Weitere ähnliche Inhalte Ähnlich wie 乳酸菌 好2011.11.19 (7) 3. 一、前言
早在20世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著
早在20
20世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著
名生物学家梅契尼科夫（metchnikoff，1845-1916
名生物学家梅契尼科夫 metchnikoff，
梅契尼科夫（
年)的“长寿学说”指出，巴尔干半岛保加利亚地区
长寿学说”
居民日常生活中饮用的酸奶里含有大量的乳酸菌，
这些乳酸菌能定殖在人体内，有效地抑制有害细菌
这些乳酸菌能定殖在人体内，有效地抑制有害细菌
乳酸菌能定殖在人体内，有效地
的生长，减少由于肠内腐败引起的毒素对整个机体
的生长，减少由于肠内腐败引起的毒素对整个机体
减少由于肠内腐败引起的
的毒害，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。
的毒害，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。
乳酸菌=益生菌=长寿菌
乳酸菌=益生菌=
4. 益生菌：有益于肠道菌群平衡、对人类健康有帮
助的菌种。
益生菌制品应具备的条件:
益生菌制品应具备的条件:
1.益生菌应该来自宿主, 理想的是来自健康人肠
1.益生菌应该来自 宿主,
益生菌应该来自宿主
道的自然菌落。
道的自然菌落
自然菌落。
2.益生菌应易培养, 有高的生存率和好的保藏性,
2.益生菌应 易培养, 有高的生存率和好的保藏性,
益生菌应易培养
在制品到达消费者手中时保持存活。
3.益生菌应能通过消化道,尤其是在上消化道极端
3.益生菌应能通过消化道 尤其是在上消化道极端
益生菌应能通过消化道,
条件(胃酸、胆汁酸) 下具有存活的能力。
条件(胃酸、胆汁酸) 下具有存活存活的能力。
4.益生菌应有与宿主本身的肠道菌落竞争, 并具
4.益生菌应有与宿主本身的肠道菌落 竞争,
益生菌应有与宿主本身的肠道菌落竞争
生存发展的能力。
5.其制品应该对食用者产生有益影响，同时自身
5.其制品应该对食用者产生 有益影响 ，同时自身
其制品应该对食用者产生有益影响，同时
并没有耐药性基因。
6.其制品应是非致病性的, 并且无毒素产生。
6.其制品应是 非致病性的
其制品应是非致病性
7.在混合菌种制品中, 每一菌种应能起作用。
7.在混合菌种制品中 每一菌种应能起作用
在混合菌种制品中, 起作用。
6. 二、乳酸菌的发展简史
第一阶段：19世纪以前
4000年前，古人已有酸奶饮用的历史；
4000年前，古人已有 酸奶饮用的历史；
年前，古人已有酸奶
2500年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文；
2500年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文；
公元前200多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经
公元前200
200多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经
掌握了发酵乳手工制作方法；
公元1世纪，Plinius首次描述了甘蓝制成的酸泡菜；
公元1 世纪，Plinius 首次描述了甘蓝制成的酸泡菜；
Plinius首次
1500多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思
1500多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思
勰在古代“四大农书”中之一的《齐民要术》中，记载了
勰在古代“四大农书”中之一的《齐民要术》
制造酸奶的方法；
1500多年前，在《圣经•创世纪 》中记录了有关酸奶
1500多年前，在
多年前，在《
的制作；
1008年，德国建厂生产酸奶；
1008年，德国建厂生产酸奶；
1750年，瑞典化学家Scheele在酸奶中，发现一种不
1750年，瑞典化学家 Scheele在酸奶中，发现一种不
年，瑞典化学家Scheele
纯净的棕色浆状物，把它称为乳酸。
纯净的棕色浆状物，把它称为乳酸 乳酸。
7. 第二阶段：19世纪
1847年，Blondeau判明乳酸是发酵的最终产物；
1847年， Blondeau判明乳酸是发酵的最终产物；
年，Blondeau
1857年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中首次发现乳
1857年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中
年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中首次发现乳
酸菌，从而阐明了乳酸发酵的原理；
酸菌，从而阐明了乳酸发酵的原理；
1878年，利斯特首次从酸败的牛奶中分离出乳酸菌
1878年，利斯特 首次从酸败的牛奶中
年，利斯特首次 从酸败的牛奶中分离出乳酸菌
的纯培养菌株，乳链球菌；
1881年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸；
1881年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸；
1884年，胡普把牛奶发酸的细菌以“Bacterium
1884年，胡普把牛奶发酸的细菌以
年，胡普把牛奶发酸的细菌以“
acidi lactici”命名，首次将“酸奶细菌”命名成“乳
命名，首次将“酸奶细菌”命名成“
酸菌”；
酸菌”
1885年，Canteni A.L.的细菌治疗成功。
1885年，
年，Canteni A.L.的细菌治疗成功。
1899年，蒂赛发现双歧杆菌（Bacillus bifidus）。
1899年，蒂赛发现双歧杆菌（
8. 第三阶段：20世纪
1900年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌；
1900年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌；
1900年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌；
1900年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌；
1900年，奥拉•詹森对乳酸菌做了首次分类；
1900年，奥拉 詹森对乳酸菌做了首次分类 首次分类；
1905年，梅契尼科夫出版《长寿说》一书；
1905年，梅契尼科夫出版 长寿说》
