hoàng trong trứng,
đặc trưng cho từng nhóm động vật. Có các kiểu phân cắt trứng sau:
a. Phân cắt hoàn toàn
B
Phòi bào lớn
8 16
Hình 1.3. Các kiểu phân cắt trứng hoàn toàn
A. Đều (hải sâm), B. Không đểu (ếch), c. Xoắn ốc (thân mềm Spirula), D. Đối xứng hai bên (giun
đũa),SH. Cực sinh học, SD. Cực sinh dưỡng. Con số ghi dưới mỗi hình là số lượng phôi bào.
18
Tất cả các phần của trứng tham gia vào quá trình phân cắt (trường hỢp của
trứng không có, có ít hay nhiều noãn hoàng phân bố đều trong tế bào chất của
trứng). Dựa vào vị trí tương đối của phôi bào ó 2 cực của trứng, có 3 kiểu phân cắt
hoàn toàn:
• al- Phăn cắt phóng xạ, phôi bào của cực sinh học nằm ngay trên phôi bào
của cực sinh dưỡng. Có thể phân biệt 2 kiểu phân cắt phóng xạ:
- a l . l - đều nếu phôi bào của cực sinh học lớn bằng phôi bào của cực sinh
dưỡng. Ví dụ trứng hải sâm (h.l .3A).
a l.2 - không đều nếu phôi bào của cực sinh học bé hơn phôi bào của cực
sinh dưõng. Ví dụ trứng ếch (h.l.3B).
• a2- P hăn cắt xoắn ỏ'c, phôi bào của cực sinh học nằm xen giữa 2 phôi bào của
cực sinh dưõng. Ví dụ trứng giun đô"t, thân mềm (h.l.3C).
• a3- Phân cất đối xứng hai bên. Ví dụ trứng giun đũa (h.l.SD).
6. Phăn cắt không hoàn toàn
Chỉ một phần
trứng tham gia vào
quá trình phân cắt
(trường hỢp của trứng
có nhiều noãn hoàng
và phân bô’ không
đều). Có 2 kiểu phân
cắt không hoàn toàn:
• bl- Phán cắt
hình đĩa. Ví dụ trứng
gà, trứng mực
(h.l.4A): noãn đoạn
hoàng.
• b2- Phân cắt
bề m ặt. Ví dụ trứng
sâu bọ (h.l.4B); noãn
trung hoàng.
Kết quả của quá trình phân cắt là tạo nên một khối tế bào hình quả dâu gọi
là phôi tang (morula), rồi phôi nang (blastula) khi hình thành một khoang rỗng ở
giữa (phôi xoang).
11.2.3. Hinh thành phôi vị
a.Giai đoan hai lá phôi
Khởi đầu phôi có 2 lớp tê bào: lá phôi trong và lá phôi ngoài, giữa hai lá phôi
Hình 1.4. Các kiểu phân cắt trứng khõng hoàn toàn
A. Hình đĩa (mực); B. Bề mặt (sâu bọ): 1. Lớp chất nguyên sinh bề
mặt: 2. Noãn hoàng; 3. Nhân; 4. Phôi bào
19
có khi còn dấu vết của phôi xoang. Lá phôi trong giới hạn khoang trống ở giữa gọi
là khoang ruột nguyên thuỷ. Khoang này mở ra ngoài ở 1 lỗ gọi là miệng phôi, ớ
động vật có hai lá phôi (Thân lỗ, Ruột khoang, Sứa lược) từ hai lá phôi này sẽ phân
hoá thành các phần của cơ thể.
Có 4 cách hình thành phôi vị:
• al- Di nhập. Phôi bào từ một hay nhiều vị trí di chuyển vào trong phôi
xoang, sắp xếp lại thành lá phôi trong. Ví dụ ở sứa (h.l.5B,B’)-
• a2- Lõm . Phôi bào ở cực sinh dưỡng lõm dần vào phía trong phôi xoang tạo
thành phôi dạng túi 2 lóp. Ví dụ ở giun vòi (h.l.5A).
• a3- Tách lớp. Phôi
bào phân chia theo mặt
phẳng song song với bê
mặt phôi thành 2 lớp tê
bào: lá phôi trong và lá
phôi ngoài. Ví dụ ở ruột
khoang Gerionidae
(h.l.5C,ơ)
• a4- Lan phủ.
Trong khi phôi bào ở
một phía phôi nang
(thường là cực sinh
dưõng) lõm vào thì phôi
bào phía kia sinh sản
nhanh, lan rộng, phủ
lên phần lõm. Ví dụ ở
Bonellia (h.l.5D,D’).
Cách này thường đi
kèm với các cách khác.
Cách di nhập và
lõm phổ biến hơn cả.
b.Giai đoạn ba lá phôi
Xuất hiện lá phôi thứ ba. Phôi vối 3 lớp tế bào: lá phôi ngoài, lá phôi trong
(như đã có ở giai đoạn hai lá phôi) và lá phôi giữa nằm chèn giữa hai lá phôi trên.
Thành ngoài của lá phôi giữa nằm dưới lá phôi ngoài gọi là lá vách. Thành trong
của lá phôi giữa nằm sát với lá phôi trong gọi là lá tạng. Giữa lá vách và lá tạng có
khọang trống gọi là thể xoang (coelum). Chỉ có phôi của động vật đa bào bậc cao
mói phát triển qua giai đoạn ba lá phôi. Nhóm động vật này gọi chung là động vật
có ba lá phôi. Có 2 cách hình thành lá phôi thứ ba:
Hỉnh 1.5. Các cách tạo phôi vj
A. Lõm; B, B'. Di nhập; C,C’. Tách lớp: D,D’. Lan phủ
1. Lá phôi ngoài; 2. Lá phôi trong; 3. Phôi xoang
20
• bl- H ìn h th à n h từ nguyên bào thản (còn gọi là đoạn bào, trong phôi sinh học
kí hiệu là tế bào 4d). Nguyên bào thân là 2 phôi bào nằm cạnh miệng phôi. Chúng
phân chia liên tiếp đê cho các phôi bào dồn vào phôi xoang rồi sắp xếp lại thành lá
phôi giữa. Ví dụ ở giun vòi (h.l.6A,B).
• b2- H ìn h th ành 7
từ phần lõm của
thành ruột nguyên
thuỷ về phía phôi
xoang rồi tạo th àn h
túi thể xoang tách
khỏi th àn h ruột. Ví dụ
ở hàm tơ (h. 1.6C,D).
Phần lớn động
vật có 3 lá phôi đểu có
thê xoang tồn tại ở các
mức độ khác nhau. Các
động vật có lá phôi thứ
ba hình thành từ
nguyên bào thân (Giun
giẹp, Giun tròn, Giun
đốt, Chân khốp, Thân
mềm...) thì miệng
phôi sẽ chuyển th à n h
miệng con trưởng
thành. Ngược lại. các
động vật có lá phôi
thứ ba hình th à n h từ
phần lõm của th à n h ruột nguyên thuỷ (Da gai, Mang râu, H àm tơ, Có dây sống....)
thì miệng phôi sẽ bít kín lại và miệng con trưởng thành sẽ được hình thành mới.
Đây là 2 hướng tiến hoá của động vật có hai lá phôi: Động vật có miệng nguyên
sinh và Động vật có miệng thứ sinh (xem thêm chương XII - P hát triển tiến hoá
của Động vật không xương sống).
c. Hình thành các cơ quan của cơ thể
Quá trình biến đổi tiếp theo là hình thành các cơ quan. Q ụá trình này diễn ra
rất phức tạp và có nhiều nét riêng cho từng nhóm động vật, tuy nhiên ta có thể nêu
vài nét chung nhất.
Từ lá phôi ngoài sẽ hình thành lốp tế bào và các phần bọc ngoài cơ thể (tuyến
da, vảy, lông, tầng cuticun...), hệ thần kinh, giác quan, phần trưốc và phần sau của
ống tiêu hoá (thưòng gọi là ruột trước và ruột sau).
u D
Hinh 1.6. Hai cách hình thành lá phôi giữa
A-B. Từ nguyên bào thân ở giun vòi; C-D. Cách lõm một ỏ hàm tơ
1. Lá phôi ngoài: 2. Lá phôi trong; 3. Ruột nguyên thuỷ;
4. Phôi khẩu; 5. Thể xoang; 6. Giải mấm lả phôi giữa;
7. Phồi xoang: 8. Lỗ miếng thứ sinh đang hinh thành.
21
Từ lá phôi trong hình thành ruột giữa, các lồi ruột và tuyến tiêu hoá có liên
quan tới ruột giữa.
Từ lá phôi giữa hình thành mô liên kết, bộ xưdng trong, thành mạch máu, cơ
quan bài tiết, một số phần của hệ sinh dục.
Tuỳ từng nhóm động vật phôi có thể biến đổi dần để cho trưởng thành, gọi là
p h á t triển trực tiếp (ví dụ trứng gà nở thành gà con, trứng giun đất nở thành giun
đất con) hoặc phải qua nhiều giai đoạn trung gian mới cho trưởng thành, gọi là
p h á t triển qua biến thái (ví dụ trứng ếch nở thành nòng nọc, trứng muỗi nở thành
bọ gậy, trứng bướm nở thành tằm. Nòng nọc, bọ gậy, tằm khác trưởng thành cả về
hình thái và hoạt động sống). Nhiều nhóm động vật không xương sống phát triển
qua biến thái với các giai đoạn ấu trùng đặc trưng cho nó.
III. PHÂNVÙNGĐỊAL
ÍĐỘNGVẬT
Các vùng lục địa và đại dương có thê có khu hệ động vật riêng, được hình
thành trong quá trình đồng tiến hoá với quả đất trong điều kiện môi trường vô sinh
và hữu sinh xác định. Căn cứ vào phân bố của các động vật có thể phân biệt thành
các vùng địa lí động vật lục địa và đại dương (h.1.7).
Hỉnh 1.7. Sờ đổ các vùng địa lí dộng vật ò cạn (a) và ò đại dương (b)
1,11- Vùng ồxtrâylia (gổm 2 phân vùng I và II); III- Vùng Tân nhiệt đới; IV,V- Vùng Etiopi (gồm 2
phân vùng IV và V); VI- Vùng Ấn Độ Mã Lai: VII- Vùng Toàn bắc.
1. Bắc cực; 2. ôn đới bắc (A.Phân vùng Đại Tây Dương, B. Phân vùng Thái Bình Dương);
3. Nhiệt đới; 4. ôn đới nam, 5. Nam cực.
22
Trèn lục địa thưòng đưỢc phân biệt thành các vùng: Toàn bắc (Holactic), Ấn Độ -
Mã Lai (Indomalai) hoặc Đông phương (Onental), Etiopi, Tân nhiệt đỏi (Neotropical)
và Ôxtrâylia. Các phân vùng của vùng Toàn bắc (gồm cố bắc - Paleartic và Tân bắc -
Neoartic), của vùng Etiôpi (gồm Eliôpì và Madagasca) và của vùng Ồxtrâylia (gồm
Ôxtrâylia và Niu Dilân) có khi đưỢc một sô tác giả nâng lên thành vùng.
ở đại dương (độ sâu dưới 400m) thưòng được phân th àn h các vùng Bắc cực,
Ôn đới bắc, N hiệt đới, ô n đới nam và N am cực.
Tuỳ theo phân bô' rộng hay hẹp trên lục địa hay trong đại dương mà phân biệt
Ihành loài p h â n bô i h ế giới (cosmopolit). loài phăn bô rộng, loài phân hô hẹp và
loài đậc hữu (endemic). Không ít trưòng hợp có thể khớp vùng phân bô' của một đơn
vị phân loại với vùng địa lí động vật và trong trưòng hỢp này vùng địa lí động vật
được dùng để chỉ vùng phân bố. Vùng phân bố của một loài có thể liên tục hoặc
ngắt quãng, có thể là vùng phân h ố gốc hoặc vùng p hân bô m ở rộng (thưòng do hoạt
động có hoặc không có ý thức của con người).
IV. LỊCH SỬ ĐỊA CHẤT CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT
Vó quả đất cấu tạo thành từng lớp chứa chất khoáng và di tích của các sinh
vật lắng đọng ở đáy biển và trên m ặt đất. Các lớp càng sâu, nếu không bị các xáo
trộn bất thường, càng cổ hơn, và các sinh vật chứa trong đó sai khác nhiều hđn với
sinh vặt hiện đại.
Địa chất học xếp các tầng của vỏ quả đất thành tầng, lớp, hệ (systema) và
nhóm (groupa). Thời gian hình thành hệ gọi là kỉ (perioda) và thòi gian hình hành
nhóm gọi là đại (era).
Mỗi đại và mỗi kỉ có giới động vật riêng của mình.
Di tích sinh vật của mỗi kỉ địa chất giúp chúng ta hình dung sinh giới của các
thòi kì xa xưa, sự xuất hiện và các bước thịnh suy của từng nhóm sinh vật, nguồn gốc
và biến đổi của các tổ tiên liên quan đến động vật hiện sống.
Hình 1.8 và 1.9 giối thiệu các kỉ và các đại địa chất, thờigian kéodài của
chúng và sự xuất hiện cùng các bước thịnh suy (tính theosô' loàiđược phát hiện)
của từng nhóm động vật lớn.
23
TâHmnk Đ
ềầÊỆgđại
J Chán bụng
Graptôlỉpre
Chân đầu
Trỉlobite
Eưngptend
Chân ngấn
Chán ngắn
Eustensptedon
Cò tháp bút
ỉcheobtega
Tân mộc
Heganeura
Oại Ki triệu
năm
ìiềtnA
Chăn dầu
Dimatrodon
Oriníthosudus
Huệ biển
Listrosauces
Chim hoá thạch
Bạch quá
Listrosauces
Mộc lan
Stegosaurus
Ptrocìactyỉ
HỔ răng kiếm
Diatayme
Marychippus
Tê giác có lông
Cá voi xanh,
Người hiện đại
Hình 1.8. Các đại, các kỉ địa chất và lịch sử sự sống trẽn trái đất
24
V. HỆ THỐNG
PHÀN LOẠI VÀ
TẼN KHOA
HỌC CỦA LOÀI
ĐỌNG VẬT
Sinh vật trên
hành tinh của
chúng ta cho dù rất
đa dạng cũng là kết
quả tiến hoá bắt
nguồn từ một tố
tiên chung. Đấy
chính là cơ sỏ để ta
có thế dựa trên mức
độ giống nhau và
khác nhau mà sắp
xếp, ban đầu chỉ là
đê dễ dàng nhận
biết chúng (phân
loại học), sau đó,
cùng với vốn hiểu
biết phong phú. dần
hình thành một hệ
thống phân loại phù
hợp với tiến trình
phát triển của
chúng (hệ thông
học). Hệ thông học
do đó là một khoa
học tổng hỢp, sử
dụng mọi nguồn
dẫn liệu của các
lĩnh vực trong và
ngoài sinh học, hoàn chỉnh dần để ngày càng gần với lịch sử tự nhiên của sinh giới.
Hệ thông hiện dùng lấy loài sinh vật (species) làm cơ sỏ. ''Loài là những quần thê tự
nhiên có vốn di truyền riêng và cách li với vốn di truyền của loài khác". Những loài gần
nhau được xếp chung vào một giông (genus, thường gọi là chi ở thực vật). Những giống
gần nhau đưỢc xếp chung vào một họ (familia) và cứ tiếp tục như vậy ta có các bậc phán
loại cao dần bộ (ordo), lớp (classis), ngành (phylum) và giới (regnum). Để dễ phân tích, có
thế nêu làm ví dụ vỊ trí phân loại học của 3 loài khỉ vàng, chuột nhắt và ong mật.
1
o
n
3 JỂ
I Ì
l i
ỉ I
cồ §
3 £
'5 5
> K
c m
«
0
>
- c
« 2
3
K
<
Ã
oỉ
c
iẼ
Ị
I
E
'O
Jõ
c
í
25
Tên tiếng Việt Khỉ vàng Chuột nhắt Ong mật
Tên khoa học:
- Giới Animalia (Động vật) Animalia (Động vật) Animalia (Động vặt)
- Ngành Chordata (Có dây sống) Chordata (Có dây sống) Arthropoda (Chân khớp)
- Lớp Mammalia (Thú) Mammalia (Thú) Insecta (Sảu bọ)
- Bộ Primates (Linh trưởng) Rodentia (Gàm nhấm) Hymenoptera (Cánh
màng)
- Họ Cercopithecidae (Khỉ) Muridae (Chuột) Apidae (Ong mật)
- Giống (Chi) Macaca Mus Apis
- Loài mulatta musculus mellitera
So sánh mức độ gần nhau giữa 3 loài trên, ta thấy ngay rằng chuột nhắt và
khỉ vàng (cùng trong lớp Thú) gần nhau hdn là giữa chúng vối ong m ật (chỉ cùng
trong giới Động vật).
Loài, giông, họ, bộ... là cái khung (gọi là thứ bậc phân loại) đế trên đó ta xếp
các đơn vị cụ thể [gọi là đơn vị phân loại (hoặc taxon)]. Trong ví dụ trên
Cercopithecidae, Muridae, Apidae là các đơn vị phân loại bậc họ; Mammalia,
Insecta là các đơn vị phân loại bậc lớp...
Để bảo đảm thông tin thống n hất trên toàn thê giới, các đơn vỊ phân loại phải
có tên gọi khoa học bằng tiếng La tinh (hoặc La tinh hoá). Tên khoa học của loài
đưỢc quy định là tên 2 từ: từ thứ n hất là tên giống, bao giờ cùng bắt đầu bằng chữ
hoa còn từ thứ hai là tên loài, không bao giò được viết hoa. Ví dụ: Tên khoa học của
khỉ vàng là Macaca m ulatta, của ong là Apis mellifera. Đế dễ phân biệt, tên loài
thường in nghiêng. Tên loài do tác giả phát hiện ra nó đặt và thường chứa một
nghĩa nào đó. Ví dụ: A pis m ellifera có thể hiểu là loài ong trong giống A pis cho
(fera) m ật (melli). Dùng tên loài mà hiểu được nghĩa của các gốc La tinh không
những dễ nhớ mà còn thêm được thông tin về đặc điểm của loài đó.
Khi cần chính xác, chuyên viên có thể ghi thêm vào sau tên khoa học tên tác
giả và năm phát hiện loài đó, với các quy định chặt chẽ về cách viết. Ví dụ: Trong
các công trình bàn luận về phân loại học, tên khoa học của khỉ vàng đưỢc ghi là
Macaca m ulatta (Zimmermann, 1780) có nghĩa: loài do Zim m erm ann mô tả năm
1780 với tên gọi khác; tên của chuột chù là M as m usculus Linnaeus, 1758 cho biết
loài do Linnaeus mô tả năm 1758 vâi tên là M us m usculus. Các quy định liên quan
tới tên gọi của các đđn vị phân loại được quy định chi tiết trong luật quốc tê vể
danh pháp động vật. Một vài ví dụ nêu ở trên chỉ để lưu ý không được tuỳ tiện khi
ghi tên khoa học của các động vật.
Về phạm vi của giối Động vật cũng có vấn để cần nêu. Trong hệ thống phân
chia sinh vật nhân chuẩn thành 3 giới Thực vật, Nấm và Động vật, Động vật bao
gồm cả nhân chuẩn đơn bào (Động vật nguyên sinh) và đa bào (các ngành khác).
Năm 1969, W hittaker trong hệ thống 5 giối mà ông đề xuất, sinh vật nhân chuẩn
được xếp lại trong 4 giới: Protista (Nguyên sinh vật) gồm các nhân chuẩn đơn bào;
26
Thực vật, Động vật và Nấm chỉ bao gồm các đại diện đa bào. Tuy nhiên trong
Protista lại có thể phân biệt thành 3 nhóm: nhóm gần thực vật, nhóm gần nấm và
nhóm gần vối động vật (Animal-like Protists).
Trong giáo trình này chúng tôi coi Động vật là mộl giới thông nhất gồm cả
nhân chuẩn đơn bào và đa bào vì lẽ thật khó hình dung trong tiến hoá của sinh giới
một bước nhảy từ tiền nhân lên nhân chuẩn đa bào không qua bước trung gian là
nhân chuẩn đơn bào, mà thực tế nhóm “Animal-like Protists” hiện tồn tại giữ vị trí
đó. Về hệ thôVig dùng cho giáo trình này, chúng tôi theo xu hưống chung nâng các
lớp của Động vật nguyên sinh và Giun tròn lên mức ngành, có lẽ phản ảnh đúng
hđn tính đa dạng và mức phân hoá khi so tương đôì với các ngành động vật khác.
Sau đây là hệ thống các ngành động vật dùng cho giáo trình này;
GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA)
Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Ngành Trùng roi - Chân giả (Sarcomastigophora)
Phân ngành Trùng roi (Mastigophora)
Phân ngành Trùng chân giả (Sarcodina)
Phân ngành Trùng chân giả trục (Actinophora)
Ngành Apicomplexa (Có tổ hỢp đỉnh)
Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)
Phân giới Động vật (Animalia)
Động vật thực bào (Phagocytelloioa)
Ngành Động vật hình tấm (Placozoa)
Động vật cận đa bào (Parazoa)
Ngành Thân lỗ hoặc Hải miên (Porifera hoậc Spongia)
Động vật đa bào (Eumetazoa)
Động vật có đối xứng tỏa tròn (Radiata)
Ngành Ruột khoang (Coelenterata)
Ngành Sứa lược (Ctenophora)
Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria)
Động vật chưa có thể xoang (Acoelomata)
Ngành Giun dẹp (Plathelminthes)
Ngành (ỉiun VÒI (Nemertini)
Ngành Giun Iròn (Nemathelminthes)
27
Ngành Giun cước (Nematomorpha)
Ngành Giun bụng lông (Gastrotricha)
Ngành Kinorhyncha
Ngành Priapulida
Ngành Loricifera
Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria)
Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala)
Động vật có thể xoang (Coelomata)
Động vật có m iệng nguyên sinh (Protostomia)
Ngành Thân mềm (Mollusca)
Ngành Giun đốt (Annelida)
Ngành Có móc (Onychophora)
Ngành Chân khớp (Arthropoda)
Động vật có m iệng th ứ sinh (Deuterostomia)
Ngành Da gai (Echinodermata)
Ngành Hàm tơ (Chaetognatha)
Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)
Ngành Có dây sông (Chordata)
28
Tóm tắt
Con người hoạt động trong xã hội và trong thiên nhiên đa dạng và tinh tế không thê
thiếu kiến thức về sinh giới, trong đó có giới Động vật.
Đè' làm quen với giáo trinh này, cần nắm được một số khái niệm liên quan tới các
giai đoạn phát triến cá thể của động vật, các vùng địa động vật học, các kỉ và các đại
địa chất gắn liền với lịch sử phát triến và tiến hoá của giới Động vật và một số vấn để
liên quan tới hệ thống học động vật.
Càu hỏi
1. Dùng dẫn chứng để chứng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc
sông của chúng ta.
2. Phân biệt tinh trùng và noãn. Giỏi thiệu các kiểu phân cắt trứng động vật. Yếu tố
nào quyết định các kiểu phân cắt đó? Giới thiệu các kiểu hình thành phôi vị và các
kiểu hình thành lá phôi thứ ba (lá phôi giữa).
3. Giới thiệu các vùng địa lí động vật trên cạn và đại dương.
4. Giới thiệu các kí và các đại địa chất, lịch sử xuất hiện và các bước thịnh suy của các
nhóm động vật.
Càu hỏi vận dụng
Hảy kể các dộng vật thường gặp trong nlià bạn, trong bữa ăn hằng ngày, trong vườn
và thậm chí trên cơ thể bạn. Nêu lợi ích và tổn hại do hoạt động của chúng đối với con
ngưòi và những vấn đề mà bạn muốn tìm hiểu sáu hơn vể chúng.
Tài liệu đọc thêm
m m
1. Nguyễn Bá, 1995, Nám giới của thế giới hữu cơ. Sinh học ngày nay: T.l, N.2(2): 17-18.
2. Nguyễn Bá, 1999, Các giới sinh vật - Hệ thông và nguồn gô'c phát sinh trên quan
điểm sinh học phản tử. Sinh học ngày nay; T.5, N.3(17): 33-37.
3. Thái Trần Bái, Ĩ980, Thử xác định nhiệm vụ của bộ môn Động vặt học và nhiệm vụ
của giáo trình Động vật học. Đại học và Trung học chuyên nghiệp: 3-4; 25-27.
4. Thái Trần Bái, 1999, Dâu vết của sự sông Tiền Cambri. Sinh học ngày nay: T.5,
N.4(18): 49-52.
5. Thái Trần Bái, 2003, về hệ thông các ngành động vật. Sinh học ngày nay: T.9,
N.1(31): 3-9.
29
6. Thái Trần Bái, 2003, Bùng nô Cambri và những điều ẩn dấu về tiến hoá của động
vật. Sinh học ngày nay: T.9, N.2(32): 17-22.
7. Benton, E.Cook (Mai Đình Yên dịch, 1996), 1995, Cuộc sông tiền sử. Sinh học ngày
nay: T.2, N.2(4): 23-26.
8. Đặng Ngọc Thanh (chủ biên) và CTV, 2000, Sách đỏ Việt Nam. Phần động vật (Tái
bản có sửa chữa và bổ sung). NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: 1-408.
9. Đào Văn Tiến, 1971, Động vật học Có xương sống. NXB Đại học và Trung học chuyên
nghiệp. Tập 1:1-234.
30
Chương II
ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA)
Môt thể giới động vật ơơn bào (hình
bèn canh) đang chờ đón các ban.
Thât lạ lủng, ta chỉ cần cất rơm khô
ngâm vào nước và chỉ sau mõt vài ngày
xuất hién nhan nhản càc sinh linh nhỏ bé
như trúng giáỵ. trúng nhảy, trùng chuông,
trùng kèn và bao nhièu loại trùng ki dị khac
nữa. Chúng ỏ dâu ra mà nhiều ơến thế?
Bàng mất thường ta chỉ thấy chúng
nhưcac hat bui di dõng trong nước, nhưng
dưởỉ kinh hiển vi phóng ơạị lèn hàng trảm
lấn. cò thể thấy cơ thể chủng thật tinh tế,
hinh dang chủng thặt đa dang. Liệu chúng
co quan hé như thế nào với các sinh vãt
lởn mà chúng ta gàp hàng ngày^ Chủng
sống như thế nào và àn gi? Bộ phận nào
của cơ thể giúp chúng di chuyển? Sinh sản
bàng cãch nào? Chủng gắn bò với con
người như thế nào?
Chương này sẽ giải đàp các càu hói
trèn của các ban.
Mục tiéu
• Nắm dươc sư đa dang của Đỏng
vảt nguyên smh (ĐVNS) và lí do của sư
khòng thóng nhất hién hành liên quan đến
thứ bảc phản loai của các nhóm ĐVNS
• Khái quát đươc đàc điểm chung của ĐVNS và néu rỏ đươc các biểu hién rát đa dang của các
đăc điểm đó về mức đò phản hoá của cơ thế đơn bào, vế cách dmh dưỡng, vể các cơ quan tử đảm nhản
từng chức năng sóng và vé vòng phát triển của từng nhóm ĐVNS,
• Nắm đươc sinh hoc của một số nhóm ĐVNS có vai trò !í thuyết và thưc tiễn ỉớn như trùng
sốt rét, trùng roi gây bênh ngủ, trùng lỗ: nấm nháy tế bão. các ĐVNS tập đoàn. Dưa trèn vòng phát
tnển của trùng sỏt rét, nắm đươc nguyên tảc phòng chòng bênh sốt rét ở nước ta,
T r o n g h ầ u hết sách g i á o k h o a tỉếììíỊ Việt, D V N S vẫn đưỢc COI là m ộ t n g à n h
của giới ỉ^ộng vật. S ự thực các dẫn liệu mới tích luỹ đưỢc uáo nửa sau của thẻ kỉ
ihứ 20, đặc biệt là các dẫn liệu về siêu cáu trúc tế hào cơ thểy về phân chuỗi A D N và
về vòng phát triển đã chứng to D VNS không phai lá một ngành đơn phát sinh.
Chính vi th ế Hội các nhà nghiên cứu D VNS nám 1980 đã chia D V N S thành 7
