CHROMOSOMŲ SANDARA IR MOLEKULINĖ STRUKTŪRA

1. CHROMOSOMŲCHROMOSOMŲ
SANDARA IRSANDARA IR
MOLEKULINĖMOLEKULINĖ
STRUKTŪRASTRUKTŪRA

2. ĮVADAS
 Chromosomos yra struktūros, talpinančios
genetinę medžiagą
 Jos yra DNR ir baltymų kompleksas
 Genomas apima visą genetinę medžiagą, kurią
turi organizmas
 Bakterijų genomą dažniausiai sudaro viena žiedinė
chromosoma
 Eukariotų genomą sudaro vienas pilnas branduolinių
chromosomų rinkinys
 Pastaba:

Eukariotai dar turi mitochondrijų genomą

Augalai taip pat turi ir chloroplastų genomą
3-2

3. ĮVADAS
 Pagrindinė genetinės medžiagos funkcija yra
saugoti informaciją, reikalingą organizmui sukurti ir
jam funkcionuoti
 DNR molekulė tai daro per savo nukleotidų seką
 DNR sekos yra būtinos
 1. RNR ir ląstelės baltymų sintezei
 2. Taisyklingai chromosomų segregacijai
 3. Chromosomų replikacijai
 4. Chromosomų kompaktizacijai

Kompaktizuotos chromosomos geriau telpa į ląstelių branduolį
3-3

4.  Virusai yra smulkios infekcinės dalelės, turinčios
nukleino rūgštis, apgaubtas baltymine kapside
 Replikacijai virusai naudoja šeimininkų ląsteles
 t.y., tas ląsteles, kurias jie infekuoja
 Dauguma virusų turi ribotą šeimininkų ratą
 Tipiškai jie infekuoja tik vienos šeimininkų rūšies
specifines ląsteles
3.1 VIRUSŲ GENOMAI
3-4

5. Apibendrinta virusų struktūra
3-5
 Bakteriofagai taip pat gali turėti įmovą, bazinę plokštelę ir
uodegos siūlus Lipidinis bisluoksnis
Paimamas kai
virusas palieka
šeimininko ląstelę

6.  Viruso genomą sudaro viruso genetinė medžiaga
 Taip pat vadinama viruso chromosoma
 Viruso genomas gali būti
 Sudarytas iš DNR arba RNR
 Viengrandininis arba dvigrandininis
 Žiedinis arba linijinis
 Virusų genomų dydis varijuoja nuo kelių
tūkstančių iki daugiau nei šimto tūkstančio
nukleotidų
Virusų genomai
3-6

7. Kai kurių virusų genomų savybės
Virusas Šeimininka
s
Nukleino r. tipas* Dydis** Genų
skaičius
Parvovirusai Žinduoliai ssDNR 5.0 5
Fagas fd E. coli ssDNR 6.4 10
Liambda E. coli dsDNR 48.5 36
T4 E. coli dsDNR 169 >190
Qβ E. coli ssRNR 4.2 4
TMV Augalai ssRNR 6.4 6
Gripo virusas Žinduoliai ssRNR 13.5 12
* ss – viengrandininė (single-stranded); ds – dvigrandininė (double-stranded)
** tūkstančiai nukleotidų ar nukleotidų porų
3-7

8.  Vykstant infekcijai subrendę viruso dalelės turi
būti surinktos
3-8
 Paprastos
struktūros virusai
gali susirinkti patys
 Genetinė medžiaga
ir kapsidės
baltymai
spontaniškai
susijungia
 Pavyzdys: Tabako
mozaikos virusas Kapsidę sudaro 2,130 identiškų
baltyminių subvienetų

9.  Sudėtingiems virusams, tokiems kaip
bakteriofagas T2, būdingas procesas, vadinamas
kryptingu susirinkimu (directed assembly)
 Virusų susirinkimui reikia baltymų, kurie nėra
subrendusio viruso sudedamoji dalis
 Nekapsidiniai baltymai dažniausiai atlieka dvi
pagrindines funkcijas
 1. Vykdo virusinių dalelių surinkimą

