Za učenike Šeste beogradske gimnazije

1. Основе
еволуционе
биологије
Теорије еволуције
Механизми еволуције
Специјација

2. Ништа у биологији нема смисла осим у светлу
еволуције
Theodosius Dobzhansky

7. РАЗНОВРСНОСТ ЖИВОТА
- Описано око 1.5 милиона врста.
- Рецентних врста најмање 10
милиона.
- То је мање од 5% врста које су
икада живеле на Земљи.
- Бар 200 милиона врста је
постојало на нашој планети.

8. ПРВЕ ЕВОЛУЦИОНЕ ТЕОРИЈЕ
Жан Баптист Ламарк (Jean Baptiste
Lamarck), 1809. - “Зоолoшка
филoзoфија”
Чарлс Дарвин (Charles Darwin),
1859. - “Постанак врстa”

9. Ламаркова теорија
► Прва целовита теорија...
 Урођена тенденција ка повећању сложености
 Усаглашеност са средином
 Промена средине
 Промена понашања - употреба и неупотреба
 Промена грађе
 Наслеђивање стечених особина
► По Ламарку, примитивни организми су настали
спонтано, а затим се мењали у правцу све веће
комплексности (урођена тенденција);
► преузео је наслеђивање стечених особина као
већ постојећу и прихваћену идеју.

10. • Интензивна
употреба
органа
доводи до
његовог
развића, а
неупотреба
узрок је
ишчезавања
органа

11. Дарвинова теорија
►Кључни елементи теорије
 природна селекција, индивидуална
варијабилност (мутације), мешано
наслеђивање, наслеђивање стечених
особина
 Велика потенцијална бројност популација –
ограничени ресурси
 Борба за опстанак
 Велика индивидуална варијабилност (са
наследном основом) ...
 Преживљавање у борби за опстанак није
случајно – делује природна селекција

12. ►Darvin je koncipirao još jedan mehanizam –
seksualnu selekciju, kako bi objasnio evoluciju
osobina koje je teško objasniti „običnom“
prirodnom selekcijom, jer su upadljive,
energetski zahtevne i opasne po svoje nosioce
(kao npr. rep pauna).
►Postoji jedinstvo u osnovi raznovrsnosti –
sva živa bića su povezana zajedničkim
poreklom.
► Veliki značaj imaju razlike među
jedinkama iste vrste i uticaj sredine.
► Vrste nisu nepromenljive – podložne su
modifikacijama tokom vremena.
► Prirodna selekcija je glavno, ali ne i
jedino sredstvo promene.

13. Из данашње
перспективе...
► Дарвинове основне идеје и централне
концепције су потврдјене.
► Дарвин се темељно и храбро бавио примедбама,
критикама и проблемима своје теорије и
предлагао могућа решења.
► Шта је Дарвин видео као тешкоће за своју
теорију?
 Одсутност или реткост прелазних форми – мали број
фосилних остатака (непотпуност фосилних налаза),
сложене органе (као што је око), проблеме
географског распрострањења и дисјунктних ареала
...

14. Шта Дарвин није знао?
► 150 година научних открића
► Менделова генетика,
► ДНК, гени и код,
► биологија развића
► кретање континената
► молекуларна биологија – разумевање
молекуларне основе варијабилности и деловања
еволуционих механизама на молекуларном
нивоу, демонстрација еволуције ин витро, нови
начин анализе еволуционе историје
(молекуларне филогеније) ....

15. САВРЕМЕНА ТЕОРИЈА ЕВОЛУЦИЈЕ -
МОДЕРНА СИНТЕЗА
►Најважнији елементи Дарвинове теорије
►Менделова генетика
►Математичка популациона генетика (Фишер,
Холдејн, Рајт...)
► Формулисање теорије: Модерна синтеза
нема једног аутора, нити једну годину
објављивања. Ернст Мајер посебно истиче
дела неколицине аутора (Добжански, Мајер,
Хаксли, Ренш, Симпсон и Стебинс),
објављена углавном током 40-тих година 20.
века.

16. СИНТЕТИЧКА ТЕОРИЈА ЕВОЛУЦИЈЕ
(Модерна синтеза)- ПОМИРЕЊЕ
1. Разумевање наслеђивања квантитативних
особина – ПОЛИГЕНО.
2. Велики значај срединских фактора у
еволуцији показан експериментима у
контролисаним срединским условима.
3. Сви еволуциони механизми (природна
селекција, мутације, генетички дрифт,
проток гена) имају улогу у еволуционим
променама.