ngành độc lập.
31
Hệ thống này đang được sử dụng trong nhiều sách giáo khoa lưu hành rộng
rãi gần đây (H ickm an, Roberts, Larson, 2001; M iller, Harley, 2002...).
Đặc điểm của các ngà n h Đ V N S và các đại diện có ý nghĩa lí thu yết và thực
tiễn quan trọng sẽ đưỢc giới thiệu ngắn gọn sau phần giới thiệu chung về đặc điếm
của các ngành động vật đơn bào này.
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH
1.1. Cấu tạo và hoạt động sống
Cũng là tế bào nhân chuẩn, về nguyên lí, cấu tạo và hoạt động của tế bào
ĐVNS không khác gì tê bào của sinh vật đa bào. Tuy nhiên chính tế bào này là một
cơ th ể độc lập nên khác với tế bào của sinh vật đa bào, chúng là tế bào biệt hoá đa
năng, đảm nhận mọi chức năng sống của một cơ thể độc lập.
L1.1. N h à n v à t ế b à o c h ấ t
~ 17
II
Hình 2.1. Hình thái của tế bào động vật nguyên sinh
I, Trùng biến hình Acanthamoeba palestinensis: A. cá thể hoạt động; B. cá thể kết bào xác;
II. Trùng giầy; 1. Mạng lưới nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ti thể; 4. Màng tế bào; 5. Hạch
nhân; 6. Nhân; 7. Thể giống hạch nhân; 8. Hạt mỡ; 9. Thành ngoài; 10. Thành trong; 11. Lỗ vỏ:
12. Rãnh miệng: 13. Bào khẩu; 14. Bào hầu; 15. Bào giang; 16. Bao chích; 17. Lông bơi;
18. Ngoại chất; 19. Nội chất; 20. Nhân lớn; 21. Nhân bé; 22. Không bào co bóp.
32
('ũn^ như niọi lô bào C
‘ủa nhãn (‘huàn. ìihâii chiốm mộl khu vực riẽng có
màii^ nlìân ì)ao (Ịuanh và (’ó Iihiếu lồ liônt^ ihóiii’ V
('ỉi tỏ bào ohâl (h.2.lA). Nhiôm
s;ic thô (‘hứa ihông lin (li truyến ớ nhâỉi. Xêu khỏng [)hái ờ ihòi diêm lè bào
(laiìK phân chia, la khó thây nhiễm sác thổ. Chỉíi nhiễm sắc lúc bây giò xôp phân
lan nhân. Ti-ong n h â n ihườìi^^ cỏn (‘ỏ hạch nhâỉi. n(ỉi hình th à n h các ribỏxỏm.
'riìỏng thườn^^ DVNS chi cỏ mộl ĩiháiì nhưn^ một sô nhóm lại có 2 hay nhiều
nhân. 1'rùnK ự:ì'ã (h.2.1.II) cỏ 2 nhân: nhân lớn và nhán bé. N h â n lớn đa bội, chứa
ta A l )  và A R  (‘òn n h â n bó lưdiì^ bội. Xhâii lỏn cliổu hoà khá năng hoạt dộng
thuon^^ u yvn, kliíi Iian^ biệt hoá và tái sinh còn nhân bé có vai Irò (Ịuan trọn^
ti'()ìi” s i n h s a n h ủ u t í ỉ i h b a n g liÔỊ) h ợ j). í l ậ c l r i i i ụ j : c u a ĩ i h ó m n à y .
Cũn^ như mọi nhân chuan. tê bào ctìấl cua lô bào cũng có các cơ quan tứ
nhu' ti thê. mạìig lưỏi ỉiội chấl. bộ máy (ìol^n... Lục lạỊ) ((‘hloroplasl) chì có ở nhóm có
kha naii^ (Ịuan^ hỢỊ) như li'ùnK *
’Í>
I ihục vậi. () ĩihuHi íìhóm ĐVXS lỏp ngoài của tê
bào cliáì ,^ọi là níỉoọi chất thường (Ịuáĩìh h(ỉn. clạn^^ gel còn lốp trong (nội chát)
lhưònị.ĩ lon^' luíii. d ạn^ sol. ỉlai tlạn^ này ró lht‘ biên dôi (|ua lại khi vơ ihe hoạt
dộĩìịỊ. Tuy nliirii lììộl 'ài cơ (ỊUiUi lử (h.2.1.ỈI) ịỊ’
ã) rộỉiỊĩ rài tron^ tô bào ĐVNS lại
kliôĩiỊí thây (‘ó troiig tỏ hào clộn^ vậl da bào như khôiìg bào co bóp (bài Liôl và diểu
hoà áị) suíVt của cơ thô) và bao chích (cơ (Ịuan tứ lấn cònịỊ và lự vệ).
1,1.2. Cơ quan tử chuyến vận
Cơ tỊuan tử chuyen vận cúa t)V'XS là chán già, lông bơi hoặc roi bơi. Kiểu vận
r tiu y ô n n à y còn dưỢ(' giử lại t r o n g h o ạ t tlộiiK (‘ủa rnộl sô tô b à o (*ủa s i n h VỘI (la bào.
a. C hán giả
Cỏ mộl vài dạng (‘hân giả: chăn gia thuỳ (lì.2.2A). chăn giá m ạn g (h.2.2B), chán
già sỢi (h.2.‘
2C) và chán giấ trục (h.2.2l)-Ci), (’liAn ^Kì lluiỷ có Cả nội chấL và ngơại chất
cỏn các !í>ại chân ịĩìiì khác chì có n^oại (‘hat. (’hàii ^M
íi mạrì^ là mộl biên dạng của chân
ị^i sỢi. chúii^^ có lliỏ kêl vỏi n h a u t h à n h m ạng, ( 'h à n ịĩ,'Ả irụv có các vi ô ng Lạo I h à n h
sỢi trục nân^ dò ớ giửa (h.2.2G). Các sỢi này có thổ thay clỏi rhiốu dài và dôi hướng khi
di chiiyổn. Chân gia Irục là cơ quan lử di chuyổn của 'ri ùng m ặt tròi. Sô^ lượng và cách
sá[) XỎỊ) cúa các vi ỏng dặc trưng cho từng dơii vị phân loại.
33
A
Hình 2.2. Các kiểu chân giả của động vậỉ nguyên sinh
A. Chân giả thuỳ (trùng đổng tiền Arcella), B. Chân giả lưới (trùng lỗ); c. Chân giả sợi (amíp có vỏ Euglypha),
D-G. Chản giả trục (D. trùng mặt trời Actinosphaerium, E. Chân giả vẽ lớn;
G. Cắt ngang qua chân giả để thấy các sợi trục). 1. Chân giả: 2. Nhân
Có vài giả thuyết giải thích cơ chê hình thành chân giả n h ư n g cho đến nay vẫn còn nhiểu vấn
đề chưa thật rõ. Dưối kính hiển vi có thế thấy có một dòng nội chất di ch uyên vê phía đỉnh chân giá
thuỳ đang hình thành, ớ đó tạo ra một đinh q uánh và trong hơn (mũ hiaỉin). ch ứ n g tó ớ vùng này có
sự thay đối qua lại giủa 2 trạng thái son và gen của tê bào chất. Mặt khác, actin và niioxin. 2 protein
quyết định hoạt động cơ của động vật đa bào. rất phong phú ivonự, t ế l)ào chấl cua D    s di chuven
bang chân giả thuỳ. Sự đa hoá hoặc đơn hoá (poly- hoặc olĩgomeírisation) f ủ a '2 pỉotPin nà' sẽ tha>'
đối độ quánh của tế bào chất, cho thấy vai trò của ch ú n g trong hoại động cua chán ^la.
34
Mình 2.3 giứi t h i ệ u niột
trung các giá t h u y ế t giái th íc h cơ
í'hè h ìn h t h à n h c h â n giả. T r o n g
dòìig tli c h u y ê n c ủ a nội ch ấ t, actin
ỉiôn kẽt với protíMH đ iể u c h ỉ n h
( v ù n g A) n ên k h ô n g đa hoá. ớ đ ỉnh
{■hân ịĩM (v ù n g B), khi tiếp xúc với
li[)ul f u a ĩĩiàn g lè bno, p h â n t ử
iiciin CỈIĨỢC' ^lai Ị)hóĩiỊĩ k h o i [)i‘()lein
diou c h in h . (Mìúiìg (ia hoã tạo
t h à n h cíic sỢi a c t i n rồì hờn k ế t VÓI
ĩi h a u t h à n h m ạ n g nhờ "prolein
lu'*n kêt acliii", h ì n h t h à n h t r ạ n g
tliíU ịĩcn của tê b ào c h á t ( v ù n g C).
o vù n ^ khới đ ầ u c ủ a d ò n g nội
('hãi. loiì Ca*’ đãh o ạ t hoá các
■
‘p!-oU‘in bè gã y m ạ n g a c t i n ”. giái
|)Ì1()I1Í> các sựi a c í in . c h u y ê n tô bào
f h a i trô vế I r ạ n g t h á i son. T iếp
ilìcí) a c t i n ỉìên k ê t VỚI m i o z i n
(vùìití D). l ạ o lực k é o đ â y d ò n g nội
cỉiấi ('hãv vế p hía m ũ h i a l i n và
Ị)h;‘
m l ử a c t i n lại liôn k ế t với
d iếu f h i i i h c h ỏ ĩig da hoâ
ÍV
Ù
ĨIỊÍ A).
( l i â n g i a I i g o à i chức năng
đì i huyổn cùn là vơ quan từ bát
mồi (‘ủa ĐVNS.
Hình 2.3. Giả thiết giải thích cd chế hình thành chân giả
khi amip hoạt động
I. Amíp đang di chuyển nhờ hình thành chân giả; II. Chân
giả; Vùng ỈÕ
I (1) và vùng kế cận (2) của dòng nội chất; 3. Mũ
hialin: 4 Vùng miêng vòi; 5. ống ngoại chất; 6. Lớp ngoại
chất trong suốt; 7, Màng tế bào; 8. Không bào co bóp;
9. Nhán: 10. Khòng bào tiéu hoá; 11. Ngoại chất dạng gen:
12. Protein liên kết actin: 13. Sợi actin; 14. Chân giả:
15, Lipid trong màng tê' bào; 16. Actin: 17. Protein điều
chính: 18. Hướng co thắt. A-D: giải thích trong phần lời
6. Lông bơi và roi bơi
(h.2.4)
C húng Ihưòng khác*
nhau ỏ sô lưựng và dộ dài. So
vỏi roi b(íi, lông bdi Lhưòng
ngàn hơn và nhiếu hơn.
Tuy nhiên ^lữa lông bơi và roi 1)(Í1 không có sai khác vể cấu trúc siêu hiển vi.
C húng dểu cỏ 9 sỢi đôi vi ồng ngoại vi xếp cách dổu q u a n h một dôi vi ông tru n g
l a m tạo t h à n h hộ t r ụ c ( a x o n o m o . h.2.1) giử cho lõn^^ bơi C
’ó h ì n h t h á i ổn đ ị n h vả câp
nang lượng cho hoạt động của chúng. Trong Ị ) h á n lỏn^. trẽn mỗi cặp vi ông còn có 2
cỉãy n h á n h bên dyenin. C h ú n g thò ra ỏ khoáng giủa các đôi vi ông và đay cár vi ỏng
trượt lền n h a u khi lông bời và roi b(ii hoạt (iộĩl^^ () gôV của lông bơi và roi bơi ehì
vòn m ột VI cíng t r u n g tảrn n h ư n g có i h ê m một vi ốnụ, n g o ạ i vi t r o n g t ừ n g sỢi đôi,
chuyến chúng th à n h 9 sỢi ba. P h án này của sựi Irục gọi là t h ề gốc (basal body
hoạc kinetosome). Nó có cấu trúc giông trung tử ((‘(Mitriole) của tế bào động vật, có
35
vai trò tô chức thoi vô
nhiễm khi tế bào phân
chia. Truiig Lử của một S()
trùng roi có Lhế tạo thành
thể gôc còn thê gôc của
chúng lại có thê hoạt
động như tru n g tử trong
sinh sản vô tính, ớ trùng
lông bơi. ihe ^ôc của các
lông bơi liôn kôl với nhau
tạo thành mạng vận
động, điều chinh hoạt
động phỏi hỢp của nhiểu
lông bơi trên cờ thể
(h.2.4i3). Khi di chuyến,
lông bơi và roi bơi tạo
dòng nước lướt qua bề
mặt cơ thổ. giúp ĐVNS
tăng cưòng trao đổi khí
với môi trường hoặc đưa
Ihức án là các vụn hữu cờ
Lỏi bào khẩu.
/.1 3 . Bài tiẽt và diếu hoà
áp suất thẩm thấu
Không bào co bóp là
cơ quan điều hoà áp suất
thẩm thấu của tế bào chất
đồng thời giữ cho cơ thể
không bị vỡ do nước từ
ngoài ngấm dẩn vào. Với
ĐVNS sống Irong nước
ngọt, nồng dộ của chíYt
hoà tan trong tế bào chối
luôn luôn cao hơn nồng dộ
cúa chúĩig ỏ nước Uịĩọi bao
quanh. Uo dỏ nưố(‘ thường
x u y ê n n g ấ m q u a m à n g tê b à o vào t ế bào c h ấ t là m lo ãn g (lung tlịch hoà t a n  à tạ o ÚỊ)
suất lón Irong bào chất. Hoạt động của không bào co bỏỊ) ^iÚỊ) lấy lại nổiìg dộ bình
th ư ờ n g c ủ a c h ấ t ho à l a n và kh ô i p h ụ c á p s u ấ t bìiìh th ư ờ n g IvouịỊ tỏ bào (‘liất.
Hinh 2.4. cấu trúc của roi bơi (A. trùng roi) và lòng bơí
(Đ. trùng giầy)
1. Vi ống; 2. Màng roi bơi; 3. Roi bơi: 4. Thể gốc, 5. Lòng bơl,
6. Bao chích (chưa phóng); 7. Mạng vân đòng; 8. Màng tế bào.
9. Alveoỉl
36
cỏ 2 loại khỏn^^ bào ('<
) bÓỊ> gạ|) phô bỉóii (ỉ i)'NS; khòiiK ỉííiu fu bỏỊì đơn ^làn và khỏn^ bào ('()
l>óp xô|> thành hệ ihôníí khỏnịĩ 1
>
:‘ o l(jn () ‘íiĩìa nhạn niíỏt' từ các a m p u n phóng xạ bao (Ịuanh
(lì.2.5). lỉai loại kiiònỊí iíào này khác nhau vt‘ nun; đô phứt' lạp t ủ a hệ ông dẫn. vế lỗ ihoát có mạt
ihưòtiK NLiyôii hay chi xuàt hiộn khi kliòn^^ ! ì ; u j tõn^^ niíớr la Còn nhịp co bóp của không bào
thi thay tlỏi theo ỉoài và lht‘0 luHig dộ ĩiuuVi h(M tan irotìK nước bao {]uanh cơ thê. Ví dụ à Arnoebo
protcus clui kì nà- thay clỏi tù ‘
2 dên 15 Ị>Ịiui troiiỊí (liÌHi kitMi biiih thường của phòng ihi nghiệm.
Nhìn í huiig (ĩỏn^ vật iiguyí"Mi sinh (í ỉ)iên hoãc ki siiilì khôn^» co không hào co bóp.
C ho clôn ìiay v ẫ n c h ư a biêl I'ỏ C IỈC C(í (‘hê d iế u k h iổ n h o ạ t đ ộ n g c ú a k h ô n g bào
c o l)ÓỊ). I i l u í n g s ự I Ạ ị ) I r u i ì ^ ^ l i t l i ể x u i ì ị : ( Ị u a n h k h ô n g b à o c o b Ó Ị ) dưỢc c o i l à d ổ c u n g
caỊ) lìănK lưỢng cho lìoạt dộng bơm niùV I*a ngoài của không bào.
V
Hỉnh 2.5. Sơ đổ giởi thiệu 2 kiểu không bào co bóp ở amíp (A) và ỏ trùng giầy (B)
Với các pha phình (I) và pha bóp (II) khi không bào hoạt động. Sơ đổ nhìn trực diện (C) và nhin bẽn
(D) từng kiểu khòng bào (A.B) trong chu kì tập trung và thải nước ra ngoài.
1. Khòng bào co bóp; 2. Ampun phóng xạ; 3. Ampun; 4. ống dẫn; 5. Lưới nội chất; 6. Lỗ thải cố
định: 7. Lỗ thải tạm thời; 8. Bao chích: 9. Lông bơi
1,1,4. Dinh d4JỬng
ĐVNS dinh dưỏng iheo ĩìhiốu kiốu: tự dưỡng (autotroph) nhờ năng lượng
qiiaiig học (photolropti. quaníỊ dườìiíỊ) và dị dường (hotorotroỊ)h). Thức ăn Irong dị
du'ui^ t‘*
» ihê là các siiili vậl l)ó. (*á(’ vụiì hữu cơ hoạc cár thức ăn hoà tan trong
37
nước, được lây vào cơ thê bằng cách hình thành không bào tiêu hoá. Tuỳ lh(‘o thức
ăn là thể rắ n hay thể hoà ta n mà ta có kiểu dinh dưỡng thực bào (pha^orvlosis)
hav ă m bào (pinocytosis). Các phản tử Ihức ăn hoà tan củng có thô Ị)híU lán hoặc
xâm nhập chủ động qua m à n g tế bào (osmotroplì). Mỗi loài Ỉ)VNS thưòn^ cliì dinh
dưỡng theo một kiểu nào đó, nhưng có không ít loài có thế thay đổi kiểu dinh dưỡng,
thích hỢp với thay đổi của môi trường sông. Ví dụ trùng roi Euglena víridis bình
thưòng là loài quang dưỡng nhưng nếu sông lâu ngày trong bóng tôì, chúng chuyển
sang dị dưỡng.
Tiêu hoá của Đ V N S tiến hành bên trong tế bào (tiêu hoá nội bào) nhờ các
không bào tiêu hoá. C húng là các túi chứa thức ăn có m àng bao (Ịuanh. Khỏiig hào
tiêu hoá di chuyên trong tế bào chât, enzvm từ lysoxom chuyến vào trong klìỏnK
bào đề biến đổi thức ăn. Các sản phẩm tiêu hoá sau đó đưỢc hấp thụ vào tế bào
chất, không bào tiêu hoá bé d ần và cuối cùng chi chứa đầy chất bã. C húng dưỢc
tông ra ngoài khi màng của không bào tiếp xúc với màng của tế bào. Điều dáng lưu
ý là t r o n g q u á t r ì n h t iê u h o á , môi t r ư ò n g c ủ a k h ô n g b à o t i ê u h o á c h u y ê n t ừ axit
sang kiểm, tương tự như chuyển môi trường trong ống tiêu hoá của động vật da
bào. Mỗi enzym tiêu hoá hoạt dộng tối ưu ở một độ pH nhíìt định và sự tương tự
này cho thây sự thay đối của hệ enzym trong quá trình tiêu hoá ơ cả dộng vạl dơn
bào và đa bào.
Trong thực
bào, amíp có thể
lây thức ăn và thải
bã ỏ bất kì chỗ nào
trên bê mặt cơ thê;
trùng roi có nơi ấy
thức ăn cố định ò
gôc roi, còn trùng
giầy có vị trí ổn
định của cả nơi lây
thức ăn (bào khẩu)
và nđi thải bã {bào
giang). Cách tiếp
cận thức ăn (h.2.6)
cùng rất đa dạng,
hoặc gặp trên
đưòng đi (amíp
. Hình 2.6. Cách lấy thức ăn của môt sốĐVNS (xem phần lời)
trân và amíp có vó), ' *  r /
hoặc dùn g lông bơi A. Amíp trấn; B. Amíp có vỏ; c. Trùng roi cộng sinh Leidyopsis,
hay ro i bơi cuôn giầy; G. Trùng roi xanh; H. Tặp đoàn trùng roi
cổ áo; I. Trùng roimáu Trypanosoma
D
38
lìu vế Ị ) h í a m ì n h hoặc- l ớ i bào k h â u (Irùiií^^ ^lỉVv. trùriK roi xanh, trùng roi cô
áo). nV N S cộng sinh hoạc kí sinh sống tron^ mòi trường giàu thức ăn, thức ăn hoặc
xám nhập qua thành cơ thế (trùng 1'01 máu Trypanosoma), hoặc nhờ chân giả đưa
vào cơ thể (trùng roi cộng sinh Leidyopsis). Trùn^^ ỏng hút chủ động săn mồi bằng
ỏiig hút.
1.2. Sinh sản
Phầĩi lớn ĐVNS sinh sản vô tính. Tuy nhiôn chúng còn có thê sinh sàn hửu tính.
S i n h Sí’
in vỏ l í n h t h e o k iể u p h â n đỏi (binai-y) (h.2.7) h o ặ c liệt phân
(srh i/o g o n y ) . n h â n n g u y ô n p h â n n h i ế u lẩn trư ớ c khi lỏ b à o c h ấ t p h â n c h ia đe cho
mội lúc nhiểu rá ihể mới (h.2.8; 2.9). Một sô^ còn sinh sán bằng mọc chồi như ơ
ti-ùiiK ^■huôn^^
Hỉnh 2.7. Sinh sản vô tính bằng phân dôi
Amíp có vỏ Euglypha (A). trùng roi máu Trypanosoma (B). trùng roi xanh Euglena viridis (C) và
trùng giấy (D). (Chú ý nguỵèn phản của nhản bẻ (1) và trưc phán của nhân lớn (ở trùng giầy))
39
Trong sinh sản vô lính tế bào mẹ
nguyên phân để cho tố bào con. Tuy
nhiên ở ĐVNS nguyên phân không hoàn
toàn giông với ỏ động vật đa bào, màng
nhân vẫn tồn tại trong suốt quá trình
phân chia và thoi vô nhiễm đưỢc hình
th à n h trong m àng nhân, ỏ Lrùng lông
bơi chi có nhân bé nguvên phân với sự
có m ặt cúa m àng nhân nhưng không
thây có trung tử còn nhân lớn chi kéo
dài ddn giản rồi thắt ở giữa thoo kiêu
Irực phân.
Sinh sản hữu tính thường bố sung
cho sinh sản vô tính khi môi trường
sông trớ nên bất lợi hoặc ở một số nhóm
(trùng bào tử, một sô Irùng lỗ) là giai
đoạn xen kẽ bắt buộc trong vòng đòi
(h.2.8 và 2.9).
Hiện tưỢng phân tính có thê ở mức
tế bào, tạo ra các giao tử (gamete) phân
tính hoặc ở mức nhân, tạo ra các tiền
nhân (pronucleus) phân tính.
ớ mức tê bào. hai loại giao lứ có
thê giống nhau hoặc khác nhau vể hình
thái và khả năng di dộng. Tuỳ theo mức
dộ khác nhau giữa 2 loại giao tử ta có
sinh sản hữu tính đắng giao (isogamy),
dị giao (heterogamy hoặc anisogamy) và
noãn giao (oogamy). Các giao tử khác
tính sau khi thụ tinh sẽ cho hỢp tử
(zygote). Các loài trong tập đoàn trùng
roi họ Volvoxidae cho thấy các bưóc đầu
tiên trong hoàn thiện sinh sản hữu tính
từ đẳng giao đến dị giao và noãn giao
(h.2.10).
Hình 2.8. Vòng phát triển có xen kẽ thê hệ
của trùng lỗ Elphidium crispa
A. Dạng có buồng phòi bé lièt sinh: B. Dang có
buồng phôi lớn sinh sản hũxj tinh cho đảng giao tử
Hình 2.9. Vòng phát triển có xen kẽ thế hệ
ở trùng bào tử hỉnh cẩu Eimeria
gảy bệnh ở thỏ
A. Thế hệ liệt sinh; B. Thế hệ sinh sản hữu tính
c. Giai đoan hình thành bào tử
40
Hinh 2.10. Mộỉ sô' đại diện của tặp doản trùng roi trong họ Volvoxidae và sinh sản hữu tính
noãn giao ơ Volvox (D). A. Gonium; B. Pandorina; c. Eudorina.
I- Sinh sản hữu tính; II- Sinh sản vò lính; 1- Giao tứ bé: 2. Giao tử lớn: 3. Hợp tử: 4. Tập đoàn non
P h án lính ở mức nhân, ta gặỊ) Iroìi^ ticp hỢp cúa Irùng lỏng bơi (lì.2.1 1). vSau
khi 2 cá thô gắn với n h au, n h â n nhí') của mỗi cá thê Ị)hân chia dể cuôi cùn^ cho 2
liền nhân khác tính: tiền n hãn định cư và íién nhcin di động. Sau khi Lrao đối liến
nhân di động, 2 liổn nhân bắt nguồn lừ cá ihô ghé|) (lỏi sỏ phôi hỢp de hình thành
nhán kết hỢp. c ỏ trường hỢp hiộn tượuí^^ hiến (lối nhân tương tự khôn^^ gắn với ghép
dòi. m à 2 Iihân Ị)hân t ín h mới hìiih t h à n h (tưọc phôi hỢỊ) lại n g a y C
’á ihổ dó. IIÌỊMI
tưỢng n ày gọi là nội hỢp.
Một sô Đ V N S trong vòng phát t
iiôn í
‘
ó xen kẽ hắt buộc các ihỏ hệ sinh sàn vỏ
Lính với sinh sản hữu tín h (h.2.8; h.2.9). Với (‘ác (lại tiiộn này giảm Ị)hân có tlu‘ liôn
h à n h n g a y s a u k h i hỢp t ử h ì n h t h à n h {'/.ỴịỊoiM' ni('ios(*) h o ạ c iviúk' khi h ì n h t h à n h
giao lứ ( ^ a m e t i c m eiose)- Triíờĩìg họỊ) i h ứ n h á t líạp ỏ I r ù n g bà o lử và p h a iì lớii
t r ù n g I‘ơi. có g iai đ o ạ n dơ n bội (n) chiíMiì Ị)han lỏĩì 'ỏn^ dời. Tì-ưòng hỢị) i h ứ hai gặp
ơ Irùntí m ạt Irời. Irùiig lón^ bơi và một sô Irùn^ c*ó giai doạn lưỡng bội (2n)
c h iê m p h ẩ n lớn v ò n g dùi.
41
Cần chú ý là tuy hiện iượng hữu tính
g
<
ặ
|
) khá phô biôn ở Đ V N S nhưng kết qua
thụ Linh không bao giờ tạo th à n h các phôi
(ombryon) như ỏ dộng vật đa bào.
1.3. Kết bào xác
Kết bào xác (encystcment) là hiện tưỢng
chuyến sang sông tiềm sinh trong vỏ bọc của
DVNS khi diều kiộn sống bất lợi.
('huân bị kốt bìu) xár. tê bào chuyến
ihành hình cáu: các cơ quan tứ bế mật như
lông bơi- roi bơi b iế n m ấ t; k h ô n g b à o co bóp
thải toàn bộ lượng nưóc thừa ra ngoài rồi bộ
máy Golgi tiết lớp vỏ bọc ngoài. Trong bào
xác. chuyên hoá giảm tôi đa. Tuy nhiên
trong thòi gian này mộl số Đ V N S có thể
sinh sản vô tính bàng phân đôi. mọc chồi
hoặc l
i
ệ
l sinh (h.2.12).
Kếl bào x
á
c
* gặp phổ
biến ở ĐVNS nước ngọl và
ở đât nhưng hiếm gặp ở
ĐVNS nước mặn. VỚI ĐVNS
kí sinh bào xác báo vệ
chúng khi ra ngoài cơ Ihê
VỘI c h ú .
Sức chịu dựng cúa
bào xác khác nhau tuỳ
từng nhóm và từng yếu tố
sinh thái. Bào xác của
trùng hạt đậu (Colpoda)
sống đưỢc 7 ngày trong
không khí lỏng và 3 giò ở
100"C. Trong đất khô bào
xác trùng hạt đậu sống đưỢc
38 năm còn bào xác trùng
roi Podo sông dưỢc 49 năm.
Bào xác của amíp l
ỵ
Entamoeba histolyíica
(h.2.12A) chịu dược môi
Hình 2.11. Tiếp hỢp ở trùng giấy (chú ý
biến đổi của nhân bé)
A-G. Các giai đoạn lién tiếp
Hình 2.12. Kết kén ở 2 loài ĐVNS kí sinh trong ruột người
A-C. Amỉp lỵ {Entamoeba histolytica). D-E. Trùng cỏ
Balantidium coli. A.D. Dạng hoạt động; B, Kén;
c. Liẽt sinh trong kén cho 4 nhân: E. Kén khõng nhuóm, G. Kén
có nhuóm.1. Nhân: 2. Bào khẩu; 3. vỏ kén
42
I r ư ờ n g a x i t (‘u a d ị c h clạ d à y n h ư i ì ^ k h ô n g (‘hỏMỊí ( lư ợ c á n h s á n g m ạ t t r ờ i , n h i ộ l d ộ í r ô t i
ĨÁ)"C v à k h ô h ạ n .
T h i ỏ u t h ứ c ă n . k h ỏ h ạ n , t ã n ^ ÚỊ) s u ấ t , ^ i ; i m h à m l ư ợ n g o x i . i h a y d ổ i p H v à
n h i ộ l d ộ c ủ a m ô i t r ư ờ n g h o ặ c ỉ'a kh(')i cơ t h ổ v ạ t c h ủ ( đ ô i v ớ i Ỉ ) V N S n ộ i k í s i n h ) là
c á c y ê u tô^ k í c h t h í c h k ô l b à o x á c . K h i c á c y ê u t ố n à y I r ỏ l ạ i b ì n h t h ư ờ n g c o n v ậ t
t h o á t k h ỏ i b à o x á c ( e x c y s l e m o n t ) v à h o ạ t d ộ u ị Ị I r ờ l ạ i .
II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI
ĐỌNG VẬT NGUYÊN
SINH VÀ SINH HỌC CÁC
LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý
S a u đ á y l à m ộ t sô^
n ^^ànlì l ớ n m à c á r Iiỉià
nghiên (‘ứu Đ V  s để XuíYl
I r o ĩ ì g H ộ i n g h ị q u ô c ’ t ô n ă m
1 9 8 0 .
11.1. Ngành Trùng roi - chân
giả (Sarcomastigophora)
N g à n h b a o g ồ m c a
Đ V N S d i c h u y ế n b ằ n g ro i b d i
h o ạ c b ằ n g c h â n g i ả . M ộ l sỏ^
Irùng roi C
’ó Ihế di chuyển bằng
châĩi gììì. một sô^ t r ù n g c h â n
có t h ô h ì n h i h à n h g^iai d ơ ạ n
r ó roi h(íi í r o n g v ò n g dời. H i ệ n
biê'l k h o á n g 2 0 . 0 0 0 loài.
/ / . l í . Phán ngành Trùng roi
(Mastigophora)
Di c h u y ể n b ằ n g 1 h a y
n h i ề u r o i b ơ i . C ó 2 lớ p: T r ù n g
r o i t h ự c v ậ t ( P h y l o m a s t i -
Ị í o p h o r e a ) t h ư ờ n g C(3 l ụ c l ạ p
v à T r ù n g ro i d ộ n g v ậ t
( Z ơ o m a s L i g o p h o r e a ) k h ô n g c ó
l ụ c l ạ p .
T rù n g roi th ự c vât.
C ơ t h ể t r ù n g r o i t h ự c v ậ t
t h ư ờ n g c ó sô* í l r o i l)ơi
Hinh 2.13. Một số toải trùng roi thực vật
A. Pamnema: B. Phacus, c. Chlamydomonas: D. Chilomonas:
E. Dinobryon: G- Eudorina: H. Ptichodiscus: !. Ceratium:
K. Noctiluca
43
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái
[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái

Weitere ähnliche Inhalte

Was ist angesagt?

Báo cáo hóa sinh
Báo cáo hóa sinhBáo cáo hóa sinh
Báo cáo hóa sinhThao Truong
 
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EM
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EMĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EM
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EMSoM
 
Giáo trình Hóa học đại cương.pdf
Giáo trình Hóa học đại cương.pdfGiáo trình Hóa học đại cương.pdf
Giáo trình Hóa học đại cương.pdfMan_Ebook
 
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatChuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatdoivaban93
 
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hoc
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hocGiao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hoc
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hocLe Tran Anh
 
Tài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcTài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcĐiều Dưỡng
 
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Tài liệu sinh học
 
Chuong 4 (hoa)
Chuong 4 (hoa)Chuong 4 (hoa)
Chuong 4 (hoa)Phi Phi
 
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm )
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm ) Phức chất - Hóa học ( sưu tầm )
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm ) Thai Nguyen Hoang
 
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁC
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁCHÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁC
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁCdinhson169
 
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatBai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatnhocdibui
 
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocation
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocationCo cau goc tu do, carbanion, carben, carbocation
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocationQuang Vu Nguyen
 
Tài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menTài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menvisinh11012
 
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Tài liệu sinh học
 
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...Nguyễn Hữu Học Inc
 
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầu
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầuBáo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầu
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầuVuKirikou
 

Was ist angesagt? (20)

Báo cáo hóa sinh
Báo cáo hóa sinhBáo cáo hóa sinh
Báo cáo hóa sinh
 
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EM
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EMĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EM
ĐẶC ĐIỂM HỆ THẦN KINH TRẺ EM
 
Giáo trình Hóa học đại cương.pdf
Giáo trình Hóa học đại cương.pdfGiáo trình Hóa học đại cương.pdf
Giáo trình Hóa học đại cương.pdf
 
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vatChuong 1 sinh ly te bao thuc vat
Chuong 1 sinh ly te bao thuc vat
 
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
[Noitiethoc.com]giao trinh vi sinh vat
 
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hoc
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hocGiao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hoc
Giao trinh-vat-ly-ly-sinh-y-hoc
 
Tài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý họcTài liệu Sinh lý học
Tài liệu Sinh lý học
 
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
Giáo trình Di truyền học tế bào - PGS.TS Nguyễn Như Hiền
 
Chuong 4 (hoa)
Chuong 4 (hoa)Chuong 4 (hoa)
Chuong 4 (hoa)
 
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuongGiao trinh sinh_hoc_dai_cuong
Giao trinh sinh_hoc_dai_cuong
 
Kỹ năng thực hành mổ ĐV
Kỹ năng thực hành mổ ĐV Kỹ năng thực hành mổ ĐV
Kỹ năng thực hành mổ ĐV
 
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm )
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm ) Phức chất - Hóa học ( sưu tầm )
Phức chất - Hóa học ( sưu tầm )
 
Phân tích glucis
Phân tích glucisPhân tích glucis
Phân tích glucis
 
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁC
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁCHÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁC
HÌNH THÁI, CẤU TẠO CỦA CÁC NHÓM VI SINH VẬT KHÁC
 
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vatBai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
Bai giang th_sinh_ly_dong_thuc_vat
 
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocation
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocationCo cau goc tu do, carbanion, carben, carbocation
Co cau goc tu do, carbanion, carben, carbocation
 
Tài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menTài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm men
 
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
Giáo trình công nghệ sinh học đại cương - Đỗ Năng Vịnh
 
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...
Hướng dẫn thí nghiệm hóa phân tích (Tài liệu miễn phí cho sinh viên Đại học B...
 
