Dokumen ini membahas tentang metabolisme lipid pada tumbuhan. Lipid merupakan golongan senyawa organik yang penting bagi tumbuhan dan terbentuk melalui proses biosintesis yang kompleks, dimulai dari glikolisis hingga pembentukan trigliserida. Trigliserida kemudian disimpan di bagian-bagian tumbuhan seperti biji dan buah dan berperan sebagai cadangan energi.

1. PAPPER
MERTABOLISME
METABOLISME LIPID PADA TUMBUHAN
OLEH:
AWARI SUSANTI
1320422015
PROGRAM PASCASARJANA BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS ANDALAS
PADANG,2014

2. BAB I. PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Proses metabolisme mengasilkan senyawa-senyawa yang sangat
diperlukan oleh tumbuhan, baik itu berupa metabolit primer maupun
metabolit sekunder. Metabolit primer digunakan sebagai bahan penyusun
struktur organel atau bagian-bagian dari sel lainnya. Sedangkan metabolit
sekunder digunakan oleh tumbuhan untuk melindungi tumbuhan dari
serangga-serangga, bakteri, jamur, dan jenis pathogen-patogen lainnya.
Dalam proses metabolisme, terjadi dua rangkaian reaksi yaitu
reaksi anabolisme dan reaksi katabolisme. Kedua rangkaian reaksi
metabolisme tersebut saling berkaitan satu sama lain, energy yang
dibebaskan dari rangkaian reaksi katabolisme digunakan untuk
menggerakkan rangkaian reaksi anabolisme. (Ismed, 2013).
B. Tujuan
1. Mendalami materi Metabolisme Lipid Pada Tumbuhan
2. Mengetahui proses terbentuknya Lipid Pada Tumbuhan

3. BAB II. PEMBAHASAN
A. Metabolisme
Metabolisme merupakan sekumpulan reaksi-reaksi kimia yang terjadi di
dalam setiap sel hidup dan berlangsung secara terus-menerus untuk
mensintesis senyawa-senyawa organic dalam tumbuhan. Hasil dari proses
metabolisme disebut metabolit. Proses metabolisme mengasilkan senyawa-senyawa
yang sangat diperlukan oleh tumbuhan, baik itu berupa metabolit
primer maupun metabolit sekunder.
Metabolit primer digunakan sebagai bahan penyusun struktur
organel atau bagian-bagian dari sel lainnya. Sedangkan metabolit sekunder
digunakan oleh tumbuhan untuk melindungi tumbuhan dari serangga-serangga,
bakteri, jamur, dan jenis pathogen-patogen lainnya. Dalam
proses metabolisme, terjadi dua rangkaian reaksi yaitu reaksi anabolisme
dan reaksi katabolisme. Kedua rangkaian reaksi metabolisme tersebut
saling berkaitan satu sama lain, energi yang dibebaskan dari rangkaian
reaksi katabolisme digunakan untuk menggerakkan rangkaian reaksi
anabolisme. (Ismed,2013).
B. Klasifikasi Metabolisme
Klasifikasi metabolisme terbagi mnjadi :
1. Katabolisme
Katabolisme merupakan proses penguraian zat untuk membebaskan
energi kimia yang tersimpan dalam senyawa organik tersebut. Saat
molekul terurai menjadi molekul yang lebih kecil terjadi pelepasan
energi sehingga terbentuk energi panas. Bila pada suatu reaksi
dilepaskan energi, reaksinya disebut reaksi eksergonik. Reaksi
semacam itu disebut juga reaksi eksoterm.
Katabolisme merupakan reaksi perombakan senyawa
dengan molekul Kompleks untuk membentuk senyawa-senyawa
dengan molekul yang lebih sederhana, serta menghasilkan energi.
Proses katabolisme juga disebut sebagai proses pelepasan energi.