17. Sewall Wright
Ronald Fisher
JBS Haldane
Развијање математичке
теорије у популационој
генетици и еволуцији

18. Theodosius Dobzhansky
Оснивач Модерne sinтeзe
“Genetics and the Origin of species”
(1937)

19. Julian Huxley
Прогласиo мoдеrну sinтeзu
“Evolution, The Modern Synthesis”
(1942)

20. ШТА ЈЕ ЕВОЛУЦИЈА?
- Процес наследних промена природних
популација живих организама које се
преносе из генерације у генерацију
- Основна јединица је ПОПУЛАЦИЈА
- Основна манифестација еволуције је
промена генетичке структуре популације

21. ШТА ЈЕ ЕВОЛУЦИЈА?
- Еволуционе промене унутар популације
- Еволуционе промене између популација
исте врсте (дивергенција популација)
- Еволуционе промене унутар и између врста
- формирање нових врста (специјација)
- изумирање врста (екстинкција)
- однос између врста (коеволуција)
- Еволуционе промене у вишим таксономским
категоријама (род, фамилија, ред,...)

22. ЗАШТО ПОПУЛАЦИЈЕ А НЕ
ЈЕДИНКЕ?
Са становишта еволуције
“јединка је eфемeрна, само
пopулације опстају токoм
времeна”
Dobzhansky (1977)

23. ГЕНЕТИЧКА СТРУКТУРА ПОПУЛАЦИЈЕ се
описује преко учесталости алела и
учесталости генотипова у популацији.
- Учесталост алела представља пропорцију
различитих алела у популацији.
-Учесталост генотипова представља
пропорцију различитих генотипова у
популацији.

24. H-W идеалнa поpулацијa Природна популација
Бесконачно велика
популација
Ограничена величина
популације
Константна бројност
кроз генерације
Флуктуације у бројности
популације
Однос полова 1:1
Случајно укрштање
Однос полова 1 ≠ 1
Неслучајно укрштање
Случајна расподела
броја потомака
Неслучајна расподела
броја потомака
Случајно укрштање у
односу на просторну
дистрибуцију јединки
Већа вероватноћа
укрштања јединки које су
просторно ближе
Непреклапање
генерација
Преклапање генерација

25. Механизми (фактори)
еволуције

26. ГЕНЕТИЧКА ВАРИЈАБИЛНОСТ
Генетичка варијабилност представља
истовремено присуство различитих
генетичких варијанти у популацији.
- МОРФОЛОШКИ НИВО
- ХРОМОЗОМСКИ НИВО
- ГЕНСКИ НИВО

27. ПАРАМЕТРИ ЗА КВАНТИФИКАЦИЈУ
ГЕНЕТИЧКЕ ВАРИЈАБИЛНОСТИ
► ПОЛИМОРФНОСТ- пропорција
полиморфних гена у популацији.
Ген је полиморфан уколико постоје
бар 2 алелске варијанте, при чему је
учесталост ређег алела довољно
велика да се не сматра производом
само мутационог процеса.
► ХЕТЕРОЗИГОТНОСТ (Н)- просечна
учесталост хетерозигота по гену.

28. ►Еволуција органских врста се заправо
састоји у постепеној промени генетичке
структуре популације тј. мењањем
учесталости одређених генских алела
►Механизми који доводе до тих промена су:
мутације, миграције (проток гена),
генетички дрифт, природна селекција
►Они се још означавају као фактори
еволуције
►Фактори еволуције не делују појединачно,
већ заједно.
►Популација не мења лако свој генетички
састав, тако да је потрeбно дуговрeмeнo
дeлoвањe oвих чинилaцa дa дoђe дo
eвoлуциoних прoмeнa.

29. Мутације
► Свака промена на молекулу ДНК која се
наслеђује
► Како могу мутације утицати на своје носиоце?
 корисне - повећавају шансу преживљавања својим
носиоцима
 штетне - смањују шансу преживљавања својим
носиоцима
 Неутралне
► У еволуционој биологији занимају нас
мутације које се преносе на потомство
(гаметске мутације)
– генетичка промена која није наслеђена од
родитеља, али се наслеђује у потомству.