年，梅契尼科夫出版《
1911年，梅契尼科夫的同事Louden Duglas出版
1911年，梅契尼科夫的同事
年，梅契尼科夫的同事Louden Duglas出版
《长寿杆菌》一书;
长寿杆菌》一书;
1915年，美国Daviel Newmam首次利用乳酸菌资料
1915年，美国
年，美国Daviel Newmam首次利用乳酸菌资料
膀胱感染，为乳酸菌在临床方面应用奠定了基础；
1919年，Isaac Carasso在巴塞罗那工业化生产并
1919年，
年，Isaac Carasso在巴塞罗那工业化生产并
销售酸奶，最初目的是为了帮助治疗幼儿腹泻，因此
主要在药店销售；
9. 1928年，美国首次报道了由乳酸菌L.lactics产生
1928年，美国首次报道了由乳酸菌
年，美国首次报道了由乳酸菌L.
抗菌肽，即乳酸菌素；
抗菌肽，即乳酸菌素乳酸菌素；
1935年，代田稔（ren）制造和销售乳酸菌饮料；
1935年，代田稔（ren）制造和销售乳酸菌饮料；
年，代田稔（ren
1942年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出5株乳酸菌；
1942年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出
年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出5
1949年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采
1949年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采
用乳酸菌发酵法制造乳酸；
20世纪50年代，乳酸菌药品表飞鸣上市；
20世纪50年代，乳酸菌药品表飞鸣上市；
世纪50
1960~1970年，初步建立乳酸菌分类系统；
1960~1970年，初步建立乳酸菌分类系统；
1989年，英国Faller首次把这些能通过影响人体
1989年，英国Faller首次把这些能通过影响人体
年，英国Faller
肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为益生
肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为益生
菌(Probiofics)。
(Probiofics)。
20世纪发现和命名了30余个乳酸菌的属。
20世纪发现和命名了30余个乳酸菌的属。
世纪发现和命名了30
10. 第四阶段：21世纪
2000年至2006年，公布了乳杆菌的30个新种和双
2000年至2006年，公布了乳杆菌的 30个新种和双
年至2006年，公布了乳杆菌的30
歧杆菌3个新种；
歧杆菌3
2001年法国的Bolotin等公布了第一个完整的乳酸
2001年法国的 Bolotin等公布了第一个完整的乳酸
年法国的Bolotin 等公布了第一个
菌DNA序列；
DNA序列；
2001，Grangette等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒
2001，Grangette等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒
素黏膜疫苗的抗原递呈系统，通过鼻腔接种成功诱导
了IgA抗体和IgG抗体的特异性体液免疫反应及细胞免
IgA抗体和IgG抗体的特异性体液免疫反应及细胞免
抗体和IgG
疫反应。
截止2011年10月，全球已完成基因组DNA测序的乳
截止2011 10月，全球已完成基因组 DNA测序的乳
2011年 月，全球已完成基因组DNA
酸菌有28株。
酸菌有2828株。
11. 三、乳酸菌的概述
乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)是一群
乳酸菌(Lactic bacteria,LAB)是一群
能分解葡萄糖或乳糖，需氧或兼性厌氧，多数无
动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞杆
动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞杆
菌和球菌。
球菌。
乳酸菌在自然界中种类多，分布广：有些种
乳酸菌在自然界中种类多 分布广：有些种
种类多，
类生活在动物的肠、胃、口腔、阴道之中，皮肤
表面以及乳、乳制品、肉类制品中；有的生存在
水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为非
水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为非
致病性菌。
致病性菌。
12. 1.乳酸菌发酵的类型
1.乳酸菌发酵的类型
它们以单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）、
双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）为基质进行代
谢，代谢产物主要是乳酸。
乳酸菌产生乳酸主要类型有两种。一种
为同型发酵，另一种为异型发酵。
13. （1）同型发酵
一种是分解葡萄糖后，只产生唯一产物乳酸的
同型乳酸发酵；如乳酸链球菌（Streptococcus
同型乳酸发酵；如乳酸链球菌（
；如乳酸链球菌（Streptococcus
lactis）、乳酪链球（Streptococcus cremoris）、
lactis）、乳酪链球（
）、乳酪链球（Streptococcus cremoris）、
干酪乳杆菌（Lactobacillus easei）等。整个过
干酪乳杆菌（Lactobacillus easei）等。整个过
程是葡萄糖经双磷酸己糖途径，经两次磷酸化后形
成1,6二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化
1,6二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化
合物，然后脱氢氧化成为二分子丙酮酸，最后丙酮
酸接受氢还原成乳酸，其总反应式为：
14. Homolactic Fermentation
同型乳酸发酵
Under conditions of excess glucose and limited
在有充足的葡萄糖和缺氧条件下，同型
oxygen, homolactic LAB catabolize one mole of
乳酸发酵的乳酸菌会通过糖酵解途径分解1摩
乳酸发酵的乳酸菌会通过糖酵解途径 分解1 糖酵解途径分解
glucose in the Embden-Meyerhof pathway to yield