4. 2. Anabolisme
Anabolisme merupakan reaksi kebalikan dari katabolisme. Reaksi
anabolisme membentuk senyawa dengan molekul-molekul
sederhana menjadi senyawa dengan molekul yang lebih kompleks.
Proses anabolisme ini membutuhkan energi, yang biasanya
diperoleh dari energi yang dihasilkan pada proses katabolisme.
Pada kloroplas terjadi transformasi energi, yaitu dari energi
cahaya sebagai energi kinetik berubah menjadi energi kimia
sebagai energi potensial, berupa ikatan senyawa organik pada
glukosa. Dengan bantuan enzim-enzim, proses tersebut
berlangsung cepat dan efisien. Bila dalam suatu reaksi memerlukan
energi dalam bentuk panas reaksinya disebut reaksi endergonik.
Reaksi semacam itu disebut reaksi endoterm. Kedua rangkaian
reaksi tersebut berlangsung secara sistematis dan teratur. Proses
kedua rangkaian reaksi metabolisme tersebut dapat dipercepat
dengan adanya suatu katalisator berupa enzim.
C. Metabolisme Pada Tumbuhan
Pada tumbuhan ada dua metabolisme yaitu metabolisme primer dan
sekunder. Proses metabolisme primer menghasilkan senyawa-senyawa
yang digunakan dalam proses biosintesis sehari-hari, yaitu karbohidrat,
protein, lemak dan asam nukleat. Sebaliknya proses metabolisme sekunder
menghasilkan senyawa dengan aktivitas biologis tertentu seperti alkaloid,
terpenoid, flavonoid, tannin dan steroid. Sedangkan Metabolit sekunder
tidak memiliki fungsi khusus dalam pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. Senyawa-senyawa tersebut lebih dibutuhkan untuk eksistensi
kelangsungan hidup tanaman itu di alam.
Fungsi utama metabolit sekunder adalah melindungi tanaman dari
serangan mikroba, contohnya tanaman akan membentuk fitoaleksin,
senyawa khusus yang disintesis di sekitar sel yang terinfeksi,
mempertahankan diri dari gangguan predator, untuk melawan gangguan
herbivora yaitu dengan membentuk senyawa toksik yang menyebabkannya

5. menjadi beracun, perlindungan terhadap lingkungan, misalnya antosianin
diproduksi untuk melindungi tanaman dari terpaan sinar UV,
memenangkan persaingan dengan cara menghasilkan senyawa yang
bersifat alelopati, beracun terhadap tanaman lain di sekitarnya, sebagai
agen atraktan, menarik kehadiran serangga dan herbivora lain untuk
membantu penyebaran biji. Senyawanya berupa pigmen yang membuat
organ reproduksi berwarna cerah. (Hanani E, 2010).
D. Lipid
Lipid adalah golongan senyawa organik yang sangat heterogen yang
menyusun jaringan tumbuhan dan hewan. Lipid merupakan golongan
senyawa organik kedua yang menjadi sumber makanan, merupakan kira-kira
40% dari makanan yang dimakan setiap hari. Lipida mempunyai sifat
umum sebagai berikut:
1. Tidak larut dalam air
2. Larut dalam pelarut organik seperti benzena, eter, aseton,
kloroform, dan karbontetraklorida.
3. Mengandung unsur-unsur karbon, hidrogen, dan oksigen, kadang-kadang
juga mengandung nitrogen dan fosfor bila dihidrolisis akan
menghasilkan asam lemak.
4. Berperan pada metabolisme tumbuhan dan hewan.
Lipid disusun oleh sejumlah senyawa lemak yang tidak larut dalam
air tetapi larut dalam pelarut organik seperti eter, aseton, kloroform dan
benzena.Termasuk senyawa lipid adalah monogliserida, digliserida,
fosfatida, serebrosida, sterol, terpen, asam lemak dll (Poedjiadi 1994;
Zamora, 2005).
Senyawa lipid dapat dibagi dalam 3 golongan besar yaitu :
1. Lipida Sederhana
Minyak dan lemak termasuk dalam golongan lipida sederhana.
Minyak dan lemak yang telah dipisahkan dari jaringan asalnya