30. Примери
►Српаста анемија корисна мутација у
пределима где има маларије
►Мутације које утичу на синтезу
одређених ензима код инсеката може да
омогући повећану отпорност према
инсектицидима
►Различита боја тела код неких врста
резултат је мутација а може бити корисна
јер организми нису уочљив плен добро се
камуфлирају

31. ►Мутације се не дешавају
да би се организам боље
прилагодио одређеној
средини оне настају
случајно

32. Ефекат мутација на
популационом нивоу
►Мењају се учесталости алела у
популацији
►Извор генетичких новина у
популацији
Повећава се генетичка
варијабилност популације

33. Однос мутација и
адаптација
►У односу на адаптације мутације су
случајне.
►Тек након појаве мутације, “тестира” се
да ли је она повољна за своје носиоце
или није у средини коју популација
насељава.
►“Тестирање” врши ПРИРОДНА
СЕЛЕКЦИЈА.

34. ШТА ЈЕ ГЕНЕТИЧКИ ДРИФТ?
Случајне флуктуације у
учесталости генских алела, које
су последица грешке узорка,
представљају генетички дрифт
Генетички дрифт

35. ► случајне промене у учесталостима генских алела у
популацији
► дешавају се у популацијама мале бројности
► услед оштре зиме или болести може доћи до
наглог смањења јединки у популацији
•Мали број јединки преживи и
оне формирају нову
популацију
•Неки генски алели могу
нестати у наредној популацији
а ретки алели могу постати
учестали

37. Екстремни случајеви генетичког
дрифта
► ЕФЕКАТ ОСНИВАЧА (фоундер еффецт) –
генетички ефекти оснивања популације
од малог броја јединки
► ЕФЕКАТ УСКОГ ГРЛА (боттленецк
еффецт) – промене у учесталости алела
услед драстичног смањења бројности
популације

38. Ефекат оснивача

39. Ефекат уског грла

41. Примери
► Замислимо да се на неком простору налази популација
од нпр. 1000 јединки са одређеном генетичком
структуром. Услед изненадне промене неког од
спољашњих фактора (нпр. пад температуре) може
доћи до одумирања великог броја јединки, тако да
опстане само 10 јединки. Јединке које су преживеле и
које су носиоци одређених комбинација гена ће
међусобним укрштањем образовати нову популацију.
Та нова популација имаће битно другачију ченетичку
структуру у односу на почетну популацију.
► Илустративан пример за хумане популације је
учесталост крвних група код Индијанаца у Сев.
Америци. Већина тих Индијанаца има крвну групу О,
али једна изолована група услед генетичког дрифта
има најучесталију крвну групу А. Ова учесталост је
већа не само у поређењу са осталим
северноамеричким Индијанцима него је већа и од
учесталости у било којој популацији.

42. Morounga angustirostris
северни морски слон
Крајем 19. века бројност смањена на свега 20 јединки услед излова.
Мере заштите од лова → бројност више од 30 000.
Мономорфно 24 гена, који су полиморфни у сродној врсти
M. leonina.

43. Тристан да Куња
Насељено 1816. – свега 15 колониста (неколико
жена).
Два уска грла (од 103 особе, острво напустило
33, 1855.;
од 106 особа, 52 напустило острво, 1900.).
1960. године бројност 270 људи.

44. Ашкенази Јевреји
-Гошерова болест
(5% nosioci)
- Теј Саксовa бoлesт
(4% nosioci)
-BRCA1, BRCA2 гени
одговорни за канцер
дојке
-(јединствене мутације велике
учесталости, 10 пута чешћe нeго у
остатку свeта)

45. Amiši

47. Još neke bolesti
► Miotonična distrofija
(Kvebek, Katalonija,
Istra)
► Porfirija (beli
Afrikanci)

48. Миграције - проток гена
►Кретање јединки из дате популације у неку
другу (емиграције), као и долазак јединки из
других популација у матичну популацију
(имиграције)
►Кад гени пређу из једне популације у другу и
постану део њеног генског фонда то се
назива проток гена
►Ефекат миграција зависи:
 Од разлика у генетичкој структури популације
 Броја јединки које су мигрирале
►У основи овакве промене су позитивне јер
воде постепеном повећању наследне
разноврсности (хуманих) популација

49. Примери
►Учесталост генског алела за крвну групу
Б је велика у Азији (25%) и постепено се
смањује на испод 10% идући преко
Западне Европе до Скандинавије.
► Ово је објашњено инвазијом Монгола
који су се кретали према западу
►Мешањем Монгола са постојећим
популацијама у којима алел за Б крвну
групу вероватно није ни постојао, довела
је до ширења овог гена од Азије до
Скандинавије