“Karkaso” baltymai (scaffolding proteins) nėra subrendusių
virusų dalis
 2. Veikia kaip proteazės, skaldančios naujai
susintentintus virusų kapsidinius baltymus

Taip gaunami smulkesni kapsidiniai baltymai, iš kurių
susiformuoja kapsidė. Paprastai kapsidinių baltymų skaldymas
yra signalas pradėti surinkti viruso daleles 3-9

10.  Bakterijų chromosomos randamos regione,
vadinamame nukleoidu
 Nukleoidas nėra apgaubtas membrana
 Taigi, DNR tiesiogiai kontaktuoja su citoplazma
3.2 BAKTERIJŲ
CHROMOSOMOS
3-10
 Bakterijos gali turėti nuo vienos iki
keturių tos pačios chromosomos kopijų
 Chromosomų skaičius priklauso nuo
bakterijų rūšies ir augimo sąlygų

11.  Bakterinė chromosoma
dažniausiai yra žiedinė
molekulė, kurios ilgis yra
keletas milijonų nukleotidų
 Escherichia coli  ~ 4.6
milijonai bazių porų
 Haemophilus influenzae  ~
1.8 milijono bazių porų
 Tipiška bakterinė
chromosoma turi keletą
tūkstančių skirtingų genų
 Struktūrinių genų sekos
(koduojančios baltymus) sudaro
didesniąją bakterinės
chromosomos dalį
 Netranskribuojama DNR esanti
tarp gretimų genų yra vadinama
tarpgeniniais (intergenic)
regionais
3-11

12. 3-12
Keleto šimtų
nukleotidų ilgio
Reikšmingos DNR susipakavimui,
replikacijai ir genų ekspresijai
Pagrindinės savybės
•Daugumos, tačiau ne visų rūšių bakterijos
turi žiedinę chromosominę DNR
•Tipiška chromosoma yra kelių milijonų
bazių porų ilgio
•Daugumos rūšių bakterijos turi vieną
chromosomą, tačiau kartais gali būti ir
keletas kopijų
•Keletas tūkstančių skirtingų genų yra
išsidėstę chromosomoje
•Viena replikacijos pradžios (origin of
replication) seka reikalinga DNR
replikacijai inicijuoti
•Trumpos pasikartojančios sekos gali
būti išsidėstę chromosomoje tarp genų

13.  Tam, kad tilptų į bakterinę ląstelę, chromosominė
DNR turi būti kompaktizuota maždaug 1000 kartų
 Vienas tokios kompaktizacijos etapų – kilpų domenų
formavimasis
3-13
 Kilpų skaičius varijuoja priklausomai nuo bakterinės chromosomos ilgio ir bakterijų
rūšies
 E. coli turi 50-100 kilpų, kuriose yra nuo 40,000 iki 80,000 DNR bp
Kilpinė struktūra kompaktizuoja
chromosomą apie 10 kartų

14.  DNR superspiralizacija yra kitas svarbus
bakterinės chromosomos kompaktizacijos būdas
3-14
Kilpų superspiralizacija sukuria
dar kompaktiškesnę DNR

15. 3-15
Plokštelės apsaugančios DNR
galus nuo laisvo sukimosi
Mažiau vijų
Daugiau vijų
Šios trys DNR konformacijos yra
topoizomerai
Šios dvi DNR konformacijos
neaptinkamos gyvose ląstelėse
Tiek persukimas, tiek
ir neprisukimas
indukuoja
superspiralizaciją

16.  Bakterijų chromosominė DNR yra neigiamai
superspiralizuota
 E. coli pasižymi viena neigiama superspirale
40-iai dvigubos spiralės vijų
 Negiama superspiralizacija turi dvi
pagrindines pasekmes
 1. Padeda chromosomai kompaktizuotis
 2. Sukuria tempimo jėgas, korios gali būti
išlaisvintos, atskiriant DNR grandines
DNR superspiralizacija įtakoja
chromosomų funkcijas
3-16