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầu
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầuBáo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầu
Báo cáo thực hành lý sinh - Tb hồng cầu
 

Ähnlich wie [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái

Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370
Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370
Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370nataliej4
 
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdf
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdfNghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdf
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdfMan_Ebook
 
He thong dieu khien thuy khi tran xuan tuy
He thong dieu khien thuy khi  tran xuan tuy He thong dieu khien thuy khi  tran xuan tuy
He thong dieu khien thuy khi tran xuan tuy Nguyễn Hải Sứ
 
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...https://www.facebook.com/garmentspace
 
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...nataliej4
 
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2Digiword Ha Noi
 
Điều khiển tách kênh quá trình đa biến
Điều khiển tách kênh quá trình đa biếnĐiều khiển tách kênh quá trình đa biến
Điều khiển tách kênh quá trình đa biếnMan_Ebook
 
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...Man_Ebook
 
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!Viết thuê trọn gói ZALO 0934573149
 
Giao trinh thdc
Giao trinh thdcGiao trinh thdc
Giao trinh thdcPhi Phi
 

Ähnlich wie [Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái (20)

Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370
Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370
Xác định các clophenol trong nước bằng phương pháp sắc ký khí 6734370
 
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdf
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdfNghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdf
Nghiên cứu, thiết kế hệ điều hành trên bộ vi điều khiển 8 bít.pdf
 
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAYSử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
Sử dụng giống cỏ hòa thảo nhập nội trong chăn nuôi bò thịt, HAY
 
He thong dieu khien thuy khi tran xuan tuy
He thong dieu khien thuy khi  tran xuan tuy He thong dieu khien thuy khi  tran xuan tuy
He thong dieu khien thuy khi tran xuan tuy
 
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAYLuận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
Luận án: Hiệu quả của một số hệ thống Nông lâm kết hợp, HAY
 
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...
Luận án tiến sĩ địa chất đặc điểm môi trường trầm tích và lịch sử phát triển ...
 
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
Hiệu quả của Phẫu thuật tạo đường hầm OMC – túi mật – da thực hiện trong điều...
 
Đề tài: Nghiên cứu sản xuất đồ hộp măng tây muối chua, HAY
Đề tài: Nghiên cứu sản xuất đồ hộp măng tây muối chua, HAYĐề tài: Nghiên cứu sản xuất đồ hộp măng tây muối chua, HAY
Đề tài: Nghiên cứu sản xuất đồ hộp măng tây muối chua, HAY
 
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...
Luận văn: Hoàn thiện chế độ bảo hiểm xã hội tai nạn lao động và bệnh nghề ngh...
 
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nướcLuận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
Luận văn: Phân tích các phương pháp xử lý kim loại nặng trong nước
 
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...
Luận án: Vai trò NN trong mở rộng quyền tự chủ của các trường đại học công lậ...
 
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2
Giải pháp mở rộng XK rau quả vào thị trường Hoa Kỳ 2
 
Điều khiển tách kênh quá trình đa biến
Điều khiển tách kênh quá trình đa biếnĐiều khiển tách kênh quá trình đa biến
Điều khiển tách kênh quá trình đa biến
 
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...
Thiết kế hệ điều khiển và giám sát cho hệ thống cung cấp điện cho nhà máy Đạm...
 
Luận văn: Một số phương pháp chính xác lập lộ trình chuyển động cho Robot
Luận văn: Một số phương pháp chính xác lập lộ trình chuyển động cho RobotLuận văn: Một số phương pháp chính xác lập lộ trình chuyển động cho Robot
Luận văn: Một số phương pháp chính xác lập lộ trình chuyển động cho Robot
 
Luận án: Chính sách trợ giúp xã hội thường xuyên cộng đồng ở Việt Nam
Luận án: Chính sách trợ giúp xã hội thường xuyên cộng đồng ở Việt NamLuận án: Chính sách trợ giúp xã hội thường xuyên cộng đồng ở Việt Nam
Luận án: Chính sách trợ giúp xã hội thường xuyên cộng đồng ở Việt Nam
 
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!
Đề tài: Ảnh hưởng của đào tạo đến động lực làm việc của nhân viên, 9 ĐIỂM!
 
Luận án: Phát triển kỹ năng dạy học hợp tác cho giáo viên THCS
Luận án: Phát triển kỹ năng dạy học hợp tác cho giáo viên THCSLuận án: Phát triển kỹ năng dạy học hợp tác cho giáo viên THCS
Luận án: Phát triển kỹ năng dạy học hợp tác cho giáo viên THCS
 
Giao trinh thdc
Giao trinh thdcGiao trinh thdc
Giao trinh thdc
 
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAYLuận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
Luận án: Kết quả điều trị vi phẫu thuật u màng não trên yên, HAY
 

Mehr von Tài liệu sinh học

The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdf
The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdfThe Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdf
The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdfTài liệu sinh học
 
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú UyênPhân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú UyênTài liệu sinh học
 
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênKiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênTài liệu sinh học
 
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng Quân
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng QuânTin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng Quân
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng QuânTài liệu sinh học
 
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênƯớc lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênTài liệu sinh học
 
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim Thanh
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim ThanhGiáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim Thanh
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim ThanhTài liệu sinh học
 
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc Nam
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc NamHướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc Nam
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc NamTài liệu sinh học
 
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo Huy
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo HuyTin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo Huy
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo HuyTài liệu sinh học
 
Sinh học và mối quan hệ với triết học
Sinh học và mối quan hệ với triết học Sinh học và mối quan hệ với triết học
Sinh học và mối quan hệ với triết học Tài liệu sinh học
 
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học Tài liệu sinh học
 
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiết
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiếtTuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiết
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiếtTài liệu sinh học
 
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HS
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HSHK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HS
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HSTài liệu sinh học
 
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12  Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12 Tài liệu sinh học
 
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG Tài liệu sinh học
 

Mehr von Tài liệu sinh học (20)

Amazing science 3
Amazing science 3Amazing science 3
Amazing science 3
 
Biology Today September 2021
Biology Today September 2021Biology Today September 2021
Biology Today September 2021
 
Why Is Blood Red by Emily Dodd
Why Is Blood Red by Emily DoddWhy Is Blood Red by Emily Dodd
Why Is Blood Red by Emily Dodd
 
The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdf
The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdfThe Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdf
The Bacteria Book The Big World of Really Tiny Microbes.pdf
 
DNA Book by DK
DNA Book by DKDNA Book by DK
DNA Book by DK
 
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú UyênPhân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Phân tích phương sai một yếu tố (One Way Anova) - Ths. Huỳnh Tú Uyên
 
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênKiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Kiểm định giả thuyết thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
 
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng Quân
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng QuânTin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng Quân
Tin học ứng dụng trong Sinh hoc - Ths. Bùi Hồng Quân
 
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú UyênƯớc lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
Ước lượng các tham số thống kê - Ths. Huỳnh Tú Uyên
 
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim Thanh
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim ThanhGiáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim Thanh
Giáo trình Sinh lý Thực vật - TS. Nguyễn kim Thanh
 
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc Nam
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc NamHướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc Nam
Hướng dẫn sử dụng phần mềm Primer 6 - PGS TS. Viên Ngọc Nam
 
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo Huy
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo HuyTin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo Huy
Tin học thống kê trong lâm nghiệp - GS TS. Bảo Huy
 
Sinh học và mối quan hệ với triết học
Sinh học và mối quan hệ với triết học Sinh học và mối quan hệ với triết học
Sinh học và mối quan hệ với triết học
 
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học
Ảnh hưởng của sinh vật ngoại lai đến bảo tồn đa dạng sinh học
 
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiết
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiếtTuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiết
Tuyển tập 40 đề thi HSG Sinh học 8 kèm đáp án chi tiết
 
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HS
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HSHK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HS
HK1 - Giáo án sinh 12 theo hướng phát triển năng lực HS
 
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12  Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
Sử dụng tình huống có vấn đề trong dạy học sinh học 12
 
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG
Các công thức sinh học ôn thi ĐH -THPTQG
 
Toàn bộ công thức sinh học 12
Toàn bộ công thức sinh học 12Toàn bộ công thức sinh học 12
Toàn bộ công thức sinh học 12
 
Một số bệnh di truyền
Một số bệnh di truyềnMột số bệnh di truyền
Một số bệnh di truyền
 

Kürzlich hochgeladen

GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docxTHAO316680
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................TrnHoa46
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoámyvh40253
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIĐiện Lạnh Bách Khoa Hà Nội
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfVyTng986513
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfTrnHoa46
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGhoinnhgtctat
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...Nguyen Thanh Tu Collection
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdfTrnHoa46
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 

Kürzlich hochgeladen (20)

GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
GIÁO ÁN DẠY THÊM (KẾ HOẠCH BÀI DẠY BUỔI 2) - TIẾNG ANH 7 GLOBAL SUCCESS (2 CỘ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
1.DOANNGOCPHUONGTHAO-APDUNGSTEMTHIETKEBTHHHGIUPHSHOCHIEUQUA (1).docx
 
Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................Đề cương môn giải phẫu......................
Đề cương môn giải phẫu......................
 
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoáCác điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
Các điều kiện bảo hiểm trong bảo hiểm hàng hoá
 
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
3-BẢNG MÃ LỖI CỦA CÁC HÃNG ĐIỀU HÒA .pdf - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
TÀI LIỆU BỒI DƯỠNG HỌC SINH GIỎI LÝ LUẬN VĂN HỌC NĂM HỌC 2023-2024 - MÔN NGỮ ...
 
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
1 - MÃ LỖI SỬA CHỮA BOARD MẠCH BẾP TỪ.pdf
 
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘIGIÁO TRÌNH  KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
GIÁO TRÌNH KHỐI NGUỒN CÁC LOẠI - ĐIỆN LẠNH BÁCH KHOA HÀ NỘI
 
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdfchuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
chuong-7-van-de-gia-dinh-trong-thoi-ky-qua-do-len-cnxh.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdfCampbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
Campbell _2011_ - Sinh học - Tế bào - Ref.pdf
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANGPHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
PHÁT TRIỂN DU LỊCH BỀN VỮNG Ở TUYÊN QUANG
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
SÁNG KIẾN ÁP DỤNG CLT (COMMUNICATIVE LANGUAGE TEACHING) VÀO QUÁ TRÌNH DẠY - H...
 
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
sách sinh học đại cương   -   Textbook.pdfsách sinh học đại cương   -   Textbook.pdf
sách sinh học đại cương - Textbook.pdf
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 