50. Модели за изучавање протока гена
1. континентално-острвски модел у коме јединке
мигрирају једносмерно: из велике пиопулације
(континент) у малу, изоловану популацију (острво);
2. острвски модел у коме је нека биолошка врста
подељена на велики број локалних популација које су
у простору тако организоване да личе на на острва у
неком архипелагу; између тих локалних популација
долази до протока гена
3. корак-по-корак модел (енгл. степпинг-стоне) у коме
се миграције јединки дешавају само између суседних
популација;
4. изолација путем дистанце модел, где до протока
гена долази између суседних пиопулација које су
непрекидно распоређене у релативно великим
просторима.

51. Природна селекција
► представља успешно преживљавање и
репродукцију неких генетичких варијанти у односу
на друге у одређеним условима средине
► Способност једног генотипа у природи најбоље се
мери његовим репродуктивним успехом тј. бројем
потомака које оставља
► На репродукцију утичу различите особине:
отпорност према болестима, способност
избегавања предатора, плодност, способност
налажења хране...

52. ►Природна селекција није једини
еволуциони механизам који учествује у
еволуцији, али јесте једини механизам
који доводи до настанка и одржавања
адаптација.
►АДАПТАЦИЈА – свака наследна
карактеристика или вредност
карактеристике која, у интеракцији са
средином, омогућава својим носиоцима да
оставе већи број потомака и/или повећа
преживљавање него што би то био случај у
њеном одсуству, или присуству
алтернативног облика или вредности те
карактеристике.

53. Однос природне селекције и
адаптација
►Основно питање је да ли селекција ствара
адаптације?
►Природна селекција није механизам који
ствара адаптације, већ механизам који
неку карактеристику која побољшава
преживљавање и/или репродукцију својих
носилаца (адаптацију) фаворизује и на тај
начин одржава у популацији и повећава
њену учесталост.

54. Природна селекција и адаптивна
вредност
►Природна селекција представља
неслучајно, диференцијално
преживљавање и репродукцију јединки
(генотипова) које носе алтернативне
наслеђене карактеристике.
►Мера преживљавања и репродукције
јединки (генотипова) јесте адаптивна
вредност (енгл. Fitness).
►Адаптивна вредност једног генотипа
испољава се преко перформансе фенотипа
који настаје као интеракција генотипа и
средине у којој се популација налази.

55. Концепција природне селекције
1. Све врсте имају тенденцију ка повећању бројности
својих популација (организми су способни да
оставе више потомака него што је неопходно да се
одржи константна бројност у следећој генерацији).
2. Ипак, у природи, бројност популација остаје
релативно константна (висок је морталитет међу
потомством).
3. У популацијама постоји фенотипска
варијабилност, па су неке јединке бољи
компетитори, боље проналазе храну, боље
избегавају предаторе, итд. ⇒ неке јединке имају
већу шансу да преживе.

56. Концепција природне
селекције
4. Ако су те особине бар делимично генетички
детерминисане, преживеле јединке ће их преносити
у следећу генерацију.
5. Јединке се разликују у фертилитету. Ако је и
једнака шанса да преживе све младе јединке, адулти
који оставе већи број потомака, пренеће
пропорционално више својих гена у следећу
генерацију.
4. и 5. ставка су нераскидиво повезане: генотипови
који краће живе имају мању шансу да се репродукују.
Ако јединка остави више потомака (без обзира да
ли зато што јој је већа фертилност или дуже
живи) њени гени ће бити више заступљени у
наредној генерацији од других (ефекат
селекције).

57. Да би деловала селекција, у
популацији морају
постојати бар два генотипа
са различитим адаптивним
вредностима !!!

58. Адаптивна вредност (W)
Основне компоненте адаптивне вредности су
фертилитет и вијабилитет. Бројне друге
карактеристике су на мање или више посредан
начин повезане са фитнесом.
Фитнес је сложена карактеристика читавог
генотипа.
То је коначан резултат свих развојних и
физиолошких процеса који су се реализовали
код јединки одређеног генотипа у околностима
животне средине.