17. 3-17
Palengvina DNR
replikaciją ir
transkripciją

18.  Superspiralizaciją bakterijų chromosomose atlieka
du pagrindiniai fermentai
 1. DNR girazė (taip pat vadinama DNR
topoizomeraze II)

Sukuria neigiamas superspirales naudodama ATP energiją

Ji taip pat gali išvynioti teigiamas superspirales, jei jos susidaro
 2. DNR topoizomerazė I

Atpalaiduoja (išvynioja) neigiamas superspirales
 Konkuruojantis šių fermentų veikimas valdo visos
bakterinės DNR superspiralizaciją
3-18

19. 3-19
B subvienetas
naudoja ATP
šiam procesui
katalizuoti
Padaro A
subvienetas
Šis procesas DNR
struktūroje sukuria
dvi neigiamas
superspirales
Prisiminkite, kad
ankstesnioji DNR
struktūra turėjo
vieną teigiamą
superspiralę
Sveika DNR pereina per
plyšį
Sudaryta iš
dviejų A ir
dviejų B
subvienetų

20.  Girazės sugebėjimas daryti neigiamas superspirales
DNR struktūroje yra gyvybiškai būtinas bakterijoms
 Šio fermento funkcijos blokavimu yra paremtos kai kurios
antibakterinės terapijos
 Girazę ir kitas bakterines topoizomerazes inhibuoja
dvi pagrindinės vaistų grupės
 1. Chinolonai
 2. Kumarinai

Abi šios vaistų grupės neinhibuoja eukariotinių topoizomerazių
 Chinolono pavyzdys yra vaistas Ciprofloxacin (“Cipro”)

Naudojamas šlapimo takų infekcijoms ir juodligei gydyti
 Kumarinai randami daugelyje augalų

Jų veikimu remiasi kai kurių vaistažolių antibakterinis poveikis
3-20

21.  Eukariotiniai organizmai turi vieną arba daugiau
chromosomų rinkinių
 Kiekvieną chromosomų rinkinį sudaro keletas skirtingų linijiškų
chromosomų
 Bendras DNR kiekis eukariotų ląstelėse yra
didesnis negu bakterinėse ląstelėse
 Eukariotų chromosomos yra išsidėsčiusios
branduolyje
 Tam, kad čia tilptų, jos turi būti labai kompaktizuotos

Tai yra pasiekiama prisijungiant daugeliui baltymų

DNR ir baltymų kompleksas yra vadinamas chromatinu
3.3 EUKARIOTŲ
CHROMOSOMOS
3-21

22.  Eukariotų genomo dydis stipriai varijuoja
 Daugeliu atveju ši variacija nėra susijusi su
rūšių sudėtingumu
 Pavyzdžiui, salamandros Plethodon richmondi
genomas yra beveik dvigubai didesnis negu
Plethodon larselli
 Genomo dydžio skirtumai neatsiranda dėl
papildomų genų

Pagrindinis tokių skirtumų šaltinis - kartotinės DNR
sekos
 Šios sekos nekoduoja baltymų
3-22

23. 3-23
Genomas daugiau nei dvigubai
didesnis už giminingos rūšies
genomą
Genomo dydis
(bp haploidiniam genomui)

24.  Eukariotinė chromosomoma turi ilgą linijinę
DNR molekulę
 Chromosomų replikacijai ir segregacijai
(išsiskyrimui) reikalingos trijų tipų sekos
 Replikacijos pradžios (origins of replication)
 Centromeros
 Telomeros
Eukariotinių chromosomų sandara
3-24

25. 3-25
•Eukariotinė chromosoma dažniausiai yra linijinė
•Tipišką chromosomą sudaro nuo kelių dešimčių iki
kelių šimtų milijonų bazių porų
•Eukariotų chromosmos sudaro rinkinius. Dauguma
rūšių yra diploidinės, t.y. turi dvigubą
chromosomų rinkinį
•Genai chromosomoje yra išsibarstę. Tipiška
chromosoma turi nuo kelių šimtų iki kelių
tūkstančių skirtingų genų
•Kiekviena chromosoma turi daug replikacijos
pradžios sekų, kurios yra išsidėstę maždaug
kas 100 000 bazių porų
•Kiekviena chromosoma turi centromerą, kuri
formuoja kinetochoro baltymų atpažinimo vietą
•Telomeroms būdingos specifinės sekos, esančios
abiejuose linijinės chromosomos galuose
•Kartotinės sekos dažniausiai randamos
centromeriniuse ir telomeriniuose regionuose,
tačiau taip pat gali būti išsibarstę po visą
chromosomą