two moles of pyruvate. Intracellular redox氧化来
尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过NADH balance
尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过NADH NADH氧化来
维持细胞内的氧化还原平衡，同时丙酮酸生
is maintained through the oxidation of NADH,
concomitant with pyruvate reduction to lactic acid.
成乳酸。这个过程中每消耗1摩尔葡萄糖会产
成乳酸。这个过程中每消耗1
This process yields two moles of ATP per glucose
生2摩尔的ATP。同型乳酸发酵的乳酸菌代表
摩尔的ATP ATP。同型乳酸发酵的乳酸菌代表
consumed. Representative homolactic LAB genera
种类包括乳杆菌，乳球菌，肠球菌，链球菌
include Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus,
和球菌等等。
Streptococcus and Pediococcus species.
糖的转运和磷酸化变为乳酸，通过以下
糖的转运和磷酸化变为乳酸，
变为乳酸，通过以下
The transport and phosphorylation of sugars
两个步骤。
两个步骤。
occur by (1) transport of free glucose and
phosphorylation by an ATP-dependent hexose1分
（1）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要
）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要1
kinase (other sugars, such 。其他糖类and
子的ATP依赖性己糖激酶 as 其他糖类（如甘露
子的ATP依赖性己糖激酶。 mannose （如甘露
ATP依赖性己糖激酶
糖和果糖）通过异构和磷酸化作用，转化为
fructose, enter the major pathways at the level of
glucose-6-phosphate or fructose-6-phosphate after
葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸，而进入该主
葡萄糖-6-磷酸和果糖-6- 磷酸，而
-6-磷酸和果糖 -6-磷酸，而进入该主
isomerization or phosphorylation or both); or (2)
要途径。
要途径。
the phosphoenolypyruvate (PEP) sugar
phosphotransferase system (PTS), in ）通过糖磷
（2）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP which PEP is
）磷酸烯醇式丙酮酸（ PEP）通过糖磷
the phosphoryl donor ）去除uptake of sugar.
酸转移酶系统（PTS for去除磷酰基，变为丙酮
酸转移酶系统（PTS the 磷酰基 PTS） 磷酰基，变为丙酮
Some species of LAB use the PTS for transport of
酸。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只 能转
。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只能转
galactose only; others use the PTS for all sugars.
化半乳糖;其它乳酸菌可以转化所有糖。
半乳糖;其它乳酸菌可以转化
转化所有糖。
16. 异型乳酸发酵
Heterolactic Fermentation
异型乳酸发酵的乳酸菌利用磷酸戊糖途
Heterofermentative LAB utilize the
径转化糖。最初是1摩尔葡萄糖-6-磷酸脱氢
径转化糖。最初是1 摩尔葡萄糖-6- -6-磷酸脱氢
phosphoketolase pathway (pentose phosphate
转化为6-磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生1摩
转化为6-磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生1
6-磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生
pathway) to dissimilate sugars. One mole of
glucose-6-phosphate is initially dehydrogenated
尔的二氧化碳。由此产生的戊糖-5-磷酸，
尔的二氧化碳。由此产生的戊糖-5-
to 6-phosphogluconate and subsequently
-5-磷酸，
戊糖-5-磷酸裂解成1one mole磷酸甘油醛
戊糖-5- 磷酸裂解成1摩尔3- of CO2. The
decarboxylated to yield 摩尔3-
-5-磷酸裂解成 3-磷酸甘油醛
（GAP）和1摩尔乙酰磷酸。3-磷酸甘油醛
resulting pentose-5-phosphate is3-磷酸甘油醛
GAP）和 摩尔乙酰磷酸。3-
）和1 cleaved into
one mole glyceraldehyde phosphate (GAP) and
（GAP）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。
GAP）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。
one mole acetyl phosphate. GAP is further
与此同时，乙酰磷酸→乙酰辅酶A→乙醛→
与此同时，乙酰磷酸→ 乙酰辅酶A 乙醛→
metabolized to lactate as in homofermentation,
乙醇。从理论上讲，转化1摩尔的葡萄糖生
乙醇。从理论上讲，转化1 to ethanol via
with the acetyl phosphate reduced
acetyl-CoA and acetaldehyde intermediates.
