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Interacciones interespecíficas
Ecología de poblaciones y            Interacciones basadas en:

     comunidades                        perjuicio (-)
                                        beneficio (+)
                                        sin efecto (0)
                                     Tipos de interacciones:
   Interacciones interespecíficas       (+ -) depredación
           Competencia                                        depredación
                                        (+ -) herbivoría
                                        (+ -) parasitismo
                                        (- -) o (- 0) competencia
                                        (+ +) mutualismo
                                        (+ 0) comensalismo
                                     Interacciones afectan la distribución y abundancia
                                         de las especies.




                                    Competencia
                                    interacción que ocurre cuando los organismos de la
                                          misma o diferente especie usan un recurso
Interacciones interespecíficas                      común que es escaso


        Competencia




                                                                                          1
Caracterización de competencia                 Competencia
 intraespecífica ⇔ interespecífica              Efectos son sutiles
                                                  pelea hasta la muerte es rara
 exploitativa ⇔ interferente
 simétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0)




                                                normalmente reduce eficacia (lx, mx, r)




Competencia                                    Competencia - A. G. Tansley (1917)
 Rasgos de la historia de vida son afectados    A. G. Tansley (1917)
   Tamaño del cuerpo
   Longevidad
                                                            Galium sylvestre
   Edad de la 1ra reproducción
   Fecundidad
   Vigor                                                                          G. saxatile
   Tasa de sexo
                                               cerros
                                               (básico)


                                                                           bofedal (ácido)




                                                                                                2
Competencia - A. G. Tansley (1917)               Competencia - A. G. Tansley (1917)
                          jardín común
                                                  ¿Qué dice esto sobre la distribución de
        Germinación (%)




                                                  Galium?
                                                  presencia/ausencia de una especie debido
                                                  a la competencia
                                                  medio ambiente afecta al resultado
                                                    Suelo básico: G. sylvester gana
                                                    Suelo ácido: G. saxatile gana
                              básico     ácido
                                                  distribución presente puede deberse a la
                                Tipo de suelo
                                                     competencia en el pasado
 crecen solos: sobreviven en ambos tipos del
 suelo.
 crecen juntos: ganan en los suelos nativos.




Competencia en Laboratorio - G. F.               Competencia en Laboratorio - G. F.
Gause (1934)                                     Gause (1934)
 2 especies de Paramecium
                                                          Número de individuos




 recursos limitantes: bacteria




                                                                                 Días

                                                  Crecimiento logístico cuando solo
                                                  Juntos, competencia conduce extinción de
                                                  Paramecium caudatum




                                                                                             3
Competencia en naturaleza – Connell
                                                            Escarabajo de pino de sur
(1961)
                                                             Especie de plaga principal del bosque
                                 • Balanus no puede
                                 sobrevivir en la zona de
                                                             US$ 100,000,000 de perdida de madera
                                 marea alta
                                                             anualmente
                                                             Usan los competidores para suprimir poblaciones
                                  • Chthamalus en la
                                  zona de marea baja            del Escarabajo de Pino
                                      -solo: sobrevive
                                      -con Balanus:
                                            no puede
                                            sobrevivir




      La competencia limita las distribuciones.




Escarabajo de pino de sur                                   Escarabajo de pino de sur
 Competencia interespecífica
                                                                                    sin madera teñida
   Escarabajo de Pino del Sur
                                                                                    con azul
   Blue-staining fungus




                                                                con madera teñida
                                                                con azul




                                                                                                               4
Escarabajo de pino de sur                                              Competencia en naturaleza
                                                                        Otros estudios:
                                                                         Saltamontes de
                                                                         humedales salados
                                                                         Isópodos terrestres
 Densidad del Escarabajo




                                         med         alta
                              baja
                                                                         Roedores del desierto
                                                                         Anolis en Caribe




                             baja       media       alta
                                 infección de hongo




Conclusiones de experimentos
     Exclusión competitiva: una especie
                                                                        Modelo de competencia
     elimina otro.
                           Paramecium de Gause
                           Galium de Tansley
                           Barnaclas de Connell
     Coexistencia
                           Escarabajos de Cronin
     Resultado depende del ambiente
                           Condiciones del suelo de Tansley
                           Barnaclas de Connell
                           Distribución de especies influenciada por
                           competencia




                                                                                                   5
Modelo de competencia                                                  Competencia intraespecífica
   Lotka (1925), Volterra (1926)                                         Modelo logístico para cada especie
   Construido en modelo logístico                                            Especie 1:
 Tamaño de pob. (N)