26.  Genai yra išsidėstę tarp chromosomos
centromerinių ir telomerinių regionų
 Viena chromosoma dažniausiai turi nuo kelių šimtų iki
keletos tūkstančių genų
 Žemesniųjų eukariotų (tokių, kaip mielės)
 Genai yra santykinai maži

Juos daugiausia sudaro sekos, koduojančios polipeptidus

t.y., šiuose genuose yra labai mažai intronų
 Aukštesniųjų eukariotų (tokių, kaip žinduoliai)
 Genai yra ilgi

Jie turi daug intronų
3-26

27.  Išskiriami trys pagrindiniai DNR sekų tipai
 Unikalios ar žemo dažnio kartotinės sekos
 Vidutinio dažnio kartotinės sekos
 Aukšto dažnio kartotinės sekos
DNR sekos
3-27

28.  Unkalios arba mažo dažnio kartotinės sekos
 Genome randamos vieną arba keletą kartų
 Jas sudaro struktūriniai genai ir tarpgeninės sritys
 Vidutinio dažnio kartotinės sekos
 Randamos nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių kartų
 Jas sudaro

rRNR ir histonų genai

Replikacijos pradžios

Judrieji genomo elementai (transpozonai)
DNR sekos
3-28

29.  Aukšto dažnio kartotinės sekos
 Randamos nuo dešimčių tūkstančių iki milijonų kartų
 Kiekviena kopija yra santykinai trumpa (nuo kelių iki kelių
šimtų nukleotidų ilgio)
 Kai kurios sekos yra išsklaidytos (disperguotos) genome

Pavyzdys: Alu šeima žmogaus genome
 Kitos sekos sudaro tandemiškas sankaupas

Pavyzdys: AATAT ir AATATAT sekos Drosophila melanogaster
genome

Dažniausiai jos randamos centromeriniame regione
DNR sekos
3-29

30.  Nustatyta, kad eukariotų chromosomų
centromeriniai ir telomeriniai regionai yra labai
kompaktiški arba heterochromatininiai
 Ankstyvieji citologiniai tyrimai parodė, kad aukšto
dažnio kartotinės sekos yra išsidėstę
heterochromatininėse chromosomų srityse
 Vėliau buvo sukurti biocheminiai metodai,
leidžiantys išskirti aukšto dažnio kartotines DNR
sekas
Aukšto dažnio kartotinių DNR
sekų išskyrimas
3-30

31.  Drosophila buvo pasirinkta kaip idealus tyrimo
organizmas
 Didelė jos genomo dalis (19%) yra heterochromatininė
 Tandeminių kartotinų sekų nukleotidų sudėtis
skiriasi nuo likusios chromosominės DNR
 Minėtąsias tandemines sekas 100% sudaro AT
 Likusios chromosominės DNR sąstatas yra maždaug ~
60% AT ir 40% GC
 AT ir GC poros gali būti atskirtos pagal savo
santykinį tankį
 AT porų santykinis tankis yra mažesnis, nei GC porų
3-31

32. Hipotezė
 Aukšto dažnio kartotinių DNR sekų nukleotidų
sudėtis skiriasi nuo likusios chromosominės DNR

Jei taip, tada kartotinė DNR gali būti atskirta nuo
likusios DNR, naudojant centrifūgavimą CsCl tankio
gradiente
3-32