成的最终产物（二氧化碳，乳酸和乙醇）的
Theoretically, end- products (CO2, lactate and
摩尔量相同。专性异型发酵的乳酸菌包括明
ethanol) are produced in equimolar quantities
串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌,魏斯氏菌和某
串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌, glucose.
from the catabolism of one mole of
Obligate heterofermentative LAB include
些乳酸菌。 Oenococcus, Weissella, and
Leuconostoc,
certain lactobacilli.
17. 2.《伯杰氏系统细菌学手册》中的几点补充：
《伯杰氏系统细菌学手册
《伯杰氏系统细菌学手册》
（1）随菌龄和培养基酸度的增加由革兰氏阳性
）随菌龄和培养基酸度的增加由革兰氏阳性
变为阴性。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝
变为阴性。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝
染色时呈现出两极体和内部颗粒，或呈现出横线
条。
（2）葡萄糖发酵时，副产物可能是醋酸盐、
甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但不产生
甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但不产生
多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株生长于
多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株生长于
空气中也是发酵代谢。
空气中也是发酵代谢。
（3）每个种都有特殊的营养要求。一般来
）每个种都有特殊
特殊的营养要求。一般来
说，需要氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐
类、脂肪或脂肪酸类和可发酵的碳水化合物。
18. （4）最适生长条件：厌氧环境或 5%-10%的
最适生长条件：厌氧环境或 5%-10%的
二氧化碳；温度一般为30 -40 ；pH通常是
二氧化碳； 温度一般为30 -40℃； pH通常是
30℃-40
5.5-5.8。
5.5-5.8。
（5）生化反应：极少见硝酸盐还原反应，只
生化反应：
有pH值最终平衡于6.0以上时才能还原硝酸盐。
pH值最终平衡于 6.0以上时才能还原硝酸盐。
值最终平衡于6.0
不液化明胶。不分解酪朊，但有些种的某些菌株
能产生很少的可溶性的氮。不产生吲哚和硫化氢。
接触酶和细胞色素阴性，联苯胺反应阴性。
19. 四、乳酸菌的分类
乳酸菌从形态上分类主要有球状和杆状两大类。按照生化
分类法，这类菌包括乳杆菌属(Lactobacillus ) , 乳球菌属
分类法，这类菌包括乳杆菌属(Lactobacillus
( Lactococcus ) , 链球菌属( Streptococcus ) , 明串球菌
链球菌属(
属( Leucohostoc ) 和足球菌属( Pediococcus ) ， 双歧杆菌
和足球菌属( )，
属( Bifidobacterium ) 和肠球菌属( Enterococcus ) 。在细
和肠球菌属(
菌分类学上划分为23个属.每个属又有很多菌种，某些菌种还包
菌分类学上划分为23 个属. 23个属
括数个亚种。目前乳酸菌已有400多种，全球已完成基因组DNA
括数个亚种。目前乳酸菌已有 400多种，全球已完成基因组
目前乳酸菌已有400 多种，全球已完成基因组DNA
测序的乳酸菌有28株。 中 文 学 名 ： 乳 酸 菌
测序的乳酸菌有28 28株
界： 细菌界
门： 厚 壁 菌 门 Firmicutes
纲： 芽 孢 杆 菌 纲 Bacilli
目： 乳 杆 菌 目 Lactobacillales
科： 乳 杆 菌 科 Lactobacillaceae
属： 乳 杆 菌 属 Lactobacillus
代谢类型： 异养厌氧型
20. 卫生部办公厅印发的《可用于食品的菌种名单》
卫办监督发〔2010〕65号
名 称 拉丁学名
一 双歧杆菌属 Bifidobacterium
1 青春双歧杆菌 B. adolescentis
2 动物双歧杆菌 B. animalis
（乳双歧杆菌） （B. lactis）
3 两歧双歧杆菌 B. bifidum
4 短双歧杆菌 B. breve
5 婴儿双歧杆菌 B. infantis
6 长双歧杆菌 B. longum
21. 二 乳杆菌属 Lactobacillus
1 嗜酸乳杆菌 L. acidophilus
2 干酪乳杆菌 L. casei
3 卷曲乳杆菌 L. cripatus
4 德氏乳杆菌保加 L. delbrueckii subsp.
利亚亚种（保加 Bulgaricus (L. bulgaricus )
利亚乳杆菌）
5 德氏乳杆菌保加 L. delbrueckii subsp. Lactis
利亚亚种（保加
利亚乳杆菌）
22. 6 发酵乳杆菌 L. fermentum
7 格氏乳杆菌 L. gasseri
8 瑞士乳杆菌 L. helverticus
9 约氏乳杆菌 L. johnsonii
10 副干酪乳杆菌 L. paracasei
11 植物乳杆菌 L. plantarum
12 罗伊氏乳杆菌 L. reuteri
13 鼠李糖乳杆菌 L. rhamnosus
14 唾液乳杆菌 L. salivarius
23. 三 链球菌属 Streptococcus
1 嗜热链球菌 S. thermophilus
24. 五、乳酸菌的生物学功能
1.具有营养作用
1.具有营养作用 8.抗高血压作用
8.抗高血压作用
2.降低胆固醇
2.降低胆固醇 9.抗血栓形成
9.抗血栓形成
3.增强免疫功能
3.增强免疫功能 10.改善肝功能
10.改善肝功能
4.抗变异原性
4.抗变异原性 11.预防龋齿
11.预防龋齿
5.抗肿瘤作用
5.抗肿瘤作用 12.延缓衰老
12.延缓衰老
6.抑制病原菌，
6.抑制病原菌， 13.预防女性
13.预防女性
改善胃肠道功能 泌尿生殖系统疾病
7.改善血脂水平
7.改善血脂水平 14.其他功能
14.其他功能
25. 1.具有营养作用
乳酸菌能分解食物中的蛋白质、糖类、维
乳酸菌能分解食物中的蛋白质 糖类、
蛋白质、
生素，促进消化吸收。
生素，促进消化吸收。
乳酸菌可将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，
葡萄糖经发酵作用转变为乳酸等小分子化合
葡萄糖经发酵作用
发酵作用转变为乳酸等小分子化合
物，有助于儿童脑组织和神经系统的发育。
乳酸菌具有磷酸蛋白酶，能将α-酪蛋白
乳酸菌具有磷酸蛋白酶 ，能将α
磷酸蛋白酶，能将
分解成微细的奶酪脂肪肽和氨基酸等，从而提
高蛋白质的消化吸收率。
乳酸菌在代谢过程中消耗部分维生素，同
时也合成叶酸、VB2、VB6、VB12等B族维生素。
时也合成叶酸 VB2、 VB6、 VB12等
合成叶酸、
26. 2.降低胆固醇
2.降低胆固醇
乳酸菌能显著降低肠道对胆固醇的吸收，
乳酸菌能显著降低 肠道对胆固醇的吸收
降低肠道对胆固醇的 吸收，
同时，吸收部分胆固醇，并将其转变为胆酸盐
而从体内排出。乳酸菌菌体对胆固醇不仅有同
化作用，还能抑制体内胆固醇生物合成酶的活
化作用，还能抑制 抑制体内胆固醇生物合成酶的活
性，减少体内胆固醇的合成。
性，减少体内胆固醇的合成 合成。
研究证明，乳酸菌具有降低血清胆固醇和
甘油三酯的作用，已发现嗜酸乳杆菌
甘油三酯的作用，已发现嗜酸乳杆菌
(L.helviticus)表现出最强的降胆固醇能力。
(L.helviticus)表现出 最强的降胆固醇能力
表现出最强 的降胆固醇能力。
27. 机理：
a.乳酸菌细胞直接吸收胆固醇；
a.乳酸菌细胞 直接吸收胆固醇；
乳酸菌细胞直接吸收
b.乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结
b.乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结
合态转变为脱结合态，与胆固醇发生共沉
合态转变为脱结合态，与胆固醇发生共沉
淀；
c.菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不
c.菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不
同条件下的乳酸菌会表现出某一种作用方式
为主的能力。
28. 3.增强免疫功能
3.增强免疫功能
1)影响非特异性免疫应答：增强单核
1)影响 非特异性免疫应答：增强单核
影响非特异性免疫应答
吞噬细胞、多形核白细胞的活力，刺激活
吞噬细胞、
性氧和单核因子的分泌；
性氧和单核因子的分泌；
2)刺激特异性免疫应答：如加强黏膜
刺激特异性免疫应答
特异性免疫应答：如加强黏膜
表面和血清中IgA，IgM，IgG 水平，促进
表面和血清中IgA IgM，
IgA，
T、B淋巴细胞的增殖，加强机体的免疫力。
29. 乳酸菌菌体抗原及代谢物通过刺激肠黏膜
乳酸菌菌体抗原及代谢物
抗原及代谢物通过刺激肠黏膜
淋巴结，可激发免疫活性细胞，产生特异性抗
淋巴结，可激发免疫活性细胞
激发免疫活性细胞，产生特异性抗
体和致敏淋巴细胞，调节机体的免疫应答，还
可以激活巨噬细胞，加强和促进其吞噬作用。
可以激活巨噬细胞
激活巨噬细胞，加强和促进其吞噬作用。
乳酸杆菌另一方面由于它能在肠道定植，
乳酸杆菌另一方面由于它能在肠道定植
肠道定植，
相当于天然主动免疫。菌体通过淋巴结、粘膜
相当于天然主动免疫。菌体通过淋巴结、粘膜
刺激淋巴细胞，并通过肠系膜淋巴结(MIN)循环
刺激淋巴细胞， 通过肠系膜淋巴结(MIN)
(MIN)循环
到血流中，并分布全身，从而调节机体的免疫
到血流中， 并分布全身，从而调节机体的免疫
应笞。
30. 4 .抗变异原性
主要表现如下：
1)乳酸菌细胞壁上的肽聚糖有较强的与
乳酸菌细胞壁上的肽聚糖 有较强的与
肽聚糖有较强的
变异原和致癌物结合的性质，使其不能活
变异原和致癌物结合 的性质，使
结合的性质，
化，从而减弱或消除其毒害作用。活菌和死
菌有这种能力,没有明显差异；
菌有这种能力,
2)肽聚糖与变异原的结合是在极短的时
2)肽聚糖与变异原的结合是在极短的时
间内发生的，且结合非常稳定；结合后，与
间内发生的，且结合非常稳定；结合后，
结合后，与
十二烷基硫酸钠（SDS）具有拮抗作用。
十二烷基硫酸钠（SDS
SDS）具有拮抗作用。
31. 5 .抗肿瘤作用
其作用的方式是抑制结肠中的致突变酶的活
性，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，以及细
性，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长， 以及细
抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，以及
胞壁对一些致癌物本身的吸收。
胞壁对一些致癌物本身的吸收。
对一些致癌物本身的吸收
致癌物通过诱导动物细胞突变，而产生致癌作
致癌物通过 诱导动物细胞突变，而产生致癌作
通过诱导动物细胞突变，
用。一些乳酸菌可抑制动物细胞突变；
用。一些乳酸菌可抑制动物细胞突变；
一些乳酸菌可抑制动物细胞突变
乳酸菌细胞壁对氨基酸加热分解物等有害物质
有较高的吸附率，如对亚硝胺有高达 98%的吸收
有较高的吸附率，如 亚硝胺有高达 98%的吸收
率；乳酸菌还能发酵分解致癌物 N-亚硝基胺，从而
；乳酸菌还能发酵 分解致癌物 N-亚硝基胺
发酵分解 亚硝基胺，
减少胃癌和肠癌的发生；
减少胃癌和肠癌的发生；
乳酸菌及其代谢产物能诱导产生干扰素和促细
乳酸菌及其代谢产物能诱导产生干扰素和促细
胞分裂剂，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白
胞分裂剂，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白
抗体，从而活化巨噬细胞的功能，增强人体的免疫
抗体，从而活化巨噬细胞的功能，增强人体的免疫
力，提高对癌症的抵抗力。
32. 6 .抑制病原菌，改善胃肠道功能
乳酸菌可产生有机酸、双乙酰、过氧化氢和细菌素
等多种代谢产物，使肠内处于酸性环境，对一些腐败菌
等多种代谢产物，使肠内处于酸性环境
酸性环境，对一些腐败菌
和低温细菌有较好的抑制作用。
乳酸菌及其代谢产物能够促进宿主消化酶的分泌和
肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并预防便秘的发生。
肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并预防便秘
预防便秘的发生。
抑制痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌
抑制痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌
等致病菌生长。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳
致病菌生长
生长。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳
杆菌产生的过氧化氢，可抑制和杀灭革兰氏阴性菌、过
杆菌产生的过氧化氢 ，可抑制和杀灭
过氧化氢，可抑制和杀灭革兰氏阴性菌、过
氧化氢酶阳性菌、大肠杆菌类和沙门氏菌属等致病菌的
生长。
某些乳杆菌产生的胞外糖苷酶，可降解肠黏膜上皮
某些乳杆菌产生的胞外糖苷酶 ，可降解
胞外糖苷酶，可降解肠黏膜上皮
细胞的复杂多糖（致病菌毒素的潜在受体），阻止致病
细胞的复杂多糖（致病菌毒素的潜在受体），阻止致病
多糖（致病菌毒素的潜在受体）
菌毒素对上皮细胞的粘附。不少乳酸菌产生类似细菌素
菌毒素对上皮细胞的粘附。
的细小蛋白质或肽类，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆
细小蛋白质或肽类，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆
菌、沙门氏菌和志贺氏菌有抑制作用。
菌、沙门氏菌和志贺氏菌有抑制作用
抑制作用。
33. 7. 改善血脂水平
有以下几个途径：
1）有机酸中的一些盐类，如醋酸盐、丙酸盐和
1）有机酸中的一些盐类
盐类，如醋酸盐、丙酸盐和
乳酸盐对脂肪的代谢调节、对降低血浆总胆固醇和
低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着重要作用。
低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着重要作用
重要作用。
2）在乳酸菌产生的特殊酶系中，有降低胆固醇
2）在乳酸菌产生的特殊酶系
特殊酶系中，有降低胆固醇
的酶系，可以抑制内源性胆固醇的合成。
的酶系，可以抑制
抑制内源性胆固醇的合成。
3）乳酸菌能抑制羟甲基戊二酰辅酶 A 还原酶
3）乳酸菌能抑制
抑制羟甲基戊二酰辅酶
（胆固醇合成过程中的限速酶），从而抑制胆固醇
（胆固醇合成过程中的限速酶
限速酶），从而抑制胆固醇
的合成。
4）乳酸菌能在肠黏膜上粘附定植，它的代谢能
4）乳酸菌能在肠黏膜上粘附定植
定植，它的代谢能
减少肠道对胆固醇的吸收，这可能与乳酸菌对胆固
减少肠道对胆固醇的 吸收，这可能与乳酸菌对胆固
肠道对胆固醇的吸收
醇的同化作用有关。
5）乳酸菌可吸收胆固醇并将其转变为胆酸盐排
5）乳酸菌可吸收胆固醇并将其转变为胆酸盐排
吸收胆固醇并将其转变为
出体外。
出体外。
34. 8 抗高血压作用
乳酸菌通过其胞外蛋白酶、肽酶（羧肽
酶、氨肽酶）的水解作用，将食物蛋白中具
有降压活性的肽片段释放出来，从而起到降
压作用。一些乳酸菌的菌体成分（肽聚糖）
压作用。一些 乳酸菌的菌体成分（肽聚糖）
一些乳酸菌的菌体成分
表现出降血压作用。部分以活菌形式达到肠
表现出降血压
降血压作用。部分以活菌形式达到肠
道的乳杆菌，在肠道内能促进机体吸收少量
道的乳杆菌，在肠道内能促进机体吸收吸收少量
可调节血压的矿物质。此外，部分乳酸菌产
调节血压的矿物质。此外，部分乳酸菌产
生的胞外多糖可能也具有一定的降血压作
生的胞外多糖 可能也具有一定的降
胞外多糖可能也具有一定的
用 。
35. 9 .抗血栓形成
乳酸菌的代谢产物能抑制血小板凝聚和
乳酸菌的代谢产物能抑制血小板凝聚
抑制血小板凝聚和
将纤维蛋白原结合到血小板上。因此，经常
食用富含乳酸菌的食品，具有预防高血脂、
血稠和抗血栓的作用。
36. 10. 改善肝功能
活性乳酸菌在肠道中的代谢产物可能有
干预人体肝循环的功能。研究发现乳酸菌液
通过保护胃黏膜，减少酒精从胃内的吸收，
通过保护胃黏膜
保护胃黏膜，减少酒精从胃内的吸收，
减少细菌内毒素移位，改善乙醇在肝内的代
减少细菌内毒素移位，改善乙醇在肝内的代
谢，能防止大量饮酒后引起的肝损伤和脂肪
肝。此外，乳酸菌能够抑制腐败菌的生长，
肝。此外，乳酸菌能够抑制腐败菌的生长
抑制腐败菌的生长，
使肝脏减轻了解毒重荷，改善了肝功能。
使肝脏减轻了解毒重荷
减轻了解毒重荷，改善了肝功能。