                                                                                      dN1
                                                                                          = r1N1 K1-N1
                          K                                                           dt          K1
                                                                             Especie 2:
                                                                                      dN2
                                                                                          = r2N2 K2-N2
                                                logístico
                                                                                      dt          K2
                                                                         Modelo contiene solo competencia intraespecífica
                                           Tiempo




Competencia interespecífica                                            Competencia interespecífica
   Función de competencia intraespecífica
                                                                       • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10:
                          K1-N1        K1 = 100, N1 = 60
                                                                                     K1 - N1 - N2       100 - 60 - 10
                           K1                                                FC1 =                  =                   = 0.30
                                       FCI = 0.40
                                                                                          K1                100
  Agrega un competidor:
                                                                             sólo 30% de recursos se queda para especie 1
                      I. especie 2 = especie 1
                        función de competencia (FC)                          especie 2 usa recursos de especie 1
                                                                                (N2/K1 = 10%)
                                       K1 - N1 - N2
                            FC1 =
                                           K1
                                                                       • ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes?
                        sustrae recursos usados por especie 2
                                                                            (en términos de uso de recursos)
                        contiene competencia intra e interespecífica




                                                                                                                                 6
Competencia interespecífica                           Coeficiente de competencia
II. Especie 1 no es equivalente a especie 2
                                                                     K1-N1 - 3N2       coeficiente de
                                                         FC1 =
            Araña (sp. 1) = 1 mosca/día                                                competencia (α, β)
                                                                         K1
            Rana (sp. 2) = 3 moscas/día                 α: convierte especie 2 a una unidad equivalente
                                                              de especie 1
  • 1 rana = 3 arañas
                                                                       coeficiente para especie 2
  • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10                                      rana: α = 3.0
                                                         β: convierte especie 1 a una unidad equivalente
                   K1-N1 - 3N2                                 de especie 2
        FC1 =
                       K1                                           coeficiente para especie 1
                                                                    araña: β = 1/3
                  100 – 60 – 3(10)
       FC1 =                     = 0.10
                                                       • Mide efectos negativos de una sp. a otra sp.
                    100
                                                                                = habilidad competitiva
  • Sólo 10% recursos queda para la araña.




                                                       Modelo de competencia de Lotka-
 Coeficiente de competencia                            Volterra
                                                        Especie 1:
                                                                                          K1 - N1 - αN2
                                                                        dN1
si α > 1,
                                                                              = r1N1
      efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es                    dt                    K1
          mayor que efecto de especie 1 en sí misma

      interespecífica > intraespecífica
      rana es superior competidor que araña                                              competencia
                                                                                        intraespecífica
                                                       tasa de crecimiento
                                                         de población de
                                                            especie 1
si β > 1,
                                                                                                    competencia
                                                                              crecimiento          interespecífica
     efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es
                                                                              exponencial
        mayor que efecto de especie 2 en sí misma




                                                                                                                     7
Modelo de competencia de Lotka-
         Volterra
                                                                               Resultados de
                   Especie 2:
                                                                               competencia
                                          K2 - N2 - βN1
                          dN2
                                 = r2N2
                          dt                  K2




         Exclusión competitiva de                                      Coexistencia de competidores -
         competidores - Gause (1934)                                   Gause (1934)
                                                     Paramecium                                                 Paramecium bursaria
                                                     aurelia vs.                                                vs. P. caudatum
                                                     P. caudatum
Nº de individuos




                                                                   N




                                                                              días
                                                                                     abundancia




                                                                                                                            P. caudatum
                                                                                                  P. bursaria




                               Días                                                                       altura de columna de levadura




                                                                                                                                          8
Coexistencia de competidores –
                                                 Coexistencia de competidores
Cody (1986)
                                                  Conclusión de Gause: especies similares
plantas del desierto
                                                  pueden coexistir si utilizan parte o rango
                                                  diferente de un recurso limitado
                                                    (tienen diferentes nichos)


                                                  Principio de exclusión competitiva:
                                                  especies con nichos similares no pueden
                                                    coexistir juntos




                                                 Concepto de nicho – Hutchinson
Concepto de nicho                                (1958)
  J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat.     Basado en rango de actividad (=
                                                  tolerancia) de n variables ambientales y
                                                  uso de recursos
  Elton (1927): papel de un organismo
  dentro de la comunidad

  Hutchinson (1958): espacio n-
  dimensional, en lo cual los ejes representan       0                             50
                                                                Temperatura (°C)
  condiciones de medio ambiente o recursos
                                                  Cada variable = 1 dimensión
  esenciales
                                                    variables abióticas
                                                    variables bióticas




