3. Fosforilación Oxidativa
• La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los
equivalentes reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la glucólisis y
en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de
ATP.
• Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas
complejas que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el
oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente
agua.
• La fosforilación oxidativa junto con la fotofosforilación (síntesis de ATP
impulsada por luz) son los dos procesos transductores de energía más
importante en la biósfera.
• De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la
fosforilación oxidativa.
4. Potenciales de reducción
electroquímica
• Todas las reacciones de oxido-reducción implican una transferencia
electrónica.
• La sustancia que se oxida (agente reductor) pierde electrones, que son
aceptados por la sustancia que se reduce (agente oxidante). El proceso
global se denomina reacción redox.
A oxidada + B reducida A reducida + B oxidada
B reducida B oxidada + ne-
A oxidada + ne-
A reducida
5. Potenciales de reducción estándar de acarreadores de
electrones de la cadena respiratoria
Medias reacciones redox E´o
(V)
2H+
+ 2e-
H2 -0.414
NAD+
+ H+
+ 2e-
NADH -0.320
NADP+
+ H+
+ 2e-
NADPH -0.324
NADH deshidrogenasa (FMN) + 2H+
+ 2e-
NADH deshidrogenasa (FMNH2) -0.300
Ubiquinona + 2H+ + 2e- Ubiquinol 0.045
Citocromo b (Fe3+
) + e-
Citocromo b (Fe2+
) 0.077
Citocromo c1 (Fe3+
) + e-
Citocromo c1 (Fe2+
) 0.220
Citocromo c (Fe3+
) + e-
Citocromo c (Fe2+
) 0.254
Citocromo a (Fe3+
) + e-
Citocromo a (Fe2+
) 0.290
Citocromo a3 (Fe3+) + e- Citocromo a3 (Fe2+) 0.550
½ O2 + 2H+
+ 2e-
H2O 0.816
6. Fosforilación Oxidativa
• En las células eucariotas este proceso se lleva a cabo en las mitocondrias.
• La fosforilación oxidativa comienza con la entrada de electrones en la
cadena respiratoria.
• Los electrones pasan a través de una serie de transportadores incluidos en
la membrana interna mitocondrial.
• Los transportadores electrónicos mitocondriales funcionan dentro de
complejos proteicos ordenados en serie.
• La cadena de transporte de electrones es un proceso exergónico, que libera
energía suficiente para la síntesis de ATP.
• Existe una translocación de H+
desde la matriz hacia el EIM (fuerza
protomotriz).
• Síntesis de ATP por ATP sintasa.
7. Mitocondria
• Posee DNA.
• Doble membrana: la membrana externa,
rodea a la organela; la interna, presenta
invaginaciones (crestas) que proporciona una
gran superficie.
• La membrana externa es permeable a
pequeñas moléculas (PM < 5000 Da) e iones.
Presencia de canales transmembrana.
• La membrana interna es impermeable a la
mayoría de moléculas e iones (H+
, O2
-
, etc).
8. Mitocondria
• Las únicas moléculas que cruzan la
membrana interna son aquellas para
las que hay proteínas transportadoras
específicas. La membrana interna
posee transportadores de metabolitos
esenciales (ADP, ATP, ácidos
carboxílicos, Ca2+
, aminoácidos, etc.).
• La membrana interna aloja a las
proteínas pertenecientes de los
componentes de la cadena respiratoria
y el complejo enzimático responsable
de la síntesis de ATP (ATP sintasa).
10. Formación de ATP por fosforilación
oxidativa
Fuente de
energía
Electrones obtenidos por
oxidación de azúcares,
ácidos grasos y aminoácidos
(carbono orgánico en estado
reducido)
En organismos no
fotosintéticos
Donadores de electrones
de alta energía (A reducida)
(inicio)
(energía celular) ATP
ADP, Pi
FADH2
NADH
Reoxidación generadora de
energía mediante transporte de
electrones
(NAD+
, FAD)
Aceptores de
Electrones (A oxidada)
18. Translocación de H+ asociada al flujo de electrones
• Por cada par de electrones transferidos al O2, 4 H+
son bombeados por el
Complejo I, 4 H+
por el Complejo III y 2 H+
por el complejo IV; todos ellos
desde la matriz mitocondrial (Lado N), hacia el espacio intermembranas (Lado
P)
NADH + 11 H+
(N) + 1/2 O2 → H2O + NAD+
+ 10 H+
(P)
23. Mecanismo de la transducción de
energía en los animales
• Los animales (y todos los seres vivos) son máquinas químicas.
• La energía química (∆G) de los sustratos (alimentos) que se oxidan
genera un gradiente electroquímico de H+
a través de la membrana
interna mitocondrial.
• El gradiente electroquímico de H+
(∆G) se utiliza para la producción
de ATP (la F1-ATPasa es un rotor molecular).
• La energía química del ATP (∆G) se utiliza para que puedan ocurrir
las reacciones endergónicas.
