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«Animal» y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Animal
(desambiguación) y Reino animal (desambiguación).
Animales
Rango temporal: 760–0Ma
Had.
Arcaico
Proterozoico
Fan.
Tónico - Reciente1
Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos
Clasificación tradicional:2
 Parazoa
 Eumetazoa
Clasificación alternativa:3
 Non-Bilateria (P)
 Bilateria
Sinonimia
 Metazoa Haeckel, 1874
 Zooaea Barkley, 1939
 Gastrobionta Rothmaler, 1948
 Euanimalia Barkley, 1949
[editar datos en Wikidata]
En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa)
constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que
son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan
por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones,
como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que
atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies
pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman
un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno
de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de
la biología que estudia los animales es la zoología.
Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la
denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años.
Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados:
(aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces)
e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices,
sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (
medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos
cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.
Índice
 1Características
 2Funciones esenciales
o 2.1Alimentación
o 2.2Respiración
o 2.3Circulación
o 2.4Excreción
o 2.5Respuesta
o 2.6Movimiento
o 2.7Reproducción
 3Clasificación
o 3.1Historia
o 3.2Filos del reino animal
 4Origen y documentación fósil
 5Evolución del reino Animalia
 6Filogenia
o 6.1Filogenia clásica
o 6.2Filogenia actual
o 6.3Un árbol filogenético alternativo
 7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos
Características[editar]
La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es
exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos
organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.
En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:
 Organización celular: Eucariota y pluricelular.
 Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a
diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras
digerirlos externamente.
 Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo,
recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos
Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el
momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis,
ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
 Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo
por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo
diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son
típicamente diploides.
 Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente
por mitosis hasta originar una blástula.
 Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares
muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas
basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más
evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
 Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular
de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos
principales de simetría son la radial y la bilateral.
Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales
presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden
contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales.
Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con
este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a
los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de
algunas de las características mencionadas.
Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz
extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta
puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el
desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se
pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta
con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un
crecimiento progresivo.
Funciones esenciales[editar]
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración,
circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:
Alimentación[editar]
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han
evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas,
los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de
animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores
por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua.
Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha
asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre
otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.4
Respiración[editar]
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que
pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de
delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel.
Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas
orgánicos para la respiración.4
Circulación[editar]
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para
transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los
productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de
unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema
circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.4
Excreción[editar]
Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que
contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar
a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina
amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo.
Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener
la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del
cuerpo hasta órganos complejos como riñones.4
Respuesta[editar]
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los
sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están
conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores,
responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan
información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas
dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.4
Movimiento[editar]
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin
embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos
musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los
animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura
llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a
comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.4
Reproducción[editar]
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción
de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética
de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para
evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden
reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente
idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten
rápidamente en cantidad.4
Clasificación[editar]
Historia[editar]
Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se
muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información
novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos,
morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo xxi está basada
principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y
nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume
históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento
de los principales supergrupos:
Aristótele
s
335 a. C.5
(Cuvier 18
00)6
Linn
eo
1735
,7
1758
8
Leucka
rt
1848 9
Lankester
1873,
187710
(Haeckel 18
74)11
Grobb
en
1908 12
Bütschl
i
1910 13
Kükent
hal 192
3
Hyman
194014
Whittak
er
1969 15
Nielsen
201216
Brusca e
t al.