[Phần 1] Giáo trình động vật học không xương sống - Thái Trần Bái

  • 1. Bộ GIAO DỤC VÁ -ĐAO TẠO Dự ÁN ĐẤO TAO GIAO VIÊN THCS LOAN No 1718 -VIE|SF|
  • 2. THÁI TRẦN BÁI (Chủ biên) - NGUYỄN VẲN KHANG ĐỘNG VẬT HỌC ■ ■ ■ KHÔNG XƯƠNG SỐNG (Giáo trình Cao đẳng Sư phạm) NHÀ XUẤT BÀN ĐẠI HỌC sư PHẠM
  • 3. M ã số: 01.01.38/411.ĐH-2005
  • 4. Mục lục m m Lời nói đẩu.........................................................................................................................................11 PHẦN LÍ THUYẾT.......................................................................................................13 CHƯƠNG I. Mỏ Đ Ầ U ........................................................................................................................15 I. Đôi tượng và nhiệm vụcủaĐộng vật học.......................................................................... 15 II. Phát triển cá thể của động vật............................................................................................. 16 1 1 . 1 . Đ ộ n g v ậ t đ ơ n b à o ...........................................................................................................1 6 1 1 . 2 . Đ ộ n g v ậ t đ a b à o ............................................................................................................. 1 7 III. Phân vùng dịa động vật học................................................................................................22 IV. Lịch sử địa chất của giới Động vật.................................................................................... 23 V. Hệ thống phân loại và tên khoa học của loài động vật.................................................. 25 Tóm tắ t...............................................................................................................................................29 Câu hỏi...............................................................................................................................................29 Câu hỏi vận dụng.............................................................................................................................29 Tài liệu đọc thêm .............................................................................................................................29 CHƯƠNG II. ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA).............................................................. 31 I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sính..............................................................................32 1 . 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .............................................................................................3 2 1 . 2 . S i n h s ả n ........................................................................................................................... 3 9 1 3 . K ế t b à o x à c ..................................................................................................................... 4 2 II. Hệ thống phân loại Động vật nguyên sinh và sinh học các loài dáng chú ỷ .............................................................................................................................................43 1 1 . 1 . N g à n h T r ù n g r o i - c h à n g i ả ( S a r c o m a s t i g o p h o r a ) ...........................................................4 3 1 1 . 2 . N g à n h A p i c o m p l e x a ( C ó t ổ h ợ p đ ỉ n h ) ............................................................................4 9 1 1 . 3 . N g à n h T r ù n g l ô n g b ơ i ( C i l i o p h o r a ) ................................................................................ 5 3 III.Nguồn gốc và tiến hoá của Động vật nguyên sinh...........................................................54 Tóm tắ t.............................................. ’..............." ........................................................................ 55 Câu hỏi òn tập...................................................................................................................................57 Câu hỏi vận dụng............................................................................................................................. 57 Tài liệu đọc thêm .............................................................................................................................58 CHƯƠNG III. NGÀNH THÂN Lỗ (PORIPERA) HOẶCBỌT BIỂN (SPONGIA)......................... 59 I. Đặc điểm chung của Thân lỗ...............................................................................................60 1 . 1 . C ơ t h ể t h â n l ỗ l à m ộ t h ệ t h ố n g ố n g d ẫ n n ư ớ c v ó i 3 s ơ đ ồ k h á c n h a u v ề đ ộ p h ứ c t ạ p : a s c o n , s y c o n v à l e u c o n ................................................................................................ 6 0
  • 5. 1 .2 . C á c l o ạ i t ế b à o c ủ a c ơ t h ể t h â n l ỗ v à c h ứ c n ă n g c ủ a c h ú n g ( h . 3 . 1 - h . 3 . 3 ) .........................6 0 1 . 3 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n .................................................................................................. 6 2 1 . 4 . S i n h t h á i ...................................................................................................................... 6 5 II. Phân loại Thân lỗ.................................................................................................................65 III. Nguồn gốc và tiến hoá của Thân lỗ ................................................................................. 66 Tóm tắ t........................................................................................................................................... 67 Câu hỏi ôn tập................................................................................................................................67 Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 67 Tàl liệu đọc thêm.......................................................................................................................... 68 CHƯƠNG IV. NGÀNH RUỘT KHOANG (COELENTERATA) HOẶC ĐỘNG VẬT CÓ TẾ BÀO GAI (CNIDARIA)............................................. 69 I. Đặc điểm chung của Ruột khoang.....................................................................................70 1 . 1 . v ể m ứ c đ ộ t ổ c h ứ c ......................................................... ............................................... 7 0 1.2. Tế bào g a i....................................................................................................................68 1 . 3 . C ơ t h ể c ủ a R u ộ t k h o a n g c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ...............................................................7 1 1 . 4 . H ì n h t h à n h t ậ p đ o à n g ặ p p h ổ b i ế n t r o n g n g à n h R u ộ t k h o a n g ( h . 4 . 3 ) ............................7 1 II. Cấu tạo và Sinh học của các lớp trong ngành Ruột khoang.........................................72 1 1 . 1 . L ớ p T h u ỷ t ứ c ( H y d r o z o a ) ..............................................................................................72 1 1 .2 . L ớ p S ứ a ( S c y p h o z o a ) .................................................................................................. 7 8 1 1 . 3 . L ò p S a n h ồ ( A n t h o i o a ) ................................................................................................8 2 III.Nguổn gốc và tiến hoá của Ruột khoang....................................................................... 92 Tóm tắ t...........................................................................................................................................92 Câu hỏi Ôn tập............................................................................................................................... 93 Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 94 Tài liệu đọc thôm.......................................................................................................................... 94 CHƯƠNG V. NGÀNH SỨA Lược (CTENOPHORA)................................................................... 95 I. Hinh thái, cấu tạo và sinh học của Pleurobrachlas p .................................................... 96 li. Hệ thống phân loại Sứa lược và sinh học các loàiđáng chú ý .................................... 99 I I . 1 . S ứ a l ư ợ c c ó t u a ( T e n t a c u l a t a ) ............................................................................. 9 9 1 1 .2 . S ứ a l ư ợ c k h ô n g c ó t u a ( A t e n t a c u l a t a ) ......................................................................... 9 9 III. Nguồn gốc và tiến hoá của Sứa lược...............................................................................99 Tóm tắ t......................................................................................................................................... 100 Câu hối ôn tập..............................................................................................................................100 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 100 Tàí liệu đọc thêm........................................................................................................................100
  • 6. CHƯƠNG VI. NGÀNH GIUN GIẸP (PLATHELMINTHES HOẶC PLATODES).........................101 I. Lớp Sán lông (Turbellaria).............................................................................................102 1 . 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ...................................................................................... 1 0 3 1 . 2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n .............................................................................................1 0 6 1 . 3 . P h ả n l o ạ i v à v ị t r í c ủ a c á c b ộ s á n l õ n g ................................................................... 1 0 7 II. Lớp sán lá song chủ (Digenea)......................................................................................107 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s á n l à s o n g c h ủ ...............................................................1 0 7 1 1 .2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s ả n l à s o n g c h ủ .................................................................................1 0 9 1 1 .3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n .........................................................................1 1 2 III. Lớp Sán lá dơn chủ (Monogenoidea).......................................................................... 113 IV. Lỏp Sán dây (Cestoda)..................................................................................................114 I V . I . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s à n d à y ...........................................................................1 1 4 I V . 2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s á n d ấ y ............................................................................................1 1 5 I V . 3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ........................................................................1 1 6 V. Nguồn gốc và tiến hoá của Giun giẹp......................................................................... 119 Tóm tắ t......................................................................................................................................... 120 Câu hỏi..........................................................................................................................................121 Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................121 Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 122 CHƯƠNG VII. NGÀNH GIUN TRÒN (NEMATODA) VÀ CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT c ó THỂ XOANG GIÀ KHÁC...................................................................................................................... 123 I. Ngành Giun tròn (Nematoda)........................................................................................ 124 /. 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 2 4 1 . 2 . P h á t t r i ể n ................................................................................................................ 1 2 9 1 . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h à i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n ....................................................1 3 1 1 . 4 . G i u n t r ò n v à n g u ồ n g ố c n ộ i k í s i n h .........................................................................1 3 7 II. Các ngành động vật có thể xoang giả khác và quan hệ phát sinh của các ngành động vật có thể xoang giả.........................................................................................................137 1 1 .1 . N g à n h G i u n c ư ở c ( G o r d i a c e a h o ặ c N e m a t o m o r p h a ) .............................................. 1 3 8 1 1 .2 . N g à n h G i u n b ụ n g l ô n g ( G a s t r o t r i c h a ) .....................................................................1 3 8 1 1 .3 . N g à n h K i n o r h y n c h a .................................................................................................1 3 8 1 1 .4 . N g à n h P r i a p u l i d a .....................................................................................................1 3 8 1 1 .5 . N g à n h L o r i c i í e r a ...................................................................................................... 1 3 8 1 1 .6 . N g à n h t r ù n g b à n h x e ( R o t a t o r i a ) ................................................................................1 3 8 1 1 .7 . N g à n h G i u n đ ầ u g a i ( A c a n t h o c e p h a l a ) ................................................................... 1 3 8 III.Giun sán kí sinh và phòng chống bệnh Giun sán.......................................................139
  • 7. Tóm tắ t..........................................................................................................................................140 Câu hỏi.......................................................................................................................................... 141 Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................142 Tài liệu đọc thêm...................................................................................................................... 142 CHƯƠNG VIII. NGÀNH GIUN ĐỐT (ANNELIDA).....................................................................143 I. Đặc điểm chungcủa ngành Giun dốt...............................................................................144 II. Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta)........................................................................................145 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ..................................................................................... 1 4 5 1 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................. 1 4 9 1 1 .3 . S i n h t h à i ................................................................................................................... 1 5 1 1 1 .4 . P h â n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ......................................................................... 1 5 2 III.Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta)...........................................................................................153 1 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 5 3 1 1 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................ 1 5 8 I I I . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h á i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n .................................................... 1 5 9 IV. Lớp dỉa (Hirudinea)....................................................................................................160 I V . 1 . C ẩ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ................................................................................... 1 6 0 I V . 2 . S i n h s ả n v à p h á i t r i ể n ............................................................................................ 1 6 4 I V . 3 . P h à n l o ạ i .............................................................................................................. 1 6 5 V. Nguồn gốc và tiến hoá của Giun đ ố t....................................................................................166 Tóm tắ t.......................................................................................................................................167 Câu hỏi.......................................................................................................................................169 Câu hỏi vận dụng............................................................................................................... 189 Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 169 CHƯƠNG IX. NGÀNH CHÂN KHỚP (ARTHROPODA)...........................................................171 I. Đặc điểm chung của Chân khớp....................................................................................172 1 . 1 . C ó c ơ t h ể v à p h ầ n p h ụ p h à n đ ố t ............................................................................. 1 7 2 1 . 2 . C ó b ộ x ư ơ n g n g o à i ( h . 9 . 2 ) ........................................................................................ 1 7 2 1 . 3 . C ơ t h ể l ở n l ê n q u a c á c l ẩ n l ộ t x á c ............................................................................ 1 7 3 1 . 4 . H ệ t h ầ n k i n h v à g i á c q u a n ........................................................................................ 1 7 4 1 . 5 . H ệ c ơ g ổ m c à c c h ù m c ơ ........................................................................................... 1 7 6 1 . 6 . T h ể x o a n g h ỗ n h ợ p ................................................................................................... 1 7 7 1 . 7 . H ệ t u ầ n h o à n h ở ....................................................................................................... /77 1 . 8 . C ơ q u a n h ô h ấ p ........................................................................................................ 1 7 8 1 . 9 . C ơ q u a n b à i t i ế t ......................................................................................................... 1 7 9 1 . 1 0 . T u y ế n s i n h d ụ c v à đ ặ c đ i ể m p h á t t r i ể n .................................................................. ĩ 8 0 6