59. Адаптивна вредност (W)
► Способност опстанка једног генотипа у природи најбоље се
мери бројем потомака које он оставља следећој генерацији
(репродуктивни успех).
► Адаптивна вредност (фитнес) је број број репродуктивно зрелих
потомака једног генотипа у односу на неки други генотип у
истој популацији. На пр. ако генотип АА даје за 20%, а генотип
аа за 10% мање потомака од генотипа Аа, онда ће њихове
адаптивне вредности (W) износити – за генотип АА 0,8, а за
генотип аа 0,9. Скуп фактора који смањује њихову адаптивну
вредност чини селекциони коефицијент (Ѕ). Адаптивна
вредност и селекциони коефицијент допуњују се до 1, или 100%
- W + Ѕ = 1.
► Фитнес једног генотипа можемо процењивати само у конкретној
средини у којој живи, тј. исти генотип у различитим срединама
може имати различите адаптивне вредности.

60. Примери
Индустријски меланизам
► врста Biston Betularia
► У популацији овог лептира доминирали су лептири који су се
одликовали светлом бојом тела која им је пружала одличну
камуфлажу на кори дрвећа обраслој лишајевима, док су тамни
лептири били малобројни.
► Мећутим услед повећане загађености ваздуха лишаји су ишчезли, кора
је потамнела. На таквој подлози бели лептири су постали врло уочљив
плен за птице док су тамне форме преживљавале много боље што је
довело до великог пораста учесталости тамних форми.

61. Индустријски меланизам (Biston
betularia)
-селекција против aa

62. Примери селекционих механизама
1. Компетитивна селекција
 Бројност популације одређена капацитетом средине.
 Пораст бројности ⇒ већа компетиција.
 Генетички сличније јединке ⇒ сличније еколошке потребе ⇒ јача компетиција.
 Већа учесталост једног генотипа ⇒ већа компетиција ⇒ мањи фитнес ⇒ смањује се учесталост тог
генотипа.
 Мања учесталост другог генотипа мања компетиција ⇒ већи фитнес ⇒ расте учесталост тог
генотипа. ⇒ генетичка варијабилност се не губи
2. Предатор-плен
А) “Паметни” предатори углавном изловљавају најчешћу форму плена (“регулација” учесталости
генотипова у популацији плена).
Плен може “регулисати” учесталост генотипова у популацији предатора (пример Perisсoduс mиcроlеpис)
Б) Предатор – плен: мимикрија
 Милерова мимикрија (апосемичка обојеност) – пример позитивне селекције зависне од
учесталости.
 Бејтсова мимикрија (модел и имитатор) – пример негативне селекције зависне од учесталости.
► Лептир Batтus philenor (модел), Limentиs arтhемис (имитатор).
► Оса Vespula vulgaris (модел), Clytus arietis (имитатор)
В) Паразит-домаћин (молекуларна мимикрија)
 У популацији паразита селекција фаворизује најинфективније генотипове (њихови антигени
највише личе на молекуле најчешћег домаћина ⇒ теже препознавање од стране имуног система)
 Ретки генотипови домаћина имају већи фитнес, јер паразити немају ефикасну инвазију ⇒ расте
учесталост тих генотипова.
Г) Сексуална селекција
 Предност ретког мужјака – код неких врста женке чешће бирају ретке мужјаке при укрштању.
 Ретке генетичке варијанте повећавају учесталост.

63. Милерова мимикрија

64. Battus philenor Limentis arthemis
Бејтсова мимикрија

65. Vespula vulgaris Clytus arietis
Бејтсова мимикрија

66. Деловање селекције на
квантитативне особине
►Дирекциона селекција
►Стабилизациона селекција
►Дисруптивна селекција

68. Дирекциона
► фаворизује
екстремне
фенотипове.
► До тога долази када
се средина мења
током времена у
одређеном смеру
Нпр.
► Дарвинове зебе
► Величина тела
► Вештачка селекција

69. Direkciona selekcija

71. Стабилизациона селекција
► Фаворизује најчешће фенотипове
► када је популација добро прилагођена, услови
стабилни, селекција делује у корист јединки са
средњим вредностима
► Нпр. тежина деце при рођењу. Преживљавање
је било највеће у групи деце са просечном
тежином, док је стопа смртности била већа код
деце са премалом или превеликом тежином

72. Stabilizaciona selekcija

74. Дисруптивна селекција
► Фаворизује
екстремне
фенотипове
► Доводи до
екстремних
разлика у
популацији
► Доводи до
специјације
Нпр. Једна врста инсекта има зелену боју тела са
прелазима од светло до тамно зелене. На трави и
листопадном дрвећу фаворизоване су светлозелене
јединке, док су на четинарима фаворизоване
тамнозелене јединке. Јединке са'' средњом ''бојом тела
нису добро камуфлиране ни у једној средини и лак су
плен.

