1. Tema 15.
REACCIONES ANABOLICAS
CIC JULIO SÁNCHEZ

2. 1.- FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis permite que las células capten la energía
luminosa del sol y la transformen en energía química, la única
energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es
aprovechada para la síntesis de moléculas y la que no se utiliza
se almacena en moléculas energéticas. El proceso de
transformación de energía del sol en energía química se realiza
en los cloroplastos.
Para que la energía de la luz sirva para algo en el
ser vivo, debe ser capturada por moléculas que
sean capaces de absorberla. Estas sustancias que
capturan la luz se llaman pigmentos y se
encuentran en los tilacoides de los cloroplastos.
Contienen un cromatóforo o grupo químico capaz
de absorber la luz de distintas longitudes de onda
del espectro visible. Estos pigmentos pueden ser:
CIC JULIO y b), xantofilas, carotenoides, etc.
clorofilas (aSÁNCHEZ

3. En plantas y algas verdes:
clorofila a, b y carotenoides; en
diatomeas y protozoos clorofila a
yc
Tiene varios pigmentos para
absorber en distintas longitudes
de onda y así obtener un mayor
aprovechamiento de la luz
La clorofila y otros pigmentos al captar un fotón de luz pasan a un
estado excitado , cuando vuelven a su estado primitivo ceden esa
energía
Las moléculas de clorofila actúan como una unidad fotosintética o
fotosistema en el cual sólo un miembro del grupo actúa transfiriendo
los electrones a un aceptor
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4. Todas las moléculas de clorofila
se encargan de absorber luz; de tal
manera que al aceptar un fotón
pasan a un estado excitado y
transfiere esa energía por
resonancia a una molécula
cercana , y así hasta llegar a dos
moléculas de clorofila a que
liberan electrones que pasan a la
cadena de transporte de la mb
tilacoidal
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado
a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas
(700 nm)y se conoce como P700. Se localiza preferentemente en las
membranas de los tilacoides no apilados. El fotosistema II (FSII), está
asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se
denomina P680.Se localiza en los grana
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5. La energía absorbida en los pigmentos antena es transferida a los
centros de reacción que liberan electrones y que por tanto se
oxidan
La fotosíntesis consta de dos fases:
La fase lumínica o fotoquímica que
depende de la luz y se realiza en los
tilacoides de los cloroplastos. Los
electrones liberados tras la incidencia de
la luz en los fotosistemas se usa para
formar NADPH. En la cadena
transportadora de electrones la energía de
esos electrones se usa para sintetizar
ATP.
La fase oscura o biosintética, independiente de la luz. Se realiza en el
estroma y en ella se usa la energía y poder reductor de la fase luminosa
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para fijar dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.

6. 2.- FASE LUMÍNICA
La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos
modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte
cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos
fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I.
La fase luminosa acíclica
se inicia con la llegada de
fotones al fotosistema II.
Excita a su pigmento
diana P680 que pierde
tantos electrones como
fotones absorbe. Tras esta
excitación existe un paso
continuo entre moléculas
capaces de ganar y perder
esosCIC JULIO SÁNCHEZ
electrones.

7. Pero para reponer los
electrones que perdió el
pigmento P680 se produce la
hidrólisis de agua (fotolisis
del agua), desprendiendo
oxígeno. Este proceso se
realiza en la cara interna de la
membrana de los tilacoides
Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700
pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los
electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina
que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la
ferredoxina y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).
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8. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide
por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial
electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados
de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP
sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el
estroma (fosforilación del ADP).
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9. En la fase luminosa cíclica sólo
interviene el PSI, creándose un flujo o
ciclo de electrones que, en cada vuelta,
da lugar a síntesis de ATP. No hay
fotolisis del agua y tampoco se genera
NADPH, ni se desprende oxígeno. Su
finalidad es generar más ATP
imprescindible para realizar la fase
oscura posterior.
3.- FASE OSCURA O FASE DE FIJACIÓN DEL CARBONO
En la fase biosintética se usa la energía (ATP y NADPH),
obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a
partir de inorgánica. La fuente de carbono es el CO2, la fuente de
nitrógeno son los nitratos y nitritos y la de azufre los sulfatos.
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10. Las reacciones de esta fase se producen independientemente de la luz
y tiene lugar en el estroma
El proceso de síntesis de compuestos de carbono fue descubierta por
Melvin Calvin y por ello se llama el ciclo de Calvin o vía C3
Básicamente, en este ciclo se
pueden diferenciar tres etapas:
- Carboxilación. La enzima
rubisco cataliza la combinación
de la ribulosa difosfato con el
CO2, formándose un compuesto
intermedio e inestable (de 6
átomos de carbono), que se
descompone en dos moléculas
de fosfoglicerato (con 3
átomos).JULIO SÁNCHEZ
CIC

