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Morfofisiologia Comparada 1
Sistema nervoso
Prof. Caio Maximino
ObjetivosObjetivos
● Comentar padrões da evolução do sistema nervoso de vertebrados
● Descrever organização e funções da medula espinhal, tronco, e
cerebelo
● Descrever organização e funções dos gânglios da base,
diencéfalo, e sistema límbico
● Descrever organização e funções do córtex de mamíferos
Qual a função dos sistemas nervosos?
A evolução a partirA evolução a partir
de arcos reflexosde arcos reflexos
●
Em todos os animais, a função do SN é traduzir rapidamente informação
sensorial em potenciais de ação que possam ser processados em
respostas adaptativas através da ativação de órgãos efetores
●
Normalmente, a resposta adaptativa toma a forma de uma alça de
retroalimentação negativa que corrige alguma perturbação iniciada na
resposta sensorial
● Ainda que essa regulação possa ocorrer localmente (nas células e tecidos
dos órgãos efetores), os sistemas nervosos:
1) Promovem a regulação rápida a distâncias maiores
2) Coordenam grandes distâncias
Arcos reflexosArcos reflexos
● Quando a resposta regulatória envolve o
movimento através de um ou mais efetores
musculares esqueléticos, chamamos essa
resposta de comportamento
● A via mais simples pela qual o
comportamento é organizado é o arco
reflexo
Sherwood et al., 2013
Sherwood et al., 2013
CentralizaçãoCentralização
● Essas entradas provenientes de um integrador
“superior”, como o encéfalo ou a medula espinhal,
modificam as respostas reflexas básicas
– podem suprimir o reflexo
– podem alterar a sensibilidade do reflexo
– podem ativar o reflexo em antecipação à perturbação
– podem modificar o reflexo com base em experiências
passadas (memória)
CentralizaçãoCentralização
● Por isso, a evolução do SNC foi um processo
importantíssimo na evolução dos animais
● Tendência a
– Centralização longitudinal: associação de somas neuronais
difusos em uma medula espinhal longitudinal distinta
– Cefalização: concentração de neurônios na cabeça, a porção
do corpo dos animais que tipicamente recebe mais
informações do ambiente do que o resto do corpo
CentralizaçãoCentralização
● Nenhum animal apresenta controle completamente
centralizado/cefalizado de todas as suas funções
● A regulação é distribuída por uma hierarquia que vai de
funções simples nos órgãos efetores até funções
complexas no nível cefálico
● O cérebro centralizado nem sempre é necessário, e em
alguns casos pode ser contraproducente envolver esse
mecanismo (p. ex., reflexos de retirada)
Como evoluiu o primeiroComo evoluiu o primeiro
sistema nervoso?sistema nervoso?
●
Não sabemos
●
Uma pista pode vir de células excitáveis primitivas de larvas de cnidários
– células multifuncionais que agem como sensores e efetores
●
quando a porção exterior (sensorial) da célula é tocada, se iniciam potenciais de ação que
serão conduzidos para a porção interior (efetora)
● a porção interior se contrai, fazendo com que o cnidário se movimente
– é possível que essa céula tenha se modificado em porções especializadas, com
células sensoriais e motoras separadas e interconectadas por neurônios
●
coordenação de partes distantes do corpo
Passos importantesPassos importantes
na evolução do SNCna evolução do SNC
● Esponjas não tem neurônios, mas podem responder a estímulos usando sinais
elétricos
● Em medusas, circuitos um pouco mais complexos (gânglios simples e anéis
nervosos radiais) para mobilidade
● Um sistema nervoso verdadeiramente central surge com a simetria bilateral
– Gânglios cefalizados (platelmintos)
– Gânglios segmentados (anelídeos, artrópodes, alguns moluscos) – descentralização
● Cérebros verdadeiros nos pólos anteriores de animais complexos
● Detlev Arendt: a cefalização ocorreu somente uma vez na evolução
Sherwood et al., 2013
O cérebro de cefalópodesO cérebro de cefalópodes
● Exemplo de cefalização e centralização
Sherwood et al., 2013
O cérebro dos vertebrados variaO cérebro dos vertebrados varia
incrivelmente em tamanhoincrivelmente em tamanho
● Consequências da mudança
evolutiva no tamanho do cérebro:
– Aumento / diminuição no número
de neurônios
– Maior modularização
– Menor conectividade de sistemas
locais
– Heterocronia (“late equal large”)
● Tecido “caro” do ponto de vista
metabólico
Sherwood et al., 2013
PlasticidadePlasticidade
● Além de questões alométricas, outro elemento que dá complexidade para o
processamento neuronal é a mudança durante o desenvolvimento, aprendizagem, e
envelhecimento
● Diferente dos SNs de alguns vertebrados, que são relativamente “hard-wired”,
cefalópodes e alguns vertebrados apresentam certo grau de plasticidade
– Modificações dependentes de tempo e uso em
●
Número de conexões sinápticas
● Número de arborizações dendríticas
● Número de neurônios
● Durante o desenvolvimento, a retenção de sinapses formadas depende do uso
● Essa plasticidade também é a base para a aprendizagem, assim como para algumas
formas de regeneraçao do SN
Um exemplo de plasticidade: oUm exemplo de plasticidade: o
encéfalo de pássaros canorosencéfalo de pássaros canoros
● O prosencéfalo de alguns pássaros
contém cerca de 7 mi neurônios, e
adiciona cerca de 20.000 neurônios por
dia para repôr aqueles que morrem
● A via prosencefálica que é responsável
pela produção da canção é
anatomicamente distinta do resto do
cérebro
● Canários machos só cantam durante a
primavera (estação reprodutiva) e no
outono (quando começam a aprender um
novo repertório de canções)
Um exemplo de plasticidade: oUm exemplo de plasticidade: o
encéfalo de pássaros canorosencéfalo de pássaros canoros
● Centro vocal superior (Hvc) conecta-se ao núcleo robusto (RA) to arquiestriado, que
manda projeções para os neurônios motores que controlam músculos vocais
● Durante o canto, o padrão de disparo de neurônios do HVc pode ser associado de forma
única à produção de sílabas (grupo de notas), e o RA apresenta pulsos com temporização
precisa que representam a identidade das notas
● Os canários são sexualmente dimórficos; a anatomia do HVc e do RA são diferentes em
fêmeas e machos
– Pode-se induzir o canto em fêmeas ao tratá-las com testosterona
– Esse efeito está ligado ao aumento do tamanho dessas regiões nas fêmeas
– Machos com estruturas maiores são os melhores cantores, e tem maior probabilidade de atrair pares
durante a primavera
● O arquiestriado aumenta e diminui de volume nas diferentes estações
SNP
SNC
Organização geral do SN dosOrganização geral do SN dos
vertebradosvertebrados
Encéfalo e
medula espinhal
Divisão
eferente
Divisão
eferente
Estímulos
sensoriais
Estímulos
viscerais
SN
somático
Neurônios
motores
SN
autonômico
SN
simpático
SN
parassimpático
SN
entérico
Músculos
esqueléticos
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M. cardíaco
Glândulas
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no trato
digestivo
Comparação dos sistemas nervososComparação dos sistemas nervosos
de vertebrados e atrópodesde vertebrados e atrópodes
Artópodes Vertebrados
Cérebro anterior ou gânglio
grande, com gânglios nos
segmentos corporais ligados
por feixes pareados de fibras
conectivas
Cérebro anterior com medula
espinhal, co padrão
segmentar de ramificação
Medula nervosa ventral,
sólida, e duplicada na origem
Medula nervosa dorsal, oca, e
desenvolve-se a partir de um
único tubo neural
Gânglios são entidades
discretas no SNC
Gânglios são coleções de
corpos celulares neuronais
fora do SNC
Classes de neurônios noClasses de neurônios no
SNC de vertebradosSNC de vertebrados
Sherwood et al., 2013
A divisão eferente controla osA divisão eferente controla os
órgãos efetoresórgãos efetores
● Liberação de somente dois neurotransmissores:
– Acetilcolina (fibras pré-ganglionares; fibras pós-ganglionares
parassimpáticas; terminais dos neurônios motores)
– Noradrenalina (fibras pós-ganglionares simpáticas)
● Controle do movimento e da função dos órgãos
– Somático: Movimento
– Autonômico: Função dos órgãos
Comparação entre SNA e SNSComparação entre SNA e SNS
Característica Autonômico Somático
Sítio de origem Encéfalo ou corno lateral da
medula espinhal
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(m. da cabeça inervados pelo
encéfalo)