33. 3-33

34. 3-34

35. Duomenys
3-35

36. Duomenų interpretacija
3-36
80% Drosophila DNR
būdingas šis tankis.
Dauguma šios DNR yra
ne heterochromatininė
Šie DNR pikai yra vadinami
satelitine DNR
Jų sudėtyje yra daugiau
lengvesnių bazių, lyginant su
likusia chromosomine DNR
Ši DNR sekvenuota.
Tai AATAT ir
AATATAT
tandeminiai
pasikartojimai

37.  Renatūracijos tyrimai yra naudingi, tiriant genomo
sandarą
 Renatūracijos greičio tyrimą sudaro keletas
pakopų:
 1. Dvigrandininė DNR yra suardoma į smulkius
gabalėlius
 2. Šie gabalėliai yra “ištirpinami” iki viengrandininės
DNR, veikiant šiluma
 3. Temperatūra palaipsniui žeminama, leidžiant
komplementarioms DNR grandinėms renatūruotis
Renatūracijos tyrimai
3-37

38. 3-38
DNR grandinių renatūracija

39.  Komplementarių DNR grandinių skirtingas
renatūracijos greitis leidžia išskirti tris kartotinių DNR
sekų tipus
 Tam tikros DNR sekos renatūracijos greitis priklauso
nuo jai komplementarių sekų koncentracijos
 Aukšto dažnio kartotinės sekos renatūruosis greičiausiai

Jos komplementarių kopijų yra daugiausia
 Unikalios sekos renatūruosis lėčiausiai

Tokioms komplementarioms sekoms reikia papildomai laiko, kas
susirastų viena kitą
Renatūracijos tyrimai
3-39

40.  Renatūracijos kinetika gali būti aprašyta gana
paprasta matematine fromule
3-40
 kur
 C = viengrandininės DNR koncentracija laiko t momentu
 C0 = Viengrandininės DNR koncentracija reakcijos
pradžioje
 k2 = reakcijos antros eilės kinetikos konstanta
 Šioje lygtyje C/ C0 yra frakcija DNR, kuri yra vis dar
viengrandininė, praėjus tam tikram laikui

41.  Renatūracijos eksperimentai gali suteikti kiekybinės
informacijos apie DNR sekų sandarą
 Renatūracijos greitis grafiškai gali būti pavaizduotas
kaip C/C0 priklausomybė nuo C0t
 Tokia priklausomybė yra vadinama C0t kreive
 Tariama: “kot” kreivė
3-41

42. 3-42
60-70% žmogaus
DNR sudaro
unikalios sekos
Žmogaus chromosomų DNR C0t kreivė

43.  Jei pilnai išvynioti DNR, esančią viename žmogaus
chromosomų rinkinyje, jos ilgis būtų daugiau nei 1 metras
 Tuo tarpu ląstelės branduolio diametras yra nuo 2 iki 4 µm diametro

Todėl DNR turi būti labai stipriai kompaktizuota
 Linijinės DNR kompaktizacija eukariotų chromosomose
vyksta sąveikaujant DNR ir įvairiems baltymams
 Skirtingais ląstelės gyvavimo periodais prie DNR gali prisitvirtinti
skirtingi baltymai

Šie kitimai įtakoja chromatino kompaktizacijos laipsnį
Eukariotų chromatino kompaktizavimas
3-43

44.  Eukariotų chromatino pasikartojantys struktūriniai
vienetai yra nukleosomos
 Ji sudaryta iš dvigrandininės DNR, apsivyniojusios
and histoninių baltymų oktamero
 Oktamerą sudaro po dvi keturių skirtingų histonų
molekulės
 146 bp DNR formuoja 1.65 neigiamos superspiralės vijos
apie oktamerą
Nukleosomos
3-44

45. 3-45
 Bendra susijungusių nukleosomų struktūra primena karoliukų vėrinį
 Ši struktūra sutrumpina DNR maždaug septynis kartus
Ilgis kinta nuo 20 iki 100 bp,
priklausomai nuo rūšies ir ląstelių tipo
Nukleosomos
diametras