  • 8. II. Hệ thống phân loại Chân khớp......................................................................................180 III.Cấu tạo và hoạt động sống của đại diện các lớp trongngành Chân khớp............... Ỉ8 Ỉ 1 1 1 .1 . L ở p t r ù n g b a t h u ỳ ( T r i l o b i t a ) ......................................................................................1 8 1 I I 1 . 2 . L ớ p G i á p c ổ ( P a l a e o s t r a c a ) h a y M i ệ n g đ ố t ( M e r o s t o m a t a ) .......................................1 8 2 I I I . 3 . L ớ p H ì n h n h ệ n ( A r a c h n i d a ) ........................................................................................1 8 4 I I 1 . 4 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó k ì m ......................................................................... 1 9 1 I I I . 5 . L ở p G i á p x á c ( C r u s t a c e a ) ......................................................................................1 9 2 I I I . 6 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o á c ủ a Có m a n g ....................................................................2 0 3 I I I . 7 . L ớ p N h i ề u c h à n ( M y r i a p o d a ) ................................................................................. 2 0 4 I I I . 8 . L ở p Sâu b ọ ( I n s e c t a ) ................................................................................................ 2 0 6 I I 1 . 9 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó ố n g k h i .....................................................................2 3 1 IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Chân khớp....................................................................232 Tóm tắ t......................................................................................................................................... 233 Câu hỏi......................................................................................................................................... 235 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 236 Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 236 CHƯƠNG X. NGÀNH THÂN MỀM (MOLLUSCA)......................................................................239 I. Đặc điểm chung của Thân mềm......................................................................................240 1 . 1 . Đ ầ u . C h â n , T h â n v à á o ............................................................................................. 2 4 0 1 . 2 . L ư ỡ i r a d u l a ( l ư ỡ i b à o ) ................................................................................................2 4 1 1 . 3 . V ỏ ............. ........... ................................................................................................. 2 4 1 II. Cấu tạo và hoạt dộng sống của đại diện các lớp trong ngành Thân mểrĩì........................................................................................................................... 242 I I. 1 . L ớ p V ỏ h h i ề u t ấ m ( P o l y p l a c o p h o r a ) ..........................................................................2 4 2 1 1 .2 . L ở p V ỏ m ộ t t ấ m ( M o n o p l a c o p h o r a ) ............................................................................2 4 4 1 1 .3 . L ở p C h ấ n b ụ n g ( G a s t r o p o d a ) .................................................................................... 2 4 5 1 1 .4 . L ớ p C h ấ n r i u ( P e l e c y p o ơ a ) ........................................................................................2 5 5 1 1 .5 . L ó p C h â n đ ẩ u ( C e p h a l o p o d a ) ................................................................................... 2 6 6 III.Giá trị thực tiễn của Thân mềm........................................................................................ 274 IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Thân mềm..................................................................... 276 Tóm tắ t..........................................................................................................................................278 Câu hỏi..........................................................................................................................................279 Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................280 Tài liệu đọc thêm.........................................................................................................................280
  • 9. CHƯƠNG XI. NGÀNH DA GAI (ECHINODERMATA).................................................................281 I. Đặc điểm chung của da gai..............................................................................................282 1 . 1 . C ơ t h ể d a g a i c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ............................................................................2 8 2 1 . 2 . H ệ ổ n g n ư ớ c v à c h à n ố n g ........................................................................................... 2 8 2 1 . 3 . H ệ m á u ( h e m a l s y s t e m ) ............................................................................................. 2 8 3 1 . 4 . H ệ t h ẩ n k i n h .............. ................................................................................................ 2 8 3 1 . 5 . M ô l i é n k ế t b i ế n đ ổ i ( m u t a b l e c o n n e c t i v e t i s s u e ) .........................................................2 8 4 II. Hệ thống phân loại da gai................................................................................................ 285 1 1 .1 . L ó p S a o b i ể n ( A s t e r o i d e a ) ........................................................................................2 8 5 1 1 .2 . L ớ p Đ u ô i r ắ n ( O p h i u r o i d e a ) ...................................................................................... 2 8 8 1 1 .3 . L ở p C ầ u g a i ( E c h i n o i ơ e a ) ..........................................................................................2 8 9 1 1 .4 . L ở p H ả i s â m ( H o l o t h u r o i d e a ) .....................................................................................2 9 1 1 1 .5 . L ở p H u ệ b i ể n ( C r i n o i d e a ) ..........................................................................................2 9 3 III. Sinh sản và phát triển của Da gai..................................................................................295 IV. Giá trị thực tiễn của Da gai.............................................................................................297 V. Da gai hoá đá, nguồn gốc và tiến hoá của Da gai........................................................297 Tóm tắ t.........................................................................................................................................299 Câu hỏi.........................................................................................................................................300 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 300 CHƯƠNG XII. PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT........................................................ 301 I. Tiến hoá của sơ đỗ cấu trúc cơ thể của động vật..........................................................305 II. Tiến hoá thích nghi của dộng vật............................................................................................ 312 1 1 .1 . T i ế n h o à t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g v ậ t ỏ n ư ó c ................................................................ 3 1 2 1 1 .2 . Q u á t r i n h c h u y ể n t ừ n ư ở c l ê n c ạ n c ủ a đ ộ n g v ậ t ...................................................... 3 2 2 1 1 .3 . P h ă n b ố c ủ a c á c n h ó m k í s i n h t r ê n c ả y p h á t s i n h v à c à c b i ế n đ ổ i t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g v ậ t k i s i n h ................................................................................................................ 3 2 3 Tóm tắ t.........................................................................................................................................326 Câu hỏi.........................................................................................................................................327 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 327 Tài liệu đọc thêm........................................................................................................................ 327 PHẦN THỰC HÀNH......................................................................................... 329 Bài mỏ đầu. Đại cương về cơ sỏ vật chất và dụng cụ, thiết bị thực hành ...............................330 Bài 1. Thu thập, nuôi cấy, quan sát động vật nguyên sinh (Trùng roi { E u g l e n a v i r i d i s ) , trùng chân giả { A m o e b a p r o t e u s ) và các đại diện khác của trùng roi và trùng chân giả)............................................... 341 8
  • 10. Bài 2. Quan sát và thí nghiệm Trùng giầy, nhận biết một số đại diện Trùng lông bơi khác và trùng sốt rét...........................................................................................................350 Bài 3. Quan sát và thí nghiệm ở Thuỷ tức (hoặc Hải quỳ) và một số ruột khoang khác...................................................................................... 358 Bái 4. Tổ chức góc sinh giới.................................................................................................369 Bài 5. Quan sát hình thái ngoài, cấu tạo trong của giun giẹp và một số ấu trùng của chúng (sán lá gan ( P a s c i o l a g i g a n g t i c a ) và sán lá bâ trẩu { P a s c i o l o p s i s b u s k i i ) ) ................387 Bái 6. Giải phẫu giun khoang ( P h e r e t i m a a s p e r g i l l u m ) và quan sát cơ thể giun đũa { A s c a r i s l u m b r i c o i d e s ) đã giải phẫu.......................................................................... 394 Bài 7. Giải phẫu tôm sông ( M a c r o b r a c h i u m n i p p o n e n s e ) , quan sát một sô' giáp xác nhỏ (thuỷ trần, rận nước)...................................................................................................405 Bài 8. Giải phẫu gián nhà ( P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a ) hoặc châu chấu ( O x y a v e l o x ) ....................417 Bài 9. Giải phẫu ốc nhồi ( P i l a p o l i t a ) , quan sát cấu tạo trai sông { S i n a n o d o n t a w o o d i a n a ) và mực (Sep/a e s c u l e n t a ) đã mổ sẵn........................................................................ 426 Bài 10. Thực tập ngoài thiên nhiên. Thực tập tìm kiếm, quan sát, thu thập, xử lí, nuôi sống, theo dõi, làm tiêu bản, làm mẫu ngâm động vật không xương sống ỏ thiên nhiên xung quanh khu vực trường đóng............................................................................. 440 BẢNG TRA NGHĨA CÁC THUẬT NGỮ THƯỜNG DỬNG........................................................455 BẢNG TRA TÊN CÁC ĐỘNG VẬT VÀ CÁC THUẬT NGỮ BẰNG TIẾNG VIỆT......................460 BẢNG TRA TÊN CÁC ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT (BẰNG TÊN KHOA HỌC) VÀ CÁC THUẬT NGỮ có Gốc TỪ TIẾNG LATINH............................................................... 468 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÌNH................................................................................................480 NGUỔN HÌNH ĐEN TRĂNG DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT.................................................. 481 NGUỔN HÌNH MÀU DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT............................................................... 483 CÁC HÌNH MÀU TRÊN TRANG MỞ ĐẦU CỦA CÁC CHƯƠNG..............................................483 TÊN ĐẦY ĐỦ CỦA CÁC TÀI LIỆU TỪ ĐÓ LẤY hình m à u .................................................... 484 NGUỔN HÌNH DÙNG CHO PHẦN THỰC HÀNH..................................................................... 485
  • 11.
  • 12. Lời nói đẩu (ỉiáo trình Dộng vật học khôuíĩ xưiMg sổníỊ đổỉ vài trường Cao (tắng S ư phạm vưa là ^láo trình cư sà giúp sính vicìì tiếp thu một lĩnh vực của Sinh học vừa là nội dung trực tiếp giảng dạy ớ Trung học cơ sở. Dẻ đcim hảo yèu cầu của một giáo trinh cơ sở, đôi với một đôi tưỢìĩiỊ đa dạng chiêm hoa hếi gìớĩ dộng vật (chí ỉrtí 2 ngành Nửa dây sổng và Củ dáy sổng) và rái trên nhĩêu vấ p đ ộ tỏ ch ứ i c h ú n g tôi trinh b à y các đ ặ c đ iế m cơ bản vể cảu tạo, chức năng ưà hệ thống đặv trưng cho ỉừng NíỊỜnh hoặc từng Lớp động vật. Các đại diện chọn làm U I dụ chi đẻ chứng minh cho các đậí' điếm cơ bán đó. Tác giả hi vọng rằng nắm vững kiến thức cơ hán và khái quát của một sô không lớn các N gành và các Lớp Động vật không xương sông sè là hành trang tôi thiếu cẩn thiết, g iữ vai trò định hướng và phát huy tư duy độc lập của giáo sinh ỉrong cuộc dời hành nghề tương lai, khi phải giải quyết những vấn để ỉién quan đến sự hiếu hiện muôn m àu muôn vẻ cúa gỉới động vật trong tự nhiên. Dê đ ả m bảo y ê u cẩu cú a m ộ i g i á o trin h m à nỘL d u n g được s ử d ụ n g trực tiếp trong giáng dạy ớ Trung học cơ .sứ, chúng tôi đà cô gắng sử dụng nhiều đại diện có à nước to lùm dẫn chứng và có đánh giá tầm quan trọng lí thuyết và thực tiễn cúa lừng nhóm động vật. Nội dung và phương pháp ỉrinh bày nhăm phát huy năng lực tự học, tự tim lòi của ngườĩ học trong thỉèn nhiên (ỉa dạng và irong vốn kiến thức phong phú đá dưực fich lũy trong các tài liệu viết ờ trong và ngoài nước, Mà dẩu mối chương và mồi bài thực hành đểu có m ụ c tiêu đẻ người học có thù chú động thực hiện yêu cầu cùa phan đó. Kết thúc từng chương có phan tóm tă t nội du n g , c ả u h ỏ i và cá c tà ỉ liệu doc th ê m nhằm giúp người học nắm ưững và mờ rộng kiến thức. Giáo trình có hai phần: phần lí thuyết và phần thực hành. Xuảt phát từ yêu cầu p h á t h u tiềm n ă n g CÚQ người học tro n g nội d u n g thự c h à n h , ngoài các bài tiến hành trực tiếp trèn các động vật đợi diện còn có các hài đề cập tới cơ sờ vật chát cần thiết cho thực hành động vật (hài Mớ đầu), tô chức góc sinh giới (bài 4) và thực tập ngoài thiên nhiên (hài 10) đẻ sính viên cỏ th ế hiết cách tô chức và chủ động tim hiếu sinh học của các loài dại diện. Mối hài thực hành đểu có nội dung hắt buộc và nội dung niờ rộng. Phần chiián bị dụng cụ, mẫu vật từ thiên nhiên Việt Nam và các thao tác thực hành dỏ đưỢc quan tám đặc hiệt nhằm chuãn bị tiềm lực cho người học thực hiện chương trinh thực hành ó Trung học cơ sớ. Khi sứ dụng phần lí thuvếỉ người học có thê dừng íhẽrn các hình vè vể các đôi tưỢng đại diện đưỢc giới ihíệu tron g p h ẩ n th ự c h à n h và ngưỢc lại. 11
  • 13. về m ặt thuật ngữ, chúng tôi mạnh dạn dùng các thuật ngữ tiếng Việt đ ể thay thê cho các thuật ngữ Hán Việt trước kia uẩn dùng. Trong trường hỢp chưa tìm đưỢc thuật ngữ tiếng Việt thích hợp chúng tôi tạm dùng các thuật ngữ đã quen dùng từ trước hoặc dùng tiếng La tinh. Một số thuật ngữ hiện chưa thống nhất, chúng tôi có ghi chú thêm tiếng Anh ỏ lần đầu sử dụng củng như việc ghi chú tên khoa học đối với các đơn ưỊ phân loại. Trong mục Tài liệu đọc thêm sau mỗi chương, chúng tôi chỉ giới thiệu các tài liệu d ễ kiếm, phần lớn mới xuất bản, có nhiều khả năng hiện hữu trong thư viện các trường Cao đẳng Sư phạm. Hỉnh vẽ trong sách chủ yểu là các hình vẽ lại hoặc ghép lại từ nhiều nguồn, đượcghi cụ th ể trong phần Nguồn hình ờ cuối sách. Trong quá trinh biên soạn giáo trinh này, chúng tôi đưỢc sự giúp đd nhiệt tình của các bạn đồng nghiệp ở bộ môn Động vật học của các trường Đại học Sư phạm, Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội); Cao đẳng Sư phạm Hải Dương; Phân viện nghiên cứu hiển Hải Phòng... và các góp ý bổ sung của GS. TSKH. Đặng Ngọc Thanh. Chúng tôi xin chăn thành cảm ơn. Phân công biên soạn giáo trinh này: Thái Trần Bái: Phần li thuyết Nguyễn Văn Khang: Phần thực hành. Trong giáo trinh không khỏi còn những thiếu sót về nội dung củng như về trinh bày, chúng tôi rất mong được các bạn đọc góp ý kiến.‘ Các tác giả (1) Hình bìa: Đa dạng giun nhiều tơ ở biên. Nguồn: L.A. Zenkevich trong Đời sông động vật. tập 1, tr. 386. NXB Prosvetsenhie, Maskva, 1968. 12
  • 15.
  • 16. Chương I M ỏ ĐẦU Những bức tranh dế lai trẽn vàch da của người ỉiền sử hàng van nàm trước chứng tó con người đà gàn bo vời thế giởi dộng váĩ tư rat sớm. Những hiếu biéĩ tán man và co tính kinh nghièrìì ơáu tién dà dươc chuẩn xac dán, phaỉ ỉnến theo ỉhời gian, hiỉìh ỉhanh khoa hoc mà tcì goi hòm nay là Đông vật hoc- Tri/óc khi làm quen VỜI giáo trình này, chung ta hãy nhắc lai mõt vài khài nìém liên quaỉì tỡi ỉihiểu lĩỉìh vưc của sinh hoc, những khai niẽm gập ĩhường xuyên và cán ơươc nhàn thức chính xac. Mục tiéu • Nhản thức đươc nhu cầu nắm vững thẽ giới đòng vảt của người giáo sinh trong lĩnh vưc Sinh vàt hoc, • Trinh bày đươc các gtai đoan phát tnến ca thế cua đỏng vât đa bao, Giải thích đươc cac kieu phan cảt trưng, các kiéu hinh thanh phòt VI va cac kieu hinh thảnh ỉá phòi thứ ba ớ đòng vảí • G iới thiẻu đươc các vùng phản bó đia lí đỏng vàt írèn can và đai dương. • Giớt thiéu đươc lich sử đia chất của các ngành đòng vàt. • Phản biét đươc thang bảc phản loai và đơn VI phản loai, Néu đươc cách goi tẻn loài đòng vàt • Giơi thỉéu đươc báng sơ đó hê thóng các nganh đỏng vảt I. DỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA ĐỘNG VÀT HỌC DôiiịT vạl là inột tliàiih viỏn ti-ÍMi liànli Linh cua (‘hún^^ ta. inộl ih à n iì VIỎỈI (Ịuan trọĩìg (lí) h o ạ t CỈỘM ỊÍ t h ư ờ n g xiiyên tích (‘ự(' của nỏ iv SỎII^ và Ị)lìát írien.llụMi biỏl khoiing 2 Inệu loài dộní4 vạt. ('lìún^ Ị)hâM ỉ)ỏ (lày tlặt' nhát ỏ gan bế mạt(Ịuâ dãl. là VÙIIIỊ th ư ờ iìg xu y ô n tíU’ đ ộ n g t r ự í ’ tiÔỊ) ÍỚI í‘()ĩì Iigơíỉi. Do (16 đo toĩi tại. loài n^ười klìỏn^^ lỉ)ô làm nịỊƠ triĩớc thê ^iói dọnịỊ vật l);u) (Ịuanh. Xhữn^^ lìiôu l)iôt vố giới (!ộn^ vật ditợc ú v h lũ' (iaiì. dộn,iĩ vật [iọ(‘ ra (lờì tio ìihu c;ui (‘u a xã liội loài lì^atời. ỉ ) ỏ n ^ v ậ t học’ (Z()()log()s) k h o a học ( - loíỊos) vế dộĩì^^v ậ t (= /ooiì). ỉ)ỏì iư ợ n g c u a tió là t o à n l)ộ th ỏ ^iỏi (lộn^ vật. X ỉn ệ in vụ c u a ỈUÌ là Ị)hát hiỊMi tá i ca t‘ác (!ạc diêni (hình thái, siiìh lí. Sỉỉit) thái. Ị)hát Inrii. Ị)hân hỏ...) của ịfớ clộiìg vạt. xá(‘ d ị n h vỊ lỉ'í v ôn (*ỏ c ủ a c lìú im t r o n g í‘ác hệ Sììih ih á i. h ư ớ n ^ (‘h ú ĩ i^ Ị)hục’ vụ bốn v ữ n ^ c h o nhu c ẩ u n liiểu m ặ t ('ủa ('on người. 15
  • 17. Hiện nay, động vật học đã trở thành một hệ thống các khoa học. Nếu nghiên cứu riêng từng m ặt trong hoạt động sông của động vật, hệ thôVig này bao gồm hình thái học động vật, sinh lí học động vật, sinh thái học động vật, di truyền học động vật, phân loại học động vật, địa động vật học, hoá sinh học động vật, lí sinh học động vật... Đến lượt mình mỗi lĩnh vực lại có thể phân thành các bộ môn bé hơn như hình thái học bao gồm giải phẫu học, tế bào học, tổ chức học...; sinh lí học bao gồm sinh lí học so sánh, sinh lí học tiêu hoá, sinh lí học thần kinh cấp cao... Nếu nghiên cứu riêng từng nhóm động vật do ý nghĩa lí thuyết hoặc thực tiễn của chúng, hệ thống này bao gồm các khoa học có đối tượng là từng nhóm động vật như giun sán học, côn trùng học, thú học, điểu học... Ngoài ra động vật học còn là đối tượng nghiên cứu của các khoa học tổng quái hdn như hải dương học, hồ ao học, thổ nhưõng học, cổ sinh vật học, địa tầng học... Cũng như các lĩnh vực khoa học khác, các kiến thức vê động vật học đã đưỢc tích lũy dần theo 2 hướng: đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của động vật hoặc từng nhóm động vật và khái quát các quy luật chi phôi toàn bộ, từng nhóm hoặc từng m ặt trong hoạt động sông của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho ta hiểu biết ngày càng sâu và càng chính xác giói động vật. Trong vài thập kỉ qua, tiến bộ nhanh chóng của di truyền học phân tử và của các phương tiện mới trong phát hiện cấu trúc siêu hiển vi và trong điểu tra sinh vật ở những vùng trưâc đây chưa biết đến (đáy sâu đại dương, sâu trong lòng đất, nưóc ngầm...) đã cho nhiều dẫn liệu mói giúp hình dung quan hệ phát sinh của các nhóm động vật. Ngày nay, khi mà hoạt động của con người đang làm thay đổi m ãnh liệt môi trưòng sống của nhiêu loài động vật, đe dọa sự tồn tại của chúng, thì nắm vữiiK kiến thức động vật học là yêu cầu cấp bách để vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng, vừa sử dụng chúng một cách hỢp lí và bền vững trong cái nôi chung là hành tinh của chúng ta. II. PHÁT TRIỂN CÁ THỂ CỦA ĐỘNG VẬT P hát triển cá thể bắt đầu từ khi cá thể mới được sinh ra và kết thúc khi cuộc sông của cá thể chấm dứt. Chúng có các nét khác nhau giữa động vật đdn bào và động vật đa bào. 11.1. Động vật đơn bào ở phần lớn động vật đơn bào, cá thể mới hình thành bằng nguyên phân từ tế bào mẹ (trùng biến hình, trùng roi xanh...). Con lớn lên lại phân chia để cho thế hệ mối. Trong trường hỢp này p h á t triển đồng nghĩa với sinh trưởng. Môt sô" động vật nguyên sinh có vòng phát triển phức tạp hơn, thường xen kẽ 16
  • 18. nhiều thê hệ sinh sản vô tính (bằng nguyên phân) VỚI thê hệ sinh sản hữu tính (tạo giao tử bằng giảm phân và kết hỢp 2 giao tử đực và cái) (trùng roi tập đoàn, trùng bào t ử . . . ) - Trong vòng phát triển nàv, khác với động vật đa bào, giai đoạn đơn bội thường chiếm phần lớn vòng đời. Hiện tưỢng xen kẽ giữa các thê hệ sinh sản vô tính và hữu tính cũng gặp ở trùng cỏ bằng hoạt động của nhân bé trong tiếp hợp, nhưng không chặt chẽ như ở động vật đa bào. 11.2. Động vật đa bào Tuy sinh sản vô tính (bằng nhiều hình thức như mọc chồi, cắt dọc hoặc cắt ngang cơ t h ể . . . ) gặp khá phổ biến ở động vật đa bào thấp, nhưng bên cạnh hình thức này hầu như bao giờ cũng kèm theo sinh sản hữu tính. Có thể coi sinh sản hữu tính l à đặc trưng của động vật đa bào. Phát triển cá thê của động vật đa bào sinh sản hữu tính trải qua các giai đoạn sau: hình thành tế bào sinh dục và thụ tinh cho hỢp tử (thường gọi là trứng), phân cắt trứng, hình thành phôi vị (tuỳ nhóm động vật phôi vị có thể gồm 2 hoặc 3 lá phôi) và sự biệt hoá của các l á phôi thành cơ quan. Các giai đoạn này gọi chung là phái triển phôi. Tiếp theo l à phát triển hậu phôi. Hình 1.1. Hình thái tinh trùng của một số động vật 1. Cá đuối; 2. Chim hải âu; 3. ổc sèn; 4. Sứa; 5. Cá măng; 6. Cánh cứng: 7,11. Giáp xác; 8. Cá phổi; 9.Tôm; 10. Giun tròn 11.2.1. H ình th à n h t ế b à o s in h d ụ c v à h ợ p t ử Tế bào sinh dục được hình thành bằng giảm phân từ tế bào sinh tinh và tế bào sinh trứng của động vật bô' và mẹ. Tế bào sinh dục đực là tinh trùng, có khả năng di chuyển, thường có kích thước bé và có hình dạng đặc trưng cho từng loài động vật (h.1.1). Tê bào sinh dục cái là noãn (có khi quen gọi là trứng), không di chuyển, thường có kích thước lớn hơn tinh trùng, có hình cầu hay hình trứng (h.1.2), chủ yếu do có nhiều hay ít chất dự trữ (noãn hoàng). Tuỳ theo phân bố của noãn hoàng đồng đểu hay không trong tế bào chất của noãn, thường phân biệt các kiểu noãn đồng hoàng (noãn hoàng phân bố tương đôi đồng đểu, ví dụ noãn ếch), noãn đoạn hoàng (noãn hoàng phân Hình 1.2. Hình thái của noãn A. Sao biển; B. Cá xương; 1. Nhân 17