6. mengandung sejumlah kecil komponen selain trigliserida, yaitu: lipida
kompleks (lesitin, sephalin, fosfatida lainnya, glikolipida), sterol yang
berada dalam keadaan bebas atau terikat dengan asam lemak, asam
lemak bebas, lilin, pigmen yang larut dalam lemak, dan hidrokarbon.
Komponen tersebut mempengaruhi warna dan flavor produk. Lemak
dan minyak terdiri dari trigliserida campuran, yang merupakan ester
dari gliserol dan asam lemak rantai panjang. Minyak nabati terdapat
dalam buah-buahan, kacang-kacangan, biji-bijian, akar tanaman, dan
sayur-sayuran.
Secara kimia yang diartikan dengan lemak adalah trigliserida
dari gliserol dan asam lemak. Berdasarkan bentuk strukturnya
trigliserida dapat dipandang sebagai hasil kondensasi ester dari satu
molekul gliseril dengan tiga molekul asam lemak, sehingga senyawa
ini sering juga disebut sebagai triasilgliserol. Jika ketiga asam lemak
penyusun lemak itu sama disebut trigliserida paling sederhana. Tetapi
jika ketiga asam lemak tersebut tidak sama disebut dengan trigliserida
campuran. Pada umumnya trigliserida alam mengandung lebih dari
satu jenis asam lemak. Trigliserida jika dihidrolisis akan
menghasilkan 3 molekul asam lemak rantai panjang dan 1 molekul
gliserol.
2. Lipida Majemuk
Lipida majemuk jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol , asam
lemak dan zat lain. Secara umum lipida komplekss dikelompokkan
menjadi dua, yaitu fosfolipida dan glikolipida. Fosfolipida adalah
suatu lipida yang jika dihidrolisis akan menghasilkan asam lemak,
gliserol, asam fosfat serta senyawa nitrogen. Contoh senyawa yang
termasuk dalam golongan ini adalah lesitin dan sephalin.
3. Sterol
Sterol sering ditemukan bersama-sama dengan lemak. Sterol dapat
dipisahkan dari lemak setelah penyabunan. Oleh karena sterol tidak
tersabunkan maka senyawa ini terdapat dalam residu. Lebih dari 30
jenis sterol telah dijumpai di alam, terdapat pada jaringan binatang

7. dan tumbuhan, ragi, jamur, tetapi jarang ditemukan dalam bakteri.
Persenyawaan sterol yang terdapat dalam minyak terdiri dari
kolesterol dan fitostrerol. Senyawa kolesterol umumnya terdapat
dalam lemak hewani, sedangkan fitosterol terdapat dalam minyak
nabati.
E. Prores Pembentukan Minyak Pada Tumbuhan
Kandungan minyak, baik pada tanaman, disintesis dari jalur biokimia yang
sama yakni biosintesis asam lemak. Biosintesis asam lemak ini tidak jauh
berbeda antara satu tanaman dengan tanaman lainnya, kecuali untuk jalur-jalur
alternatif pembentukan asam lemak pada kondisi tertentu.
Pembentukan minyak pada tanaman selalu ditandai dengan adanya
akumulasi senyawa triasilgliserol (TAG) pada bagian-bagian tanaman,
seperti biji dan buah. Berawal dari senyawa TAG inilah, berbagai bentuk
lemak yang akan dirubah menjadi minyak disintesis. Bentuk lemak yang
dihasilkan masing-masing tanaman akan berbeda-beda tergantung pada
strukturnya yang didasarkan pada panjang rantai dan jumlah ikatan tak
jenuhnya.
Senyawa TAG umumnya ditemukan sebagai cadangan lemak atau
minyak dan tergolong sebagai lipid non-polar (netral), yang
membedakannya dari lipid membran polar. TAG tersusun atas tiga rantai
asam lemak yang teresterifikasi melalui gugus hidroksil pada tulang
punggung gliserolnya. Biosintesis TAG pada tanaman berlangsung di tiga
tempat, yakni plastida, mitokondria, dan sistem endomembran. Meski
substratnya dapat diganti, namun masing-masing kompartemen di sel
tanaman ini memiliki jalur sintesis TAG yang independen. Salah satu jalur
biokimia yang dikenal dan terkait dengan biosintesis TAG pada tanaman
adalah jalur Kennedy. Jalur siklus Kennedy ini terdiri atas sejumlah
tahapan asilasi serta penambahan gliserol-3-fosfat pada masing-masing
gugus hidroksil dari senyawa gliserol tersebut (Kennedy, 1961 cit Yu et
al., 2011). Tubuh lipid merupakan struktur lapisan tunggal yang
diselubungi oleh membran dan protein yang melekat pada organel dengan