                                                                                               9
Dimensión múltiple de nicho                                              Traslape de nicho
                                                                                                              exclusión
                                                                            Traslape común
                                                                                                             competitiva

                                                                               nicho

                                                                                     Tamaño
                                                                                    de semilla


                optima

 espacio n-dimensional
   n = número total de dimensiones de nicho




Traslape de nicho                                                        Traslape de nicho
 Curva de utilización de recurso                                                                                             Grasshopper
                                                                                          Savanna
                                                                                                                             Sparrow
                                                                                          Sparrow
                                                                       abundancia


                                                         Grasshopper
                      Savanna
   abundancia




                                                         Sparrow                                    20
                                                                                     10                            35             50
                      Sparrow                                                                            tamaño de semilla
                                                                            traslape ∝ competencia
                                                                                                    traslape de nicho
                                                                                     αG =
                                                                                            ancho de nicho de Savanna
                                                                                      αG = 15/25 = 0.60
                                20
                 10                           35              50
                                     tamaño de semilla                                βS = 15/30 = 0.50
  ancho del nicho
                                                                            Asume que competencia ocurre en el traslape
  traslape del nicho




                                                                                                                                           10
Exclusión competitiva en
Nicho fundamental vs. realizado          Laboratorio
 Nicho fundamental:                       Paramecium de Gause
 rango de actividad y uso                 Park’s flour beetles
 de recursos de todas las n
 dimensiones
 Nicho realizado: nicho
 en la presencia de
     competencia
   Especie A y B afectan al
   nicho de especie C.
   Especie A afecta al nicho de
   especie C.
   Nicho realizado es bimodal.
                                              Mucho apoyo desde laboratorio




Exclusión competitiva en Campo           Exclusión competitiva en Campo
 Introducciones intencional/accidental    Fire ants:               Cuban brown Anolis:
 Hawaiian Opius avispas




                                                                                         11
Exclusión competitiva en Campo             Exclusión competitiva en Campo
                                                         Gatos en Australia:
 Kudzu en Sur:




                                            330 pájaros y mamíferos introducidos
                                            1554 insectos en los EE.UU.
                                            40% de plagas de cultivo
                                            47% de plantas de Hawai
                                            $138 mil millones de pérdidas anuales




                                           Partición del nicho: Dendroica de
Principio de exclusión competitiva         MacArthur (1958)
 Principio de exclusión competitiva:
 especies con nichos similares no pueden
    coexistir juntos.
 Implica las especies que usan recursos
    diferentes pueden coexistir
 Partición de nicho: la división de un
    recurso limitante por dos o más
    especies que lo comparten




                                                                                    12
Pruebas experimentales de partición
Morse (1980, 1989)                        del nicho
 Las áreas con                             Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981)
 Dendroica virens:
   Dendroica coronata usa
   solo la parte más baja                                                       P. jordani


 Las áreas sin
                                                                                 P. glutinosus
 Dendroica virens:
   Dendroica coronata
   expande su uso de                            P. glutinosus expande rango
   microhábitat
                                            Coexistencia debido a la partición del nicho




Pruebas experimentales de partición
del nicho                                 Paradoja de exclusión competitiva
                                           Muchas especies estrechamente
 Chipmunks en las Sierras (Heller 1970,
                                              relacionadas ocurren juntos y tienen
 1971)
                                              nichos casi idénticos
                                           Zooplancton:




                                                                                                 13
Paradoja de exclusión competitiva          Paradoja de exclusión competitiva
                                              Explicaciones:
                     Árboles del bosque:
                                           1. especies no compiten
                                                         especies están bien debajo de K
                                                         recursos abundantes
                                           2. ambientes fluctúan
Hierbas de la pradera:
                                           3. evolucionadas para no competir




                                           Evolución a través de la competencia
   Evolución a través de                       2 especies comparten recursos limitantes
      competencia                                                                         gyr falcon
                                                            prairie falcon
                                            abundancia




                                                                             tamaño corporal      ave grande
                                           ave pequeña
                                                                                                  presa grande
                                           presa pequeña

                                                                         ∝ tamaño de presa




                                                                                                                 14
Divergencia del carácter
Evolución a través de la competencia
    2 especies comparten recursos limitantes                            Selección natural debe favorecer
                                                                        divergencia en el uso de recursos
                                                gyr falcon
                  prairie falcon
                                                                        Divergencia del carácter:
 abundancia