  • 19. bố lệch về một cực, ví dụ noãn chim) và noãn trung hoàng (noãn hoàng tập trung ở phần giữa của noãn, ví dụ noãn sâu bọ). Nhân của tê bào noãn thường nằm lệch về một cực gọi là cực sinh học, cực đối diện gọi là cực sinh dưỡng. Khi tinh trùng gặp noãn (thụ tinh), một tê bào lưỡng bội mới hình thành gọi là trứng. Sau khi thụ tinh trứng bắt đầu phân cắt ngay, tức là bắt đầu giai đoạn phát triển phôi. Do trong tiến hoá không phải ngay từ đầu tê bào sinh dục đực và cái đã khác nhau vê kích thước và khả năng di động nên có thể dùng các thuật ngữ khái quát hơn: giao tử đực, giao tử cái và hỢp tử thay cho tinh trùng, noãn và trứng. 11.2.2. P h â n c á t trú n g Ngay sau khi thụ tinh tế bào trứng bắt đầu phân chia liên tiếp: 1 thành 2. 2 thành 4, 4 thành 8... để cho nhiều tế bào mới, gọi chung là phôi bào, có kích thước bé dần. Kiểu phân cắt trứng phụ thuộc chủ yếu vào lượng noãn hoàng (ở trứng gà là lòng đỏ) nhiều hay ít và phân bô đểu hay không đều của noãn hoàng trong trứng, đặc trưng cho từng nhóm động vật. Có các kiểu phân cắt trứng sau: a. Phân cắt hoàn toàn B Phòi bào lớn 8 16 Hình 1.3. Các kiểu phân cắt trứng hoàn toàn A. Đều (hải sâm), B. Không đểu (ếch), c. Xoắn ốc (thân mềm Spirula), D. Đối xứng hai bên (giun đũa),SH. Cực sinh học, SD. Cực sinh dưỡng. Con số ghi dưới mỗi hình là số lượng phôi bào. 18
  • 20. Tất cả các phần của trứng tham gia vào quá trình phân cắt (trường hỢp của trứng không có, có ít hay nhiều noãn hoàng phân bố đều trong tế bào chất của trứng). Dựa vào vị trí tương đối của phôi bào ó 2 cực của trứng, có 3 kiểu phân cắt hoàn toàn: • al- Phăn cắt phóng xạ, phôi bào của cực sinh học nằm ngay trên phôi bào của cực sinh dưỡng. Có thể phân biệt 2 kiểu phân cắt phóng xạ: - a l . l - đều nếu phôi bào của cực sinh học lớn bằng phôi bào của cực sinh dưỡng. Ví dụ trứng hải sâm (h.l .3A). a l.2 - không đều nếu phôi bào của cực sinh học bé hơn phôi bào của cực sinh dưõng. Ví dụ trứng ếch (h.l.3B). • a2- P hăn cắt xoắn ỏ'c, phôi bào của cực sinh học nằm xen giữa 2 phôi bào của cực sinh dưõng. Ví dụ trứng giun đô"t, thân mềm (h.l.3C). • a3- Phân cất đối xứng hai bên. Ví dụ trứng giun đũa (h.l.SD). 6. Phăn cắt không hoàn toàn Chỉ một phần trứng tham gia vào quá trình phân cắt (trường hỢp của trứng có nhiều noãn hoàng và phân bô’ không đều). Có 2 kiểu phân cắt không hoàn toàn: • bl- Phán cắt hình đĩa. Ví dụ trứng gà, trứng mực (h.l.4A): noãn đoạn hoàng. • b2- Phân cắt bề m ặt. Ví dụ trứng sâu bọ (h.l.4B); noãn trung hoàng. Kết quả của quá trình phân cắt là tạo nên một khối tế bào hình quả dâu gọi là phôi tang (morula), rồi phôi nang (blastula) khi hình thành một khoang rỗng ở giữa (phôi xoang). 11.2.3. Hinh thành phôi vị a.Giai đoan hai lá phôi Khởi đầu phôi có 2 lớp tê bào: lá phôi trong và lá phôi ngoài, giữa hai lá phôi Hình 1.4. Các kiểu phân cắt trứng khõng hoàn toàn A. Hình đĩa (mực); B. Bề mặt (sâu bọ): 1. Lớp chất nguyên sinh bề mặt: 2. Noãn hoàng; 3. Nhân; 4. Phôi bào 19
  • 21. có khi còn dấu vết của phôi xoang. Lá phôi trong giới hạn khoang trống ở giữa gọi là khoang ruột nguyên thuỷ. Khoang này mở ra ngoài ở 1 lỗ gọi là miệng phôi, ớ động vật có hai lá phôi (Thân lỗ, Ruột khoang, Sứa lược) từ hai lá phôi này sẽ phân hoá thành các phần của cơ thể. Có 4 cách hình thành phôi vị: • al- Di nhập. Phôi bào từ một hay nhiều vị trí di chuyển vào trong phôi xoang, sắp xếp lại thành lá phôi trong. Ví dụ ở sứa (h.l.5B,B’)- • a2- Lõm . Phôi bào ở cực sinh dưỡng lõm dần vào phía trong phôi xoang tạo thành phôi dạng túi 2 lóp. Ví dụ ở giun vòi (h.l.5A). • a3- Tách lớp. Phôi bào phân chia theo mặt phẳng song song với bê mặt phôi thành 2 lớp tê bào: lá phôi trong và lá phôi ngoài. Ví dụ ở ruột khoang Gerionidae (h.l.5C,ơ) • a4- Lan phủ. Trong khi phôi bào ở một phía phôi nang (thường là cực sinh dưõng) lõm vào thì phôi bào phía kia sinh sản nhanh, lan rộng, phủ lên phần lõm. Ví dụ ở Bonellia (h.l.5D,D’). Cách này thường đi kèm với các cách khác. Cách di nhập và lõm phổ biến hơn cả. b.Giai đoạn ba lá phôi Xuất hiện lá phôi thứ ba. Phôi vối 3 lớp tế bào: lá phôi ngoài, lá phôi trong (như đã có ở giai đoạn hai lá phôi) và lá phôi giữa nằm chèn giữa hai lá phôi trên. Thành ngoài của lá phôi giữa nằm dưới lá phôi ngoài gọi là lá vách. Thành trong của lá phôi giữa nằm sát với lá phôi trong gọi là lá tạng. Giữa lá vách và lá tạng có khọang trống gọi là thể xoang (coelum). Chỉ có phôi của động vật đa bào bậc cao mói phát triển qua giai đoạn ba lá phôi. Nhóm động vật này gọi chung là động vật có ba lá phôi. Có 2 cách hình thành lá phôi thứ ba: Hỉnh 1.5. Các cách tạo phôi vj A. Lõm; B, B'. Di nhập; C,C’. Tách lớp: D,D’. Lan phủ 1. Lá phôi ngoài; 2. Lá phôi trong; 3. Phôi xoang 20
  • 22. • bl- H ìn h th à n h từ nguyên bào thản (còn gọi là đoạn bào, trong phôi sinh học kí hiệu là tế bào 4d). Nguyên bào thân là 2 phôi bào nằm cạnh miệng phôi. Chúng phân chia liên tiếp đê cho các phôi bào dồn vào phôi xoang rồi sắp xếp lại thành lá phôi giữa. Ví dụ ở giun vòi (h.l.6A,B). • b2- H ìn h th ành 7 từ phần lõm của thành ruột nguyên thuỷ về phía phôi xoang rồi tạo th àn h túi thể xoang tách khỏi th àn h ruột. Ví dụ ở hàm tơ (h. 1.6C,D). Phần lớn động vật có 3 lá phôi đểu có thê xoang tồn tại ở các mức độ khác nhau. Các động vật có lá phôi thứ ba hình thành từ nguyên bào thân (Giun giẹp, Giun tròn, Giun đốt, Chân khốp, Thân mềm...) thì miệng phôi sẽ chuyển th à n h miệng con trưởng thành. Ngược lại. các động vật có lá phôi thứ ba hình th à n h từ phần lõm của th à n h ruột nguyên thuỷ (Da gai, Mang râu, H àm tơ, Có dây sống....) thì miệng phôi sẽ bít kín lại và miệng con trưởng thành sẽ được hình thành mới. Đây là 2 hướng tiến hoá của động vật có hai lá phôi: Động vật có miệng nguyên sinh và Động vật có miệng thứ sinh (xem thêm chương XII - P hát triển tiến hoá của Động vật không xương sống). c. Hình thành các cơ quan của cơ thể Quá trình biến đổi tiếp theo là hình thành các cơ quan. Q ụá trình này diễn ra rất phức tạp và có nhiều nét riêng cho từng nhóm động vật, tuy nhiên ta có thể nêu vài nét chung nhất. Từ lá phôi ngoài sẽ hình thành lốp tế bào và các phần bọc ngoài cơ thể (tuyến da, vảy, lông, tầng cuticun...), hệ thần kinh, giác quan, phần trưốc và phần sau của ống tiêu hoá (thưòng gọi là ruột trước và ruột sau). u D Hinh 1.6. Hai cách hình thành lá phôi giữa A-B. Từ nguyên bào thân ở giun vòi; C-D. Cách lõm một ỏ hàm tơ 1. Lá phôi ngoài: 2. Lá phôi trong; 3. Ruột nguyên thuỷ; 4. Phôi khẩu; 5. Thể xoang; 6. Giải mấm lả phôi giữa; 7. Phồi xoang: 8. Lỗ miếng thứ sinh đang hinh thành. 21
  • 23. Từ lá phôi trong hình thành ruột giữa, các lồi ruột và tuyến tiêu hoá có liên quan tới ruột giữa. Từ lá phôi giữa hình thành mô liên kết, bộ xưdng trong, thành mạch máu, cơ quan bài tiết, một số phần của hệ sinh dục. Tuỳ từng nhóm động vật phôi có thể biến đổi dần để cho trưởng thành, gọi là p h á t triển trực tiếp (ví dụ trứng gà nở thành gà con, trứng giun đất nở thành giun đất con) hoặc phải qua nhiều giai đoạn trung gian mới cho trưởng thành, gọi là p h á t triển qua biến thái (ví dụ trứng ếch nở thành nòng nọc, trứng muỗi nở thành bọ gậy, trứng bướm nở thành tằm. Nòng nọc, bọ gậy, tằm khác trưởng thành cả về hình thái và hoạt động sống). Nhiều nhóm động vật không xương sống phát triển qua biến thái với các giai đoạn ấu trùng đặc trưng cho nó. III. PHÂNVÙNGĐỊAL ÍĐỘNGVẬT Các vùng lục địa và đại dương có thê có khu hệ động vật riêng, được hình thành trong quá trình đồng tiến hoá với quả đất trong điều kiện môi trường vô sinh và hữu sinh xác định. Căn cứ vào phân bố của các động vật có thể phân biệt thành các vùng địa lí động vật lục địa và đại dương (h.1.7). Hỉnh 1.7. Sờ đổ các vùng địa lí dộng vật ò cạn (a) và ò đại dương (b) 1,11- Vùng ồxtrâylia (gổm 2 phân vùng I và II); III- Vùng Tân nhiệt đới; IV,V- Vùng Etiopi (gồm 2 phân vùng IV và V); VI- Vùng Ấn Độ Mã Lai: VII- Vùng Toàn bắc. 1. Bắc cực; 2. ôn đới bắc (A.Phân vùng Đại Tây Dương, B. Phân vùng Thái Bình Dương); 3. Nhiệt đới; 4. ôn đới nam, 5. Nam cực. 22
  • 24. Trèn lục địa thưòng đưỢc phân biệt thành các vùng: Toàn bắc (Holactic), Ấn Độ - Mã Lai (Indomalai) hoặc Đông phương (Onental), Etiopi, Tân nhiệt đỏi (Neotropical) và Ôxtrâylia. Các phân vùng của vùng Toàn bắc (gồm cố bắc - Paleartic và Tân bắc - Neoartic), của vùng Etiôpi (gồm Eliôpì và Madagasca) và của vùng Ồxtrâylia (gồm Ôxtrâylia và Niu Dilân) có khi đưỢc một sô tác giả nâng lên thành vùng. ở đại dương (độ sâu dưới 400m) thưòng được phân th àn h các vùng Bắc cực, Ôn đới bắc, N hiệt đới, ô n đới nam và N am cực. Tuỳ theo phân bô' rộng hay hẹp trên lục địa hay trong đại dương mà phân biệt Ihành loài p h â n bô i h ế giới (cosmopolit). loài phăn bô rộng, loài phân hô hẹp và loài đậc hữu (endemic). Không ít trưòng hợp có thể khớp vùng phân bô' của một đơn vị phân loại với vùng địa lí động vật và trong trưòng hỢp này vùng địa lí động vật được dùng để chỉ vùng phân bố. Vùng phân bố của một loài có thể liên tục hoặc ngắt quãng, có thể là vùng phân h ố gốc hoặc vùng p hân bô m ở rộng (thưòng do hoạt động có hoặc không có ý thức của con người). IV. LỊCH SỬ ĐỊA CHẤT CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT Vó quả đất cấu tạo thành từng lớp chứa chất khoáng và di tích của các sinh vật lắng đọng ở đáy biển và trên m ặt đất. Các lớp càng sâu, nếu không bị các xáo trộn bất thường, càng cổ hơn, và các sinh vật chứa trong đó sai khác nhiều hđn với sinh vặt hiện đại. Địa chất học xếp các tầng của vỏ quả đất thành tầng, lớp, hệ (systema) và nhóm (groupa). Thời gian hình thành hệ gọi là kỉ (perioda) và thòi gian hình hành nhóm gọi là đại (era). Mỗi đại và mỗi kỉ có giới động vật riêng của mình. Di tích sinh vật của mỗi kỉ địa chất giúp chúng ta hình dung sinh giới của các thòi kì xa xưa, sự xuất hiện và các bước thịnh suy của từng nhóm sinh vật, nguồn gốc và biến đổi của các tổ tiên liên quan đến động vật hiện sống. Hình 1.8 và 1.9 giối thiệu các kỉ và các đại địa chất, thờigian kéodài của chúng và sự xuất hiện cùng các bước thịnh suy (tính theosô' loàiđược phát hiện) của từng nhóm động vật lớn. 23
  • 25. TâHmnk Đ ềầÊỆgđại J Chán bụng Graptôlỉpre Chân đầu Trỉlobite Eưngptend Chân ngấn Chán ngắn Eustensptedon Cò tháp bút ỉcheobtega Tân mộc Heganeura Oại Ki triệu năm ìiềtnA Chăn dầu Dimatrodon Oriníthosudus Huệ biển Listrosauces Chim hoá thạch Bạch quá Listrosauces Mộc lan Stegosaurus Ptrocìactyỉ HỔ răng kiếm Diatayme Marychippus Tê giác có lông Cá voi xanh, Người hiện đại Hình 1.8. Các đại, các kỉ địa chất và lịch sử sự sống trẽn trái đất 24
  • 26. V. HỆ THỐNG PHÀN LOẠI VÀ TẼN KHOA HỌC CỦA LOÀI ĐỌNG VẬT Sinh vật trên hành tinh của chúng ta cho dù rất đa dạng cũng là kết quả tiến hoá bắt nguồn từ một tố tiên chung. Đấy chính là cơ sỏ để ta có thế dựa trên mức độ giống nhau và khác nhau mà sắp xếp, ban đầu chỉ là đê dễ dàng nhận biết chúng (phân loại học), sau đó, cùng với vốn hiểu biết phong phú. dần hình thành một hệ thống phân loại phù hợp với tiến trình phát triển của chúng (hệ thông học). Hệ thông học do đó là một khoa học tổng hỢp, sử dụng mọi nguồn dẫn liệu của các lĩnh vực trong và ngoài sinh học, hoàn chỉnh dần để ngày càng gần với lịch sử tự nhiên của sinh giới. Hệ thông hiện dùng lấy loài sinh vật (species) làm cơ sỏ. ''Loài là những quần thê tự nhiên có vốn di truyền riêng và cách li với vốn di truyền của loài khác". Những loài gần nhau được xếp chung vào một giông (genus, thường gọi là chi ở thực vật). Những giống gần nhau đưỢc xếp chung vào một họ (familia) và cứ tiếp tục như vậy ta có các bậc phán loại cao dần bộ (ordo), lớp (classis), ngành (phylum) và giới (regnum). Để dễ phân tích, có thế nêu làm ví dụ vỊ trí phân loại học của 3 loài khỉ vàng, chuột nhắt và ong mật. 1 o n 3 JỂ I Ì l i ỉ I cồ § 3 £ '5 5 > K c m « 0 > - c « 2 3 K < Ã oỉ c iẼ Ị I E 'O Jõ c í 25
  • 27. Tên tiếng Việt Khỉ vàng Chuột nhắt Ong mật Tên khoa học: - Giới Animalia (Động vật) Animalia (Động vật) Animalia (Động vặt) - Ngành Chordata (Có dây sống) Chordata (Có dây sống) Arthropoda (Chân khớp) - Lớp Mammalia (Thú) Mammalia (Thú) Insecta (Sảu bọ) - Bộ Primates (Linh trưởng) Rodentia (Gàm nhấm) Hymenoptera (Cánh màng) - Họ Cercopithecidae (Khỉ) Muridae (Chuột) Apidae (Ong mật) - Giống (Chi) Macaca Mus Apis - Loài mulatta musculus mellitera So sánh mức độ gần nhau giữa 3 loài trên, ta thấy ngay rằng chuột nhắt và khỉ vàng (cùng trong lớp Thú) gần nhau hdn là giữa chúng vối ong m ật (chỉ cùng trong giới Động vật). Loài, giông, họ, bộ... là cái khung (gọi là thứ bậc phân loại) đế trên đó ta xếp các đơn vị cụ thể [gọi là đơn vị phân loại (hoặc taxon)]. Trong ví dụ trên Cercopithecidae, Muridae, Apidae là các đơn vị phân loại bậc họ; Mammalia, Insecta là các đơn vị phân loại bậc lớp... Để bảo đảm thông tin thống n hất trên toàn thê giới, các đơn vỊ phân loại phải có tên gọi khoa học bằng tiếng La tinh (hoặc La tinh hoá). Tên khoa học của loài đưỢc quy định là tên 2 từ: từ thứ n hất là tên giống, bao giờ cùng bắt đầu bằng chữ hoa còn từ thứ hai là tên loài, không bao giò được viết hoa. Ví dụ: Tên khoa học của khỉ vàng là Macaca m ulatta, của ong là Apis mellifera. Đế dễ phân biệt, tên loài thường in nghiêng. Tên loài do tác giả phát hiện ra nó đặt và thường chứa một nghĩa nào đó. Ví dụ: A pis m ellifera có thể hiểu là loài ong trong giống A pis cho (fera) m ật (melli). Dùng tên loài mà hiểu được nghĩa của các gốc La tinh không những dễ nhớ mà còn thêm được thông tin về đặc điểm của loài đó. Khi cần chính xác, chuyên viên có thể ghi thêm vào sau tên khoa học tên tác giả và năm phát hiện loài đó, với các quy định chặt chẽ về cách viết. Ví dụ: Trong các công trình bàn luận về phân loại học, tên khoa học của khỉ vàng đưỢc ghi là Macaca m ulatta (Zimmermann, 1780) có nghĩa: loài do Zim m erm ann mô tả năm 1780 với tên gọi khác; tên của chuột chù là M as m usculus Linnaeus, 1758 cho biết loài do Linnaeus mô tả năm 1758 vâi tên là M us m usculus. Các quy định liên quan tới tên gọi của các đđn vị phân loại được quy định chi tiết trong luật quốc tê vể danh pháp động vật. Một vài ví dụ nêu ở trên chỉ để lưu ý không được tuỳ tiện khi ghi tên khoa học của các động vật. Về phạm vi của giối Động vật cũng có vấn để cần nêu. Trong hệ thống phân chia sinh vật nhân chuẩn thành 3 giới Thực vật, Nấm và Động vật, Động vật bao gồm cả nhân chuẩn đơn bào (Động vật nguyên sinh) và đa bào (các ngành khác). Năm 1969, W hittaker trong hệ thống 5 giối mà ông đề xuất, sinh vật nhân chuẩn được xếp lại trong 4 giới: Protista (Nguyên sinh vật) gồm các nhân chuẩn đơn bào; 26
  • 28. Thực vật, Động vật và Nấm chỉ bao gồm các đại diện đa bào. Tuy nhiên trong Protista lại có thể phân biệt thành 3 nhóm: nhóm gần thực vật, nhóm gần nấm và nhóm gần vối động vật (Animal-like Protists). Trong giáo trình này chúng tôi coi Động vật là mộl giới thông nhất gồm cả nhân chuẩn đơn bào và đa bào vì lẽ thật khó hình dung trong tiến hoá của sinh giới một bước nhảy từ tiền nhân lên nhân chuẩn đa bào không qua bước trung gian là nhân chuẩn đơn bào, mà thực tế nhóm “Animal-like Protists” hiện tồn tại giữ vị trí đó. Về hệ thôVig dùng cho giáo trình này, chúng tôi theo xu hưống chung nâng các lớp của Động vật nguyên sinh và Giun tròn lên mức ngành, có lẽ phản ảnh đúng hđn tính đa dạng và mức phân hoá khi so tương đôì với các ngành động vật khác. Sau đây là hệ thống các ngành động vật dùng cho giáo trình này; GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) Ngành Trùng roi - Chân giả (Sarcomastigophora) Phân ngành Trùng roi (Mastigophora) Phân ngành Trùng chân giả (Sarcodina) Phân ngành Trùng chân giả trục (Actinophora) Ngành Apicomplexa (Có tổ hỢp đỉnh) Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) Phân giới Động vật (Animalia) Động vật thực bào (Phagocytelloioa) Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) Động vật cận đa bào (Parazoa) Ngành Thân lỗ hoặc Hải miên (Porifera hoậc Spongia) Động vật đa bào (Eumetazoa) Động vật có đối xứng tỏa tròn (Radiata) Ngành Ruột khoang (Coelenterata) Ngành Sứa lược (Ctenophora) Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria) Động vật chưa có thể xoang (Acoelomata) Ngành Giun dẹp (Plathelminthes) Ngành (ỉiun VÒI (Nemertini) Ngành Giun Iròn (Nemathelminthes) 27
  • 29. Ngành Giun cước (Nematomorpha) Ngành Giun bụng lông (Gastrotricha) Ngành Kinorhyncha Ngành Priapulida Ngành Loricifera Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) Động vật có thể xoang (Coelomata) Động vật có m iệng nguyên sinh (Protostomia) Ngành Thân mềm (Mollusca) Ngành Giun đốt (Annelida) Ngành Có móc (Onychophora) Ngành Chân khớp (Arthropoda) Động vật có m iệng th ứ sinh (Deuterostomia) Ngành Da gai (Echinodermata) Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) Ngành Có dây sông (Chordata) 28
  • 30. Tóm tắt Con người hoạt động trong xã hội và trong thiên nhiên đa dạng và tinh tế không thê thiếu kiến thức về sinh giới, trong đó có giới Động vật. Đè' làm quen với giáo trinh này, cần nắm được một số khái niệm liên quan tới các giai đoạn phát triến cá thể của động vật, các vùng địa động vật học, các kỉ và các đại địa chất gắn liền với lịch sử phát triến và tiến hoá của giới Động vật và một số vấn để liên quan tới hệ thống học động vật. Càu hỏi 1. Dùng dẫn chứng để chứng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc sông của chúng ta. 2. Phân biệt tinh trùng và noãn. Giỏi thiệu các kiểu phân cắt trứng động vật. Yếu tố nào quyết định các kiểu phân cắt đó? Giới thiệu các kiểu hình thành phôi vị và các kiểu hình thành lá phôi thứ ba (lá phôi giữa). 3. Giới thiệu các vùng địa lí động vật trên cạn và đại dương. 4. Giới thiệu các kí và các đại địa chất, lịch sử xuất hiện và các bước thịnh suy của các nhóm động vật. Càu hỏi vận dụng Hảy kể các dộng vật thường gặp trong nlià bạn, trong bữa ăn hằng ngày, trong vườn và thậm chí trên cơ thể bạn. Nêu lợi ích và tổn hại do hoạt động của chúng đối với con ngưòi và những vấn đề mà bạn muốn tìm hiểu sáu hơn vể chúng. Tài liệu đọc thêm m m 1. Nguyễn Bá, 1995, Nám giới của thế giới hữu cơ. Sinh học ngày nay: T.l, N.2(2): 17-18. 2. Nguyễn Bá, 1999, Các giới sinh vật - Hệ thông và nguồn gô'c phát sinh trên quan điểm sinh học phản tử. Sinh học ngày nay; T.5, N.3(17): 33-37. 3. Thái Trần Bái, Ĩ980, Thử xác định nhiệm vụ của bộ môn Động vặt học và nhiệm vụ của giáo trình Động vật học. Đại học và Trung học chuyên nghiệp: 3-4; 25-27. 4. Thái Trần Bái, 1999, Dâu vết của sự sông Tiền Cambri. Sinh học ngày nay: T.5, N.4(18): 49-52. 5. Thái Trần Bái, 2003, về hệ thông các ngành động vật. Sinh học ngày nay: T.9, N.1(31): 3-9. 29
  • 31. 6. Thái Trần Bái, 2003, Bùng nô Cambri và những điều ẩn dấu về tiến hoá của động vật. Sinh học ngày nay: T.9, N.2(32): 17-22. 7. Benton, E.Cook (Mai Đình Yên dịch, 1996), 1995, Cuộc sông tiền sử. Sinh học ngày nay: T.2, N.2(4): 23-26. 8. Đặng Ngọc Thanh (chủ biên) và CTV, 2000, Sách đỏ Việt Nam. Phần động vật (Tái bản có sửa chữa và bổ sung). NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: 1-408. 9. Đào Văn Tiến, 1971, Động vật học Có xương sống. NXB Đại học và Trung học chuyên nghiệp. Tập 1:1-234. 30
  • 32. Chương II ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA) Môt thể giới động vật ơơn bào (hình bèn canh) đang chờ đón các ban. Thât lạ lủng, ta chỉ cần cất rơm khô ngâm vào nước và chỉ sau mõt vài ngày xuất hién nhan nhản càc sinh linh nhỏ bé như trúng giáỵ. trúng nhảy, trùng chuông, trùng kèn và bao nhièu loại trùng ki dị khac nữa. Chúng ỏ dâu ra mà nhiều ơến thế? Bàng mất thường ta chỉ thấy chúng nhưcac hat bui di dõng trong nước, nhưng dưởỉ kinh hiển vi phóng ơạị lèn hàng trảm lấn. cò thể thấy cơ thể chủng thật tinh tế, hinh dang chủng thặt đa dang. Liệu chúng co quan hé như thế nào với các sinh vãt lởn mà chúng ta gàp hàng ngày^ Chủng sống như thế nào và àn gi? Bộ phận nào của cơ thể giúp chúng di chuyển? Sinh sản bàng cãch nào? Chủng gắn bò với con người như thế nào? Chương này sẽ giải đàp các càu hói trèn của các ban. Mục tiéu • Nắm dươc sư đa dang của Đỏng vảt nguyên smh (ĐVNS) và lí do của sư khòng thóng nhất hién hành liên quan đến thứ bảc phản loai của các nhóm ĐVNS • Khái quát đươc đàc điểm chung của ĐVNS và néu rỏ đươc các biểu hién rát đa dang của các đăc điểm đó về mức đò phản hoá của cơ thế đơn bào, vế cách dmh dưỡng, vể các cơ quan tử đảm nhản từng chức năng sóng và vé vòng phát triển của từng nhóm ĐVNS, • Nắm đươc sinh hoc của một số nhóm ĐVNS có vai trò !í thuyết và thưc tiễn ỉớn như trùng sốt rét, trùng roi gây bênh ngủ, trùng lỗ: nấm nháy tế bão. các ĐVNS tập đoàn. Dưa trèn vòng phát tnển của trùng sỏt rét, nắm đươc nguyên tảc phòng chòng bênh sốt rét ở nước ta, T r o n g h ầ u hết sách g i á o k h o a tỉếììíỊ Việt, D V N S vẫn đưỢc COI là m ộ t n g à n h của giới ỉ^ộng vật. S ự thực các dẫn liệu mới tích luỹ đưỢc uáo nửa sau của thẻ kỉ ihứ 20, đặc biệt là các dẫn liệu về siêu cáu trúc tế hào cơ thểy về phân chuỗi A D N và về vòng phát triển đã chứng to D VNS không phai lá một ngành đơn phát sinh. Chính vi th ế Hội các nhà nghiên cứu D VNS nám 1980 đã chia D V N S thành 7 ngành độc lập. 31
