New Deltapodus tracks discovered outside Lourinhã. First Stegopodus tracks from Portugal. Second Stegopodus very assimetric from Europe First co-occurence worldwide of Deltapodus and Stegopodus in the same level Primeiras pegadas Deltapodus descobertas fora da região da Lourinhã. Primeiro exemplar de Stegopodus descoberto em Portugal. Segundo exemplar de Stegopodus muito assimétrico encontrado na Europa Primeira co-ocorrência em todo o mundo de Stegopudus e Deltapodus no mesmo nível.

1. Pegadas de stegossáurios –
o enigma !
GRUPO DE PALEONTOLOGIA
AGRUPAMENTO ESCOLAS PAÇO DE ARCOS
2021 - 2022
João Diogo – 8º ano
João Grenho – 8º ano
Kiarie Aragão – 9º ano
Margarida Martins – 8º ano

2. Considerações prévias
• Pegadas entaxónicas e mesaxónicas
Uma pegada é entaxónica quando os dígitos interiores
(como o polegar – I) estão mais desenvolvidos do
que os exteriores
Uma pegada é considerada mesoxónica quando o eixo
da pegada é formado por um digito central medio (III)
• Grau de mesaxonia
O grau de mesaxonia ou o grau com que o dígito III se
projeta para além dos dígitos laterais II e IV .
É calculado como a razão entre a altura do triângulo
anterior (te de AT) e a sua base (Pw).
Expressa um contraste entre elevada mesaxonia (forte
tendência central) e fraca mesaxonia (fraca tendência
central)
.
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/jazidas/icnotaxa_teropodes_triassicofinal_jurassicoinicial.html
Entaxónica Mesaxónica

3. • As pegadas recebem nomes científicos
• As pegadas recebem nomes atribuídos
como a qualquer espécie animal ou de
outro reino – em latim, como nome de
género e de espécie
• Os nomes científicos começaram a ser
aplicados a pegadas no século XIX, antes
mesmo de se saber que os dinossáurios
tinham existido (Edward Hitchcock -1858)
• E serviam para descrever e distinguir os
vários tipos de pegadas que se iam
descobrindo e não os animais que as
poderiam ter deixado
• Por isso temos icnogéneros e icnoespécies
para as pegadas
• E a tradição tem sido seguida…
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/noticias/noticias_2008_2009.html

4. "Cf.", do latim confere, significa "comparar com".
Assim, quando antepomos a palavra "confere" a um género,
estamos a querer dizer que o nosso exemplar deve poder ser
incluído nesse mesmo género, embora não o possamos afirmar
com uma certeza absoluta.
Quando os paleontologistas têm dificuldade em atribuir um
determinado exemplar a um género, uma das soluções adotadas,
se as características desse exemplar são semelhantes às de
outro(s) incluído(s) já num determinado género, é a de colocar
"cf." antes do nome desse género.
Significado de cf.

5. https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104dinorise.html
Cladograma simplificado de Dinosauria
Os stegossáurios são dinossáurios ornistiquianos e tireoforanos.
O que é um stegossáurio?

6. https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104thyreo.html
Cladograma simplificado de Thyreophora
Em Tyreophora, herbívoros com armadura disposta em duas fiadas, temos formas
basais como Scelidosarus e Scutelosaurus.
Os restantes incluem-se em Eurypoda, que se dividem em Stegosauria e
Ankylosauria, grupos irmãos.
Nos stegossáurios mais avançados, Stegosauridae, temos dois grupos: os
stegossauríneos e os dacentruríneos, ambos presentes em Portugal

7. https://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104thyreo.html
Cladograma de Thyreophora calibrado temporalmente
Os Thyreoforos surgem no Jurássico inferior. Os stegossáurios são membros importantes
dos ecossistemas do Jurássico superior e parece terem desaparecido em meados do
Cretácico, altura em que os anquilossáurios estão bem representados, até ao final do
Cretácico.

8. A jazida de Bouro IV foi descoberta em 1997 por colegas do GP
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/jazidas/bouro_4.html
A jazida, do Jurássico superior, situa-se perto de Salir do Porto, junto à arriba.
Os colegas descobriram muitas pegadas de saurópodes, incluindo uma pista com
pegadas de pés com comprimento médio de 1,10 m – o maior quadrúpede que
deixou uma pista em Portugal !

9. Em algumas zonas da extensa aérea com pegadas o índice de espezinhamento
(= dinoturbação) é enorme e as pegadas só se conseguem distinguir pela
presença de um rebordo elevado, que representa a lama que «espirrou» para
fora depois do dinossáurio ter assente uma pata.
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/jazidas/bouro_4.html

10. Localização geográfica e geológica de jazidas com pegadas analisadas:
A - Península Ibérica com localização da Bacia Lusitaniana; B – Principais sub-bacias do
Jurássico final das zonas ocidental e central da Bacia Lusitaniana; C – Mapa geológico das zonas
onde foram descobertas pegadas; D – Correlação estratigráfica das unidades do Jurássico final
das sub-bacias da Consolação e do Turcifal.
Descobrimos pegadas de dinossáurios em vários locais dos municípios de Alcobaça (Serra de
Mangues), Caldas da Rainha (Serra do Bouro, Boavista do Bouro, Salir do Porto) e Torres
Vedras, situadas nas sub-bacias da Consolação e do Turcifal. A Formação Praia da Amoreira -
Porto Novo está sobreposta pela Formação Sobral e ambas afloram de Santa Cruz a Salir do
Porto. A amostra deste trabalho data portanto do Kimmeridgiano (Jurássico final).
Localização geográfica
e geológica da jazida
de Bouro IV
https://app.pan.pl/archive/published/app65/app007072019.html

11. “Pegadas atribuíveis a stegossáurios são totalmente
desconhecidas” (Lockley 1991).
Em 1990, Thulborn, confirmando este
desconhecimento, apresentou uma previsão de como
seriam as suas pegadas, com base nos esqueletos
conhecidos de mãos e de pés de stegossáurios.
Previsão de pista produzida por um
stegossáurio, baseada nos restos
esqueléticos.. O par mão - pé teria
um comprimento total de cerca de 50
cm.
Todos conhecemos o Stegosaurus ! Juntamente com
o Tyrannosasurus rex e o Brachiosaurus, é um dos
mais famosos dinossáurios de todo o mundo!
Mas .... quanto a pegadas de stegossáurios......
As pegadas dos pés seriam semi-plantígradas,
com calcanhar alongado, com três dígitos
também alongados; e as das mãos digitígradas,
com quatro dígitos funcionais.
As pegadas das mãos teriam quase as dimensões
das pegadas dos pés - pequena heteropodia; e a
pista seria estreita (narrow – guage).

12. Em 1996, Bakker referiu que várias pegadas do Jurássico final da Formação
Morrison do Utah, teriam sido produzidas por stegossáurios: o seu pé compacto
produziria pegadas tridáctilas, digitígradas, com dígitos muito curtos e grossos,
terminando por cascos alargados.
Até aí, estas pegadas eram consideradas como de origem ornitópode.
Pegada (em baixo) e esqueleto de pé de
Stegosaurus (em cima), ambos do Jurássico final.
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/noticias/noticas_2006/noticias_2006.html
Mais tarde, Gierlinski e Sabat (2002), como
esses exemplares apresentam um padrão
de pé semelhante aos ornitópodes
iguanodontideos, mas exagerado; e como
“os únicos animais com cascos que se
conhecem terem vivido no Jurássico final
da Formação Morrison são os
stegossáurios“, confirmaram esta sugestão.
Argumentaram também que não se
conhecem ornitópodes no Jurássico final
capazes de terem produzido pegadas com
essas dimensões.
A primeira referência a pegadas de stegossáurios

13. Porque é que as pegadas semelhantes às que Bakker sugeriu terem origem em
stegossáurios continuavam tão raras, quando o registo esquelético dos
stegossáurios era muito abundante, especialmente para o Jurássico superior?
Estes herbívoros não frequentavam as
áreas húmidas onde a maioria das pegadas
são deixadas e preservadas – preferiam
zonas montanhosas, secas.
Os paleontologistas confundiam pegadas de
pés de ornitópodes com pegadas de pés de
stegossáurios.
Simplesmente porque as pegadas de
stegossáurios não eram procuradas nos sítios
certos.
Algumas razões:
Talvez os investigadores não encarecem a
hipótese dos stegossáurios serem bípedes
ou bípedes facultativos, procurando sempre
pistas de quadrúpedes.
Mas… havia alguns problemas…..
Bakker (1986) foi o primeiro a
apresentar vários argumentos
anatómicos favorecendo uma
postura bípede, para além de ter
verificado que o centro de
gravidade de Stegosaurus estava
localizado muito atrás no corpo.
O stegossáurio, Diracodon, numa postura
bípede (Bakker 1986).
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/noticias/noticas_2006/noticias_2006.html

14. Finalmente (1998) ! - Stegopodus czerkasi, a pegada de Stegosaurus
Lockley e Hunt descreveram
uma pegada de mão
tetradáctila, bem preservada,
encontrada na Formação
Morrison (Moab), famosa pelos
exemplares de stegossáurios.
A pegada é entaxónica, mais
larga que longa. Os dígitos são
alongados, dispostos quase
em leque.
Perto desta pegada, mas a
alguma distância, foi
encontrada uma pegada
tridáctila, ligeiramente
assimétrica - a pegada de um
provável pé. Tem impressões
de dígitos largos, toscos e é
maior do que a pegada da
mão, mas com pior
preservação.
Mão (em cima) e pé (em
baixo) de Stegopodus
czerkasi (escala 20 cm).
Mas era impossível
confirmar que as duas
pegadas tinham sido
produzidas pelo
mesmo animal - a
descrição focou-se na
pegada da mão.
A pegada da mão
encaixava-se quase
na perfeição com a
previsão de Thulborn
(1990).
Tendo em conta a
posição estratigráfica, a
morfologia das pegadas e
as dimensões, Lockley e
Hunt (1998) assumiram
que Stegopodus
representa
provavelmente um
stegossáurio.

15. 2008 - “Argumentamos para um novo conceito de Stegopodus que
reconhece a importância das pegadas dos pés“ – Gierlinski e Sabath
Estes investigadores analisaram
pegadas semelhantes às que Bakker
sugeriu serem de stegossáurios - um
padrão de pé tridáctilo tipo grande
ornitópode, mas exagerado - três
dígitos curtos e largos, terminando por
cascos.
E encontraram várias dessas pegadas
na Formação Morrison. Uma delas
passou a ser o material holótipo de
Stegopodus czerkasi.
Material tipo de Stegopodus czerkasi – o exemplar
anterior -pegada de mão (A); e o holótipo atual -pegada
de pé (B). Exemplares à esquerda e esquemas à direita.
http://www.dinosauria.org/documents/2013/08_04_gierli_ski.pdf
Incluíram ainda em Stegopodus as
pegadas que formam 4 pistas de
Terenes (Astúrias) do Jurássico final
(Pinuela et al (2002) consideraram
como de origem ornitópode).
Pistas e pegadas tridáctilas de Terenes
https://info.igme.es/ielig/documentacion/ca/ca015/documentos/d-ca015-05.pdf

16. E incluíram em Stegopodus um
exemplar de Moyenosauropus
karaszevskii (Jurássico final da Polónia)
que tinham descrito como uma provável
pegada de stegossáurio.
Comparação de Moyenosauropus karaszevskii (A)
com o novo holótipo de Stegopodus (B).
5 exemplares de pegadas de
pés Stegopodus czerkasi da
Formação Morrison.
Com base nestes exemplares, Gierlinski e Sabath (2008)
forneceram uma revisão da diagnose do icnogénero
Stegopodus, salientando a sua distribuição no Jurássico
final da América do Norte e da Europa:
. pegadas de pés médias a grandes, tridáctilas;
. com os dígitos largos, muito curtos e com grande
divergência;
. os dígitos do pé mal se projetam para além do hypex; . .
. pegada assimétrica, com a almofada proximal localizada
posterolateralmente;
. pegada de pé produzida por um semi-bipede digitígrado;
. pegada de mão entaxónica e tetradáctila.

17. Apesar de Stegopodus ser, até essa data, monoespecifico, havia razões para
distinguir, "pelo menos, duas icnoespécies de Stegopodus“.
As pegadas de Terenes são menos assimétricas, mais em forma de coroa com
os dígitos com comprimento mais semelhante do que as pegadas de Morrison e
da Polónia.
O pé de Stegosaurus encaixa-se muito bem
em Stegopodus czerskii porque o seu dígito
II é o maior, sempre mais largo que os dígitos
III e IV, terminando por um enorme casco.
Esqueleto do pé de Stegosaurus (A) sobreposto
com um exemplar de Stegopodus czerkasi (B).
Esqueleto do pé de Kentrosaurus (A) comparado
com Stegopodus sp. da jazida de Terenes (B).
Kentrosaurus em
postura bípede.
Os dedos do pé de Kentrosaurus, mais
uniformes em largura e comprimento, podem
corresponder melhor com a morfologia das
pegadas de Terenes.

18. Gierlinski et al. (2009) relataram a descoberta num estrato do Batoniano
(Jurássico médio) na região de Imilchil, Marrocos, de uma pista de um
ornistiquiano bípede.
Inclui 3 pegadas tridáctilas, mais largas que longas (27 cm de comprimento para
29 cm de largura)´, com dígitos muito curtos, largos, bastante divergentes e que
mal se projetam para alem do hypex.
O pé é ligeiramente assimétrico, com a almofada proximal localizada
posterolateralmente.
Pegadas que integram uma pista cf.
Stegopodus isp, de Imilchil, Marrocos.
Concluíram que estamos perante
pegadas stegossaurianas cf.
Stegopodus, as mais antigas
conhecidas.
As primeiras pegadas cf. Stegopodus de África
https://www.academia.edu/3085147/A_preliminary_report_on_dinosaur_trac
k_assemblages_from_the_Middle_Jurassic_of_the_Imilchil_area_Morocco

19. Primeiras pegadas cf. Stegopodus da Ásia (Xing
et al 2017) - jazida de Lijiacun, Jurássico médio.
Relativamente a Stegopodus,
estes exemplares apresentam as
4 caraterísticas do pé que
Gierlinski e Sabath (2008)
apontaram como típicas.
Os valores de mesaxonia estão
dentro dos valores do material tipo
de Stegopodus (0,20);
o comprimento é inferior à largura;
os dedos acabam em terminações
arredondadas;
as pegadas são muito
assimétricas.
Xing et al (2017) sugeriram que estes exemplares
devem ser considerados como cf. Stegopodus isp.
XingLockleyKleinGierlinskiYeZhangPersonsWang2017%20(4).pdf

20. O exemplar do Bouro IV
A pegada está preservada como um
hiporrelevo convexo (=contra-molde); foi
descoberta durante uma saída de campo em
2021 por colegas do GP.
Inicialmente, foi interpretada como uma pegada
de ornitópode, já que os 3 dígitos terminam por
um casco arredondado e porque a largura
(19,8 cm) é superior ao comprimento (17,8
cm). Logo, L / W = 0,89.
A mesaxonia é muito fraca – 0,18; a pegada é
muito assimétrica; apresenta uma grande
almofada proximal localizada
posterolateralmente; os dígitos são largos,
curtos, terminando por cascos, com grande
divergência (ângulo II – III =29º e ângulo III – IV
=25º).
E estas são caraterísticas diagnósticas do icnogénero Stegopodus.
Para Stegopodus a largura é superior ao comprimento entre 13 a 25% (nesta pegada
é 11%); a mesaxonia ronda 0,20; o ângulo II-III varia entre 25º e 34º; o ângulo III – IV
varia entre 14º e 27º: a pegada de pé Stegopodus mais pequena tem 15 cm de

21. Assim, sugerimos que se trata de
uma pegada de pé digitígrado,
tridáctilo, que se encaixa
perfeitamente na diagnose de
Stegopodus (Gierlinski e Sabath
2008).
É o primeiro exemplar cf.
Stegopodus encontrado em
Portugal, sendo o segundo exemplo
do morfotipo “extremamente
assimétrico” conhecido para a
Europa.
b - Holótipo de Stegopodus czerkasi
c – Hipodigma de Stegopodus czerkasi
d- Stegopodus isp. da Polónia
(exemplos de “Stegopodus muito assimétrico)
g – cf. Stegopodus da Formação Morrison
h - Pegada da pista OT3 de Terenes, Astúrias
(exemplos de “Stegopodus mais simétricos”)
https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2022.2042808?src=&journalCode=ghbi20

22. Esquema da pista Deltapodus brodricki, com
indicação das principais medidas tomadas
As pegadas das mãos têm forma de crescente,
entaxónicas, com cerca do dobro da largura em
relação ao comprimento e com uma eventual
impressão de garra do polegar
As pegadas dos pés com margem triangular e
calcanhar alongado, são tridáctilas, mesaxónicas e
com largura máxima na base das impressões dos
dígitos, que são muito curtos (o central – III – o mais
longo) e dirigidos para a frente
Formam pistas largas (wide-guage).
Esta amostra foi incluída em Deltapodus brodricki.
http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000256-MG-DOC-web.PDF
1994 – Whyte e Romano descreveram várias pegadas e uma pista
do Jurássico médio de Yorkshire (Inglaterra), mas estas amostras
foram atribuídas a saurópodes, embora com reticências…
Esquemas de pegadas Deltapodus brodricki:
A - par direito mão – pé
B – C – pegadas de pés

23. Assim, passámos a ter pegadas de stegossáurios progredindo de forma
quadrúpede, deixando pegadas de pés plantígrados e de mãos digitígradas.
Whyte e Romano, depois de terem reanalisado as amostras Deltapodus e com
novas amostras, sugeriram que elas tivessem sido produzidas por stegossáurios,
com base em argumentos de natureza anatómica, icnológica e estratigráfica.
Vários morfotipos de Deltapodus do Yorkshire,
mas uma única icnoespécie.
https://doc.rero.ch/record/231789/files/PAL_E4041.pdf
Finalmente 2001 ! – Whyte e Romano sugeriram que o
autor de Deltapodus seria um stegossáurio !
O pé stegossáurio foi previsto por
Thulborn (1990) como tendo um
calcanhar alongado posteriormente.
Mas difere porque as impressões
dos 3 dígitos são curtas.
Relativamente à mão, a previsão de
Thulborn mostrava impressões de
dígitos mais visíveis, com uma
almofada subjacente.
Como o membro anterior é bastante mais curto que o posterior e como
as mãos seriam digitígradas, a velocidade de deslocação era reduzida –
confirmado pela pista – velocidade rondando 1 km/h.

24. Lockley e colegas (2008), referiram que pelo menos 40 pegadas tridáctilas,
alongadas, com dedos largos e curtos em forma de casco, encontradas no Jurássico
das Astúrias, podem ser incluídas numa categoria distinta, a que chamaram de
stegossauriana.
http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Lockley_etal_2008.pdf
Pegadas de pés Deltapodus. Todas
são moldes naturais (as pegadas A e
B estão incompletas).
As impressões dos dígitos são assimétricas em
relação ao eixo central (digito III). Assim,
embora os dígitos apresentem um comprimento
quase igual, um deles, provavelmente o digito II,
é significativamente mais largo que o outro
(digito IV).
Uma pista espetacular, preservada na jazida de
Terenes, constitui mais um exemplo de Deltapodus
Costa de los Dinosaurios - Astúrias – grande abundância de
pegadas Deltapodus

25. Em 2008, Mateus e Milan relataram que tinham descoberto uma grande pegada
tridáctila na praia de Vale de Frades, a 6 km da Lourinhã (Jurássico final).
Ao lado, uma pegada mais pequena de um pé de stegossáurio. Esta pegada foi
referida a Deltapodus brodricki, a primeira encontrada em Portugal.
Pegada de pé Deltapodus de Vale de Frades
(junto a grande pegada tridáctila).
https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/mateus_and_milan_2008_ichnological_
evidence_for_giant_ornithopod_big_ornithopod_track_from_u_j_lourinha_fm_portugal.pdf
Primeira pegada Deltapodus encontrada em Portugal
Fotografia da pegada de pé Deltapodus

26. Para Porto Dinheiro (Formação Lourinhã, Jurássico final), Mateus e Milan
(2009) relataram a descoberta de uma pegada de pé stegossáurio, que
referiram a Deltapodus brodricki.
Tem 42 cm de comprimento por 32 cm de largura, é tridáctila, mesaxónica,
com 3 dígitos muito curtos, semelhantes a cascos e dirigidos para a frente.
Fotografia e esquema de Deltapodus brodricki
de Porto Dinheiro.
https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/mateus__milan_2010_-
_diverse_l_j_ichnofauna_from_lourinha_fm_portugal.pdf
2ª pegada de pé Deltapodus para a região da Lourinhã

27. Belvedere e Mietto (2010) identificaram e descreveram duas pegadas de pés
Deltapodus para o Jurássico final da Formação Iouaridene, Marrocos,
passando a constituir a primeira evidência deste icnogénero em África.
Esquema de duas pegadas Deltapodus ichnosp. indet do
Jurássico final de Marrocos (escala : 10 cm).
Primeiras pegadas Deltapodus para África
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1475-4983.2009.00928.x

28. Com o sugestivo título "Um paraíso ibérico para os stegossáurios - a formação
Villar del Arzobispo", Cobos et al. (2010) descreveram restos esqueléticos e
pegadas de stegossáurios encontrados na jazida de El Castelar (Espanha),
datados do Jurássico final – Cretácico inicial.
C – Pista Deltapodus ibericus da jazida de El
Castelar
D – E – par mão – pé de Deltapodus ibericus
Um paraíso ibérico para os stegossários
Assinalaram que várias características distinguem
esta amostra de Deltapodus brodricki:
. mão com forma de rim, com uma margem regular,
cerca de 1,3 vezes mais larga que longa
. a largura máxima da mão é igual ou superior à
largura máxima dos pés
. mãos localizadas imediatamente em frente das
pegadas dos pés
. uma muito maior rotação das pegadas para fora
da linha média da pista
Assim, para este material Cobos e
colegas instituíram uma nova
icnoespécie - Deltapodus ibericus.
https://www.sciencedirect.com/scien
ce/article/abs/pii/S003101821000311

29. Mateus e colegas (2011) descreveram novas pegadas Deltapodus
encontradas no Jurássico final da Lourinhã. Ao todo são 11 exemplares -
9 pés e 2 mãos associadas, incluindo o exemplar de Vale de Frades, o
primeiro a ter sido descoberto (em 2003).
Pegadas de pés Deltapodus do Jurássico final
da Lourinhã.
Pegada de pé Deltapodus de
Porto de Barcas com
impressões de escamas.
https://bioone.org/journals/acta-palaeontologica-polonica/volume-56/issue-3/app.2009.0055/New-Finds-of-
Stegosaur-Tracks-from-the-Upper-Jurassic-Lourinh%C3%A3/10.4202/app.2009.0055.full
Mais pegadas Deltapodus para a Lourinhã
Pegadas de mãos Deltapodus

30. Pascual et al (2013) descreveram as primeiras pegadas de stegossáurios do
Cretácico da Europa, encontradas na jazida de Valloria IV, Formação Huerteles,
Soria (Espanha).
Trata-se de um contra molde (pegadas preservadas como hiporrelevo convexo) de
um par mão - pé direito Deltapodus, encontrado isolado.
A pegada do pé, com11,2 cm de comprimento,
era na altura o mais pequeno exemplar do
mundo, com exceção de uma pegada de pé
com 8 cm de comprimento do Yorkhire, que
tanto quanto sabemos nunca foi documentada
através de fotografia ou esquema.
Primeiras pegadas Deltapodus do Cretácico
Esquema e fotografia do exemplar de Valloria IV
(escala: 2 cm).
Pascual_etal_2012%20(3).pdf
Relação comprimento / largura
para pés Deltapodus conhecidos
até 2013.

31. O material faz parte de duas pistas descobertas na jazida de Huangyanquan e
inclui pegadas de mãos e de pés.
Nas pegadas de mãos, duas projeções distintas correspondem às impressões
dos dígitos I e II.
As impressões dos 3 dígitos das pegadas dos pés tem comprimento quase
igual e sobretudo, apresentam um grau maior de entaxonia do que outras
espécies de Deltapodus.
Primeiras pegadas Deltapodus da China; e logo
para o Cretácico inferior – Xing et al (2013)
Fotografias e esquemas de pares mão - pé
Esquema de pista
Deltapodus curriei
De acordo com estas (e
outras) diferenças, Xing e
colegas instituíram uma nova
icnoespécie, Deltapodus
curriei, para esta amostra.
Esqueleto da mão direita de
Stegosaurus sulcatus sobreposto
com uma pegada de mão.
First_record_of_Deltapodus_tracks_from_t%20(1).pdf

32. A jazida do Jurássico final da serra de Mangues (Alcobaça) foi descoberta em 2003
por colegas do GP. Mais tarde, identificámos várias pegadas de pés Deltapodus.
Em abril de 2013, colegas do GP
apresentaram um trabalho no VII
Congresso Nacional Cientistas em Ação -
"Serra de Mangues – uma nova icnojazida
do Jurássico superior que revela uma
elevada diversidade biológica“.
Esta jazida revelou pela primeira vez em
Portugal a presença de uma
comunidade muito diversificada de
dinossáurios, incluindo terópodes,
ornitópodes, saurópodes e
stegossáurios.
https://www.slideshare.net/celestinocoutinho/serra-de-mangues-ciencia-viva-estremoz-2013-completo
Pegadas Deltapodus no Jurássico final da jazida de Mangues

33. Pistas espetaculares Deltapodus no Jurássico final das Astúrias
Em 2014, Pinuela e colegas descreveram 3
novas pistas de stegossáurios encontradas
nas arribas de El Toral- Astúrias, que
incluíram em Deltapodus.
Num total, foram mapeadas 57 pegadas (28
mãos e 29 pés), incluídas nas 3 pistas, todas
com orientação para NW, sugerindo que estes
stegossáurios progrediam em grupo.
As pegadas das mãos têm forma
arredondada, sem evidência de
impressões de dígitos.
As pegadas dos pés são mais longas que
largas, com calcanhar arredondado,
originando uma forma subtriangular. Os 3
dedos são curtos e largos, com o central
mais desenvolvido.
Piuela_etal2014_Jornadaspaleo_rastrosestegos%20(2).pdf
Fotografia e esquema das pegadas que integram pelo menos 3 pistas Deltapodus da
jazida de El Toral.

34. 2018 -- Primeira pista Deltapodus da América do Norte
A pista foi encontrada na 71ª icnojazida da Formação
Morrison, no Utah e foi descrita por Lockley et al (2018).
É formada por 11 pares consecutivos completos pé-
mão.
https://econtent.unm.edu/digital/collection/bulletins/id/7382
As pegadas dos pés são alongadas, tridáctilas, com
impressões dos dígitos II - IV curtos, com
comprimentos quase iguais.
As mãos têm forma de crescente, mais largas quer
longas, com o eixo do digito I ligeiramente
distinguível, mas sem vestígios dos dígitos II – IV.
A pista é do tipo wide-guage.
Assim, globalmente as pistas Deltapodus
ultrapassam em muito os relatos de Stegopodus,
quase sempre exemplares isolados.
"As possíveis razões icnotaxonómicas,
preservacionais e/ou paleobiológicas
permanecem desconhecidas (o especulativas)”.
Pista Deltapodus descoberta entre o
aeroporto de Moab e o Green River.

35. Guillaume et al (2022) descreveram 27 novos
exemplares de pegadas de stegossáurios do
Jurássico final da Lourinhã, incluindo 8 pegadas de
mãos (nenhum destes exemplares foi encontrado
associado em pista).
Esquema de pés Deltapodus isp. da zona da
Lourinhã (escala: 20 cm). https://docentes.fct.unl.pt/omateus/files/guillaumeetal.pdf
Esquema de mãos
Deltapodus isp. da
zona da Lourinhã
(escala: 20 cm).
Mais pegadas Deltapodus da Lourinhã

36. Em 2021 Xing e colegas relataram a descoberta de mais pegadas Deltapodus na jazida
de Huangyangquan, incluindo pegadas de pequenas mãos e de um pequeno pé.
O pé é um molde natural com 5,7 cm de comprimento, tridáctilo, com dígitos em
forma de casco, simétricos. A razão comprimento / largura é de 1,1; tem fraca
mesaxonia - 0, 21. A região do calcanhar é curta e ovalada e alongada, como nas
pegadas maiores.
A maior diferença é a razão mais pequena comprimento / largura - cerca de
1,1 (muitas vezes 1,6 em pegadas maiores Deltapodus currrie), refletindo um
calcanhar mais curto. O seu autor seria digitígrado ou semi-digitígrado. Isto
pode representar uma diferença ontogenética na postura do pé entre um
juvenil e um adulto. https://pubs.geoscienceworld.org/sepm/palaios/article-abstract/36/2/68/595155/STEGOSAUR-TRACK-ASSEMBLAGE-FROM-
Assim, é a mais pequena pegada Deltapodus conhecida, com cerca de 5,7 cm de comprimento.
A pegada Deltapodus mais pequena do mundo

37. Em Portugal, a mais pequena pegada atribuível a um pé de stegossáurio tem
um comprimento de 21 cm – jazida da serra de Mangues.
http://projectos.cienciaviva.pt/pw011/jazidas/jazida_mangues_registo_icnologico.html
E em Portugal ?
Para a amostra Deltapodus descrita de todo o
mundo, as pegadas representam indivíduos de
grandes dimensões. Comprimento médio:
Deltapodus ibericus – 44 cm
Deltapodus curriei - 40,1 cm
Lourinhã - 38,8 cm (N = 24)
jazida da serra de Mangues - 34 cm (N = 6).
http://cdn.sci-news.com/images/enlarge8/image_9561_2e-Stegosaur-Footprint.jpg
Fotografia e esquema de pegada de pé Deltapodus da jazida de Mangues (esquerda e centro);
à direita, a mais pequena pegada Deltapodus do mundo.

38. Li et al (2012) descreveram Shenmuichnus youngteilhardum (região de Shenmu),
como um icnotaxon ornistiquiano, quadrúpede, pés tridáctilos, unguais com forma
de casco; grandes mãos pentadáctilas.
Comparação entre pista
com rebordos elevados
(A) e pista(B) com
pegadas pouco profundas,
mostra a diferença entre a
preservação de pegadas
semelhantes a Deltapodus
e a pista holótipo de
Shenmuichnus.
Mas para as pegadas profundas, com rebordos elevados,
elas apresentam caraterísticas de Deltapodus:
mãos em forma de crescente, com dígitos curtos e/ou
pegadas de mãos semicirculares, sem impressões de
dígitos;
Pegadas de pés muito alongadas, com impressões de
dígitos curtos, quase sem hypex
Jazida de Shenmu: pistas ornistiquianas (A -
H); pista de terópode (I); pista holótipo de
Shenmichnus (C), com seta maior.
Várias pistas de Shenmu
indicam que as características
de Deltapodus podem
representar preservação sub-
otima e não podem não ser ser
inteiramente atribuídas à
morfologia original dos pés.
Li e colegas 2012 –a importância de Shenmuichnus

39. O pé Deltapodus de Porto das Barcas
apresenta as melhores e mais nítidas
impressões de escamas da pele.
Escamas de pele em pé Deltapodus
Guillaume et al (2022)
reconheceram 4 caraterísticas:
. a disposição das escamas parece
ser ao acaso
. as escamas do centro do pé
parecem ser menores que as
situadas nas margens; mas
escamas da mesma zona
apresentam dimensões
semelhantes
. as escamas estão separadas por
pequenos sulcos na zona central e
estão mais juntas nas margens
.a forma das escamas difere de
acordo com a zona onde se situam.
Para estes investigadores podem-se
distinguir 4 tipos de padrões de textura:
. circulares com 2 a 3 mm de largura
(verde)
. ovoides com 5 a 7 mm de largura
(laranja)
. circulares com 3 a 4 mm de largura
(azul)
. hexagonais ou retangulares com 5 a 7
mm de largura (amarelo).
Exemplar de pé Deltapodus de Porto de Barcas, com
impressões de pele (vista plantar)
(b – estrutura tubular; f - prega da pele) (escala: 10cm)

40. Stegossáurios como animais plantiportais
Segundo Guillaume et al. (2022) "a
presença, na pegada de pé
Deltapodus de Porto das Barcas, de
uma elevação interpretada como
uma prega da pele posterior a um
dos dígitos e as impressões dos
dígitos muito curtos, sugerem que os
stegossáurios poderiam ter uma
estrutura digitígrada do pé, mas uma
utilização do pé plantiportal”.
Isto significa que “o animal caminha
sobre os dígitos, mas que o
calcanhar assentava sobre tecidos
gordos”.
Nos elefantes o calcanhar assenta sobre uma
almofada de carne, indicando que todo o pé suporta
a pressão do peso do corpo quando caminha; por
isso são animais plantiportais.
Scaling_of_plantar_pressures_in_mammals.pdf

41. E o exemplar da jazida do Bouro IV?
A pegada foi descoberta por colegas do GP
em 2020. Está preservada como
hiporrelevo convexo; tem comprimento (31
cm) superior à largura máxima na base das
impressões dos dígitos (27 cm), com
margens laterais em forma de triângulo. É
uma pegada tridáctila, com 3 dígitos
alargados e muito curtos, em forma de
casco, sendo o central o mais largo (10,.5
cm) e os laterais muito idênticos (8 e 7 cm
de largura – muito simétrica), todos
dirigidos para a frente. O digito central (III)
é ligeiramente mais longo (6 cm). O grau de
mesaxonia é de 0,23.
Grau de mesaxonia muito baixo e grande largura dos dígitos parece estarem
relacionados com grande capacidade graviportal dos produtores destas pegadas.
Um animal é graviportal quando o corpo assenta sobre membros que funcionam como pilares para suportarem o seu peso –
elefante.
https://www.researchgate.net/publication/336874519_Shape_variability_in_tridactyl_dinosaur_footprints_the_significance_of_size_and_function/link/5dfb91b692851c83648addaa/d
ownload
Se os autores de Stegopodus forem distintos dos de Deltapodus, estes últimos, com
pegadas de pés plantígrados, estarão no extremo do espectro dos dinossáurios
graviportais.

42. Estimamos a altura da anca do
stegossáurio em cerca de 1,60 m
(aplicando a “fórmula de Cobos” h= 6 x
W).
A altura do ombro rondaria os 1,00 m
(aplicando h’ = 3,5 x W – Sorby Geology
Group University of Sheffield).
Classificamos este material como cf..
Deltapodus ichnosp., porque as
características para o seu
reconhecimento são claras, mas
insuficientes para inclui-lo em uma
das icnoespécies. Até porque não
possuímos qualquer pegada de mão.
Holótipos de pegadas Deltapodus:
A - Deltapodus brodricki
B - D. ibericus
C – D. curriei
(escala: 20 cm)

43. Porque são tão raras as pegadas de
stegossáurios juvenis?
Porque há muito mais pegadas
Deltapodus que Stegopodus ?
Os dois icnogéneros, Deltapodus e
Stegopodus, podem ambos ser
atribuídos a stegossáurios?
Há vários morfotipos de pegadas de
pés Deltapodus em Portugal? E onde
se incluem os exemplares das jazidas
do Bóuro IV e de Mangues?
- lados direitos convergindo num calcanhar
redondo com forma triangular
-- lados relativamente paralelos,
terminando numa forma de lágrima
-- lados subparalelos com a margem
exterior do calcanhar angular
E em que icnoespécie ? Deltapodus
brodrecki? D. ibericus? D. curriei?
Porque há muito mais pegadas de pés
Deltapodus do que de mãos?
Será que Deltapodus foi produzido por
stegossáurios Dacentrurinae e
Stegopodus por stegossáurios
Stegosaurinae?
Questões em aberto, …. enigmas para resolver…
As pegadas Deltapodus e Stegopodus
serão variantes preservacionais do
mesmo tipo de pegadas?

44. Se Deltapodus e Stegopodus
forem apenas variantes
relacionadas com a
preservação, podemos colocar
a seguinte hipótese:
• Deltapodus simétrico
relaciona-se com Stegopodus
mais simétrico (esquerda da
fig.)
• Deltapodus entaxónico
relaciona-se com a
Stegopodus muito assimétrico
(direita da fig.)
Há 2 morfotipos de pegadas Stegopodus?

45. Agradecemos aos antigos e
atuais colegas do GRUPO DE
PALEONTOLOGIA
À direção do Agrupamento de
Escolas de Paço de Arcos
Aos investigadores
Gerard Gierlinski
Felix Perez- Lorente
Hafid Saber
Susannah Maidment
Mike Romano
Hendrik Klein
Lida Xing
À Camara Municipal de Oeiras
Trabalho desenvolvido no âmbito do Clube Ciência Viva AEPA
Agradecimentos