                                                                            Cambio evolutivo en un carácter asociado con
                                                                            uso del recurso que minimiza los efectos de
                                                                            competencia.
                                                                        Importancia:
                                                                            Competencia reducida
                                   tamaño corporal      ave grande
ave pequeña
                                                                             “fantasma de competencia del pasado”
                                                        presa grande
presa pequeña
                                                                             Coevolución
                 Competencia severa en la zona de traslape
                 Divergencia evolutiva si existe base genética
                 Nicho alimenticio evoluciona




Inferir competencia del pasado                                         Inferir competencia del pasado
“Fantasma de competencia del pasado”                                   “Fantasma de competencia del pasado”
                                                                                                   Especie A
    Método indirecto:                                                                              alopatria
                                                                        N
              Ancho del nicho de cada especie cuando solo
              una especie está (alopatría)
                                    ≠
                                                                                                       Especie B
              Ancho del nicho de cada especie cuando hay
                                                                                                       alopatria
                                                                        N
              dos especies juntas (simpatría)


                                                                                   rango de recurso
                                                                                              A y B simpatria
                                                                        N

                                                                                    rango de recurso




                                                                                                                           15
Inferir competencia del pasado                     Pinzones de Darwin (Geospiza)
 En simpatria:                                       Grant (1986)
   Evoluciona ⇒ traslape reducido
   Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de
   morfología y/o comportamiento
   (Desplazamiento de carácter)
   Menor ancho de nicho (especialización)



 En alopatria:
   Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista)
   liberación competitiva (competitive release)
                                                        Recurso limitante = semillas




Pinzones de Darwin (Geospiza)                      Pinzones de Darwin (Geospiza)
 Tamaño de
 semilla consumida
 depende del
                                                   G. fulginosa
 tamaño de pico.                                                                       G. fortis
 Tamaño del pico
 con base genética




                                                                                       G. fortis
                                                   G. fulginosa




                                                                                                   16
Three-Spined Sticklebacks
Pinzones de Darwin (Geospiza)                                      (Schluter y McPhail 1992)
                                                                    Método directo:
            Daphne major

                                                                    Pececillos (Minnows) en estanques glaciales:
                                               G. fortis
                                                                   forma limnótica:
             Santa Cruz



                           G. fulginosa        G. fortis
                              Desplazamiento de carácter
            Los Hermanos
                                                                   forma béntica:
                           G. fulginosa
                                                                                 base genética para fenotipos




Three-Spined Sticklebacks                                          Three-Spined Sticklebacks
(Schluter y McPhail 1992)                                          (Schluter y McPhail 1992)
                                                                           Especies bénticas alopátricas:
• Sticklebacks   N
  en simpatría
                               sp.           sp.                     béntica +                          béntica
                             béntica      limnotica
                                                                     limnotica
                   fondo                              superficie
                              Profundidad forrajeo


• Sticklebacks   N                                                                            control
  solo                              sp.
                                   béntica
                   fondo                              superficie
                              Profundidad forrajeo




                                                                                                                   17
Three-Spined Sticklebacks                                             Three-Spined Sticklebacks
 (Schluter y McPhail 1992)                                             (Schluter y McPhail 1992)
                                                                        Importancia del estudio:
                           Béntica (alopátrica)
• Condición inicial:
                                                                          Selección natural opera
                                                                          Especie béntica simpátrica evoluciona más
                       N
                                                                          hábitos bénticos
                           Béntica (simpátrica)         Limnotica
                                                                          Divergencia en progreso


                                     Profundidad forrajeo superficie
                       fondo
                           Béntica
• 3 generaciones                                        Limnotica
                                                                          forma béntica:
       más tarde:      N

                                     Profundidad forrajeo superficie
                       fondo




 Conclusiones
                                                                         Complicaciones en el
   Competidores deben evolucionar para
                                                                        modelo de competencia
      reducir la competencia (coevolución)
    Evidencia es principalmente indirecta
    Pocos estudios directos




                                                                                                                      18
Complicaciones en el modelo de                Variabilidad temporal en la
competencia                                   disponibilidad del recurso
 Variabilidad temporal en la disponibilidad    Ignorado en modelo de LV
    del recurso                                Causas:
 Competencia de especies múltiples               Estocasticidad ambiental
                                                 Catástrofes
                                               Consecuencias:
                                                 K1 y K2 fluctúan
                                                 r1 y r2 fluctúan




Variabilidad temporal en la
                                              Lagartos de Dunham (1980)
disponibilidad del recurso
  Significancia:
                   Tamaño pobl. (N)




                                      K

                                                    Sceloporus
                                                                               Urosaurus
                                               Experimento:
                                                 Sitio de control (ambas especies)
                            Tiempo               Sitio de traslado de Sceloporus
1. Equilibrio no logrado
                                               Predicción:
2. Exclusión competitiva puede no ocurrir
3. Resultado competitivo no predecible           Crecimiento de la población de Urosaurus
                                                  máximo en el sitio de traslado.