  • 33. Hệ thống này đang được sử dụng trong nhiều sách giáo khoa lưu hành rộng rãi gần đây (H ickm an, Roberts, Larson, 2001; M iller, Harley, 2002...). Đặc điểm của các ngà n h Đ V N S và các đại diện có ý nghĩa lí thu yết và thực tiễn quan trọng sẽ đưỢc giới thiệu ngắn gọn sau phần giới thiệu chung về đặc điếm của các ngành động vật đơn bào này. I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH 1.1. Cấu tạo và hoạt động sống Cũng là tế bào nhân chuẩn, về nguyên lí, cấu tạo và hoạt động của tế bào ĐVNS không khác gì tê bào của sinh vật đa bào. Tuy nhiên chính tế bào này là một cơ th ể độc lập nên khác với tế bào của sinh vật đa bào, chúng là tế bào biệt hoá đa năng, đảm nhận mọi chức năng sống của một cơ thể độc lập. L1.1. N h à n v à t ế b à o c h ấ t ~ 17 II Hình 2.1. Hình thái của tế bào động vật nguyên sinh I, Trùng biến hình Acanthamoeba palestinensis: A. cá thể hoạt động; B. cá thể kết bào xác; II. Trùng giầy; 1. Mạng lưới nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ti thể; 4. Màng tế bào; 5. Hạch nhân; 6. Nhân; 7. Thể giống hạch nhân; 8. Hạt mỡ; 9. Thành ngoài; 10. Thành trong; 11. Lỗ vỏ: 12. Rãnh miệng: 13. Bào khẩu; 14. Bào hầu; 15. Bào giang; 16. Bao chích; 17. Lông bơi; 18. Ngoại chất; 19. Nội chất; 20. Nhân lớn; 21. Nhân bé; 22. Không bào co bóp. 32
  • 34. ('ũn^ như niọi lô bào C ‘ủa nhãn (‘huàn. ìihâii chiốm mộl khu vực riẽng có màii^ nlìân ì)ao (Ịuanh và (’ó Iihiếu lồ liônt^ ihóiii’ V ('ỉi tỏ bào ohâl (h.2.lA). Nhiôm s;ic thô (‘hứa ihông lin (li truyến ớ nhâỉi. Xêu khỏng [)hái ờ ihòi diêm lè bào (laiìK phân chia, la khó thây nhiễm sác thổ. Chỉíi nhiễm sắc lúc bây giò xôp phân lan nhân. Ti-ong n h â n ihườìi^^ cỏn (‘ỏ hạch nhâỉi. n(ỉi hình th à n h các ribỏxỏm. 'riìỏng thườn^^ DVNS chi cỏ mộl ĩiháiì nhưn^ một sô nhóm lại có 2 hay nhiều nhân. 1'rùnK ự:ì'ã (h.2.1.II) cỏ 2 nhân: nhân lớn và nhán bé. N h â n lớn đa bội, chứa ta A l ) và A R (‘òn n h â n bó lưdiì^ bội. Xhâii lỏn cliổu hoà khá năng hoạt dộng thuon^^ u yvn, kliíi Iian^ biệt hoá và tái sinh còn nhân bé có vai Irò (Ịuan trọn^ ti'()ìi” s i n h s a n h ủ u t í ỉ i h b a n g liÔỊ) h ợ j). í l ậ c l r i i i ụ j : c u a ĩ i h ó m n à y . Cũn^ như mọi nhân chuan. tê bào ctìấl cua lô bào cũng có các cơ quan tứ nhu' ti thê. mạìig lưỏi ỉiội chấl. bộ máy (ìol^n... Lục lạỊ) ((‘hloroplasl) chì có ở nhóm có kha naii^ (Ịuan^ hỢỊ) như li'ùnK * ’Í> I ihục vậi. () ĩihuHi íìhóm ĐVXS lỏp ngoài của tê bào cliáì ,^ọi là níỉoọi chất thường (Ịuáĩìh h(ỉn. clạn^^ gel còn lốp trong (nội chát) lhưònị.ĩ lon^' luíii. d ạn^ sol. ỉlai tlạn^ này ró lht‘ biên dôi (|ua lại khi vơ ihe hoạt dộĩìịỊ. Tuy nliirii lììộl 'ài cơ (ỊUiUi lử (h.2.1.ỈI) ịỊ’ ã) rộỉiỊĩ rài tron^ tô bào ĐVNS lại kliôĩiỊí thây (‘ó troiig tỏ hào clộn^ vậl da bào như khôiìg bào co bóp (bài Liôl và diểu hoà áị) suíVt của cơ thô) và bao chích (cơ (Ịuan tứ lấn cònịỊ và lự vệ). 1,1.2. Cơ quan tử chuyến vận Cơ tỊuan tử chuyen vận cúa t)V'XS là chán già, lông bơi hoặc roi bơi. Kiểu vận r tiu y ô n n à y còn dưỢ(' giử lại t r o n g h o ạ t tlộiiK (‘ủa rnộl sô tô b à o (*ủa s i n h VỘI (la bào. a. C hán giả Cỏ mộl vài dạng (‘hân giả: chăn gia thuỳ (lì.2.2A). chăn giá m ạn g (h.2.2B), chán già sỢi (h.2.‘ 2C) và chán giấ trục (h.2.2l)-Ci), (’liAn ^Kì lluiỷ có Cả nội chấL và ngơại chất cỏn các !í>ại chân ịĩìiì khác chì có n^oại (‘hat. (’hàii ^M íi mạrì^ là mộl biên dạng của chân ị^i sỢi. chúii^^ có lliỏ kêl vỏi n h a u t h à n h m ạng, ( 'h à n ịĩ,'Ả irụv có các vi ô ng Lạo I h à n h sỢi trục nân^ dò ớ giửa (h.2.2G). Các sỢi này có thổ thay clỏi rhiốu dài và dôi hướng khi di chiiyổn. Chân gia Irục là cơ quan lử di chuyổn của 'ri ùng m ặt tròi. Sô^ lượng và cách sá[) XỎỊ) cúa các vi ỏng dặc trưng cho từng dơii vị phân loại. 33
  • 35. A Hình 2.2. Các kiểu chân giả của động vậỉ nguyên sinh A. Chân giả thuỳ (trùng đổng tiền Arcella), B. Chân giả lưới (trùng lỗ); c. Chân giả sợi (amíp có vỏ Euglypha), D-G. Chản giả trục (D. trùng mặt trời Actinosphaerium, E. Chân giả vẽ lớn; G. Cắt ngang qua chân giả để thấy các sợi trục). 1. Chân giả: 2. Nhân Có vài giả thuyết giải thích cơ chê hình thành chân giả n h ư n g cho đến nay vẫn còn nhiểu vấn đề chưa thật rõ. Dưối kính hiển vi có thế thấy có một dòng nội chất di ch uyên vê phía đỉnh chân giá thuỳ đang hình thành, ớ đó tạo ra một đinh q uánh và trong hơn (mũ hiaỉin). ch ứ n g tó ớ vùng này có sự thay đối qua lại giủa 2 trạng thái son và gen của tê bào chất. Mặt khác, actin và niioxin. 2 protein quyết định hoạt động cơ của động vật đa bào. rất phong phú ivonự, t ế l)ào chấl cua D s di chuven bang chân giả thuỳ. Sự đa hoá hoặc đơn hoá (poly- hoặc olĩgomeírisation) f ủ a '2 pỉotPin nà' sẽ tha>' đối độ quánh của tế bào chất, cho thấy vai trò của ch ú n g trong hoại động cua chán ^la. 34
  • 36. Mình 2.3 giứi t h i ệ u niột trung các giá t h u y ế t giái th íc h cơ í'hè h ìn h t h à n h c h â n giả. T r o n g dòìig tli c h u y ê n c ủ a nội ch ấ t, actin ỉiôn kẽt với protíMH đ iể u c h ỉ n h ( v ù n g A) n ên k h ô n g đa hoá. ớ đ ỉnh {■hân ịĩM (v ù n g B), khi tiếp xúc với li[)ul f u a ĩĩiàn g lè bno, p h â n t ử iiciin CỈIĨỢC' ^lai Ị)hóĩiỊĩ k h o i [)i‘()lein diou c h in h . (Mìúiìg (ia hoã tạo t h à n h cíic sỢi a c t i n rồì hờn k ế t VÓI ĩi h a u t h à n h m ạ n g nhờ "prolein lu'*n kêt acliii", h ì n h t h à n h t r ạ n g tliíU ịĩcn của tê b ào c h á t ( v ù n g C). o vù n ^ khới đ ầ u c ủ a d ò n g nội ('hãi. loiì Ca*’ đãh o ạ t hoá các ■ ‘p!-oU‘in bè gã y m ạ n g a c t i n ”. giái |)Ì1()I1Í> các sựi a c í in . c h u y ê n tô bào f h a i trô vế I r ạ n g t h á i son. T iếp ilìcí) a c t i n ỉìên k ê t VỚI m i o z i n (vùìití D). l ạ o lực k é o đ â y d ò n g nội cỉiấi ('hãv vế p hía m ũ h i a l i n và Ị)h;‘ m l ử a c t i n lại liôn k ế t với d iếu f h i i i h c h ỏ ĩig da hoâ ÍV Ù ĨIỊÍ A). ( l i â n g i a I i g o à i chức năng đì i huyổn cùn là vơ quan từ bát mồi (‘ủa ĐVNS. Hình 2.3. Giả thiết giải thích cd chế hình thành chân giả khi amip hoạt động I. Amíp đang di chuyển nhờ hình thành chân giả; II. Chân giả; Vùng ỈÕ I (1) và vùng kế cận (2) của dòng nội chất; 3. Mũ hialin: 4 Vùng miêng vòi; 5. ống ngoại chất; 6. Lớp ngoại chất trong suốt; 7, Màng tế bào; 8. Không bào co bóp; 9. Nhán: 10. Khòng bào tiéu hoá; 11. Ngoại chất dạng gen: 12. Protein liên kết actin: 13. Sợi actin; 14. Chân giả: 15, Lipid trong màng tê' bào; 16. Actin: 17. Protein điều chính: 18. Hướng co thắt. A-D: giải thích trong phần lời 6. Lông bơi và roi bơi (h.2.4) C húng Ihưòng khác* nhau ỏ sô lưựng và dộ dài. So vỏi roi b(íi, lông bdi Lhưòng ngàn hơn và nhiếu hơn. Tuy nhiên ^lữa lông bơi và roi 1)(Í1 không có sai khác vể cấu trúc siêu hiển vi. C húng dểu cỏ 9 sỢi đôi vi ồng ngoại vi xếp cách dổu q u a n h một dôi vi ông tru n g l a m tạo t h à n h hộ t r ụ c ( a x o n o m o . h.2.1) giử cho lõn^^ bơi C ’ó h ì n h t h á i ổn đ ị n h vả câp nang lượng cho hoạt động của chúng. Trong Ị ) h á n lỏn^. trẽn mỗi cặp vi ông còn có 2 cỉãy n h á n h bên dyenin. C h ú n g thò ra ỏ khoáng giủa các đôi vi ông và đay cár vi ỏng trượt lền n h a u khi lông bời và roi b(ii hoạt (iộĩl^^ () gôV của lông bơi và roi bơi ehì vòn m ột VI cíng t r u n g tảrn n h ư n g có i h ê m một vi ốnụ, n g o ạ i vi t r o n g t ừ n g sỢi đôi, chuyến chúng th à n h 9 sỢi ba. P h án này của sựi Irục gọi là t h ề gốc (basal body hoạc kinetosome). Nó có cấu trúc giông trung tử ((‘(Mitriole) của tế bào động vật, có 35
  • 37. vai trò tô chức thoi vô nhiễm khi tế bào phân chia. Truiig Lử của một S() trùng roi có Lhế tạo thành thể gôc còn thê gôc của chúng lại có thê hoạt động như tru n g tử trong sinh sản vô tính, ớ trùng lông bơi. ihe ^ôc của các lông bơi liôn kôl với nhau tạo thành mạng vận động, điều chinh hoạt động phỏi hỢp của nhiểu lông bơi trên cờ thể (h.2.4i3). Khi di chuyến, lông bơi và roi bơi tạo dòng nước lướt qua bề mặt cơ thổ. giúp ĐVNS tăng cưòng trao đổi khí với môi trường hoặc đưa Ihức án là các vụn hữu cờ Lỏi bào khẩu. /.1 3 . Bài tiẽt và diếu hoà áp suất thẩm thấu Không bào co bóp là cơ quan điều hoà áp suất thẩm thấu của tế bào chất đồng thời giữ cho cơ thể không bị vỡ do nước từ ngoài ngấm dẩn vào. Với ĐVNS sống Irong nước ngọt, nồng dộ của chíYt hoà tan trong tế bào chối luôn luôn cao hơn nồng dộ cúa chúĩig ỏ nước Uịĩọi bao quanh. Uo dỏ nưố(‘ thường x u y ê n n g ấ m q u a m à n g tê b à o vào t ế bào c h ấ t là m lo ãn g (lung tlịch hoà t a n à tạ o ÚỊ) suất lón Irong bào chất. Hoạt động của không bào co bỏỊ) ^iÚỊ) lấy lại nổiìg dộ bình th ư ờ n g c ủ a c h ấ t ho à l a n và kh ô i p h ụ c á p s u ấ t bìiìh th ư ờ n g IvouịỊ tỏ bào (‘liất. Hinh 2.4. cấu trúc của roi bơi (A. trùng roi) và lòng bơí (Đ. trùng giầy) 1. Vi ống; 2. Màng roi bơi; 3. Roi bơi: 4. Thể gốc, 5. Lòng bơl, 6. Bao chích (chưa phóng); 7. Mạng vân đòng; 8. Màng tế bào. 9. Alveoỉl 36
  • 38. cỏ 2 loại khỏn^^ bào ('< ) bÓỊ> gạ|) phô bỉóii (ỉ i)'NS; khòiiK ỉííiu fu bỏỊì đơn ^làn và khỏn^ bào ('() l>óp xô|> thành hệ ihôníí khỏnịĩ 1 > :‘ o l(jn () ‘íiĩìa nhạn niíỏt' từ các a m p u n phóng xạ bao (Ịuanh (lì.2.5). lỉai loại kiiònỊí iíào này khác nhau vt‘ nun; đô phứt' lạp t ủ a hệ ông dẫn. vế lỗ ihoát có mạt ihưòtiK NLiyôii hay chi xuàt hiộn khi kliòn^^ ! ì ; u j tõn^^ niíớr la Còn nhịp co bóp của không bào thi thay tlỏi theo ỉoài và lht‘0 luHig dộ ĩiuuVi h(M tan irotìK nước bao {]uanh cơ thê. Ví dụ à Arnoebo protcus clui kì nà- thay clỏi tù ‘ 2 dên 15 Ị>Ịiui troiiỊí (liÌHi kitMi biiih thường của phòng ihi nghiệm. Nhìn í huiig (ĩỏn^ vật iiguyí"Mi sinh (í ỉ)iên hoãc ki siiilì khôn^» co không hào co bóp. C ho clôn ìiay v ẫ n c h ư a biêl I'ỏ C IỈC C(í (‘hê d iế u k h iổ n h o ạ t đ ộ n g c ú a k h ô n g bào c o l)ÓỊ). I i l u í n g s ự I Ạ ị ) I r u i ì ^ ^ l i t l i ể x u i ì ị : ( Ị u a n h k h ô n g b à o c o b Ó Ị ) dưỢc c o i l à d ổ c u n g caỊ) lìănK lưỢng cho lìoạt dộng bơm niùV I*a ngoài của không bào. V Hỉnh 2.5. Sơ đổ giởi thiệu 2 kiểu không bào co bóp ở amíp (A) và ỏ trùng giầy (B) Với các pha phình (I) và pha bóp (II) khi không bào hoạt động. Sơ đổ nhìn trực diện (C) và nhin bẽn (D) từng kiểu khòng bào (A.B) trong chu kì tập trung và thải nước ra ngoài. 1. Khòng bào co bóp; 2. Ampun phóng xạ; 3. Ampun; 4. ống dẫn; 5. Lưới nội chất; 6. Lỗ thải cố định: 7. Lỗ thải tạm thời; 8. Bao chích: 9. Lông bơi 1,1,4. Dinh d4JỬng ĐVNS dinh dưỏng iheo ĩìhiốu kiốu: tự dưỡng (autotroph) nhờ năng lượng qiiaiig học (photolropti. quaníỊ dườìiíỊ) và dị dường (hotorotroỊ)h). Thức ăn Irong dị du'ui^ t‘* » ihê là các siiili vậl l)ó. (*á(’ vụiì hữu cơ hoạc cár thức ăn hoà tan trong 37
  • 39. nước, được lây vào cơ thê bằng cách hình thành không bào tiêu hoá. Tuỳ lh(‘o thức ăn là thể rắ n hay thể hoà ta n mà ta có kiểu dinh dưỡng thực bào (pha^orvlosis) hav ă m bào (pinocytosis). Các phản tử Ihức ăn hoà tan củng có thô Ị)híU lán hoặc xâm nhập chủ động qua m à n g tế bào (osmotroplì). Mỗi loài Ỉ)VNS thưòn^ cliì dinh dưỡng theo một kiểu nào đó, nhưng có không ít loài có thế thay đổi kiểu dinh dưỡng, thích hỢp với thay đổi của môi trường sông. Ví dụ trùng roi Euglena víridis bình thưòng là loài quang dưỡng nhưng nếu sông lâu ngày trong bóng tôì, chúng chuyển sang dị dưỡng. Tiêu hoá của Đ V N S tiến hành bên trong tế bào (tiêu hoá nội bào) nhờ các không bào tiêu hoá. C húng là các túi chứa thức ăn có m àng bao (Ịuanh. Khỏiig hào tiêu hoá di chuyên trong tế bào chât, enzvm từ lysoxom chuyến vào trong klìỏnK bào đề biến đổi thức ăn. Các sản phẩm tiêu hoá sau đó đưỢc hấp thụ vào tế bào chất, không bào tiêu hoá bé d ần và cuối cùng chi chứa đầy chất bã. C húng dưỢc tông ra ngoài khi màng của không bào tiếp xúc với màng của tế bào. Điều dáng lưu ý là t r o n g q u á t r ì n h t iê u h o á , môi t r ư ò n g c ủ a k h ô n g b à o t i ê u h o á c h u y ê n t ừ axit sang kiểm, tương tự như chuyển môi trường trong ống tiêu hoá của động vật da bào. Mỗi enzym tiêu hoá hoạt dộng tối ưu ở một độ pH nhíìt định và sự tương tự này cho thây sự thay đối của hệ enzym trong quá trình tiêu hoá ơ cả dộng vạl dơn bào và đa bào. Trong thực bào, amíp có thể lây thức ăn và thải bã ỏ bất kì chỗ nào trên bê mặt cơ thê; trùng roi có nơi ấy thức ăn cố định ò gôc roi, còn trùng giầy có vị trí ổn định của cả nơi lây thức ăn (bào khẩu) và nđi thải bã {bào giang). Cách tiếp cận thức ăn (h.2.6) cùng rất đa dạng, hoặc gặp trên đưòng đi (amíp . Hình 2.6. Cách lấy thức ăn của môt sốĐVNS (xem phần lời) trân và amíp có vó), ' * r / hoặc dùn g lông bơi A. Amíp trấn; B. Amíp có vỏ; c. Trùng roi cộng sinh Leidyopsis, hay ro i bơi cuôn giầy; G. Trùng roi xanh; H. Tặp đoàn trùng roi cổ áo; I. Trùng roimáu Trypanosoma D 38
  • 40. lìu vế Ị ) h í a m ì n h hoặc- l ớ i bào k h â u (Irùiií^^ ^lỉVv. trùriK roi xanh, trùng roi cô áo). nV N S cộng sinh hoạc kí sinh sống tron^ mòi trường giàu thức ăn, thức ăn hoặc xám nhập qua thành cơ thế (trùng 1'01 máu Trypanosoma), hoặc nhờ chân giả đưa vào cơ thể (trùng roi cộng sinh Leidyopsis). Trùn^^ ỏng hút chủ động săn mồi bằng ỏiig hút. 1.2. Sinh sản Phầĩi lớn ĐVNS sinh sản vô tính. Tuy nhiôn chúng còn có thê sinh sàn hửu tính. S i n h Sí’ in vỏ l í n h t h e o k iể u p h â n đỏi (binai-y) (h.2.7) h o ặ c liệt phân (srh i/o g o n y ) . n h â n n g u y ô n p h â n n h i ế u lẩn trư ớ c khi lỏ b à o c h ấ t p h â n c h ia đe cho mội lúc nhiểu rá ihể mới (h.2.8; 2.9). Một sô^ còn sinh sán bằng mọc chồi như ơ ti-ùiiK ^■huôn^^ Hỉnh 2.7. Sinh sản vô tính bằng phân dôi Amíp có vỏ Euglypha (A). trùng roi máu Trypanosoma (B). trùng roi xanh Euglena viridis (C) và trùng giấy (D). (Chú ý nguỵèn phản của nhản bẻ (1) và trưc phán của nhân lớn (ở trùng giầy)) 39
  • 41. Trong sinh sản vô lính tế bào mẹ nguyên phân để cho tố bào con. Tuy nhiên ở ĐVNS nguyên phân không hoàn toàn giông với ỏ động vật đa bào, màng nhân vẫn tồn tại trong suốt quá trình phân chia và thoi vô nhiễm đưỢc hình th à n h trong m àng nhân, ỏ Lrùng lông bơi chi có nhân bé nguvên phân với sự có m ặt cúa m àng nhân nhưng không thây có trung tử còn nhân lớn chi kéo dài ddn giản rồi thắt ở giữa thoo kiêu Irực phân. Sinh sản hữu tính thường bố sung cho sinh sản vô tính khi môi trường sông trớ nên bất lợi hoặc ở một số nhóm (trùng bào tử, một sô Irùng lỗ) là giai đoạn xen kẽ bắt buộc trong vòng đòi (h.2.8 và 2.9). Hiện tưỢng phân tính có thê ở mức tế bào, tạo ra các giao tử (gamete) phân tính hoặc ở mức nhân, tạo ra các tiền nhân (pronucleus) phân tính. ớ mức tê bào. hai loại giao lứ có thê giống nhau hoặc khác nhau vể hình thái và khả năng di dộng. Tuỳ theo mức dộ khác nhau giữa 2 loại giao tử ta có sinh sản hữu tính đắng giao (isogamy), dị giao (heterogamy hoặc anisogamy) và noãn giao (oogamy). Các giao tử khác tính sau khi thụ tinh sẽ cho hỢp tử (zygote). Các loài trong tập đoàn trùng roi họ Volvoxidae cho thấy các bưóc đầu tiên trong hoàn thiện sinh sản hữu tính từ đẳng giao đến dị giao và noãn giao (h.2.10). Hình 2.8. Vòng phát triển có xen kẽ thê hệ của trùng lỗ Elphidium crispa A. Dạng có buồng phòi bé lièt sinh: B. Dang có buồng phôi lớn sinh sản hũxj tinh cho đảng giao tử Hình 2.9. Vòng phát triển có xen kẽ thế hệ ở trùng bào tử hỉnh cẩu Eimeria gảy bệnh ở thỏ A. Thế hệ liệt sinh; B. Thế hệ sinh sản hữu tính c. Giai đoan hình thành bào tử 40
  • 42. Hinh 2.10. Mộỉ sô' đại diện của tặp doản trùng roi trong họ Volvoxidae và sinh sản hữu tính noãn giao ơ Volvox (D). A. Gonium; B. Pandorina; c. Eudorina. I- Sinh sản hữu tính; II- Sinh sản vò lính; 1- Giao tứ bé: 2. Giao tử lớn: 3. Hợp tử: 4. Tập đoàn non P h án lính ở mức nhân, ta gặỊ) Iroìi^ ticp hỢp cúa Irùng lỏng bơi (lì.2.1 1). vSau khi 2 cá thô gắn với n h au, n h â n nhí') của mỗi cá thê Ị)hân chia dể cuôi cùn^ cho 2 liền nhân khác tính: tiền n hãn định cư và íién nhcin di động. Sau khi Lrao đối liến nhân di động, 2 liổn nhân bắt nguồn lừ cá ihô ghé|) (lỏi sỏ phôi hỢp de hình thành nhán kết hỢp. c ỏ trường hỢp hiộn tượuí^^ hiến (lối nhân tương tự khôn^^ gắn với ghép dòi. m à 2 Iihân Ị)hân t ín h mới hìiih t h à n h (tưọc phôi hỢỊ) lại n g a y C ’á ihổ dó. IIÌỊMI tưỢng n ày gọi là nội hỢp. Một sô Đ V N S trong vòng phát t iiôn í ‘ ó xen kẽ hắt buộc các ihỏ hệ sinh sàn vỏ Lính với sinh sản hữu tín h (h.2.8; h.2.9). Với (‘ác (lại tiiộn này giảm Ị)hân có tlu‘ liôn h à n h n g a y s a u k h i hỢp t ử h ì n h t h à n h {'/.ỴịỊoiM' ni('ios(*) h o ạ c iviúk' khi h ì n h t h à n h giao lứ ( ^ a m e t i c m eiose)- Triíờĩìg họỊ) i h ứ n h á t líạp ỏ I r ù n g bà o lử và p h a iì lớii t r ù n g I‘ơi. có g iai đ o ạ n dơ n bội (n) chiíMiì Ị)han lỏĩì 'ỏn^ dời. Tì-ưòng hỢị) i h ứ hai gặp ơ Irùntí m ạt Irời. Irùiig lón^ bơi và một sô Irùn^ c*ó giai doạn lưỡng bội (2n) c h iê m p h ẩ n lớn v ò n g dùi. 41
  • 43. Cần chú ý là tuy hiện iượng hữu tính g < ặ | ) khá phô biôn ở Đ V N S nhưng kết qua thụ Linh không bao giờ tạo th à n h các phôi (ombryon) như ỏ dộng vật đa bào. 1.3. Kết bào xác Kết bào xác (encystcment) là hiện tưỢng chuyến sang sông tiềm sinh trong vỏ bọc của DVNS khi diều kiộn sống bất lợi. ('huân bị kốt bìu) xár. tê bào chuyến ihành hình cáu: các cơ quan tứ bế mật như lông bơi- roi bơi b iế n m ấ t; k h ô n g b à o co bóp thải toàn bộ lượng nưóc thừa ra ngoài rồi bộ máy Golgi tiết lớp vỏ bọc ngoài. Trong bào xác. chuyên hoá giảm tôi đa. Tuy nhiên trong thòi gian này mộl số Đ V N S có thể sinh sản vô tính bàng phân đôi. mọc chồi hoặc l i ệ l sinh (h.2.12). Kếl bào x á c * gặp phổ biến ở ĐVNS nước ngọl và ở đât nhưng hiếm gặp ở ĐVNS nước mặn. VỚI ĐVNS kí sinh bào xác báo vệ chúng khi ra ngoài cơ Ihê VỘI c h ú . Sức chịu dựng cúa bào xác khác nhau tuỳ từng nhóm và từng yếu tố sinh thái. Bào xác của trùng hạt đậu (Colpoda) sống đưỢc 7 ngày trong không khí lỏng và 3 giò ở 100"C. Trong đất khô bào xác trùng hạt đậu sống đưỢc 38 năm còn bào xác trùng roi Podo sông dưỢc 49 năm. Bào xác của amíp l ỵ Entamoeba histolyíica (h.2.12A) chịu dược môi Hình 2.11. Tiếp hỢp ở trùng giấy (chú ý biến đổi của nhân bé) A-G. Các giai đoạn lién tiếp Hình 2.12. Kết kén ở 2 loài ĐVNS kí sinh trong ruột người A-C. Amỉp lỵ {Entamoeba histolytica). D-E. Trùng cỏ Balantidium coli. A.D. Dạng hoạt động; B, Kén; c. Liẽt sinh trong kén cho 4 nhân: E. Kén khõng nhuóm, G. Kén có nhuóm.1. Nhân: 2. Bào khẩu; 3. vỏ kén 42
  • 44. I r ư ờ n g a x i t (‘u a d ị c h clạ d à y n h ư i ì ^ k h ô n g (‘hỏMỊí ( lư ợ c á n h s á n g m ạ t t r ờ i , n h i ộ l d ộ í r ô t i ĨÁ)"C v à k h ô h ạ n . T h i ỏ u t h ứ c ă n . k h ỏ h ạ n , t ã n ^ ÚỊ) s u ấ t , ^ i ; i m h à m l ư ợ n g o x i . i h a y d ổ i p H v à n h i ộ l d ộ c ủ a m ô i t r ư ờ n g h o ặ c ỉ'a kh(')i cơ t h ổ v ạ t c h ủ ( đ ô i v ớ i Ỉ ) V N S n ộ i k í s i n h ) là c á c y ê u tô^ k í c h t h í c h k ô l b à o x á c . K h i c á c y ê u t ố n à y I r ỏ l ạ i b ì n h t h ư ờ n g c o n v ậ t t h o á t k h ỏ i b à o x á c ( e x c y s l e m o n t ) v à h o ạ t d ộ u ị Ị I r ờ l ạ i . II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỌNG VẬT NGUYÊN SINH VÀ SINH HỌC CÁC LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý S a u đ á y l à m ộ t sô^ n ^^ànlì l ớ n m à c á r Iiỉià nghiên (‘ứu Đ V s để XuíYl I r o ĩ ì g H ộ i n g h ị q u ô c ’ t ô n ă m 1 9 8 0 . 11.1. Ngành Trùng roi - chân giả (Sarcomastigophora) N g à n h b a o g ồ m c a Đ V N S d i c h u y ế n b ằ n g ro i b d i h o ạ c b ằ n g c h â n g i ả . M ộ l sỏ^ Irùng roi C ’ó Ihế di chuyển bằng châĩi gììì. một sô^ t r ù n g c h â n có t h ô h ì n h i h à n h g^iai d ơ ạ n r ó roi h(íi í r o n g v ò n g dời. H i ệ n biê'l k h o á n g 2 0 . 0 0 0 loài. / / . l í . Phán ngành Trùng roi (Mastigophora) Di c h u y ể n b ằ n g 1 h a y n h i ề u r o i b ơ i . C ó 2 lớ p: T r ù n g r o i t h ự c v ậ t ( P h y l o m a s t i - Ị í o p h o r e a ) t h ư ờ n g C(3 l ụ c l ạ p v à T r ù n g ro i d ộ n g v ậ t ( Z ơ o m a s L i g o p h o r e a ) k h ô n g c ó l ụ c l ạ p . T rù n g roi th ự c vât. C ơ t h ể t r ù n g r o i t h ự c v ậ t t h ư ờ n g c ó sô* í l r o i l)ơi Hinh 2.13. Một số toải trùng roi thực vật A. Pamnema: B. Phacus, c. Chlamydomonas: D. Chilomonas: E. Dinobryon: G- Eudorina: H. Ptichodiscus: !. Ceratium: K. Noctiluca 43