PhD Thesis by Alexandre Alonso-Fernández: Bioenergetics approach to fish reproductive potential: case of Trisopterus luscus (Teleostei) on the Galician Shelf (NW Iberian Peninsula)
Avances tecnológicos del siglo XXI y ejemplos de estos
PhD Thesis Alexandre Alonso-Fernández
1. Bioenergetics approach to fish reproductive potential: case of Trisopterus luscus (Teleostei) on the Galician Shelf (NW Iberian Peninsula) Alexandre Alonso-Fernández Abril 2011, Vigo Universidade de Vigo Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal
5. Introducción Hipótesis Capítulo 1 El potencial reproductivo de un pez puede verse afectado por los efectos maternales, en este caso tamaño y estado energético de la hembra: i) proceso de maduración y ciclo sexual ii) la producción de huevos iii) la calidad de los huevos 2
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7. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros 28% 52% 20% Explotación SOSTENIBLE de los recursos marinos (FAO 2009) 4
8. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Relaciones S/R Representan la relación fundamental entre la población parental y su descendencia => herramienta básica en la actual gestión pesquera. “ Spawning Stock Biomass” (SSB) es el indicador tradicional de la capacidad reproductiva del stock. 5
9. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Marshall et al. 1998; Kraus et al. 2002; Marteinsdottir and Begg 2002; ... 5
10. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SSB vs SRP “ Stock Reproductive Potential” (SRP): “variación anual en la capacidad de un stock para producir huevos y larvas viables que finalmente puedan incorporarse a la población adulta o a la pesquería” (Trippel 1999) ¿SSB representa a el SRP? 6
11. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Kjesbu et al. 1991; Solemdal 1997; Vallin and Nissling 2000; Marshall et al. 2003; … 6
12. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SSB vs SRP “ Stock Reproductive Potential” (SRP): “variación anual en la capacidad de un stock para producir huevos y larvas viables que finalmente puedan incorporarse a la población adulta o a la pesquería” (Trippel 1999) Bacalao de Flemish Cap (Saborido Rey et al. 2004) 6
13. Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SRP y reparto energético C = Ps + Pr + Rm + F + U El éxito reproductivo está directamente relacionado con la cantidad y calidad de la energía disponible. Crecimiento Reproducción Metabolismo Energía asimilada Desechos 7
14. Capítulo 1 Introducción Área de estudio Nogueria et al. 1997 8
21. Capítulo 2 Material y Métodos Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Histología 15
22. Capítulo 2 Material y Métodos Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Histología 15
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26. Capítulo 2 Material y Métodos Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Calidad de los huevos Diámetro y peso seco usados como indicadores de calidad (Kjorsvik et al. 1990; Brooks et al. 1997) 19
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30. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Crecimiento Primario Vitelogénesis Crecimiento Secundario Maduración Gametogénesis 23
31. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo ovárico Asincrónico 24
32. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual 25
33. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual 25
34. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual - Puesta 26 Comienzo de la puesta Final de la puesta
35. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual - Puesta 26
36. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Atresia 27 Maturity stage Prevalence % Relative intensity % mean sd Developing 21.43 1.57 2.74 Spawning Capable 48.37 2.88 3.43 Actively Spawning 19.92 0.71 1.14 Regressing 98.86 20.20 18.60 Regenerating 4.24 0.06 0.17
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39. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo embrionario 29
40. Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo embrionario 30 Stage Duration Description Hours Minutes 0 00 00 Fertilization 1 01* 00 Preparation for Cleavage (Precell – Early Stage) 2 07 13 Cleavage of the Blastodisk 3 25 57 Formation of Basic Embryonic Tissue Layers – Gastrulation 4 33 37 Formation of pre-organs – Organogenesis 1 5 75 30 Full Development of 171 Main Organs – Organogenesis 2 6 100 41 Preparation for Hatching. 7 108 55 Hatching.
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44. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ¿Fecundidad Determinada o Indeterminada? Hunter et al. 1989; Greer Walker et al. 1994; Murua and Saborido-Rey 2003; Murua and Motos 2006; Gordo et al. 2008 i) Distribución de frecuencias de tallas de los folículos ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta iii) Variación de la fecundidad relativa durante el periodo de puesta iv) Relación entre la fecundidad potencial y la fecundidad parcial v) Incidencia de la atresia durante el ciclo reproductivo 34
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47. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Mean follicle diameter Tiempo Diametro medio Determinado
48. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Mean follicle diameter
49. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Tiempo Diametro medio Indeterminado Mean follicle diameter
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52. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta iv) Relación entre la fecundidad potencial y la fecundidad parcial v) Incidencia de la atresia durante el ciclo reproductivo Capítulo 3 38 Fecundity n mean sd Potential 69 202577 159884 Batch 81 10064 8780 Potential/Batch 20
53. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta 39 Fecundidad Determinada Fecundidad Indeterminada
54. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Producción de huevos en cautividad Female 1: 24 cm, 225 g, batch interval 1.75 days Female 2: 20 cm, 103 g, batch interval 2.16 days P<0.001 r 2 =0.90 P<0.001 r 2 =0.72 40
55. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto maternal 41
56. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto Maternal 41 Batch fecundity relationships a b p-value r 2 Power function PF=a·length b 0.003 2.710 <0.001 0.266 PF=a·weight b 82.679 0.906 <0.001 0.317 Potential fecundity relationships a b p-value r 2 Power function PF=a·length b 0.000 4.397 <0.001 0.793 PF=a·weight b 143.727 1.363 <0.001 0.811
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58. Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto Maternal 41 SSB SRP
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64. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición bioquímica 47 Gónada Hígado Músculo
65. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Contenido energético 47
66. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Composición % Aporte energético % Contenido energético Gónada
67. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Gónada Hígado
68. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Gónada Hígado Músculo
69. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48
70. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción H 2 O % y composición bioquímica 49 n P-value r 2 Gonad Lipids 27 <0.001 0. 472 Proteins 27 <0.001 0. 955 E D 27 <0.001 0. 866 Liver Lipids 43 <0.001 0.963 E D 43 <0.001 0.964 Muscle Proteins 76 <0.001 0.973 E D 76 <0.001 0.406
71. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción H 2 O % y contenido energético 49 n P-value r 2 Gonad Lipids 27 <0.001 0. 472 Proteins 27 <0.001 0. 955 E D 27 <0.001 0. 866 Liver Lipids 43 <0.001 0.963 E D 43 <0.001 0.964 Muscle Proteins 76 <0.001 0.973 E D 76 <0.001 0.406
72. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición 50
73. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Residuos como índices de condición 50
74. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Gónada Relationship n df r 2 p-value Ln(GSI)~Gonad energy 559 3 0.015 0.004 Ln(GSI)~Fish energy 507 3 0.058 <0.001 GLR~Gonad energy 559 3 0.014 0.005 GLR~Fish energy 507 3 0.074 <0.001
75. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Hígado Relationship n df r 2 p-value Ln(HSI)~Liver energy 1172 3 0.462 <0.001 Ln(HSI)~Fish energy 513 3 0.330 <0.001 LLR~Liver energy 1172 3 0.544 <0.001 LLR~Fish energy 513 3 0.337 <0.0001
76. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Músculo Relationship n df r 2 p-value Ln(K)~Muscle energy 661 3 0.007 0.029 Ln(K)~Fish energy 481 3 0.108 <0.001 WLR~Muscle energy 661 3 0.009 0.014 WLR~Fish energy 481 3 0.107 <0.001
77. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Hígado Relationship n df r 2 p-value Ln(HSI)~Liver energy 1172 3 0.462 <0.001 Ln(HSI)~Fish energy 513 3 0.330 <0.001 LLR~Liver energy 1172 3 0.544 <0.001 LLR~Fish energy 513 3 0.337 <0.0001
78. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Reparto energético y reproducción 52
79. Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Reparto energético y reproducción 52
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83. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual 56
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85. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual – Época de puesta 57 Comienzo
86. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual – Época de puesta 57 Duración
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88. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos FECUNDIDAD POTENCIAL 59 Explanatory variable Estimate Std.Error Z p-value Potential fecundity Intercept -1.918 5.110 -0.375 0.707 Length 0.020 0.002 12.781 <2e-16 Liver energy 0.616 0.248 2.486 0.013 Muscle energy 1.534 0.989 1.550 0.121 Liver:Muscle -0.109 0.047 -2.308 0.021
89. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 59 FECUNDIDAD POTENCIAL
90. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos FECUNDIDAD PARCIAL 60 Explanatory variable Estimate Std.Error Z p-value Batch fecundity Intercept 5.659 0.484 11.690 <2e-16 Length 0.013 0.002 7.318 <0.001 LLR 2.638 1.124 2.348 0.019 WLR 3.111 0.732 4.251 <0.001 Length:LLR -0.010 0.004 -2.415 0.016
91. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 60 FECUNDIDAD PARCIAL
92. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos 61
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94. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) Modelo determinado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (PF l,c - AL l ) Modelo indeterminado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (BF l,c * NB l ) ¿Es la SSB un buen indicador del SRP? ¿Fecundidad determinada o indeterminada? 63
95. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) ¿Es la SSB un buen indicador del SRP? SSB 64
96. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 65 Modelo determinado Modelo indeterminado 877 x 10 9 1384 x 10 9 1854 x 10 9 3373 x 10 9
97. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) Modelo determinado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (PF l,c - AL l ) Modelo indeterminado TEPl,c = (Nl * SRl * Ml ) * (BFl,c * NBl) ¿Fecundidad determinada o indeterminada? 66
98. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
99. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
100. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
101. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
102. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
103. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67
104. Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo DETERMINADA / CAPITAL INDETERMINADA / INCOME ESTRATEGIA REPRODUCTIVA ALTERNATIVA Estrategia Reproductiva 68 La reproducción se lleva a cabo a expensas de las reservas energéticas acumuladas previamente La reproducción se lleva a cabo a expensas de la energía adquirida a través de la alimentación concurrente
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107. Conclusiones Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual de Trisopterus luscus en la plataforma continental de Galicia 1. Muestra desarrollo asincrónico del ovario. 2. La vitelogénesis se inicia a mediados de otoño con una prolongada época de desove de enero a mayo (máx. Febrero/Marzo). 3. El patrón estacional del índice gonadosomático refleja el ciclo sexual de la faneca. Los valores de HSI y K más altos se registraron antes del comienzo de la temporada de desove, seguido de un acusado descenso hasta llegar a su mínimo al final de la época de puesta. 4. L 50 se estimó en 150.6 mm utilizando ojivas microscópicas. 5. Las ojivas de maduración macroscópica y microscópica dieron resultados significativamente diferentes. 6. Primera puesta natural obtenida en cautividad y descripción del desarrollo embrionario de esta especie. Bajo condiciones controladas artificialmente y a una temperatura constante de 13ºC, las larvas eclosionaron a los 4.54 + 0.17 días. 71
108. Conclusiones Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta en una especie de desarrollo asincrónico ( Trisopterus luscus ) 7. Exhibe un claro componente de fecundidad determinada. Sin embargo, en respuesta a la energía excedente durante la puesta, es posible que genere nuevos pulsos de reclutamiento de ovocitos. 8. Se presentan por primera vez las relaciones fecundidad-tamaño corporal para hembras de esta especie en la plataforma gallega. La relación de la fecundidad potencial con el tamaño de la hembra es positiva y alométrica. 9. La relación alométrica positiva entre la fecundidad potencial y el tamaño de la hembra demuestra la existencia de un claro efecto maternal en la producción total de huevos. 72
109. Conclusiones Costes energéticos de la reproducción en Trisopterus lucus 10. El contenido de agua en el tejido resultó ser un excelente indicador del contenido i) de lípidos y energía en el hígado, ii) de proteínas en el músculo y iii) de proteínas y energía en el ovario. 11. Los lípidos del hígado actúan como la principal fuente de reservas de energía dedicadas a la reproducción. 12. Todos los índices de condición investigados resultan buenos indicadores del estado nutricional de los individuos. 13. La variación estacional de las reservas de energía responden a los cambios en las necesidades energéticas asociadas al ciclo sexual de la faneca. Por lo tanto, debe ser considerada un “capital breeder”. 14. Es posible que parte de la energía adquirida durante la época de puesta pueda ser destinada para mejorar el “output” reproductivo. 73
110. Conclusiones Efectos maternales en el potencial reproductivo de Trisopterus luscus 15. El tamaño de la hembra y su estado fisiológico tienen una influencia significativa sobre el ciclo sexual. También afectan a la fecundidad potencial y parcial, así como a la calidad del huevo. 16. La faneca no se puede clasificar dentro de las estrategias reproductivas clásicas. Los resultados obtenidos indican que la reproducción es financiada a partir de la reservas energéticas previamente almacenadas, pero el suministro energético a través de la alimentación durante la puesta puede contribuir también a la producción de huevos. 17. La mayor parte del reclutamiento de los ovocitos se realiza antes de la época de puesta a partir de la energía almacenada. Durante la época de puesta, y si las condiciones de alimentación generan un excedente de energía, se puede producir un nuevo pulso(s) reclutamiento de ovocitos. 18. Se demuestra que una población con distribución de tallas truncada produce una cantidad considerablemente menor de huevos. Los peces más grandes no sólo tienen un papel preponderante en el SRP en términos de cantidad sino también la calidad. 74
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