                                                                                            19
Lagartos de Dunham (1980)                                      Competencia de especies múltiples
                        crecimiento
Año seco:                                                       Especies múltiples
                        Urosaurus
                                                                pueden compartir un
  insectos escasos
                                                                recurso limitante
  competencia


                                          Control   Traslado
Año húmedo:
                        crecimiento
                        Urosaurus




  insectos abundantes
  sin competencia


                                          Control   Traslado




Competencia de especies múltiples                              Competencia de especies múltiples
 3 saltamontes en goldenrod                                     Modelo de Lotka-Volterra:

                           -                                                       K1-N1 - αN2 - βN3
                                                                        dN1
                           -                                                = r1N1
                                                                        dt                  K1

              -
         -                            -      -
                                                                                                     efectos
                                                                    crecimiento pobl. efectos
                                                                                                     negativos
                                                                                      negativos
                                                                    de especie 1                     de especie 3
                                                                                      de especie 2




                                                                                                                    20
Efectos indirectos                                   Efectos indirectos
                                                     Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos:
                         -
  G1                                         G2
                         -
                                                                     K - N - αN2 - βN3 + δN2 + φN3
                                                          dN1
                                                              = r1N1 1 1
                                                          dt                           K1
                               --
             --                -
                                 -
       ++
                                                                            efectos      efectos
                                                                            positivos    positivos
                              G3
 G1 compite con G2                                                          indirectos   indirectos
 Densidad de G2 disminuye                                                   de sp.2      de sp.3
 Competencia entre G2-G3 disminuye
 G1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto)




                                                     Resumen de competencia
Competencia de especies múltiples
                                                      Efectos son sutiles
 Conclusiones de modelos:
                                                      Intraespecífica > interespecífica
   interacciones complejas
                                                      Competencia interespecífica afecta
   exclusión competitiva
                                                         distribuciones (partición de nicho)
   divergencia del carácter
                                                      Modelo de Lotka-Volterra proporciona
                       G2            G3
            G1                                        buena descripción de dinámicas
                                                      Exclusión competitiva posible
   N
                                                      Evolución de divergencia del carácter
                                                      50-75% de especies demuestran
                                                      competencia
            especies de hierbas consumidas




                                                                                                      21
Predominio de competencia                 Predominio de competencia
 Revisión de experimentos
   Connell (1983)
   Schoener (1983)
 Criterio:
   manipular la densidad del competidor
   solo estudios del campo
 Más de 200 especies consideradas
 Resultados generales:
   intraespecífica > interespecífica
   50-75% muestran competencia
   mayoría son asimétricas (-,0)




                                                                      22

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P2a Interaccion Competencia[1]