20163
Descripción (grup
os)
Diploblasti
ca (Zoophyt
a)
Spongi
aria
Parazo
a
Parazoa
Non-
Bilateria
(P)
Porifera
Anaima (I
nvertebrat
a)
Ver
mes
Coelen
terata
Cnidari
a
Eumet
azoa
Radiata
Cnidaria
Ctenop
hora
Ctenophora
Verme
s
Triploblasti
ca
(Bilateria)
̠
Acoelo
mata
Xenacoe
lomorph
a
Xenacoelomorpha
Protos
tomia
Spiralia
Platyhelminthes,
Nemertea, Mesoz
oa
Mollus
ca
Coelom
ata
Mollusca
Verme
s
Annelida, Lophoph
orata, Chaetognat
ha
Pseudoc
oelomat
a
Gnathifera, Gastro
tricha
Ecdysoz
oa
Nematozoa, Scalid
ophora
Insec
ta
Arthro
poda
Coelom
ata
Panarthropoda
Ver
mes
Echino
derma
ta
Deuter
ostomi
a
Ambulac
raria
Echinodermata
Verme
s
Hemichordata
Enaima (V
ertebrata)
Pisce
s
Verteb
rata
Chordat
a
peces, anfioxos
Amp
hibia
anfibios, reptiles
Aves aves
Ma
mma
lia
mamíferos
La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis &
Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares
contemporáneos, ya que se demostró que grupos como
los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos
artificiales (polifiléticos).17
Filos del reino animal[editar]
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente
a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido,
aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos
animales y sus principales características:
Filos no
bilaterales
Significado
Nombre
común
Características distintivas
Especies
descritas18
19
Porifera
Portador de
poros
Esponjas
Bentónicos, inmóviles,
asimétricos; cuerpo con poros
inhalantes
9000
Cnidaria Ortiga Cnidarios
Diblásticos, radiales,
con cnidocitos
10.000
Ctenophora
Portador de
peines
Ctenóforos
Diblásticos, birradiales,
con coloblastos
166
Placozoa
Animales
placa
Placozoos
Muy simples, reptantes, con
cuerpo ameboide irregular
1
Filos bilaterales
Significad
o
Nombre
común
Características distintivas
Especies
descritas
Annelida
Anillos
pequeños
Anélidos
Gusanos celomados con el
cuerpo segmentado en anillos
17.200
Arthropoda
Patas
articuladas
Artrópodos
Exoesqueleto de quitina y
patas articuladas
1.200.000
Brachiopoda
Patas
cortas
Braquiópodos
Con lofóforo y concha de dos
valvas
335
(16.000
extintas)
Bryozoa
Animales
musgo
Briozoos
Con lofóforo; filtradores; ano
fuera de la corona tentalular
5.700
Chaetognatha
Mandíbula
s
espinosas
Gusanos flecha
Con aletas y un par de espinas
quitinosas a cada lado de la
cabeza
100
Chordata
Con
cuerda
Cordados
Cuerda dorsal o notocordio, al
menos en estado embrionario
64.78820
Cycliophora
Que lleva
ruedas
Ciclióforos
Pseudocelomados con boca
circular rodeada por
pequeños cilios
2
Echinodermata
Piel con
espinas
Equinodermos
Simetría pentarradiada,
esqueleto externo de piezas
calcáreas
7.000
(13.000
extintas)
Filos bilaterales
Significad
o
Nombre
común
Características distintivas
Especies
descritas
Entoprocta
Ano
interior
Entoproctos
Con lofóforo; filtradores; ano
incluido en la corona
tentacular
170
Gastrotricha
Estómago
de pelo
Gastrotricos
Pseudocelomados, cuerpo con
púas, dos tubos caudales
adhesivos
80021
Gnathostomulid
a
Boca
pequeña
con
mandíbula
s
Gnatostomúlid
os
Boca con mandíbulas
características; intersticiales
80
Hemichordata
Con media
cuerda
Hemicordados
Deuteróstomos con
hendiduras faríngeas y
estomocroda
10820
Kinorhyncha
Trompa en
movimient
o
Quinorrincos
Pseudocelomados con cabeza
retráctil y cuerpo segmentado
150
Loricifera
Portador
de cota
Lorocíferos
Pseudocelomados cubiertos
por una especie de cota de
malla
28
Micrognathozoa
Animal
con
pequeñas
mandíbula
s
Micrognatozoo
s
Pseudocelomados;
mandíbulas complejas; tórax
extensible en acordeón
1
Mollusca Blando Moluscos
Boca con rádula, pie muscular
y manto alrededor de la
concha
93.000
Nematoda
Similar a
un hilo
Gusanos
redondos
Gusanos pseudocelomados de
sección circular con cutícula
quitinosa
25.000
Nematomorpha
Forma de
hilo
Nematomorfos
Gusanos parásitos similares a
los Nematodos
331
Nemertea
Ninfa del
mar
Nemertinos
Gusanos Acelomados con
trompa extensible
1200
Filos bilaterales
Significad
o
Nombre
común
Características distintivas
Especies
descritas
Onychophora
Portador
de uñas
Gusanos
aterciopelados
Cuerpo vermiforme con patas
provistas de uñas quitinosas
apicales
16520
Phoronida
Maestra
de Zeus
Foronídeos
Gusanos Lofoforados tubícolas
; intestino con forma de U
20
Platyhelminthes
Gusanos
planos
Gusanos
planos
Gusanos acelomados, ciliados,
sin ano; muchos son parásitos
20.000
Priapulida
De Príapo,
dios de la
mitología
griega
Priapúlidos
Gusanos pseudocelomados co
n trompa extensible rodeada
por papilas
16
Rhombozoa
Animal
rombo
Rombozoos
Parásitos muy simples
formados por muy
pocas células
70
Rotifera
Portador
de ruedas
Rotíferos
Pseudocelomados con una
corona anterior de cilios
2.200
Tardigrada Paso lento Osos de agua
Tronco segmentado con
cuatro pares de patas con
uñas o ventosas
100020
Xenacoelomorp
ha
Extraño
sin
intestino
Xenacelomorfo
s
Gusanos ciliados acelomados
muy simples con saco
intestinal
46522
~1.454.00
0
En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales
han sido reclasificados en Annelida,23
y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado
en Rotifera.24
El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de
dudosa existencia.