11. -Reducción. Mediante la
energía que suministra el
ATP y el poder reductor del
NADPH, el fosfoglicerato se
transforma en gliceraldehído
3-fosfato.
- Recuperación. De cada 6
moléculas de gliceraldehído
3-fosfato, 5 se transforman en
3 moléculas de ribulosa
difosfato (con consumo de
ATP) y la otra se considera el
rendimiento neto del ciclo y
que servirá para formar
glucosa, lípidos, proteínas
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12. La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se
sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6
CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta
12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para
pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24
Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como
cada electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el
PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por
cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula
de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
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14. En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la
más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como
oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja,
funciona como oxidasa, y en lugar
de ayudar a la fijación de CO2
mediante el ciclo de Calvin, se
produce la oxidación de la ribulosa
hasta CO2 y H2O, y al proceso se
le conoce como fotorrespiración.
La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración
mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH;
y se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se
produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio
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cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

15. Las denominadas plantas C4 evitan este problema fijando el CO2
mediante un ciclo denominado ciclo de Hatch- Slack
Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura diferente.
Son plantas que habitan en lugares con gran intensidad luminosa:
regiones tropicales.(Maíz, Sorgo, Caña de azúcar)
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17. REDUCCIÓN DE NITRATOS Y SULFATOS
Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los
nitratos (NO3-),por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las
raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima
clorofílico de la hoja.
En los nitratos el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada,
mientras que en los compuestos orgánicos se encuentra en forma
reducida. La reducción es realizada por el NADPH y la energía
necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos,
como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la
fase luminosa de la fotosíntesis. Esta es la razón por la que la
reducción del nitrógeno y su incorporación en las sustancias
orgánicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso
necesite de una manera directa la luz.
Por último, indicar que el azufre es absorbido por las raíces en forma
de sulfatos (SO4 -2) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado
en otrasCIC JULIO SÁNCHEZ
sustancias orgánicas de una manera similar a la que hemos
visto con el nitrógeno.

18. 4.- FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por
varios factores.
Los más importantes son:
.
- Intensidad luminosa. En general, a
mayor intensidad luminosa, mayor
actividad fotosintética. Pero, cada
especie está adaptada a unos niveles de
iluminación óptima, de intensidad
variable. Si se superan esos niveles, se
llega a la saturación lumínica e, incluso,
podrían deteriorarse los pigmentos
fotosintéticos. Por otro lado, también
influye el color de la luz:
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19. - Temperatura. Como
norma general, a mayor
temperatura, mayor
actividad fotosintética,
hasta que se llega a un
máximo, superado el cual
se pueden desnaturalizar
algunas enzimas. La
temperatura óptima variará
de unas especies a otras
- Humedad: Al disminuir el grado de humedad , se produce una
sensible disminución de la fotosíntesis ya que se cierran los
estomas para evitar pérdidas de agua , reduciéndose la
asimilación de CO2
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20. -Concentración de CO2. A
mayor concentración de CO2
mayor actividad fotosintética,
hasta que se llega a un punto en
el que se estabiliza.
-- Concentración de O2. Al
aumentar la concentración de O2
baja el rendimiento de la
fotosíntesis debido a la
fotorrespiración.
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21. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosíntesis:
-Fotosíntesis oxigénica Se denomina así porque en ella se
desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas,
las algas y las cianobacterias.
-Fotosíntesis anoxigénica Llamada así porque en ella no se
libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de
electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan
algunas bacterias sulfúreas y no sulfúreas.
Proceso:
etapa lumínica: sólo fotosistema I en la membrana.
lumínica
Similar a la etapa cíclica para obtener ATP y acíclica
para formar NADPH.
etapa oscura: similar a la vista.
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22. 5.- QUIMIOSÍNTESIS
Formación de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos
utilizando la energía que se desprende de una reacción de
oxidación
La quimiosíntesis se divide en dos fases, equivalentes a las fases
lumínica y oscura de la fotosíntesis:
1.-Obtención de energía. En la quimiosíntesis la energía se
obtiene de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas o
exotérmicas, en las que se produce una oxidación que desprende
energía en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH).
2.-Producción de materia orgánica. El ATP y el NADH
obtenidos en la fase anterior se utilizan para la síntesis de
materia orgánica por medio del ciclo de Calvin