37. 11. 预防龋齿
日本学者研究发现，乳酸菌具有对龋齿
和牙周病的预防效果。基础实验证明，从健
康人口腔中分离出的乳酸菌LS1有抑制龋齿菌
康人口腔中分离出的乳酸菌LS1
LS1有抑制龋齿菌
活动、阻碍牙周病菌增殖的作用。
38. 12 .预防女性泌尿生殖系统疾病
女性阴道内有多种菌群定植，其中乳酸
杆菌是正常菌群中数量最多、作用最大的常
杆菌是正常菌群中数量最多 作用最大的常
数量最多、
驻菌。它可分解阴道内的糖原，产生乳酸而
驻菌。它可分解 阴道内的糖原
分解阴道内的 糖原，产生乳酸而
使阴道内环境保持酸性，利于阴道的自洁。
使阴道内环境保持酸性
保持酸性，利于阴道的自洁。
已有报道指出，应用乳酸杆菌制剂治愈细菌
性阴道疾病取得了较好的治疗成果。刘佳明
等人报道，对 32 例确认为细菌性阴道炎的
患者给予产生乳杆菌制剂的治疗，治愈率可
达 88%。
88%。
39. 13 .延缓衰老
研究还发现，乳酸菌能够产生超氧化物歧化酶
研究还发现，乳酸菌能够产生超氧化物歧化酶
（SOD），清除体内代谢过程中产生的过量超氧阴离
SOD），清除体内代谢过程中产生的过量超氧阴离
），清除
子自由基，延缓衰老，增强机体对那些由于自由基
自由基，延缓衰老，增强机体对那些由于自由基
侵害而诱发疾病的抵抗力。另外，人体的衰老与肠
内菌群有着密切的联系。人到老年以后，肠内的产
气荚膜杆菌等有害菌明显增多，随之粪臭素、氨等
有害物质增加。乳酸菌产生的乳酸抑制了肠道腐败
有害物质增加。乳酸菌产生的乳酸抑制 了肠道腐败
乳酸抑制了肠道
细菌的生长，从而减少了这些细菌所产生的毒胺、
细菌的生长，从而减少了这些细菌所 产生的毒胺、
，从而减少了这些细菌所产生的
靛基质、吲哚、氨、硫化氢等致癌物质和其他毒性
靛基质、吲哚、氨、硫化氢等致癌物质和其他毒性
物质，使机体衰老过程变得缓慢。
物质，使机体衰老过程变得缓慢。
40. 14. 其他功能
乳酸菌还可提高食品的储藏性能，延长
储藏时间，并可赋予发酵产品特有的风味。
43. 由于LAB具有食品级和益生菌的特点。
由于LAB 具有食品级和益生菌的特点。
LAB具有食品级和益生菌的特点
与大肠杆菌等表达系统相比，LAB系统的
与大肠杆菌等表达系统相比，LAB LAB系统的
最大优势在于：
最大优势在于：
表达的重组蛋白可以不经分离纯化，
表达的重组蛋白可以不经分离纯化，
直接制成活菌制剂后，通过黏膜途径用于
人体而达到治疗目的。这使LAB成为药物
人体而达到治疗目的。这使LABLAB成为药物
蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的理想载
蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的理想载
体。
44. 用于疫苗研究的常用LAB宿主菌主要
用于疫苗研究的常用LAB
LAB宿主菌主要
包括乳酸乳球菌、多种乳杆菌和格氏链
球菌等，特别是乳杆菌中的植物乳杆菌
和干酪乳杆菌可以抵抗胃肠道环境，具
有很好的肠道黏附和定植能力，并具有
免疫佐剂活性，其天然的免疫原性很低
而可以反复接种，使其用作疫苗载体更
有优势。
52. 葡萄糖 糖原
己糖激酶 -ATP
1-P-G
6-磷酸葡萄糖
注意酵解途径中的3个
磷酸葡萄糖异构酶
关键酶催化的不可逆
反应. 6-磷酸果糖
它们是:
糖酵解途径汇总
磷酸果糖激酶 -ATP
1. 己糖激酶
2. 磷酸果糖激酶
1，6-二磷酸果糖
3. 丙酮酸激酶 醛缩酶
3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
脱氢酶
1,3- 二磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶 +ATP
由1分子G在无氧条件下氧化分解，
1 G
3-磷酸甘油酸 最终产生2分子ATP
2 ATP
ATP。如果从糖原
变位酶 开始，则可得到3分子ATP
3 ATP
2-磷酸甘油酸
烯醇化酶
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸激 +ATP
酶 乳酸脱氢酶
乙醇 乙醛 丙酮酸 乳酸