Origen y documentación fósil[editar]
Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la
organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la
transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las
formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte,
a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa
con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño
organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada
por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la
cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra
forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen
algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en
forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un
tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la
epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto;
produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su
posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo
independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo
que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición
entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y
simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos
para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía
electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los
metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un
origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados
directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos
claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:25
Coanoflagelado.
Organización pluricelular de los poríferos.
Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial
a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos
son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares
(ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy
semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta
células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los
seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en
contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería
una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su
superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior
hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado
hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se
produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los
animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son
los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de
las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que
también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos
últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en
muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros
(acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los
hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː26
Opisthokonta Holomycota
Cristidiscoidea
Fungi
Holozoa
Mesomycetozoa
Pluriformea
Filozoa
Filasterea
Apoikozoa
Choanoflagellatea
Animalia
Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen
asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se
presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay
pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a
los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral
de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de
protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda
con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en
contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en
la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.
Evolución del reino Animalia[editar]
Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.
Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado
en Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan
como esponjas tempranas.1
Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el
origen de los animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico-
Tónico.27
Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace
alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo
Ediacárico.28
No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos
de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían
ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre
los primeros animales conocidos
estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.
Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos
simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se
discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre
diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos
serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.
Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible
ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado
de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.
En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría
y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata,
y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue
el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares
respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial
de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para
explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un
único ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales
verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias
de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen
de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las
clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los
eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los
bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El
origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han
favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios
surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de vista
los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales
más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta
hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros, dado que los
xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido cambios constantes
en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir
que estos linajes ocupan posiciones en los árboles filogenéticos podría significar caer en
la atracción de ramas largas. Por el contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el
ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de
deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta
hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados
han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares
y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más
recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos.
Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y
el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por
último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados
(exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de
ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos
filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los
clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban
más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran
deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen
Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta
durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los
(moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotífero
s, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado
Ecdysozoa
(artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y l
oricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de
cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones
más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados
protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro
de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con
los anélidos. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los
(cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y
hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el
cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama
más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido
difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su
carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo
se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no
tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos
reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido
probablemente emparentado con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron
clasificados en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no
tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su
evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los
rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos.
También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que
anteriormente se clasificaba como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que
Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.232930
31323334353637
Filogenia[editar]
Filogenia clásica[editar]
El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de
animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);19
se trata de una
hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos
tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la
explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión
algo diferente.
Ani
mal
ia
Par
azo
a Porifera
Placozoa
Eum
etaz
oa
Cnidaria
___
___
_
Ctenophora
Bila
teri
a
Protost
omia
Acoel
omat
a Platyhelminthes
Schizoco
elomata Nemertea
Sipuncula
Mollusca
Echiura
Arti
cula
ta
Annelida
_
_
_
_
Onycho
phora
_
_
_
_
Tardi
grada
Arthr
opod
a
Gnathostomulid
a
Entoprocta
Cycliophora
Rotifera
Acanthocephala
Pseudoc
oelomat
a
Gastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapula
Kinorhyncha
Loricifera
Deuter
ostomi
a
Lophop
horata Phoronida
Ectoprocta
Brachiopoda
Chaetognatha
Echinodermata
Hemichordata
Chor
data
__
__ Vertebrata
Cephalochordata
Urochordata
Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro
grandes linajes:
 Protóstomos acelomados
 Protóstomos esquizocelomados
 Protóstomos pseudocelomados
 Deuteróstomos
Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la
metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los
distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos.
Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los
animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:
 Deuteróstomos
 Protóstomos
o Ecdisozoos
o Espiralios
Filogenia actual[editar]
La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se
ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos
debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos
científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones
filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe
muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis
alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia38
y Ecdysozoa39
son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia
correcta.40
En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo,
tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte
con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos
antiguas que aquel.41
Recientemente se ha sugerido que los
filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, X
enacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que
impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas.40
Análisis
moleculares recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta y otros estudios que
intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia
de otros análisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos
análisis están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se
grafica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:2329303132333435363742
Ani
ma
lia
Vendobionta † (?)
Porifera
Eu
met
azo
a
Ctenophora
Para
Hox
ozoa
Cnidaria
Placozoa
Bil
at
eri
a
Deut
erost
omia
Chordata
Xenamb
ulacraria
Xenacoelomorpha
Ambul
acraria
Hemichordata
Echinodermata
Proto
stom
ia
Spir
alia
Gnath
ifera
Gnathostomulida
Chaetognatha
Micrognathozoa
Rotifera
Loph
otroc
hozoa
Tetr
aneu
ralia
Mollusca
Kam
ptoz
oa
Entoprocta
Cycliophora
Gastrotricha
Loph
opho
rata
Brachiopo
da
Bryozoa
Phoronida
Rhombozoa
Annelida
Pare
nchy
mia Nemertea
Platyhelminthes
Ecd
yso
zoa
Scalid
opho
ra
Loricifera
Priapulida
Kinorhyncha
Nemat
oida
Nematomorpha
Nematoda
Panart
hropo
da
Tardigrada
Arthr
opoda
s.l Onychophora
Arthropoda
Un árbol filogenético alternativo[editar]
A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The
Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son
defendidos por el autor

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  • 1. «Animal» y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Animal (desambiguación) y Reino animal (desambiguación). Animales Rango temporal: 760–0Ma Had. Arcaico Proterozoico Fan. Tónico - Reciente1 Diversos tipos de animales Taxonomía Dominio: Eukaryota
  • 2. (sin rango) Opimoda Podiata Amorphea Opisthokonta Holozoa Filozoa Apoikozoa Reino: Animalia Linnaeus, 1758 Subreinos Clasificación tradicional:2  Parazoa  Eumetazoa Clasificación alternativa:3  Non-Bilateria (P)  Bilateria Sinonimia  Metazoa Haeckel, 1874  Zooaea Barkley, 1939  Gastrobionta Rothmaler, 1948  Euanimalia Barkley, 1949 [editar datos en Wikidata] En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que estudia los animales es la zoología. Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años.
  • 3. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios ( medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc. Índice  1Características  2Funciones esenciales o 2.1Alimentación o 2.2Respiración o 2.3Circulación o 2.4Excreción o 2.5Respuesta o 2.6Movimiento o 2.7Reproducción  3Clasificación o 3.1Historia o 3.2Filos del reino animal  4Origen y documentación fósil  5Evolución del reino Animalia  6Filogenia o 6.1Filogenia clásica o 6.2Filogenia actual o 6.3Un árbol filogenético alternativo  7Véase también  8Referencias  9Bibliografía  10Enlaces externos Características[editar]
  • 4. La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista. En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:  Organización celular: Eucariota y pluricelular.  Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.  Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo, recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.  Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.  Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.  Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.  Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral. Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas. Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo. Funciones esenciales[editar]
  • 5. Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción: Alimentación[editar] La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.4 Respiración[editar] No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.4 Circulación[editar] Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.4 Excreción[editar] Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.4 Respuesta[editar] Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.4 Movimiento[editar] Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos
  • 6. musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.4 Reproducción[editar] La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.4 Clasificación[editar] Historia[editar] Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo xxi está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos: Aristótele s 335 a. C.5 (Cuvier 18 00)6 Linn eo 1735 ,7 1758 8 Leucka rt 1848 9 Lankester 1873, 187710 (Haeckel 18 74)11 Grobb en 1908 12 Bütschl i 1910 13 Kükent hal 192 3 Hyman 194014 Whittak er 1969 15 Nielsen 201216 Brusca e t al. 20163 Descripción (grup os) Diploblasti ca (Zoophyt a) Spongi aria Parazo a Parazoa Non- Bilateria (P) Porifera Anaima (I nvertebrat a) Ver mes Coelen terata Cnidari a Eumet azoa Radiata Cnidaria Ctenop hora Ctenophora Verme s Triploblasti ca (Bilateria) ̠ Acoelo mata Xenacoe lomorph a Xenacoelomorpha Protos tomia Spiralia Platyhelminthes, Nemertea, Mesoz oa
  • 7. Mollus ca Coelom ata Mollusca Verme s Annelida, Lophoph orata, Chaetognat ha Pseudoc oelomat a Gnathifera, Gastro tricha Ecdysoz oa Nematozoa, Scalid ophora Insec ta Arthro poda Coelom ata Panarthropoda Ver mes Echino derma ta Deuter ostomi a Ambulac raria Echinodermata Verme s Hemichordata Enaima (V ertebrata) Pisce s Verteb rata Chordat a peces, anfioxos Amp hibia anfibios, reptiles Aves aves Ma mma lia mamíferos La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).17 Filos del reino animal[editar] El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:
  • 8. Filos no bilaterales Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas18 19 Porifera Portador de poros Esponjas Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes 9000 Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000 Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con coloblastos 166 Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo ameboide irregular 1 Filos bilaterales Significad o Nombre común Características distintivas Especies descritas Annelida Anillos pequeños Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 17.200 Arthropoda Patas articuladas Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.200.000 Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas 335 (16.000 extintas) Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 5.700 Chaetognatha Mandíbula s espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100 Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.78820 Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 2 Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
  • 9. Filos bilaterales Significad o Nombre común Características distintivas Especies descritas Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 170 Gastrotricha Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 80021 Gnathostomulid a Boca pequeña con mandíbula s Gnatostomúlid os Boca con mandíbulas características; intersticiales 80 Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 10820 Kinorhyncha Trompa en movimient o Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150 Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 28 Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbula s Micrognatozoo s Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1 Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000 Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000 Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 331 Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 1200
  • 10. Filos bilaterales Significad o Nombre común Características distintivas Especies descritas Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 16520 Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas ; intestino con forma de U 20 Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000 Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados co n trompa extensible rodeada por papilas 16 Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70 Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 2.200 Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 100020 Xenacoelomorp ha Extraño sin intestino Xenacelomorfo s Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal 46522 ~1.454.00 0 En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida,23 y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera.24 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia. Origen y documentación fósil[editar] Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado. En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa
  • 11. con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados. Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:25 Coanoflagelado.
  • 12. Organización pluricelular de los poríferos. Teoría colonial Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː26 Opisthokonta Holomycota Cristidiscoidea Fungi Holozoa Mesomycetozoa Pluriformea Filozoa Filasterea Apoikozoa Choanoflagellatea
  • 13. Animalia Teoría simbiótica Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos. Teoría de la celularización Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto. Evolución del reino Animalia[editar] Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos. Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado en Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas.1 Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico- Tónico.27 Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico.28 No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc. Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre
  • 14. diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc. Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia. En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de vista los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros, dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotífero
  • 15. s, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa (artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y l oricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anélidos. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.232930 31323334353637 Filogenia[editar] Filogenia clásica[editar] El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);19 se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente. Ani mal ia Par azo a Porifera Placozoa
  • 18. Chaetognatha Echinodermata Hemichordata Chor data __ __ Vertebrata Cephalochordata Urochordata Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:  Protóstomos acelomados  Protóstomos esquizocelomados  Protóstomos pseudocelomados  Deuteróstomos Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:  Deuteróstomos  Protóstomos o Ecdisozoos o Espiralios Filogenia actual[editar]
  • 19. La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia38 y Ecdysozoa39 son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta.40 En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.41 Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, X enacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas.40 Análisis moleculares recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se grafica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:2329303132333435363742 Ani ma lia Vendobionta † (?) Porifera Eu met azo a Ctenophora Para Hox ozoa Cnidaria Placozoa Bil at
  • 22. Scalid opho ra Loricifera Priapulida Kinorhyncha Nemat oida Nematomorpha Nematoda Panart hropo da Tardigrada Arthr opoda s.l Onychophora Arthropoda Un árbol filogenético alternativo[editar] A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor