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EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN EN BAJA CALIFORNIA SUR,
      UTILIZANDO UN MODELO ANIMAL CON MEDICIONES REPETIDAS

GENETIC EVALUATION OF A HOLSTEIN DAIRY HERD IN BAJA CALIFORNIA SUR, UTILIZING AN
                 ANIMAL MODEL WITH REPEATED MEASUREMENTS

           Alejandro Palacios-Espinosa1, Felipe Rodríguez-Almeida2, Jorge Jiménez-Castro2, José Luis Espinoza-Villavicencio1
                                                      y Rafael Núñez-Domínguez3

                     1
                       Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carretera al Sur, Km. 5.5, CP. 23080, La Paz, B.C.S.
                     (palacios@uabcs.mx). 2Universidad Autónoma de Chihuahua. 3Universidad Autónoma Chapingo.


                           RESUMEN                                                                    ABSTRACT

Se utilizaron datos de 2618 registros de producción de leche (de             Data from 2618 records of milk production adjusted to 305 days
1991 a 1998) y ajustados a 305 días, para estimar la producción de           from 1991 to 1998 were used, with the objective of estimating the
leche promedio y predecir los valores de cría en un hato Holstein            mean of milk production and to predict the breeding values in a
ubicado en Baja California Sur, México. Dichos datos son impor-              Holstein dairy herd in Baja California Sur, Mexico. Breeding are
tantes para la selección de los futuros reproductores, por lo que se         important values in the selection process; therefore, a genetic
efectuó una evaluación genética mediante un modelo animal con                evaluation was conducted using an animal model with repeated
mediciones repetidas, que incluyó los efectos aleatorios genéticos           measurements. This model included the genetic additive random
aditivos de los animales, un efecto aleatorio permanente del am-             effects, a permanent environmental random effect and fixed effects
biente y efectos fijos de los grupos contemporáneos, determinados            of the contemporary groups determined by the subclasses age-
por las subclases edad-lactancia-época-año. Se predijeron los va-            lactation-season-year. The breeding values for 3305 animals were
lores de cría para un total de 3305 animales utilizando el progra-           predicted using the PEST program. The variance components were
ma PEST. Los componentes de varianza se estimaron con base en                estimated by a restricted maximum likelihood method with a
un procedimiento de máxima verosimilitud restringida con un al-              derivative-free algorithm, using the DFREML program. The milk
goritmo libre de derivadas, mediante el programa DFREML. La                  production mean was 8127.77±361.11 kg by lactation. The
producción promedio de leche fue de 8127.77±361.11 kg por lac-               estimated heritability for milk production was 0.26±0.09 and the
tancia. El índice de herencia estimado para producción de leche              permanent environmental variance as a fraction of the phenotypic
fue 0.26±0.09 y la varianza ambiental permanente, como propor-               variance was 0.45±0.01. It is concluded that the variance
ción de la varianza fenotípica, fue 0.45±0.01. Se concluye que los           components in this study are reliable for prediction of breeding
componentes de varianza en este estudio pueden considerarse lo               values of the animals in the evaluated herd.
suficientemente confiables para ser utilizados en la predicción de
los valores de cría de los animales evaluados.                               Key words: Genetic parameters, milk production, breeding value.

Palabras clave: Parámetros genéticos, producción de leche, valor de                                INTRODUCTION
cría.



                                                                             T
                                                                                     he bovine milk production in Mexico requires
                       INTRODUCCIÓN                                                  more efficiency; for genetic improvement this
                                                                                     implies the necessity of establishing selection


L
        a producción de leche de bovinos en México                           programs able to obtain more intense advances based on
        requiere mayor eficiencia; en el aspecto de mejo-                    the genetic merit of the reproducers. Thus, it is important
        ramiento genético esto implica la necesidad de                       to improve the methodology for the genetic evaluation
establecer programas de selección capaces de obtener                         of this reproducers, so that the predicted genetic merit is
avances más intensos basados en el mérito genético de                        as close as possible to the true genetic value.
los reproductores. Así, es importante mejorar la metodo-                         The mixed models equations (Henderson, 1975 a),
logía para la evaluación genética de dichos reproductores,                   the calculation of the inverse of the relationships matrix
de manera que el mérito genético predicho sea lo más                         (Henderson, 1976 a,b) and the inclusion of genetic groups
cercano posible al mérito genético real.                                     for evaluation of sires in the models (Henderson, 1975 b,
                                                                             1977), were instrumental in the development of the W
Recibido: Octubre, 1999. Aprobado: Mayo, 2001.                               matrix (Westell, 1984). In this matrix, pedigrees are traced
Publicado como ENSAYO en Agrociencia 35: 347-353. 2001.                      back up to where parents lack records (called phantom

                                                                       347
348                                   AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001


    Las ecuaciones de modelos mixtos (Henderson,                         parents) and, in accordance with grouping theory, are
1975a), el cálculo de la inversa de la matriz de relaciones              assigned to selection groups. Westell (1984) considered
(Henderson, 1976 a, b) y la inclusión de grupos genéticos                an increment of the equations in the mixed model, just as
en los modelos de evaluación de sementales (Henderson,                   did Henderson (1977) for the animals without records,
1975b, 1977) sirvieron de base para desarrollar la matriz                including the phantom parents and the selection groups,
W (Westell, 1984). En esta matriz se trazan genealogías                  resulting in a set of equations (Q-P-W) which are the base
hasta donde los progenitores no tienen registros (llama-                 of the W matrix. When including the W matrix in the
dos padres fantasma) y, de acuerdo con la teoría de gru-                 mixed model equations, the equations of animals that have
pos, son asignados a grupos de selección. Westell (1984)                 records are linked to those of animals that lack of them,
consideró un incremento de las ecuaciones del modelo                     and with those of the selection groups, generating the
mixto, tal como lo hizo Henderson (1977) para los ani-                   animal model. This model uses all genetic relationships
males sin registros, incluyendo además a los padres fan-                 between males and females in a population, hence
tasmas y los grupos de selección, lo que resulta en un                   increasing the accuracy in the prediction of the breeding
conjunto de ecuaciones (Q-P-W) que son la base de la                     values. Also, when joint sire and cow evaluation is
matriz W. Al incluir la matriz W dentro de las ecuaciones                performed, the same arbitrary genetics base is used in
del modelo mixto, se vinculan las ecuaciones de los ani-                 both sexes and all herds, and the correction for random
males que cuentan con registros con las de los que no los                mating is automatic (Van Vleck, 1992).
tienen, y con las de los grupos de selección, dando ori-                     In Mexico, the animal model has been used for genetic
gen al modelo animal. Este modelo usa todos los paren-                   evaluations of the animals registered by the Holstein
tescos genéticos entre machos y hembras en una pobla-                    Mexico Association, although such evaluations have been
ción, por lo que se incrementa la exactitud en la predic-                made in the Animal Improvement Programs Laboratory
ción de los valores de cría. Además, al evaluar conjunta-                in Beltsville, Maryland (Ruiz, 1997).
mente hembras y machos, se utiliza una misma base ge-                        The objective of this work was to carry out a genetic
nética arbitraria en los dos sexos y en todos los hatos, y               evaluation of a Holstein herd in Baja California Sur,
la corrección por apareamiento aleatorio es automática                   Mexico, using an animal model with repeated
(Van Vleck, 1992).
                                                                         measurements.
    En México, el modelo animal se ha utilizado para las
evaluaciones genéticas de los animales registrados por la
                                                                                         MATERIALS AND METHODS
Asociación Holstein de México, aunque tales evaluacio-
nes se han efectuado en el Animal Improvement Programs
                                                                             Records of milk production from 1991 to 1998 adjusted to 305 d
Laboratory en Beltsville, Maryland (Ruiz, 1997)4.
                                                                         from Caracol Ranch dairy herd were used. The stable is located at the
    El objetivo del presente trabajo fue llevar a cabo la
                                                                         geographical coordinates 27° 31' 30” N and 113° 20' 20” W and at
evaluación genética de un hato lechero Holstein en Baja
                                                                         600 m of altitude. The weather is semi-dry to dry with sparse rains in
California Sur, México, con base en un modelo animal
                                                                         winter and summer and an average annual precipitation of 91.9 mm.
con mediciones repetidas.
                                                                         The maximum average temperature in summer is 40.1° C and annual
                                                                         average 21.3° (DGETENAL,1982).
                MATERIALES Y MÉTODOS
                                                                             This Holstein herd began in 1986 and the genetic base was
     Se utilizaron los datos de los registros de producción de leche     originated from California and Arizona, EE.U.U., mainly. The animal’s
ajustados a 305 d, recabados entre 1991 y 1998 en el rancho El Cara-     number was increased during the first years, and in the last decade an
col. El establo está ubicado en las coordenadas geográficas 27o 31’      average of 500 cows has been maintained.
30” N y 113o 20’ 20” O a 600 m de altitud. El clima es semiseco a seco       The cows are milked twice a day in a herringbone milking parlor.
con lluvias escasas en invierno y en verano y con una precipitación      Washing, drying, premilking and postmilking of the udder is practiced.
promedio anual de 91.9 mm. La temperatura máxima promedio du-            The cows were separated in six groups according to its lactating period:
rante el verano es 40.1 oC y la media anual 21.3 oC (DGETENAL,1982).     less than 21 d postpartum, 21 - 150 d after calving, 210 - 305 d
     La población de ganado Holstein se inició en 1986 y la base ge-     pospartum and two groups of dry cows (initial and transition periods).
nética tiene sus orígenes en los Estados de California y Arizona,        A 60 d of voluntary wait period for artificial insemination (IA) is used.
EE.UU., principalmente. El número de animales se incrementó du-          The estrous detection is practiced by a man during all day; the IA is
rante los primeros años y en la última década se ha mantenido un         practiced 12 h after standing estrous is observed. Since 1996, the semen
promedio de 500 vientres.                                                is assigned according to Dairy Herd Improvement Association (DHIA)
                                                                         evaluations. Before that year, semen assignment was based mainly on
4
 Ruiz, L.F. 1997. Estrategias para el establecimiento de programas de
                                                                         the offer of sales companies, regardless of the genetic merit of the
evaluación genética del ganado bovino lechero. Memorias Primer Foro
de Análisis de los Recursos Genéticos de la Ganadería Bovina. Méxi-      cow. Feeding is based on total mixed rations. In summer, fans and
co, D.F. pp: 36-44.                                                      foggers are used for cows in high yield lactacting periods.
PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN                                                 349


     Las vacas son ordeñadas dos veces al día en una sala tipo espina            For this study a database with 2618 production records was created;
de pescado y se practica el lavado de la ubre, secado y presellado de la    which included cow, sire, dam, daughters and daughter’s sire
misma; después de la ordeña se aplica un sellador. Las vacas están          identification in each lactation. It also was included information about
agrupadas en seis categorías según su etapa de lactancia: con menos         the following fixed effects: calving year (1991-1998), calving season
de 21 d de paridas, entre 21 y 150 d posparto, entre los 210 y 305 d        (spring, summer, autumn and winter), age at calving (20 to 82 months)
posparto y dos grupos de vacas secas (periodo inicial y periodo de          and lactation number (first, second or third).
transición). El periodo de espera voluntaria para la primera insemina-           Starting from the database a genealogy base was created containing
ción artificial (IA) posparto es de 60 d. La detección de estros la hace    the identification of 3305 animals, as well as that of sire and dam for
una persona que recorre durante el día corrales donde hay vacas en          each of them. This included all animals in the database with or without
espera de servicio; la IA se hace unas 12 h después de detectado el         records (cows, sires and offspring). When the sire or dam identification
celo. El semen utilizado se asigna de acuerdo con el resultado de las       was unknown, it was replaced with a zero. It was verified: a) That
evaluaciones hechas por la DHIA (Dairy Herd Improvement                     animals with the same identification were not registered in both bases
Association) desde 1996. Antes de ese año, la asignación del semen se       (data and genealogy) appearing as sire and dam at the same time, b)
basaba principalmente en la oferta de compañías comercializadoras,          That did not exist animals with identification smaller to that of its
sin considerar el mérito genético de la vaca. La alimentación de las        father or its mother, and c) That all animals in the database were
vacas se basa en raciones integrales, y para minimizar el efecto del        included in the genealogy base. The previous verification is necessary
estrés por calor durante el verano se cuenta con ventiladores y             when components of variance are estimated using the DFREML
nebulizadores en los corrales donde están las vacas en las etapas de        program (Meyer, 1989).
lactancia con mayor producción de leche.                                         For the analysis of variance (SAS, 1993) of several lineal models,
     Para el presente estudio se creó una base de datos con 2618 regis-     the information about fixed effects and milk production in each record
tros de producción; la cual incluyó la identificación de la vaca, la de     was obtained from the database. Several combinations of the main
su padre, la de su madre, la de la cría en cada lactancia y la del padre    effects and their interactions were included in the models. Based in
de la cría. También se incluyó la información de los siguientes efectos     the analyses of variance, it was decided to use the following model:
fijos: el año de parto (1991-1998), la época de parto (primavera, vera-
no, otoño e invierno), la edad de la vaca al parto (20 a 82 meses) y el                            yijk=EALEi+Aj+EPj+eijk
número de lactancia (primera, segunda o tercera).
     A partir de la base de datos se creó una base de genealogía conte-     where, yijk = k-th milk production adjusted to 305 days, of the j-th
niendo la identificación de 3305 animales, así como la del padre y la       animal, in the i-th comparison group; EALEi = fixed effect of the ith
madre de cada uno de ellos. Ésta incluyó a todos los animales presen-       contemporary group, which was defined by the subclases Age-Year-
tes en la base de datos, tuvieran o no registros, (vacas, sementales y      Lactating season; Aj = random effect of the genetic value for the j-th
progenie). Cuando no se conocía la identificación de alguno de los          animal, (0, s2A), EPj = permanent environmental random effect in
padres de un animal, ésta se reemplazó con un cero. Se verificó:            the j-th animal, (0, s2 ); and eijk = random error in j-th animal, doth
                                                                                                  P

a) Que en ambas bases (datos y genealogía) no se registraran animales       comparison group of the record k, (0, s2).e

con igual identificación que aparecieran como padre y madre a la vez,
b) Que no existieran animales cuya identificación fuera menor a la de            Because some levels within the EALE comparison group had few
su padre o su madre, y c) Que todos los animales presentes en la base       repetitions, the approach of group of mobile comparison was used
de datos estuvieran incluidos en la base de genealogía. La verifica-        (Peña, 1995 a,b). This approach considers only the levels with ten or
ción anterior es necesaria cuando se estiman componentes de varianza        more replications, and those levels that do not meet this condition are
con el programa DFREML (Meyer, 1989).                                       included in the nearest level (s), until the condition is fulfilled. The
     De la base de datos se obtuvo información referente a los efectos      aforementioned is necessary, since if the levels of effects included in
fijos y a la producción en cada registro, para efectuar los análisis de     the model have few repetitions, biased estimates are obtained (Peña,
varianza (SAS, 1993) de varios modelos lineales. En los modelos se          1995 a).
incluyeron algunas combinaciones de los efectos principales y sus                To estimate the components of variance of the model, the
interacciones. Con base en los resultados de esos análisis de varianza      DFREML program, version 2.1 was used, which is written in
se decidió utilizar el siguiente modelo:                                    FORTRAN 77 language (Meyer, 1989). This program uses the
                                                                            procedure of restricted maximum likelihood (REML) and the derivate
                       yijk=EALEi+Aj+EPj+eijk                               free algorithm of Grasser (Grasser et al., 1987).
                                                                                 The estimates of the additive variances, permanent environmental
donde yijk, es la k-ésima producción de leche ajustada a 305 días del       and error, obtained as a proportion of the phenotypic variance, as well
j-ésimo animal en el i-ésimo grupo de comparación; EALEi es el efec-        as the estimate of heritability, were used to estimate the breeding value
to fijo del i-ésimo grupo contemporáneo, el cual estuvo definido por        of the animals included in the genealogy file. To this end, the PEST
las subclases Edad-Año-Lactancia-Epoca; Aj es el efecto aleatorio del       program (Groeneveld et al., 1989) written in FORTRAN language was
valor genético aditivo del j-ésimo animal, (0, s2 ), EPj es el efecto
                                                 A                          used. This program uses the Jacobi and Gauss-Seidel algorithms to
aleatorio del ambiente permanente en el j-ésimo animal, (0, s2 ), y eijk,
                                                             P              solve the mixed models equations.
350                                      AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001


es el error aleatorio en el j ésimo animal en el i ésimo grupo de compa-                 RESULTS AND DISCUSSION
ración del k ésimo registro, (0, s2).
                                  e

      En virtud de que algunos niveles dentro del grupo de compara-             The analysis of variance for milk production adjusted
ción EALE tuvieron pocas repeticiones, se utilizó el criterio de grupo      to 305 days, which was 8127.77±361.11 kg (mean ± one
de comparación móvil descrito por Peña (1995 a,b). Éste considera           standard desviation), is shown in Table 1. This value is
solamente los niveles con diez o más repeticiones, de tal forma que         lower to the one reported by Gallardo et al. (1999)5 for a
aquellos niveles que no cumplen esta condición son añadidos al o los        Holstein herd in Mexicali, B.C. (8835.82±1411.80 kg).
niveles más cercanos, hasta que la condición se cumpla. Lo anterior es      However, the average production obtained in this work is
necesario, ya que si los niveles de los efectos que se incluyen en el       greater to the considered as minimum necessary (6000 to
modelo tienen pocas repeticiones, se obtienen estimaciones sesgadas         7600 kg) so that a herd in Latin America can be profitable
(Peña, 1995a).                                                              (García, 1999).
      Para estimar los componentes de varianza del modelo se utilizó el         The adjusted average of milk production tend to
programa DFREML, versión 2.1, el cual está escrito en lenguaje              increase in the autumn and winter seasons (Table 2). These
FORTRAN 77 (Meyer, 1989). Dicho programa utiliza el procedimiento           results agree with those observed by Gallardo et al.
de máxima verosimilitud restringida (REML) y el algoritmo libre de          (1999)5 for Holstein cows in Mexicali, B. C. where the
derivadas de Grasser (Grasser et al., 1987).                                milk production also decreased in 7% during spring and
      Las estimaciones de las varianzas aditiva, ambiental permanente       summer seasons. This should be expected in climates like
y del error, obtenidas como proporciones de la varianza fenotípica, así     that of Baja California Sur, where the temperature from
como la estimación de la heredabilidad, se utilizaron para estimar el       April to September is extremely high (up to 41°C).
valor de cría de los animales presentes en el archivo de genealogía.            In the Table 3 can be observed a higher milk
Para ello se utilizó el programa PEST (Groeneveld et al., 1989), escri-     production as the lactation number increases. Madalena
to en lenguaje FORTRAN, y que usa los algoritmos de Jacobi y Gauss-         et al. (1979) observed an increment of 30% in milk
Seidel para resolver las ecuaciones de los modelos mixtos.                  production of mature cows, compared with first lactation
                                                                            ones. The fact mentioned above can be explained by an
                  RESULTADOS Y DISCUSIÓN                                    effect of physiologic maturity (Pérochon et al., 1996).
                                                                            Milk production, adjusted by calving year (Table 4)
    En el Cuadro 1 se presenta el análisis de varianza de                   increased through the years, showing a difference slightly
la producción de leche ajustada a 305 días, la cual fue de                  greater to 3200 kg in 1991 and 1998. This can be attributed
8127.77±361.11 kg (media ± una desviación estándar).                        to better management systems and a to a more strict
Este valor es inferior al reportado por Gallardo et al.                     selection of reproducers; which could have caused an
(1999)5 para un hato Holstein en Mexicali, B.C.                             increment in the genetic tendency of herd and an increase
(8835.82±1411.80 kg). Sin embargo, la producción pro-                       of the milk production (Wilcox, 1992).
medio obtenida en el presente trabajo es superior a la                          The estimated heritability for milk production in this
considerada como mínima necesaria (6000 a 7600 kg)                          work was 0.26±0.09, similar to the obtained by other
para que un establo en Latinoamérica pueda ser rentable                     authors, but the standard error of the estimate was greater
(García, 1999).                                                             (Table 5). This is related, probably, with the smaller
    En el Cuadro 2 se puede apreciar que los promedios                      records number used in the present work.
ajustados de la producción de leche tienden a incremen-                         Table 6 shows that the fraction of phenotypic variance
tarse en las épocas de otoño e invierno. Estos resultados                   corresponding to the environmental permanent variance


Cuadro 1. Análisis de varianza de la producción de leche de un hato lechero Holstein en Baja California Sur.
Table 1. Analysis of variance for milk production in a Holstein herd in Baja California Sur.

Fuente de variación            Grados de libertad              Suma de cuadrados           Cuadrados medios            F         Pr>F

Ed†                                       6                       4624754.07                  770792.35               2.51       .0230
L¶                                        2                       5576787.03                 2788393.52               9.09       .0002
Ep§                                       3                       9362902.89                 3120967.63              10.18       .0001
Año                                       7                      80444520.31                11492074.33              37.48       .0001
Ed*L*Ep*Año                             133                      96749067.53                  727436.60               2.37       .0001
Error                                   192                      58870602.51                  306617.72
Total                                   343                     441600533.88
†
    Ed = Edad; ¶ L = Lactancia; § Ep = Época.
PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN                                                351

Cuadro 2. Promedios de la producción de leche ajustados por épo-           Cuadro 3. Producción promedio de leche ajustada por número de
           ca de parto.                                                               lactancia.
Table 2. Average of milk production adjusted by calving season.            Table 3. Average of milk production adjusted by lactation number.

Época               Registros             Producción              E.E.     Núm. de              Registros          Producción de             E.E.
de parto              (n)                de leche (kg)                     lactancia              (n)                leche (kg)

Primavera              498                 7975.23   a          125.17        1                  1126                 7356.2 a             67.33
Verano                 465                 7882.10   a          145.73        2                   857                 8489.5 b             96.10
Otoño                  852                 8216.93   b          109.88        3                   635                 9004.2 c             79.24
Invierno               803                 8267.23   b          111.19
                                                                           Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05).
Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05).

                                                                           Cuadro 4. Producción promedio de leche ajustada por año de par-
concuerdan con observados por Gallardo et al. (1999)5                                to.
para ganado Holstein en Mexicali, donde la producción                      Table 4. Average of milk Production adjusted by calving year
de leche también disminuyó 7% durante las épocas de
primavera y verano. Lo anterior es de esperarse en cli-                                         Registros           Producción
                                                                           Año                    (n)              de leche (kg)           E.E.
mas como el de Baja California Sur, donde la temperatu-
ra ambiente de abril a septiembre es extremadamente alta                   1991                     18                6088.1   a         1394.16
(temperatura máxima hasta 41°C).                                           1992                    251                7048.6   b          126.30
     En el Cuadro 3 se puede constatar un aumento de la                    1993                    353                7656.0   c          123.39
                                                                           1994                    447                8078.0   d          112.18
producción de leche conforme se incrementa el número                       1995                    466                7968.3   d          115.21
de lactancia. Madalena et al. (1979) observaron un in-                     1996                    500                8901.6   e          112.81
cremento de 30% en la producción de leche en vacas ma-                     1997                    524                8339.9   d          129.28
duras, en relación con vacas de primera lactancia. Lo an-                  1998                     59                9320.6   e          358.89
terior puede ser explicado por un efecto de madurez fi-                    Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05).
siológica (Pérochon et al., 1996).
     La producción de leche, ajustada por año de parto
(Cuadro 4), también se incrementó a través de los años,                    Cuadro 5. Valores de la heredabilidad estimadas en este trabajo y
                                                                                      por otros autores.
manifestándose una diferencia ligeramente mayor a los                      Table 5. Estimated heritability in this work and by other authors
3200 kg de 1991 y 1998. Lo anterior puede atribuirse a
mejores sistemas de manejo y a una selección más estric-                   h2 ± E.E.                                    Referencia bibliográfica
ta de los reproductores; esto pudo causar un incremento
                                                                           0.26 ± 0.09                                  Presente trabajo
en la tendencia genética del hato y un aumento en la pro-                  0.29 ± 0.03                                  Chauhan y Hayes, 1991
ducción de leche (Wilcox, 1992).                                           0.21a ± 0.01
     La heredabilidad estimada para producción de leche                    0.28b ± 0.01                                 Dimov et al., 1995
en el presente trabajo fue 0.26±0.09, similar a las estima-                0.27 a 0.30 ± 0.03                           Swalve, 1995
                                                                           0.24 ± 0.02                                  Vissher y Goddard,
ciones obtenidas por otros autores, pero el error estándar                                                              1995
de la estimación resultó mayor (Cuadro 5). Esto se debe,
probablemente, al menor número de registros que se uti-                    h2 = Heredabilidad, a = California, b = Nueva York y Pennsylvania.
lizaron en este trabajo.
     En el Cuadro 6 se observa que la fracción de la va-
rianza fenotípica correspondiente a la varianza ambien-                    obtained in this work (0.45±.01) is similar to those of
tal permanente obtenida en el presente trabajo (0.45±0.01)                 Dimov et al. (1995) and Swalve (1995) who reported
es similar a las obtenidas por Dimov et al. (1995) y Swalve                values of 0.31 and 0.28 to 0.43, respectively.
(1995) de 0.31 y 0.28 a 0.43, respectivamente.                                 In Figure 1 can be appreciated that a normal
     En la Figura 1 se aprecia que la distribución de los                  distribution for the breeding values in the population is
valores de cría de la población es aproximadamente nor-                    likely, which agree with theoretical expectations (Jurado,
mal, lo cual concuerda con lo esperado teóricamente (Ju-                   1998). Besides, in breeding values close to zero, the curve
rado, 1998). Además, en los valores de cría cercanos a                     has a nearly symmetrical distribution, with a considerable
                                                                           variation, which allows to have enough animals to select
5
  Gallardo, L. S., A. P. Márquez, R. S. Ortiz, y G. A. Carrillo. 1999.     future sires and dams.
Efectos del estrés calórico sobre la producción de leche y característi-
                                                                               The averages breeding values by year in first lactation
cas reproductivas en vacas Holstein de 1ª lactancia agrupadas por co-
lor. Memorias 9ª Reunión Internacional sobre Producción de Carne y         cows (Figure 2) allow to observe the genetic progress up
Leche en Climas Cálidos. Mexicali, B.C. pp: 15-19.                         to 1997, which, probably, is part of the effect that has had
352                                  AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001

Cuadro 6. Estimación de componentes de varianza y como pro-                                                 500
            porción de la varianza fenotípica.                                                              450
Table 6. Variance component estimations and its fraction in relation                                        400
         to phenotypic variance.                                                                            350




                                                                                    Frecuencia
                                                                                                            300
Componente          kg2 leche            Proporción           E.E.                                          250
                                                                                                            200
sA
 2
                    1247437.7               0.26             0.091                                          150
s2
 p                  2158051.2               0.45             0.010                                          100
s2
 e                  1365847.5               0.29             0.012                                           50
                                                                                                              0
s2A = Varianza aditiva, s2p = Varianza ambiental permanente,




                                                                                                                                              0
                                                                                                                  -600
                                                                                                                  -500
                                                                                                                         -400
                                                                                                                         -300
                                                                                                                                -200
                                                                                                                                       -100


                                                                                                                                                  100
                                                                                                                                                  200
                                                                                                                                                         300
                                                                                                                                                               400
                                                                                                                                                                     500
                                                                                                                                                                           600
                                                                                                                                                                                 700
                                                                                                                                                                                       800
s 2 e = Varianza del error.
                                                                                                                                Valor de cría estimado

cero, la curva tiene una distribución casi simétrica, con              Figura 1. Histograma de frecuencias de valores de cría estimados.
                                                                       Figure 1. Histogram of frecuencies of estimated breeding values.
una variación considerable, lo cual permite disponer de
suficientes animales para seleccionar a los futuros
reproductores.                                                                                             150




                                                                       Valor de cría estimado (promedio)
    Los promedios de los valores de cría por año de pro-
                                                                                                           100
ducción en vacas de primera lactancia (Figura 2) permi-
ten apreciar el progreso genético hasta 1997, lo cual, pro-                                                 50
bablemente, es parte del efecto que ha tenido el uso de
semen de toros con un alto valor genético. También se                                                        0
puede ver el notable incremento, entre 1991 y 1992, en                                                      -50
los valores de cría estimados (-90 y +100, respectiva-
mente), lo que concuerda con el incremento en produc-                                                      -100
ción de leche en 1992, respecto a 1991.                                                                           91     92        93          94       95           96          97
    Los promedios de los valores de cría estimados para                                                                                       Año
1993, 1994 y 1995 (+20, +23 y +37, respectivamente) no
                                                                       Figura 2. Promedio de valores de cría, por año de producción en
concuerdan con los promedios de producción de leche                              vacas de primera lactancia.
observados para esos años; la producción promedio de                   Figure 2. Average breeding values, by year of production in first
leche aumentó, mientras que los valores de cría disminu-                         lactation cows.
yeron en relación con el promedio de producción de le-
che y el promedio de los valores de cría de 1992. El in-               the use of semen of bulls with a high breeding value. Also
cremento en la producción podría deberse a un mejor ma-                it can be observed the notable increment in the estimated
nejo reproductivo y nutricional del hato, y la disminu-                breeding values (-90 and +100, respectively) between
ción en el valor de cría a una selección inadecuada de los             1991 and 1992, which agrees with the increase in milk
sementales en la IA. Para 1996 y 1997, las tendencias                  yield in 1992, with respect to 1991.
entre los promedios de producción de leche y los valores                   The average estimated breeding values for 1993, 1994
                                                                       and 1995 (+20, +23 and +37, respectively) do not agree
de cría son consistentes.
                                                                       with the averages of milk production observed for those
                                                                       years; the average milk production increased, while
                       CONCLUSIONES                                    breeding values diminished in relation to average milk
                                                                       yield and the average of breeding values obtained in 1992.
    La estimación de heredabilidad (0.26±0.09) y de los                The increment in production could be related to a better
componentes de varianza (0.45 y 0.29, para varianza per-               reproductive and nutritional management of the herd, and
manente y varianza del error, respectivamente) del pre-                the decline in breeding value to a poor selection of sires
sente trabajo fueron similares a estimaciones reportadas               for IA. In 1996 and 1997, the tendencies between the
en la literatura; sin embargo, el error estándar en la esti-           averages of milk production and breeding values are
mación de la heredabilidad fue mayor. La producción                    consistent.
promedio de leche en el hato (8127.77±361.11 kg) se
incrementó de 1991 a 1998 y fue influenciada por el nú-                                                                       CONCLUSIONS
mero de lactancia y época del año. Los valores de cría,
en términos generales, se incrementaron de 1991 a 1998,                   The estimates for heritability (0.26±0.09) and variance
lo cual refleja el progreso genético del hato.                         components (0.45 and 0.29, for permanent variance and
PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN                                                  353


                     LITERATURA CITADA                                       error variance, respectively) in this work, were similar to
                                                                             estimates reported in the literature; however, the standard
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                                                                                 mal Sci. 63: 189-200.
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  • 1. EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN EN BAJA CALIFORNIA SUR, UTILIZANDO UN MODELO ANIMAL CON MEDICIONES REPETIDAS GENETIC EVALUATION OF A HOLSTEIN DAIRY HERD IN BAJA CALIFORNIA SUR, UTILIZING AN ANIMAL MODEL WITH REPEATED MEASUREMENTS Alejandro Palacios-Espinosa1, Felipe Rodríguez-Almeida2, Jorge Jiménez-Castro2, José Luis Espinoza-Villavicencio1 y Rafael Núñez-Domínguez3 1 Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carretera al Sur, Km. 5.5, CP. 23080, La Paz, B.C.S. (palacios@uabcs.mx). 2Universidad Autónoma de Chihuahua. 3Universidad Autónoma Chapingo. RESUMEN ABSTRACT Se utilizaron datos de 2618 registros de producción de leche (de Data from 2618 records of milk production adjusted to 305 days 1991 a 1998) y ajustados a 305 días, para estimar la producción de from 1991 to 1998 were used, with the objective of estimating the leche promedio y predecir los valores de cría en un hato Holstein mean of milk production and to predict the breeding values in a ubicado en Baja California Sur, México. Dichos datos son impor- Holstein dairy herd in Baja California Sur, Mexico. Breeding are tantes para la selección de los futuros reproductores, por lo que se important values in the selection process; therefore, a genetic efectuó una evaluación genética mediante un modelo animal con evaluation was conducted using an animal model with repeated mediciones repetidas, que incluyó los efectos aleatorios genéticos measurements. This model included the genetic additive random aditivos de los animales, un efecto aleatorio permanente del am- effects, a permanent environmental random effect and fixed effects biente y efectos fijos de los grupos contemporáneos, determinados of the contemporary groups determined by the subclasses age- por las subclases edad-lactancia-época-año. Se predijeron los va- lactation-season-year. The breeding values for 3305 animals were lores de cría para un total de 3305 animales utilizando el progra- predicted using the PEST program. The variance components were ma PEST. Los componentes de varianza se estimaron con base en estimated by a restricted maximum likelihood method with a un procedimiento de máxima verosimilitud restringida con un al- derivative-free algorithm, using the DFREML program. The milk goritmo libre de derivadas, mediante el programa DFREML. La production mean was 8127.77±361.11 kg by lactation. The producción promedio de leche fue de 8127.77±361.11 kg por lac- estimated heritability for milk production was 0.26±0.09 and the tancia. El índice de herencia estimado para producción de leche permanent environmental variance as a fraction of the phenotypic fue 0.26±0.09 y la varianza ambiental permanente, como propor- variance was 0.45±0.01. It is concluded that the variance ción de la varianza fenotípica, fue 0.45±0.01. Se concluye que los components in this study are reliable for prediction of breeding componentes de varianza en este estudio pueden considerarse lo values of the animals in the evaluated herd. suficientemente confiables para ser utilizados en la predicción de los valores de cría de los animales evaluados. Key words: Genetic parameters, milk production, breeding value. Palabras clave: Parámetros genéticos, producción de leche, valor de INTRODUCTION cría. T he bovine milk production in Mexico requires INTRODUCCIÓN more efficiency; for genetic improvement this implies the necessity of establishing selection L a producción de leche de bovinos en México programs able to obtain more intense advances based on requiere mayor eficiencia; en el aspecto de mejo- the genetic merit of the reproducers. Thus, it is important ramiento genético esto implica la necesidad de to improve the methodology for the genetic evaluation establecer programas de selección capaces de obtener of this reproducers, so that the predicted genetic merit is avances más intensos basados en el mérito genético de as close as possible to the true genetic value. los reproductores. Así, es importante mejorar la metodo- The mixed models equations (Henderson, 1975 a), logía para la evaluación genética de dichos reproductores, the calculation of the inverse of the relationships matrix de manera que el mérito genético predicho sea lo más (Henderson, 1976 a,b) and the inclusion of genetic groups cercano posible al mérito genético real. for evaluation of sires in the models (Henderson, 1975 b, 1977), were instrumental in the development of the W Recibido: Octubre, 1999. Aprobado: Mayo, 2001. matrix (Westell, 1984). In this matrix, pedigrees are traced Publicado como ENSAYO en Agrociencia 35: 347-353. 2001. back up to where parents lack records (called phantom 347
  • 2. 348 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001 Las ecuaciones de modelos mixtos (Henderson, parents) and, in accordance with grouping theory, are 1975a), el cálculo de la inversa de la matriz de relaciones assigned to selection groups. Westell (1984) considered (Henderson, 1976 a, b) y la inclusión de grupos genéticos an increment of the equations in the mixed model, just as en los modelos de evaluación de sementales (Henderson, did Henderson (1977) for the animals without records, 1975b, 1977) sirvieron de base para desarrollar la matriz including the phantom parents and the selection groups, W (Westell, 1984). En esta matriz se trazan genealogías resulting in a set of equations (Q-P-W) which are the base hasta donde los progenitores no tienen registros (llama- of the W matrix. When including the W matrix in the dos padres fantasma) y, de acuerdo con la teoría de gru- mixed model equations, the equations of animals that have pos, son asignados a grupos de selección. Westell (1984) records are linked to those of animals that lack of them, consideró un incremento de las ecuaciones del modelo and with those of the selection groups, generating the mixto, tal como lo hizo Henderson (1977) para los ani- animal model. This model uses all genetic relationships males sin registros, incluyendo además a los padres fan- between males and females in a population, hence tasmas y los grupos de selección, lo que resulta en un increasing the accuracy in the prediction of the breeding conjunto de ecuaciones (Q-P-W) que son la base de la values. Also, when joint sire and cow evaluation is matriz W. Al incluir la matriz W dentro de las ecuaciones performed, the same arbitrary genetics base is used in del modelo mixto, se vinculan las ecuaciones de los ani- both sexes and all herds, and the correction for random males que cuentan con registros con las de los que no los mating is automatic (Van Vleck, 1992). tienen, y con las de los grupos de selección, dando ori- In Mexico, the animal model has been used for genetic gen al modelo animal. Este modelo usa todos los paren- evaluations of the animals registered by the Holstein tescos genéticos entre machos y hembras en una pobla- Mexico Association, although such evaluations have been ción, por lo que se incrementa la exactitud en la predic- made in the Animal Improvement Programs Laboratory ción de los valores de cría. Además, al evaluar conjunta- in Beltsville, Maryland (Ruiz, 1997). mente hembras y machos, se utiliza una misma base ge- The objective of this work was to carry out a genetic nética arbitraria en los dos sexos y en todos los hatos, y evaluation of a Holstein herd in Baja California Sur, la corrección por apareamiento aleatorio es automática Mexico, using an animal model with repeated (Van Vleck, 1992). measurements. En México, el modelo animal se ha utilizado para las evaluaciones genéticas de los animales registrados por la MATERIALS AND METHODS Asociación Holstein de México, aunque tales evaluacio- nes se han efectuado en el Animal Improvement Programs Records of milk production from 1991 to 1998 adjusted to 305 d Laboratory en Beltsville, Maryland (Ruiz, 1997)4. from Caracol Ranch dairy herd were used. The stable is located at the El objetivo del presente trabajo fue llevar a cabo la geographical coordinates 27° 31' 30” N and 113° 20' 20” W and at evaluación genética de un hato lechero Holstein en Baja 600 m of altitude. The weather is semi-dry to dry with sparse rains in California Sur, México, con base en un modelo animal winter and summer and an average annual precipitation of 91.9 mm. con mediciones repetidas. The maximum average temperature in summer is 40.1° C and annual average 21.3° (DGETENAL,1982). MATERIALES Y MÉTODOS This Holstein herd began in 1986 and the genetic base was Se utilizaron los datos de los registros de producción de leche originated from California and Arizona, EE.U.U., mainly. The animal’s ajustados a 305 d, recabados entre 1991 y 1998 en el rancho El Cara- number was increased during the first years, and in the last decade an col. El establo está ubicado en las coordenadas geográficas 27o 31’ average of 500 cows has been maintained. 30” N y 113o 20’ 20” O a 600 m de altitud. El clima es semiseco a seco The cows are milked twice a day in a herringbone milking parlor. con lluvias escasas en invierno y en verano y con una precipitación Washing, drying, premilking and postmilking of the udder is practiced. promedio anual de 91.9 mm. La temperatura máxima promedio du- The cows were separated in six groups according to its lactating period: rante el verano es 40.1 oC y la media anual 21.3 oC (DGETENAL,1982). less than 21 d postpartum, 21 - 150 d after calving, 210 - 305 d La población de ganado Holstein se inició en 1986 y la base ge- pospartum and two groups of dry cows (initial and transition periods). nética tiene sus orígenes en los Estados de California y Arizona, A 60 d of voluntary wait period for artificial insemination (IA) is used. EE.UU., principalmente. El número de animales se incrementó du- The estrous detection is practiced by a man during all day; the IA is rante los primeros años y en la última década se ha mantenido un practiced 12 h after standing estrous is observed. Since 1996, the semen promedio de 500 vientres. is assigned according to Dairy Herd Improvement Association (DHIA) evaluations. Before that year, semen assignment was based mainly on 4 Ruiz, L.F. 1997. Estrategias para el establecimiento de programas de the offer of sales companies, regardless of the genetic merit of the evaluación genética del ganado bovino lechero. Memorias Primer Foro de Análisis de los Recursos Genéticos de la Ganadería Bovina. Méxi- cow. Feeding is based on total mixed rations. In summer, fans and co, D.F. pp: 36-44. foggers are used for cows in high yield lactacting periods.
  • 3. PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN 349 Las vacas son ordeñadas dos veces al día en una sala tipo espina For this study a database with 2618 production records was created; de pescado y se practica el lavado de la ubre, secado y presellado de la which included cow, sire, dam, daughters and daughter’s sire misma; después de la ordeña se aplica un sellador. Las vacas están identification in each lactation. It also was included information about agrupadas en seis categorías según su etapa de lactancia: con menos the following fixed effects: calving year (1991-1998), calving season de 21 d de paridas, entre 21 y 150 d posparto, entre los 210 y 305 d (spring, summer, autumn and winter), age at calving (20 to 82 months) posparto y dos grupos de vacas secas (periodo inicial y periodo de and lactation number (first, second or third). transición). El periodo de espera voluntaria para la primera insemina- Starting from the database a genealogy base was created containing ción artificial (IA) posparto es de 60 d. La detección de estros la hace the identification of 3305 animals, as well as that of sire and dam for una persona que recorre durante el día corrales donde hay vacas en each of them. This included all animals in the database with or without espera de servicio; la IA se hace unas 12 h después de detectado el records (cows, sires and offspring). When the sire or dam identification celo. El semen utilizado se asigna de acuerdo con el resultado de las was unknown, it was replaced with a zero. It was verified: a) That evaluaciones hechas por la DHIA (Dairy Herd Improvement animals with the same identification were not registered in both bases Association) desde 1996. Antes de ese año, la asignación del semen se (data and genealogy) appearing as sire and dam at the same time, b) basaba principalmente en la oferta de compañías comercializadoras, That did not exist animals with identification smaller to that of its sin considerar el mérito genético de la vaca. La alimentación de las father or its mother, and c) That all animals in the database were vacas se basa en raciones integrales, y para minimizar el efecto del included in the genealogy base. The previous verification is necessary estrés por calor durante el verano se cuenta con ventiladores y when components of variance are estimated using the DFREML nebulizadores en los corrales donde están las vacas en las etapas de program (Meyer, 1989). lactancia con mayor producción de leche. For the analysis of variance (SAS, 1993) of several lineal models, Para el presente estudio se creó una base de datos con 2618 regis- the information about fixed effects and milk production in each record tros de producción; la cual incluyó la identificación de la vaca, la de was obtained from the database. Several combinations of the main su padre, la de su madre, la de la cría en cada lactancia y la del padre effects and their interactions were included in the models. Based in de la cría. También se incluyó la información de los siguientes efectos the analyses of variance, it was decided to use the following model: fijos: el año de parto (1991-1998), la época de parto (primavera, vera- no, otoño e invierno), la edad de la vaca al parto (20 a 82 meses) y el yijk=EALEi+Aj+EPj+eijk número de lactancia (primera, segunda o tercera). A partir de la base de datos se creó una base de genealogía conte- where, yijk = k-th milk production adjusted to 305 days, of the j-th niendo la identificación de 3305 animales, así como la del padre y la animal, in the i-th comparison group; EALEi = fixed effect of the ith madre de cada uno de ellos. Ésta incluyó a todos los animales presen- contemporary group, which was defined by the subclases Age-Year- tes en la base de datos, tuvieran o no registros, (vacas, sementales y Lactating season; Aj = random effect of the genetic value for the j-th progenie). Cuando no se conocía la identificación de alguno de los animal, (0, s2A), EPj = permanent environmental random effect in padres de un animal, ésta se reemplazó con un cero. Se verificó: the j-th animal, (0, s2 ); and eijk = random error in j-th animal, doth P a) Que en ambas bases (datos y genealogía) no se registraran animales comparison group of the record k, (0, s2).e con igual identificación que aparecieran como padre y madre a la vez, b) Que no existieran animales cuya identificación fuera menor a la de Because some levels within the EALE comparison group had few su padre o su madre, y c) Que todos los animales presentes en la base repetitions, the approach of group of mobile comparison was used de datos estuvieran incluidos en la base de genealogía. La verifica- (Peña, 1995 a,b). This approach considers only the levels with ten or ción anterior es necesaria cuando se estiman componentes de varianza more replications, and those levels that do not meet this condition are con el programa DFREML (Meyer, 1989). included in the nearest level (s), until the condition is fulfilled. The De la base de datos se obtuvo información referente a los efectos aforementioned is necessary, since if the levels of effects included in fijos y a la producción en cada registro, para efectuar los análisis de the model have few repetitions, biased estimates are obtained (Peña, varianza (SAS, 1993) de varios modelos lineales. En los modelos se 1995 a). incluyeron algunas combinaciones de los efectos principales y sus To estimate the components of variance of the model, the interacciones. Con base en los resultados de esos análisis de varianza DFREML program, version 2.1 was used, which is written in se decidió utilizar el siguiente modelo: FORTRAN 77 language (Meyer, 1989). This program uses the procedure of restricted maximum likelihood (REML) and the derivate yijk=EALEi+Aj+EPj+eijk free algorithm of Grasser (Grasser et al., 1987). The estimates of the additive variances, permanent environmental donde yijk, es la k-ésima producción de leche ajustada a 305 días del and error, obtained as a proportion of the phenotypic variance, as well j-ésimo animal en el i-ésimo grupo de comparación; EALEi es el efec- as the estimate of heritability, were used to estimate the breeding value to fijo del i-ésimo grupo contemporáneo, el cual estuvo definido por of the animals included in the genealogy file. To this end, the PEST las subclases Edad-Año-Lactancia-Epoca; Aj es el efecto aleatorio del program (Groeneveld et al., 1989) written in FORTRAN language was valor genético aditivo del j-ésimo animal, (0, s2 ), EPj es el efecto A used. This program uses the Jacobi and Gauss-Seidel algorithms to aleatorio del ambiente permanente en el j-ésimo animal, (0, s2 ), y eijk, P solve the mixed models equations.
  • 4. 350 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001 es el error aleatorio en el j ésimo animal en el i ésimo grupo de compa- RESULTS AND DISCUSSION ración del k ésimo registro, (0, s2). e En virtud de que algunos niveles dentro del grupo de compara- The analysis of variance for milk production adjusted ción EALE tuvieron pocas repeticiones, se utilizó el criterio de grupo to 305 days, which was 8127.77±361.11 kg (mean ± one de comparación móvil descrito por Peña (1995 a,b). Éste considera standard desviation), is shown in Table 1. This value is solamente los niveles con diez o más repeticiones, de tal forma que lower to the one reported by Gallardo et al. (1999)5 for a aquellos niveles que no cumplen esta condición son añadidos al o los Holstein herd in Mexicali, B.C. (8835.82±1411.80 kg). niveles más cercanos, hasta que la condición se cumpla. Lo anterior es However, the average production obtained in this work is necesario, ya que si los niveles de los efectos que se incluyen en el greater to the considered as minimum necessary (6000 to modelo tienen pocas repeticiones, se obtienen estimaciones sesgadas 7600 kg) so that a herd in Latin America can be profitable (Peña, 1995a). (García, 1999). Para estimar los componentes de varianza del modelo se utilizó el The adjusted average of milk production tend to programa DFREML, versión 2.1, el cual está escrito en lenguaje increase in the autumn and winter seasons (Table 2). These FORTRAN 77 (Meyer, 1989). Dicho programa utiliza el procedimiento results agree with those observed by Gallardo et al. de máxima verosimilitud restringida (REML) y el algoritmo libre de (1999)5 for Holstein cows in Mexicali, B. C. where the derivadas de Grasser (Grasser et al., 1987). milk production also decreased in 7% during spring and Las estimaciones de las varianzas aditiva, ambiental permanente summer seasons. This should be expected in climates like y del error, obtenidas como proporciones de la varianza fenotípica, así that of Baja California Sur, where the temperature from como la estimación de la heredabilidad, se utilizaron para estimar el April to September is extremely high (up to 41°C). valor de cría de los animales presentes en el archivo de genealogía. In the Table 3 can be observed a higher milk Para ello se utilizó el programa PEST (Groeneveld et al., 1989), escri- production as the lactation number increases. Madalena to en lenguaje FORTRAN, y que usa los algoritmos de Jacobi y Gauss- et al. (1979) observed an increment of 30% in milk Seidel para resolver las ecuaciones de los modelos mixtos. production of mature cows, compared with first lactation ones. The fact mentioned above can be explained by an RESULTADOS Y DISCUSIÓN effect of physiologic maturity (Pérochon et al., 1996). Milk production, adjusted by calving year (Table 4) En el Cuadro 1 se presenta el análisis de varianza de increased through the years, showing a difference slightly la producción de leche ajustada a 305 días, la cual fue de greater to 3200 kg in 1991 and 1998. This can be attributed 8127.77±361.11 kg (media ± una desviación estándar). to better management systems and a to a more strict Este valor es inferior al reportado por Gallardo et al. selection of reproducers; which could have caused an (1999)5 para un hato Holstein en Mexicali, B.C. increment in the genetic tendency of herd and an increase (8835.82±1411.80 kg). Sin embargo, la producción pro- of the milk production (Wilcox, 1992). medio obtenida en el presente trabajo es superior a la The estimated heritability for milk production in this considerada como mínima necesaria (6000 a 7600 kg) work was 0.26±0.09, similar to the obtained by other para que un establo en Latinoamérica pueda ser rentable authors, but the standard error of the estimate was greater (García, 1999). (Table 5). This is related, probably, with the smaller En el Cuadro 2 se puede apreciar que los promedios records number used in the present work. ajustados de la producción de leche tienden a incremen- Table 6 shows that the fraction of phenotypic variance tarse en las épocas de otoño e invierno. Estos resultados corresponding to the environmental permanent variance Cuadro 1. Análisis de varianza de la producción de leche de un hato lechero Holstein en Baja California Sur. Table 1. Analysis of variance for milk production in a Holstein herd in Baja California Sur. Fuente de variación Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrados medios F Pr>F Ed† 6 4624754.07 770792.35 2.51 .0230 L¶ 2 5576787.03 2788393.52 9.09 .0002 Ep§ 3 9362902.89 3120967.63 10.18 .0001 Año 7 80444520.31 11492074.33 37.48 .0001 Ed*L*Ep*Año 133 96749067.53 727436.60 2.37 .0001 Error 192 58870602.51 306617.72 Total 343 441600533.88 † Ed = Edad; ¶ L = Lactancia; § Ep = Época.
  • 5. PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN 351 Cuadro 2. Promedios de la producción de leche ajustados por épo- Cuadro 3. Producción promedio de leche ajustada por número de ca de parto. lactancia. Table 2. Average of milk production adjusted by calving season. Table 3. Average of milk production adjusted by lactation number. Época Registros Producción E.E. Núm. de Registros Producción de E.E. de parto (n) de leche (kg) lactancia (n) leche (kg) Primavera 498 7975.23 a 125.17 1 1126 7356.2 a 67.33 Verano 465 7882.10 a 145.73 2 857 8489.5 b 96.10 Otoño 852 8216.93 b 109.88 3 635 9004.2 c 79.24 Invierno 803 8267.23 b 111.19 Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05). Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05). Cuadro 4. Producción promedio de leche ajustada por año de par- concuerdan con observados por Gallardo et al. (1999)5 to. para ganado Holstein en Mexicali, donde la producción Table 4. Average of milk Production adjusted by calving year de leche también disminuyó 7% durante las épocas de primavera y verano. Lo anterior es de esperarse en cli- Registros Producción Año (n) de leche (kg) E.E. mas como el de Baja California Sur, donde la temperatu- ra ambiente de abril a septiembre es extremadamente alta 1991 18 6088.1 a 1394.16 (temperatura máxima hasta 41°C). 1992 251 7048.6 b 126.30 En el Cuadro 3 se puede constatar un aumento de la 1993 353 7656.0 c 123.39 1994 447 8078.0 d 112.18 producción de leche conforme se incrementa el número 1995 466 7968.3 d 115.21 de lactancia. Madalena et al. (1979) observaron un in- 1996 500 8901.6 e 112.81 cremento de 30% en la producción de leche en vacas ma- 1997 524 8339.9 d 129.28 duras, en relación con vacas de primera lactancia. Lo an- 1998 59 9320.6 e 358.89 terior puede ser explicado por un efecto de madurez fi- Literales diferentes en las columnas indican diferencias (Tukey, 0.05). siológica (Pérochon et al., 1996). La producción de leche, ajustada por año de parto (Cuadro 4), también se incrementó a través de los años, Cuadro 5. Valores de la heredabilidad estimadas en este trabajo y por otros autores. manifestándose una diferencia ligeramente mayor a los Table 5. Estimated heritability in this work and by other authors 3200 kg de 1991 y 1998. Lo anterior puede atribuirse a mejores sistemas de manejo y a una selección más estric- h2 ± E.E. Referencia bibliográfica ta de los reproductores; esto pudo causar un incremento 0.26 ± 0.09 Presente trabajo en la tendencia genética del hato y un aumento en la pro- 0.29 ± 0.03 Chauhan y Hayes, 1991 ducción de leche (Wilcox, 1992). 0.21a ± 0.01 La heredabilidad estimada para producción de leche 0.28b ± 0.01 Dimov et al., 1995 en el presente trabajo fue 0.26±0.09, similar a las estima- 0.27 a 0.30 ± 0.03 Swalve, 1995 0.24 ± 0.02 Vissher y Goddard, ciones obtenidas por otros autores, pero el error estándar 1995 de la estimación resultó mayor (Cuadro 5). Esto se debe, probablemente, al menor número de registros que se uti- h2 = Heredabilidad, a = California, b = Nueva York y Pennsylvania. lizaron en este trabajo. En el Cuadro 6 se observa que la fracción de la va- rianza fenotípica correspondiente a la varianza ambien- obtained in this work (0.45±.01) is similar to those of tal permanente obtenida en el presente trabajo (0.45±0.01) Dimov et al. (1995) and Swalve (1995) who reported es similar a las obtenidas por Dimov et al. (1995) y Swalve values of 0.31 and 0.28 to 0.43, respectively. (1995) de 0.31 y 0.28 a 0.43, respectivamente. In Figure 1 can be appreciated that a normal En la Figura 1 se aprecia que la distribución de los distribution for the breeding values in the population is valores de cría de la población es aproximadamente nor- likely, which agree with theoretical expectations (Jurado, mal, lo cual concuerda con lo esperado teóricamente (Ju- 1998). Besides, in breeding values close to zero, the curve rado, 1998). Además, en los valores de cría cercanos a has a nearly symmetrical distribution, with a considerable variation, which allows to have enough animals to select 5 Gallardo, L. S., A. P. Márquez, R. S. Ortiz, y G. A. Carrillo. 1999. future sires and dams. Efectos del estrés calórico sobre la producción de leche y característi- The averages breeding values by year in first lactation cas reproductivas en vacas Holstein de 1ª lactancia agrupadas por co- lor. Memorias 9ª Reunión Internacional sobre Producción de Carne y cows (Figure 2) allow to observe the genetic progress up Leche en Climas Cálidos. Mexicali, B.C. pp: 15-19. to 1997, which, probably, is part of the effect that has had
  • 6. 352 AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2001 Cuadro 6. Estimación de componentes de varianza y como pro- 500 porción de la varianza fenotípica. 450 Table 6. Variance component estimations and its fraction in relation 400 to phenotypic variance. 350 Frecuencia 300 Componente kg2 leche Proporción E.E. 250 200 sA 2 1247437.7 0.26 0.091 150 s2 p 2158051.2 0.45 0.010 100 s2 e 1365847.5 0.29 0.012 50 0 s2A = Varianza aditiva, s2p = Varianza ambiental permanente, 0 -600 -500 -400 -300 -200 -100 100 200 300 400 500 600 700 800 s 2 e = Varianza del error. Valor de cría estimado cero, la curva tiene una distribución casi simétrica, con Figura 1. Histograma de frecuencias de valores de cría estimados. Figure 1. Histogram of frecuencies of estimated breeding values. una variación considerable, lo cual permite disponer de suficientes animales para seleccionar a los futuros reproductores. 150 Valor de cría estimado (promedio) Los promedios de los valores de cría por año de pro- 100 ducción en vacas de primera lactancia (Figura 2) permi- ten apreciar el progreso genético hasta 1997, lo cual, pro- 50 bablemente, es parte del efecto que ha tenido el uso de semen de toros con un alto valor genético. También se 0 puede ver el notable incremento, entre 1991 y 1992, en -50 los valores de cría estimados (-90 y +100, respectiva- mente), lo que concuerda con el incremento en produc- -100 ción de leche en 1992, respecto a 1991. 91 92 93 94 95 96 97 Los promedios de los valores de cría estimados para Año 1993, 1994 y 1995 (+20, +23 y +37, respectivamente) no Figura 2. Promedio de valores de cría, por año de producción en concuerdan con los promedios de producción de leche vacas de primera lactancia. observados para esos años; la producción promedio de Figure 2. Average breeding values, by year of production in first leche aumentó, mientras que los valores de cría disminu- lactation cows. yeron en relación con el promedio de producción de le- che y el promedio de los valores de cría de 1992. El in- the use of semen of bulls with a high breeding value. Also cremento en la producción podría deberse a un mejor ma- it can be observed the notable increment in the estimated nejo reproductivo y nutricional del hato, y la disminu- breeding values (-90 and +100, respectively) between ción en el valor de cría a una selección inadecuada de los 1991 and 1992, which agrees with the increase in milk sementales en la IA. Para 1996 y 1997, las tendencias yield in 1992, with respect to 1991. entre los promedios de producción de leche y los valores The average estimated breeding values for 1993, 1994 and 1995 (+20, +23 and +37, respectively) do not agree de cría son consistentes. with the averages of milk production observed for those years; the average milk production increased, while CONCLUSIONES breeding values diminished in relation to average milk yield and the average of breeding values obtained in 1992. La estimación de heredabilidad (0.26±0.09) y de los The increment in production could be related to a better componentes de varianza (0.45 y 0.29, para varianza per- reproductive and nutritional management of the herd, and manente y varianza del error, respectivamente) del pre- the decline in breeding value to a poor selection of sires sente trabajo fueron similares a estimaciones reportadas for IA. In 1996 and 1997, the tendencies between the en la literatura; sin embargo, el error estándar en la esti- averages of milk production and breeding values are mación de la heredabilidad fue mayor. La producción consistent. promedio de leche en el hato (8127.77±361.11 kg) se incrementó de 1991 a 1998 y fue influenciada por el nú- CONCLUSIONS mero de lactancia y época del año. Los valores de cría, en términos generales, se incrementaron de 1991 a 1998, The estimates for heritability (0.26±0.09) and variance lo cual refleja el progreso genético del hato. components (0.45 and 0.29, for permanent variance and
  • 7. PALACIOS-ESPINOSA et al.: EVALUACIÓN GENÉTICA DE UN HATO HOLSTEIN 353 LITERATURA CITADA error variance, respectively) in this work, were similar to estimates reported in the literature; however, the standard Chauhan, V. P. S., and J. F. Hayes. 1991. Genetic parameters for first error in the estimates for heritability was greater. Average lactation milk production and composition traits for Holstein using milk yield in the herd (8127.77±361.11 kg) increased multivariate restricted maximum likelihood. J. Dairy Sci. 74: 603- 610. from 1991 to 1998 and was influenced by lactation Dimov, G., L. G. Albuquerque, and J.F. Keown. 1995. Variance of number and year season. Breeding values, generally interaction effects of sires and herd for yield traits of Holsteins in speaking, were increased from 1991 to 1998, which California, New York, and Pennsylvania with an animal model. J. indicates genetic progress in the herd. Dairy Sci. 78: 939-946. DGTENAL. 1982. Cartas geográficas del estado de B.C.S. Dirección General de Estudios del Territorio Nacional. SPP., México. —End of the English version— García, A. 1999. Producción de leche. Lechero Latino. Tercer Cuarto. New York, NY. USA. pp: 8-14. Grasser, H. V., S. P. Smith, and B. Tier. 1987. A derivative-free approach for estimating variance components in animal models by restricted maximum likelihood. J. Anim. Sci. 64:1362- 366. Pérochon, L., J. B. Coulon, and F. Lescourret. 1996. Modelling lactation Groeneveld, E., M. Kovacs, and T. Wang. 1989. PEST. UIUC. V2.8. curves of dairy cows with emphasis on individual variability. Ani- Dept. Animal Science. Univ. Illinois. Urbana. IL. mal Sci. 63: 189-200. Henderson, C. R. 1975a. Best linear unbiased estimation and prediction Peña, J. 1995a. Datos utilizados en la evaluación genética nacional de under a selection model. Biometrics 31: 243-249. caracteres de producción del vacuno frisón español. Frisona Es- Henderson, C.R. 1975b. Rapid method for computing the inverse of a pañola 86: 62-79. relationship matrix. J. Dairy Sci. 58: 1727-1734. Peña, J. 1995b. Influencia de la edad al parto y del mes de parto en la Henderson, C. R. 1976a. A simple method for computing the inverse producción de leche. Frisona Española 87: 13-28. of a numerator relationship matrix used in prediction of breeding SAS Institute. 1993. Guide for Personal Computers. Version 5. SAS values. Biometrics 32: 69-75. Institute Inc. Cary, NC. pp: 327-342. Henderson, C. R. 1976b. Inverse of a matrix of relationship due to Swalve, H. H. 1995. The effect of test day models on the estimation of sires and maternal grandsires in an inbred population. J. Dairy genetic parameters and breeding values for dairy yield traits. J. Sci. 59: 1585-1588. Dairy Sci. 78: 929-938. Henderson, C. R. 1977. Best linear unbiased predictors of breeding Van Vleck, L. D. 1992. Animal model for bull and cow evaluation. In: values not in the model for records. J. Dairy Sci. 60: 783-787. Large Dairy Herd Management. H. H. Van Horn, and C. J. Wilcox Jurado, J. J. 1998. Modelos lineales y evaluación de reproductores. (eds). American Dairy Sci. Assoc. Champaign, IL. pp: 8-25. Memoria VIII Curso Internacional de Mejora Genética Animal. Visscher, P. M., and M. E. Goddard. 1995. Genetic parameter for milk INIA. Madrid, España. pp: 35-49. yield, survival, workability, and type traits for Australian dairy Madalena, F. E., M. L. Martínez, and A. F. Freitas. 1979. Lactation cattle. J. Dairy Sci. 78: 205-220. curves of Holstein-Friesian and Holstein-Friesian x Gir cows. Westell, R. A. 1984. Simultaneous evaluation of sires and cows for a Anim. Prod. 29: 101-107. large population. Ph. D. Dissertation. Cornell University, Ithaca, Meyer, K. 1989. Restricted maximum likelihood to estimate variance NY. components for animal models with several random effects using Wilcox, C. J. 1992. Genetics: Basic Concepts. In: Large Dairy Herd a derivative-free algorithm. Genet. Sel. Evol. 21: 317-340. Management. H. H. Van Horn, and C. J. Wilcox (eds). American Dairy Sci. Assoc. Champaign, IL. pp: 1-7.