8. diameter sekitar 0.2-2.5 μm. Tubuh lipid ini umumnya terletak di
sitoplasma pada hampir semua sel tanaman (Murphy, 2001 cit Yu et al.,
2011). Tubuh lipid pada tanaman tidak hanya berperan sebagai penyimpan
cadangan lemak seluler, namun juga menyediakan energi simpan yang
efektif selama proses perkecambahan benih. Plastoglobula adalah tubuh
lipid yang ditemukan di dalam plastida yang mengandung TAG, senyawa
metabolit dari golongan isoprenoid, dan protein (Brehelin et al., 2007 cit
Yu et al., 2011).
Senyawa triasilgliserol yang disimpan di dalam biji dan buah
tanaman disintesis dari hasil fotosintat berupa molekul gula yang
selanjutnya dikonversi menjadi sejumlah prekursor yang dibutuhkan
dalam biosintesis asam lemak. Glikolisis, yang merupakan bagian dari
jalur biosintesis karbohidrat, memainkan peranan penting dalam proses
konversi ini (Gambar 1). Senyawa piruvat yang dihasilkan dari proses
glikolisis akan dikonversi menjadi asetil ko-A oleh kompleks enzim
piruvat dehidrogenase yang terdapat di plastida (Durrett et al., 2008).
Gambar 1. Skema proses Metabolisme pada tumbuhan. (Ophardt,2003)
Asetil ko-A yang dihasilkan dari piruvat selanjutnya diaktifkan
menjadi malonil ko-A yang dikatalis oleh kompleks enzim asetil ko-A
karboksilase (ACC) di plastida (Nikolau et al., 2003). Malonil ko-A yang
dihasilkan oleh ACC menyusun donor karbon untuk masing-masing siklus
lintasan biosintesis asam lemak (Gambar 2). Sebelum memasuki proses

9. biosintesisnya, gugus malonil ditransfer dari ko-A ke kofaktor protein
yang disebut acyl carrier protein (ACP), yang merupakan substrat utama
komplek enzim yang mensintesis asam lemak. Proses transfer ini dikatalis
oleh enzim malonil ko-A:ACP S-maloniltransferase (MAT).
Asam lemak dihasilkan melalui kompleks multisubunit yang dapat
dengan mudah dipisahkan yang tersusun atas enzim monofungsional yang
dikenal dengan enzim fatty acid sinthase (FAS). FAS menggunakan asetil
ko-A sebagai unit awal dan malonil-ACP sebagai elongator. Malonil
thioester selanjutnya memasuki rangkaian reaksi kondensasi dengan asetil
ko-A dan akseptor asil-ACP. Reaksi kondensasi awal dikatalis oleh enzim
3-ketoasil-ACP sintase tipe III (KAS III) dan menghasilkan 4:0-ACP.
Kondensasi selanjutnya dikatalis oleh KAS I (isoform KAS B) yang dapat
menghasilkan 16:0-ACP dan KAS II (KAS A) yang akhirnya
memperpanjang rantai 16:0-ACP menjadi 18:0-ACP (Pidkowich et al.,
2007).
Gambar 2. Skema lintasan biosintesis lipid pada tanaman.
Reaksi tambahan dibutuhkan setelah masing-masing tahapan
kondensasi untuk memperoleh asam lemak jenuh dengan dua karbon yang
lebih panjang dibandingkan saat siklus awal yang dikatalis oleh sejumlah
enzim seperti 3-ketoasil-ACP-reduktase (KAR), hidroksiasil-ACP-