  • 1. Interacciones interespecíficas Ecología de poblaciones y Interacciones basadas en: comunidades perjuicio (-) beneficio (+) sin efecto (0) Tipos de interacciones: Interacciones interespecíficas (+ -) depredación Competencia depredación (+ -) herbivoría (+ -) parasitismo (- -) o (- 0) competencia (+ +) mutualismo (+ 0) comensalismo Interacciones afectan la distribución y abundancia de las especies. Competencia interacción que ocurre cuando los organismos de la misma o diferente especie usan un recurso Interacciones interespecíficas común que es escaso Competencia 1
  • 2. Caracterización de competencia Competencia intraespecífica ⇔ interespecífica Efectos son sutiles pelea hasta la muerte es rara exploitativa ⇔ interferente simétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0) normalmente reduce eficacia (lx, mx, r) Competencia Competencia - A. G. Tansley (1917) Rasgos de la historia de vida son afectados A. G. Tansley (1917) Tamaño del cuerpo Longevidad Galium sylvestre Edad de la 1ra reproducción Fecundidad Vigor G. saxatile Tasa de sexo cerros (básico) bofedal (ácido) 2
  • 3. Competencia - A. G. Tansley (1917) Competencia - A. G. Tansley (1917) jardín común ¿Qué dice esto sobre la distribución de Germinación (%) Galium? presencia/ausencia de una especie debido a la competencia medio ambiente afecta al resultado Suelo básico: G. sylvester gana Suelo ácido: G. saxatile gana básico ácido distribución presente puede deberse a la Tipo de suelo competencia en el pasado crecen solos: sobreviven en ambos tipos del suelo. crecen juntos: ganan en los suelos nativos. Competencia en Laboratorio - G. F. Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934) Gause (1934) 2 especies de Paramecium Número de individuos recursos limitantes: bacteria Días Crecimiento logístico cuando solo Juntos, competencia conduce extinción de Paramecium caudatum 3
  • 4. Competencia en naturaleza – Connell Escarabajo de pino de sur (1961) Especie de plaga principal del bosque • Balanus no puede sobrevivir en la zona de US$ 100,000,000 de perdida de madera marea alta anualmente Usan los competidores para suprimir poblaciones • Chthamalus en la zona de marea baja del Escarabajo de Pino -solo: sobrevive -con Balanus: no puede sobrevivir La competencia limita las distribuciones. Escarabajo de pino de sur Escarabajo de pino de sur Competencia interespecífica sin madera teñida Escarabajo de Pino del Sur con azul Blue-staining fungus con madera teñida con azul 4
  • 5. Escarabajo de pino de sur Competencia en naturaleza Otros estudios: Saltamontes de humedales salados Isópodos terrestres Densidad del Escarabajo med alta baja Roedores del desierto Anolis en Caribe baja media alta infección de hongo Conclusiones de experimentos Exclusión competitiva: una especie Modelo de competencia elimina otro. Paramecium de Gause Galium de Tansley Barnaclas de Connell Coexistencia Escarabajos de Cronin Resultado depende del ambiente Condiciones del suelo de Tansley Barnaclas de Connell Distribución de especies influenciada por competencia 5
  • 6. Modelo de competencia Competencia intraespecífica Lotka (1925), Volterra (1926) Modelo logístico para cada especie Construido en modelo logístico Especie 1: Tamaño de pob. (N) dN1 = r1N1 K1-N1 K dt K1 Especie 2: dN2 = r2N2 K2-N2 logístico dt K2 Modelo contiene solo competencia intraespecífica Tiempo Competencia interespecífica Competencia interespecífica Función de competencia intraespecífica • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10: K1-N1 K1 = 100, N1 = 60 K1 - N1 - N2 100 - 60 - 10 K1 FC1 = = = 0.30 FCI = 0.40 K1 100 Agrega un competidor: sólo 30% de recursos se queda para especie 1 I. especie 2 = especie 1 función de competencia (FC) especie 2 usa recursos de especie 1 (N2/K1 = 10%) K1 - N1 - N2 FC1 = K1 • ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes? sustrae recursos usados por especie 2 (en términos de uso de recursos) contiene competencia intra e interespecífica 6
  • 7. Competencia interespecífica Coeficiente de competencia II. Especie 1 no es equivalente a especie 2 K1-N1 - 3N2 coeficiente de FC1 = Araña (sp. 1) = 1 mosca/día competencia (α, β) K1 Rana (sp. 2) = 3 moscas/día α: convierte especie 2 a una unidad equivalente de especie 1 • 1 rana = 3 arañas coeficiente para especie 2 • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10 rana: α = 3.0 β: convierte especie 1 a una unidad equivalente K1-N1 - 3N2 de especie 2 FC1 = K1 coeficiente para especie 1 araña: β = 1/3 100 – 60 – 3(10) FC1 = = 0.10 • Mide efectos negativos de una sp. a otra sp. 100 = habilidad competitiva • Sólo 10% recursos queda para la araña. Modelo de competencia de Lotka- Coeficiente de competencia Volterra Especie 1: K1 - N1 - αN2 dN1 si α > 1, = r1N1 efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es dt K1 mayor que efecto de especie 1 en sí misma interespecífica > intraespecífica rana es superior competidor que araña competencia intraespecífica tasa de crecimiento de población de especie 1 si β > 1, competencia crecimiento interespecífica efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es exponencial mayor que efecto de especie 2 en sí misma 7