Número de neurônios na cadeia Dois (pré-ganglionar e pós-
ganglionar)
Um (neurônio motor)
Órgãos inervados Músculo cardíaco, músculos lisos,
glândulas exócrinas, algumas
glândulas endócrinas
Músculo esquelético
Tipo de inervação Maioria dos órgãos efetores recebe
inervação dupla por ramos
antagonísticos
Órgãos efetores inervados
somente por neurônios motores
Neurotransmissor para os órgãos
efetores
Pode ser acetilcolina (terminais
parassimpáticos) ou noradrenalina
(terminais simpáticos)
Somente acetilcolina
Efeitos nos órgãos efetores Estimulação ou inibição Somente estimulação (inibição só
é possível através da modulação
do neurônio motor)
Tipo de controle Somente reflexo (pode adquirir
controle voluntário através de
biofeedback)
Reflexo e voluntário
Centros superiores envolvidos no
controle
Medula espinhal, bulbo,
hipotálamo,sistema límbico
Medula espinha, córtex motor,
gânglios da base, cerebelo, tronco
O sistema nervoso centralO sistema nervoso central
https://www.auladeanatomia.com/neurologia/snc3.jpg?x73185
Características do SNC:Características do SNC:
Citologia e histologiaCitologia e histologia
● Substância cinzenta
– corpos celulares de
neurônios, fibras não-
mielinizadas, gliócitos
● Substância branca
– Fibras mielinizadas e
gliócitos
Morfologia geral do neurônioMorfologia geral do neurônio
● Corpo celular / pericário / soma: Rico em
corpúsculos de Nissl/substância tigróide
● Axônio: Prolongamento (processo) único
que conduz o potencial de ação;
frequentemente mielinizado; expressa
proteína Tau
● Dendritos: Processos ramificados que
recebem o estímulo; expressam MAP2
Axônios e dendritosAxônios e dendritos
Tipos de gliócitosTipos de gliócitos
● Neuroglia central
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– Oligodendrócitos
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● Neuroglia periférica
– Células de Schwann
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(anfícitos)
http://anatpat.unicamp.br/bineuhistogeral.html
Astrócitos na sinapse tripartiteAstrócitos na sinapse tripartite
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Introdução à morfofisiologia comparada do sistema nervoso

  • 1. Morfofisiologia Comparada 1 Sistema nervoso Prof. Caio Maximino
  • 2. ObjetivosObjetivos ● Comentar padrões da evolução do sistema nervoso de vertebrados ● Descrever organização e funções da medula espinhal, tronco, e cerebelo ● Descrever organização e funções dos gânglios da base, diencéfalo, e sistema límbico ● Descrever organização e funções do córtex de mamíferos
  • 3. Qual a função dos sistemas nervosos?
  • 4. A evolução a partirA evolução a partir de arcos reflexosde arcos reflexos ● Em todos os animais, a função do SN é traduzir rapidamente informação sensorial em potenciais de ação que possam ser processados em respostas adaptativas através da ativação de órgãos efetores ● Normalmente, a resposta adaptativa toma a forma de uma alça de retroalimentação negativa que corrige alguma perturbação iniciada na resposta sensorial ● Ainda que essa regulação possa ocorrer localmente (nas células e tecidos dos órgãos efetores), os sistemas nervosos: 1) Promovem a regulação rápida a distâncias maiores 2) Coordenam grandes distâncias
  • 5. Arcos reflexosArcos reflexos ● Quando a resposta regulatória envolve o movimento através de um ou mais efetores musculares esqueléticos, chamamos essa resposta de comportamento ● A via mais simples pela qual o comportamento é organizado é o arco reflexo
  • 8. CentralizaçãoCentralização ● Essas entradas provenientes de um integrador “superior”, como o encéfalo ou a medula espinhal, modificam as respostas reflexas básicas – podem suprimir o reflexo – podem alterar a sensibilidade do reflexo – podem ativar o reflexo em antecipação à perturbação – podem modificar o reflexo com base em experiências passadas (memória)
  • 9. CentralizaçãoCentralização ● Por isso, a evolução do SNC foi um processo importantíssimo na evolução dos animais ● Tendência a – Centralização longitudinal: associação de somas neuronais difusos em uma medula espinhal longitudinal distinta – Cefalização: concentração de neurônios na cabeça, a porção do corpo dos animais que tipicamente recebe mais informações do ambiente do que o resto do corpo