46. 3-46

47. 3-47

48.  Histonai yra baziniai baltymai
 Jų sudėtyje yra daug teigiamai įkrautų aminorūgščių

Tokių, kaip lizinas ir argininas
 Jos jungiasi su fosfatais, esančiais DNR karkase
 Yra penki histonų tipai
 H2A, H2B, H3 ir H4 yra šerdies histonai

Oktamerą sudaro po dvi kiekvieno šių histonų molekulės
 H1 yra jungties histonas

Jungiasi prie jungties DNR

Taip pat jungiasi prie nukleosomos
 Tačiau ne taip stipriai, kaip šerdies histonai
3-48

49. 3-49
Svarbūs chromosomų
struktūrai ir kompaktizacijai

50.  Nukleosomos struktūros modelį 1974 m. pasiūlė
Rogeris Kornbergas
 Kornbergo modelis rėmėsi įvairiais chromatino
tyrimais
 Biocheminiais eksperimentais
 Rentgeno difrakcijos tyrimais
 Elektroninės mikroskopijos vaizdais
Nukleosomos struktūros tyrimai
3-50

51.  Markus Noll nusprendė patikrinti Kornbergo
modelį
 Jis tai darė taip:
 Karpė DNR su fermentu DNAze I
 Tiksliai matavo susidarančių fragmentų molekulinę
masę
 Eksperimento pagrindinė idėja buvo ta, kad jungties
DNR yra geriau pasiekiama karpymui, negu DNR,
apsivijusi aplink nukleosomos šerdį

Jei iš tiesų yra taip, tada DNAzė I turi kirpti DNR būtent jungties
vietoje
Nukleosomos struktūros tyrimai
3-51

52. Hipotezė
 Taigi, eksperimentas tyrė, ar teisingas “karoliukų
vėrinio” chromatino modelis

Jei modelis teisingas, DNAzė I turi kirpti DNR jungties
regione
 Tada susidarantys DNR fragmentai turėtų būti maždaug 200
bp ilgio
3-52

53. 3-53

54. Rezultatai
3-54

55. Rezultatų interpretacija
3-55
Visa chromosominė
DNR sukarpyta į
~ 200 bp ilgio
fragmentus
Šie ilgesni fragmentai yra
kartotiniai 200 bp
Esant žemoms
koncentracijoms, DNazė
I nesukarpo visų jungčių
DNR
Šį fragmentą
sudaro dvi
nukleosomos
O šį - trys

56.  Nukleosomos asocijuoja viena su kita, sudarydama
kompaktiškesnę struktūrą, vadinamą 30 nm siūlu
 Histonas H1 yra svarbus, vykstant šiai kompaktizacijai
 Esant vidutinėms druskų koncentracijoms, H1 yra
pašalinamas

Gaunamas klasikinis “karoliukų vėrinio” vaizdas
 Esant žemai druskų koncentracijai, H1 lieka prisitvirtinęs

“Karoliukai” asocijuoja, sudarydami kompaktiškesnę struktūrą
Nukleosomos susijungia,
sudarydamos 30 nm siūlą
3-56

57. Vidutinė druskų koncentracija Žema druskų koncentracija
3-57

58.  30 nm siūlas sutrumpina bendrą DNR ilgį dar
septynis kartus
3-58
Jo struktūrą sunku nustatyti,
 nes DNR konformacija gali būti stipriai pakeista
ekstrakcijos iš ląstelės metu
 Yra pasiūlyti du struktūros modeliai

Solenoido modelis

Erdvinis zigzago modelis

59. 3-59
Reguliari, spiralinė
konfigūracija, turinti
šešias nukleosomas
vienoje vijoje
Nereguliari
konfigūracija, kurioje
nukleosomos turi
mažai tiesioginių
kontaktų
Solenoido modelis Erdvinis zigzago modelis

60.  Ką tik aptarti chromatino kompaktizacijos lygmenys
kompaktizuoja DNR apie 50 kartų
 Trečiasis kompaktizacijos lygmuo atsiranda
sąveikaujant 30 nm siūlui ir branduolio matriksui
(pagrindui)
 Branduolio matriksą sudaro du komponentai
 Branduolio lamina
 Vidiniai matrikso baltymai