75. Disruptivna selekcija

77. Специјација
Постанак нових врста

78. БИОЛОШКА ВРСТА
►ГРУПА ЈЕДИНКИ КОЈЕ МОГУ ДА СЕ
РАЗМНОЖАВАЈУ , ДЕЛЕ ИСТИ ГЕНСКИ ПУЛ
И ПРОИЗВОДЕ ПЛОДНО ПОТОМСТВО
►РАЗЛИЧИТЕ ВРСТЕ СУ РЕПРОДУКТИВНО
ИЗОЛОВАНЕ

79. РЕПРОДУКТИВНЕ БАРИЈЕРЕ
►ПРЕЗИГОТИЧНА (преоплодна) –
спречено оплођење (размножавање у
различото време, различита станишта,
разлике у репродуктивном понашању,
разлика у грађи репродуктивних органа,
биохемијско неслагање гамета)
►ПОСТЗИГОТИЧНА (постоплодна) -
потомство или угине или је стерилно.
Проблеми у формирању гамета,
нарочито ако је број хромозома
родитеља различит.

83. СПЕЦИЈАЦИЈА
►Постанак нових врста
►Различити начини – зависи како се група
јединки одваја од остатка врсте и како
долази до прекида протока гена

85. АЛОПАТРИЈСКА СПЕЦИЈАЦИЈА
► Раздвојеност у простору – географске баријере (реке,
океаби, пустиње, планине)
►кључна улога селекције - адаптација
на различите локалне услове.
► Популације постају све различитије по генетичкој
структури
► Биогеографски докази оваквог начина специјације:
 подударност граница распрострањења врста са
географским баријерама (викаријантна биогеографија,
парови врста са различитих страна баријере...)
 подударност географских баријера и генетичких
дисконтинуитета унутар врста
 пораст репродуктивне изолације са просторном
удаљеношћу
► Примери: Дарвинове зебе

88. ПЕРИПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА
(БРЗА АЛОПАТРИЧКА)
►Сценарио подразумева издвајање мале
групе јединки (обично из периферних
делова) које оснивају нову популацију
издвојену у простору и
►кључна улога
генетичког дрифта.

89. ПАРАПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА
► Долази до дивергенције упркос томе што нема
физичких баријера које би спречиле проток гена?
► Каква је генетичка основа репродуктивне
изолације?
 постојање различитих селекционих притисака у
различитим деловима ареала, родитељска врста је
континуирано распрострањена у променљивој
средини.
 велика врста подељена на дискретне локалне
популације и анализирају услове под којима је могућа
појава изолације.
 врста подељена на дискретне локалне популације,
али се заснива на присуству различитих хромозомских
реаранжмана (што омета слободан проток гена).

91. СИМПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА
► дивергенција и репродуктивна изолација
у условима када нема физичких баријера
које би спречиле проток гена.
►Више модела симпатричке специјације:
► ПУТЕМ ПОЛИПЛОДИЈЕ – укрштање
јединки чији гамети садрже више од јеног
сета хромозома
►Често код биљака
►Многе гајене врсте: пшеница 6n, дуван
4n, кикирики 4n

94. ГЕНЕТИЧКЕ ПРОМЕНЕ ТОКОМ СПЕЦИЈАЦИЈЕ
ГЕНЕТИЧКА ОСНОВА ИЗОЛАЦИОНИХ МЕХАНИЗАМА
► Не постоји универзални "маркер" специјације
► Репродуктивна изолација успоставља се на основу
генетичких промена на различитим нивоима:
 на нивоу хромозома
 на нивоу гена
 и остало ... (цитоплазматска инкомпатибилност, мобилни
генетички елементи...)
► На нивоу хромозома: полиплоидије и анеуплоидије,
улога хромозомских фузија и фисија, промене
структуре хромозома (транслокације, инверзије...).
► На нивоу гена: број и идентификација гена
одговорних за одређени изолациони механизам. У
неким случајевима тешко је одредити колико је гена
првобитно било укључено у успостављање
репродуктивне изолације.

95. 1. http://www.bionet-
skola.com/w/Kategorija:Teorija_evolu
cije
2. Скрипта са предавања: Др Драгана
Цветковић, ванредни професор
3. Презентације са вежби: Др Никола
Туцић, редовни професор; Др
Драгана Цветковић, ванредни
професор; Мр Биљана Стојковић,
асистент
Литература