  • 10. CentralizaçãoCentralização ● Nenhum animal apresenta controle completamente centralizado/cefalizado de todas as suas funções ● A regulação é distribuída por uma hierarquia que vai de funções simples nos órgãos efetores até funções complexas no nível cefálico ● O cérebro centralizado nem sempre é necessário, e em alguns casos pode ser contraproducente envolver esse mecanismo (p. ex., reflexos de retirada)
  • 11. Como evoluiu o primeiroComo evoluiu o primeiro sistema nervoso?sistema nervoso? ● Não sabemos ● Uma pista pode vir de células excitáveis primitivas de larvas de cnidários – células multifuncionais que agem como sensores e efetores ● quando a porção exterior (sensorial) da célula é tocada, se iniciam potenciais de ação que serão conduzidos para a porção interior (efetora) ● a porção interior se contrai, fazendo com que o cnidário se movimente – é possível que essa céula tenha se modificado em porções especializadas, com células sensoriais e motoras separadas e interconectadas por neurônios ● coordenação de partes distantes do corpo
  • 12. Passos importantesPassos importantes na evolução do SNCna evolução do SNC ● Esponjas não tem neurônios, mas podem responder a estímulos usando sinais elétricos ● Em medusas, circuitos um pouco mais complexos (gânglios simples e anéis nervosos radiais) para mobilidade ● Um sistema nervoso verdadeiramente central surge com a simetria bilateral – Gânglios cefalizados (platelmintos) – Gânglios segmentados (anelídeos, artrópodes, alguns moluscos) – descentralização ● Cérebros verdadeiros nos pólos anteriores de animais complexos ● Detlev Arendt: a cefalização ocorreu somente uma vez na evolução
  • 14. O cérebro de cefalópodesO cérebro de cefalópodes ● Exemplo de cefalização e centralização Sherwood et al., 2013
  • 15. O cérebro dos vertebrados variaO cérebro dos vertebrados varia incrivelmente em tamanhoincrivelmente em tamanho ● Consequências da mudança evolutiva no tamanho do cérebro: – Aumento / diminuição no número de neurônios – Maior modularização – Menor conectividade de sistemas locais – Heterocronia (“late equal large”) ● Tecido “caro” do ponto de vista metabólico Sherwood et al., 2013
  • 16. PlasticidadePlasticidade ● Além de questões alométricas, outro elemento que dá complexidade para o processamento neuronal é a mudança durante o desenvolvimento, aprendizagem, e envelhecimento ● Diferente dos SNs de alguns vertebrados, que são relativamente “hard-wired”, cefalópodes e alguns vertebrados apresentam certo grau de plasticidade – Modificações dependentes de tempo e uso em ● Número de conexões sinápticas ● Número de arborizações dendríticas ● Número de neurônios ● Durante o desenvolvimento, a retenção de sinapses formadas depende do uso ● Essa plasticidade também é a base para a aprendizagem, assim como para algumas formas de regeneraçao do SN
  • 17. Um exemplo de plasticidade: oUm exemplo de plasticidade: o encéfalo de pássaros canorosencéfalo de pássaros canoros ● O prosencéfalo de alguns pássaros contém cerca de 7 mi neurônios, e adiciona cerca de 20.000 neurônios por dia para repôr aqueles que morrem ● A via prosencefálica que é responsável pela produção da canção é anatomicamente distinta do resto do cérebro ● Canários machos só cantam durante a primavera (estação reprodutiva) e no outono (quando começam a aprender um novo repertório de canções)
  • 18. Um exemplo de plasticidade: oUm exemplo de plasticidade: o encéfalo de pássaros canorosencéfalo de pássaros canoros ● Centro vocal superior (Hvc) conecta-se ao núcleo robusto (RA) to arquiestriado, que manda projeções para os neurônios motores que controlam músculos vocais ● Durante o canto, o padrão de disparo de neurônios do HVc pode ser associado de forma única à produção de sílabas (grupo de notas), e o RA apresenta pulsos com temporização precisa que representam a identidade das notas ● Os canários são sexualmente dimórficos; a anatomia do HVc e do RA são diferentes em fêmeas e machos – Pode-se induzir o canto em fêmeas ao tratá-las com testosterona – Esse efeito está ligado ao aumento do tamanho dessas regiões nas fêmeas – Machos com estruturas maiores são os melhores cantores, e tem maior probabilidade de atrair pares durante a primavera ● O arquiestriado aumenta e diminui de volume nas diferentes estações