  • 8. Modelo de competencia de Lotka- Volterra Resultados de Especie 2: competencia K2 - N2 - βN1 dN2 = r2N2 dt K2 Exclusión competitiva de Coexistencia de competidores - competidores - Gause (1934) Gause (1934) Paramecium Paramecium bursaria aurelia vs. vs. P. caudatum P. caudatum Nº de individuos N días abundancia P. caudatum P. bursaria Días altura de columna de levadura 8
  • 9. Coexistencia de competidores – Coexistencia de competidores Cody (1986) Conclusión de Gause: especies similares plantas del desierto pueden coexistir si utilizan parte o rango diferente de un recurso limitado (tienen diferentes nichos) Principio de exclusión competitiva: especies con nichos similares no pueden coexistir juntos Concepto de nicho – Hutchinson Concepto de nicho (1958) J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat. Basado en rango de actividad (= tolerancia) de n variables ambientales y uso de recursos Elton (1927): papel de un organismo dentro de la comunidad Hutchinson (1958): espacio n- dimensional, en lo cual los ejes representan 0 50 Temperatura (°C) condiciones de medio ambiente o recursos Cada variable = 1 dimensión esenciales variables abióticas variables bióticas 9
  • 10. Dimensión múltiple de nicho Traslape de nicho exclusión Traslape común competitiva nicho Tamaño de semilla optima espacio n-dimensional n = número total de dimensiones de nicho Traslape de nicho Traslape de nicho Curva de utilización de recurso Grasshopper Savanna Sparrow Sparrow abundancia Grasshopper Savanna abundancia Sparrow 20 10 35 50 Sparrow tamaño de semilla traslape ∝ competencia traslape de nicho αG = ancho de nicho de Savanna αG = 15/25 = 0.60 20 10 35 50 tamaño de semilla βS = 15/30 = 0.50 ancho del nicho Asume que competencia ocurre en el traslape traslape del nicho 10
  • 11. Exclusión competitiva en Nicho fundamental vs. realizado Laboratorio Nicho fundamental: Paramecium de Gause rango de actividad y uso Park’s flour beetles de recursos de todas las n dimensiones Nicho realizado: nicho en la presencia de competencia Especie A y B afectan al nicho de especie C. Especie A afecta al nicho de especie C. Nicho realizado es bimodal. Mucho apoyo desde laboratorio Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo Introducciones intencional/accidental Fire ants: Cuban brown Anolis: Hawaiian Opius avispas 11
  • 12. Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo Gatos en Australia: Kudzu en Sur: 330 pájaros y mamíferos introducidos 1554 insectos en los EE.UU. 40% de plagas de cultivo 47% de plantas de Hawai $138 mil millones de pérdidas anuales Partición del nicho: Dendroica de Principio de exclusión competitiva MacArthur (1958) Principio de exclusión competitiva: especies con nichos similares no pueden coexistir juntos. Implica las especies que usan recursos diferentes pueden coexistir Partición de nicho: la división de un recurso limitante por dos o más especies que lo comparten 12
  • 13. Pruebas experimentales de partición Morse (1980, 1989) del nicho Las áreas con Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981) Dendroica virens: Dendroica coronata usa solo la parte más baja P. jordani Las áreas sin P. glutinosus Dendroica virens: Dendroica coronata expande su uso de P. glutinosus expande rango microhábitat Coexistencia debido a la partición del nicho Pruebas experimentales de partición del nicho Paradoja de exclusión competitiva Muchas especies estrechamente Chipmunks en las Sierras (Heller 1970, relacionadas ocurren juntos y tienen 1971) nichos casi idénticos Zooplancton: 13
  • 14. Paradoja de exclusión competitiva Paradoja de exclusión competitiva Explicaciones: Árboles del bosque: 1. especies no compiten especies están bien debajo de K recursos abundantes 2. ambientes fluctúan Hierbas de la pradera: 3. evolucionadas para no competir Evolución a través de la competencia Evolución a través de 2 especies comparten recursos limitantes competencia gyr falcon prairie falcon abundancia tamaño corporal ave grande ave pequeña presa grande presa pequeña ∝ tamaño de presa 14