10 nm siūlas ir asocijuoti baltymai
Tolimesnė chromatino
kompaktizacija
3-60

61. 3-61

62. 3-62
 Trečiasis DNR kompaktizacijos mechanizmas yra
radialinių kilpų (radial loops) domenų formavimasis
Matrix-attachment
regions (MARs)
Scaffold-attachment
regions (SARs)
arba
MARs yra prikabinti prie
branduolio matrikso, taip
sudarydami radialines
kilpas
Nuo 25,000 iki
200,000 bp

63.  Radialinių kilpų prisitvirtinimas prie branduolio
matrikso yra svarbus dėl dviejų priežasčių
 1. Svarbus genų veiklos reguliavimui
 2. Padeda išdėstyti chromosomas branduolyje

Kiekviena chromosoma branduolyje yra išsidėsčiusi diskrečioje ir
nepersidengiančioje chromosomų teritorijoje
Tolimesnė chromatino
kompaktizacija
3-63

64. 3-64

65.  Interfazės stadijoje esančių chromosomų
kompaktizacijos lygmuo nėra vienodas visose
chromosomos srityse
 Euchromatinas

Mažiau kondensuoti chromosomų regionai

Transkripciškai aktyvūs

Regionai, kuriuose 30 nm siūlas formuoja radialinių kilpų
domenus
 Heterochromatinas

Standžiai kompaktizuoti chromosomų regionai

Transkripciškai neaktyvūs (dažniausiai)

Radialinių kilpų domenai dar labiau kompaktizuoti
Heterochromatinas ir euchromatinas
3-65

66.  Yra du heterochromatino tipai
 Konstitutyvusis heterochromatinas

Regionai, kurie visada yra heterochromatininiai

Pastoviai transkripciškai neaktyvūs
 Fakultatyvusis heterochromatinas

Regionai, kurie gali keisti savo statusą tarp euchromatino ir
heterochromatino
3-66

67. 3-67

68. 3-68
Euchromatino
kompaktizacijos
lygmuo
Heterochromatino
kompaktizacijos
lygmuo
Interfazės stadijoje
dauguma chromosomų
regionų yra
euchromatininiai

69.  Kai ląstelės pasiekia M stadiją, chromatino
kompaktizacijos laipsnis labai ryškiai keičiasi
 Chromatidės tampa pilnai heterochromatininės
 Jų bendras plotis sudaro apie 1400 nm
 Šiose labai kondensuotose chromosomose beveik
nevyksta genų transkripcija
Metafazinės chromosomos
3-69

70.  Metafazinėse chromosomose radialinės kilpos yra
labai kompaktizuotos ir yra sukibę su karkasu
 Karkasas susiformuoja iš branduolio matrikso
 Radialinių kilpų kompaktizacijai būtini histonai
Metafazinės chromosomos
3-70

71. 3-71

72.  Du daugiabaltyminiai kompleksai padeda suformuoti ir
palaikyti metafazinių chromosomų struktūrą
 Kondensinas

Ypač svarbus chromosomų kondensacijai
 Kohezinas

Svarbus seserinių chromatidžių teisingam išsidėstymui
 Abiejų sudėtyje yra baltymų, vadinamų SMC baltymais
 Akronimas = Structural maintenance of chromosomes
 SMC baltymai naudoja ATP energiją ir katalizuoja
chromosomų struktūros pokyčius
3-72

73. 3-73
Kondensino reikšmė metafazinės chromosomos kondensacijai
Kilpų skaičius nesikeičia
Tačiau kiekvienos kilpos diametras mažesnis
Kondensinas
keliauja į branduolį
Kondensinas jungiasi
prie chromosomų ir
kompaktizuoja
radialines kilpas
Interfazės metu
kondensinas yra
citoplazmoje

74. 3-74
Kohezino reikšmė taisyklingam chromatidžių išsiskyrimui
Kohezinas išlaisvinamas
palei visą chromosomų
pečių ilgį
Kohezinas
lieka
centromeroje
Kohezinas
centromeroje
degraduoja