24. . Es realizado por bacterias.
Varios tipos:
1.- Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno:
a) oxidan amoniaco a nitritos ( Nitrosomonas europaea, Nitrosocystis
oceanus)
b) Oxidan nitritos a nitratos( Nitrobacter)
2.- bacterias quimiosintéticas del azufre
A este grupo pertenecen las tiobacterias y las bacterias sulfurosas que
utilizan azufre elemental, tiosulfatos o sulfuro de hidrógeno y los
transforman en ácido sulfúrico
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25. 3.- Bacterias quimiosintéticas del hierro
Thiobacillus ferrooxidans transforma el ión ferroso en férrico
4.- Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno:
Utilizan hidrógeno molecular como fuente de energía. Dentro de
este grupo se encuentran especie que además pueden utilizar
compuestos orgánicos como fuente de carbono por lo que será
autótrofos facultativos
6.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS
La más importante la gluconeogénesis es la formación de glucosa
a partir de precursores más sencillos como el ácido láctico o
aminoácidos o algún metabolito del ciclo de Krebs. Tiene lugar en
el hígado y en el riñón, y el proceso es prácticamente inverso a la
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glucolisis

26. Algunas de las enzimas de la glucólisis participan también en la
gluconeogénesis, pues catalizan reacciones reversibles pero también
interviene enzimas específicas como la fosfoenolpiruvatocarboxiquinasa, la fructosa 1,6 bifosfatasa o la glucosa 6-fosfatasa
la síntesis de glucosa es costosa para la célula
en un sentido energético. Si partimos desde
piruvato se consumen seis grupos fosfato de
energía elevada 4 ATP( debido a las
reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de
fosfoglicerato kinasa) y 2 GTP (consecuencia
de la descarboxilación del oxalacetato), así
como 2 de NADH
La ecuación global del proceso
2 ácido piruvico + 4ATP + 2 GTP + 2 NADH + 4 H2O ----------->
CIC 4ADP + 2GDP + 6Pi+ 2NAD+
Glucosa +JULIO SÁNCHEZ

27. Glucogenogénesis
Este proceso se realiza especialmente en las células del hígado y en
los músculos. Consiste en la síntesis de glucógeno realizada en el
hialoplasma a partir de moléculas de glucosa activadas en forma de
UDP-glucosa.
La síntesis de almidón en las células vegetales es similar, aunque el
activador es el ATP.
Anabolismo de los lípidos
Los fosfolípidos, colesterol y derivados se sintetizan en el retículo
endoplasmático. Los triglicéridos en el hialoplasma.
SÍNTESIS DE GLICERINA: Se realiza en el hialoplasma a partir de
la dihidroxiacetona-3P.
SÍNTESIS DE ACIDOS GRASOS: Condensaciones sucesivas de
fragmentos de 2C ocurrida también en el hialoplasma.
El complejo enzimático que cataliza el proceso no es capaz de añadir
moléculas JULIO SÁNCHEZ
CIC de 2C en forma de acetil- CoA, sino en forma de malonilCoA.

28. Síntesis de aminoácidos
Los aminoácidos no esenciales deben ser sintetizados (en el ser
humano 9).
Las plantas y muchos microorganismos utilizan como fuente de
nitrógeno los nitratos del suelo o tb el amoniaco. Si es tomado
como nitrato , éste se reduce a amoniaco y se incorpora al ácido
alfa-cetoglutárico que se transforma en ácido glutámico que es el
primer aminoácido sintetizado. Luego mediante sucesivas
desaminaciones y transaminaciones se van obteniendo los restantes
Los esqueletos carbonados del resto proviene de intermediarios de
la glucólisis y del ciclo de Krebs
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