  • 19. SNP SNC Organização geral do SN dosOrganização geral do SN dos vertebradosvertebrados Encéfalo e medula espinhal Divisão eferente Divisão eferente Estímulos sensoriais Estímulos viscerais SN somático Neurônios motores SN autonômico SN simpático SN parassimpático SN entérico Músculos esqueléticos M. liso M. cardíaco Glândulas Órgãos digestivos Estímulos no trato digestivo
  • 20. Comparação dos sistemas nervososComparação dos sistemas nervosos de vertebrados e atrópodesde vertebrados e atrópodes Artópodes Vertebrados Cérebro anterior ou gânglio grande, com gânglios nos segmentos corporais ligados por feixes pareados de fibras conectivas Cérebro anterior com medula espinhal, co padrão segmentar de ramificação Medula nervosa ventral, sólida, e duplicada na origem Medula nervosa dorsal, oca, e desenvolve-se a partir de um único tubo neural Gânglios são entidades discretas no SNC Gânglios são coleções de corpos celulares neuronais fora do SNC
  • 21. Classes de neurônios noClasses de neurônios no SNC de vertebradosSNC de vertebrados Sherwood et al., 2013
  • 22. A divisão eferente controla osA divisão eferente controla os órgãos efetoresórgãos efetores ● Liberação de somente dois neurotransmissores: – Acetilcolina (fibras pré-ganglionares; fibras pós-ganglionares parassimpáticas; terminais dos neurônios motores) – Noradrenalina (fibras pós-ganglionares simpáticas) ● Controle do movimento e da função dos órgãos – Somático: Movimento – Autonômico: Função dos órgãos
  • 23.
  • 24. Comparação entre SNA e SNSComparação entre SNA e SNS Característica Autonômico Somático Sítio de origem Encéfalo ou corno lateral da medula espinhal Corno ventral da medula espinhal (m. da cabeça inervados pelo encéfalo) Número de neurônios na cadeia Dois (pré-ganglionar e pós- ganglionar) Um (neurônio motor) Órgãos inervados Músculo cardíaco, músculos lisos, glândulas exócrinas, algumas glândulas endócrinas Músculo esquelético Tipo de inervação Maioria dos órgãos efetores recebe inervação dupla por ramos antagonísticos Órgãos efetores inervados somente por neurônios motores Neurotransmissor para os órgãos efetores Pode ser acetilcolina (terminais parassimpáticos) ou noradrenalina (terminais simpáticos) Somente acetilcolina Efeitos nos órgãos efetores Estimulação ou inibição Somente estimulação (inibição só é possível através da modulação do neurônio motor) Tipo de controle Somente reflexo (pode adquirir controle voluntário através de biofeedback) Reflexo e voluntário Centros superiores envolvidos no controle Medula espinhal, bulbo, hipotálamo,sistema límbico Medula espinha, córtex motor, gânglios da base, cerebelo, tronco
  • 25. O sistema nervoso centralO sistema nervoso central https://www.auladeanatomia.com/neurologia/snc3.jpg?x73185
  • 26. Características do SNC:Características do SNC: Citologia e histologiaCitologia e histologia ● Substância cinzenta – corpos celulares de neurônios, fibras não- mielinizadas, gliócitos ● Substância branca – Fibras mielinizadas e gliócitos
  • 27. Morfologia geral do neurônioMorfologia geral do neurônio ● Corpo celular / pericário / soma: Rico em corpúsculos de Nissl/substância tigróide ● Axônio: Prolongamento (processo) único que conduz o potencial de ação; frequentemente mielinizado; expressa proteína Tau ● Dendritos: Processos ramificados que recebem o estímulo; expressam MAP2
  • 29. Tipos de gliócitosTipos de gliócitos ● Neuroglia central – Astrócitos ● Protoplasmáticos ● Fibrosos – Oligodendrócitos – Micróglia – Células ependimárias – Glia radial ● Neuroglia periférica – Células de Schwann – Células-satélite (anfícitos)
  • 31. Astrócitos na sinapse tripartiteAstrócitos na sinapse tripartite Strauss et al., 2015http://bit.ly/1IMeURO