  • 15. Divergencia del carácter Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes Selección natural debe favorecer divergencia en el uso de recursos gyr falcon prairie falcon Divergencia del carácter: abundancia Cambio evolutivo en un carácter asociado con uso del recurso que minimiza los efectos de competencia. Importancia: Competencia reducida tamaño corporal ave grande ave pequeña “fantasma de competencia del pasado” presa grande presa pequeña Coevolución Competencia severa en la zona de traslape Divergencia evolutiva si existe base genética Nicho alimenticio evoluciona Inferir competencia del pasado Inferir competencia del pasado “Fantasma de competencia del pasado” “Fantasma de competencia del pasado” Especie A Método indirecto: alopatria N Ancho del nicho de cada especie cuando solo una especie está (alopatría) ≠ Especie B Ancho del nicho de cada especie cuando hay alopatria N dos especies juntas (simpatría) rango de recurso A y B simpatria N rango de recurso 15
  • 16. Inferir competencia del pasado Pinzones de Darwin (Geospiza) En simpatria: Grant (1986) Evoluciona ⇒ traslape reducido Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de morfología y/o comportamiento (Desplazamiento de carácter) Menor ancho de nicho (especialización) En alopatria: Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista) liberación competitiva (competitive release) Recurso limitante = semillas Pinzones de Darwin (Geospiza) Pinzones de Darwin (Geospiza) Tamaño de semilla consumida depende del G. fulginosa tamaño de pico. G. fortis Tamaño del pico con base genética G. fortis G. fulginosa 16
  • 17. Three-Spined Sticklebacks Pinzones de Darwin (Geospiza) (Schluter y McPhail 1992) Método directo: Daphne major Pececillos (Minnows) en estanques glaciales: G. fortis forma limnótica: Santa Cruz G. fulginosa G. fortis Desplazamiento de carácter Los Hermanos forma béntica: G. fulginosa base genética para fenotipos Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992) Especies bénticas alopátricas: • Sticklebacks N en simpatría sp. sp. béntica + béntica béntica limnotica limnotica fondo superficie Profundidad forrajeo • Sticklebacks N control solo sp. béntica fondo superficie Profundidad forrajeo 17
  • 18. Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992) Importancia del estudio: Béntica (alopátrica) • Condición inicial: Selección natural opera Especie béntica simpátrica evoluciona más N hábitos bénticos Béntica (simpátrica) Limnotica Divergencia en progreso Profundidad forrajeo superficie fondo Béntica • 3 generaciones Limnotica forma béntica: más tarde: N Profundidad forrajeo superficie fondo Conclusiones Complicaciones en el Competidores deben evolucionar para modelo de competencia reducir la competencia (coevolución) Evidencia es principalmente indirecta Pocos estudios directos 18
  • 19. Complicaciones en el modelo de Variabilidad temporal en la competencia disponibilidad del recurso Variabilidad temporal en la disponibilidad Ignorado en modelo de LV del recurso Causas: Competencia de especies múltiples Estocasticidad ambiental Catástrofes Consecuencias: K1 y K2 fluctúan r1 y r2 fluctúan Variabilidad temporal en la Lagartos de Dunham (1980) disponibilidad del recurso Significancia: Tamaño pobl. (N) K Sceloporus Urosaurus Experimento: Sitio de control (ambas especies) Tiempo Sitio de traslado de Sceloporus 1. Equilibrio no logrado Predicción: 2. Exclusión competitiva puede no ocurrir 3. Resultado competitivo no predecible Crecimiento de la población de Urosaurus máximo en el sitio de traslado. 19
  • 20. Lagartos de Dunham (1980) Competencia de especies múltiples crecimiento Año seco: Especies múltiples Urosaurus pueden compartir un insectos escasos recurso limitante competencia Control Traslado Año húmedo: crecimiento Urosaurus insectos abundantes sin competencia Control Traslado Competencia de especies múltiples Competencia de especies múltiples 3 saltamontes en goldenrod Modelo de Lotka-Volterra: - K1-N1 - αN2 - βN3 dN1 - = r1N1 dt K1 - - - - efectos crecimiento pobl. efectos negativos negativos de especie 1 de especie 3 de especie 2 20
  • 21. Efectos indirectos Efectos indirectos Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos: - G1 G2 - K - N - αN2 - βN3 + δN2 + φN3 dN1 = r1N1 1 1 dt K1 -- -- - - ++ efectos efectos positivos positivos G3 G1 compite con G2 indirectos indirectos Densidad de G2 disminuye de sp.2 de sp.3 Competencia entre G2-G3 disminuye G1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto) Resumen de competencia Competencia de especies múltiples Efectos son sutiles Conclusiones de modelos: Intraespecífica > interespecífica interacciones complejas Competencia interespecífica afecta exclusión competitiva distribuciones (partición de nicho) divergencia del carácter Modelo de Lotka-Volterra proporciona G2 G3 G1 buena descripción de dinámicas Exclusión competitiva posible N Evolución de divergencia del carácter 50-75% de especies demuestran competencia especies de hierbas consumidas 21
  • 22. Predominio de competencia Predominio de competencia Revisión de experimentos Connell (1983) Schoener (1983) Criterio: manipular la densidad del competidor solo estudios del campo Más de 200 especies consideradas Resultados generales: intraespecífica > interespecífica 50-75% muestran competencia mayoría son asimétricas (-,0) 22