10. dehidratase, dan enoil-ACP-reduktase (ENR) (Mou et al., 2000 cit Baud
dan Lepiniec, 2010). Selama proses sintesisnya, gugus asil dihidrolisis
oleh asil-ACP-thioesterase (Fat A dan Fat B) yang melepaskan asam
lemak bebas. Tipe FatA melepaskan oleat dari ACP, sedangkan
thioesterase FatB aktif dengan asil-ACP jenuh dan tidak jenuh (Mayer dan
Shanklin, 2007). Asam lemak selanjutnya diaktifkan menjadi ester ko-A di
bagian membran luar dari kloroplas oleh rantai panjang asil-koA-sintetase
(LACS) sebelum dibawa ke retikulum endoplasma (Baud dan Lepiniec,
2010).
Kompleks FAS umumnya menghasilkan 18:0-ACP. Hanya saja,
struktur stearat (18:0) ini jarang sekali dibawa dari plastida sehingga
struktur ini jarang terakumulasi di dalam buah atau biji. Struktur asam
lemak yang dibawa dari plastida ke RE sebagian besar berbentuk palmitat
(16:0). Struktur 16:0-ACP inilah yang dilepaskan oleh mesin FAS sebelum
dikonversi menjadi 18:0-ACP.
Malonil-koA di sitosol digunakan untuk sintesis VLCFA (very-long-
chain fatty acids), yakni asam lemak dengan 20 atau lebih atom
karbon. VLCFA terdapat di sel tanaman dalam jumlah yang sangat banyak
terutama pada permukaan daun dalam bentuk lapisan lilin dan pada
komponen kutilkula dimana senyawa ini berperan dalam proses
pertahanan terhadap xenobiotik (Yu et al., 2011). VLCFA adalah
prekursor VLC-PUFA yang sangat penting bagi kesehatan dan gizi
manusia (Das, 2006 cit Yu et al., 2011) yang hanya dapat dihasilkan oleh
tanaman tingkat tinggi.
Setelah dipisahkan dari ACP, asam lemak bebas dibawa dari
plastida dan dikonversi menjadi asil ko-A. Asam lemak yang baru ini
dapat diolah menjadi TAG pada biji dan buah yang sedang berkembang
melalui beberapa cara, salah satunya melalui jalur Kennedy. Melalui jalur
ini, dua rantai asil diesterifikasi dari asil ko-A menjadi gliserol-3-fosfat
untuk membentuk asam fosfatidik (PA), yang selanjutnya beberapa
senyawa fosfat tersebut akan dibuang sehingga terbentuk diasilgliserol
(DAG). Dengan menggunakan asil ko-A sebagai donor asil, enzim

11. diasilgliserol asiltransferase (DAGT) akan mengkonversi DAG menjadi
TAG (Durrett et al., 2008).
Sebagai alternatif dari jalur Kennedy, asam lemak baru juga dapat
bergabung pertama kali dengan lipid membran pada kantung plastida dan
atau pada retikulum endoplasma. DAG dan fosfatidilkolin (PC) dapat
saling bertukar tempat melalui aktivitas enzim kolinfosfotransferase, yang
menggambarkan jalur khusus bagi laju asam lemak ke dalam dan ke luar
PC. Beberapa hasil penelitian memperlihatkan adanya bukti yang
menyatakan bahwa fungsi PC sebagai senyawa intermediat sangat penting
dalam mendorong pembentukan TAG, terutama yang berasal dari tipe
PUFA (polyunsaturated fatty acid). Menurut laporan Ohlrogge dan
Jaworski (1997) dalam Durrett et al. (2008), diketahui bahwa adanya
tambahan proses desaturasi oleat (18:1) yang berlangsung ketika oleat ini
diesterifikasi menjadi PC. Hasil studi lainnya juga menunjukkan bahwa
asam lemak yang baru dihasilkan dapat langsung diolah menjadi PC
melalui mekanisme editing asil, dibandingkan melalui senyawa
intermediat PA dan DAG (Bates et al., 2007).
Rantai asil dari PC dapat diolah menjadi TAG melalui beberapa
cara, yaitu:
(a) konversi balik ke DAG dan
(b) melalui proses konversi DAG ke TAG dengan menggunakan PC yang
dikatalis oleh enzim fosfolipid diasilgliserol asiltransferase (PDAT)
(Dahlqvist et al., 2000).
Palmitat (16:0) dan stearat (18:0) adalah produk utama dari
aktivitas enzim sintase asam lemak di plastida. Namun, asam lemak utama
yang dibutuhkan oleh tanaman berupa senyawa C18, seperti oleat
(18:1Δ9), linoleat (18:2Δ9, 12) dan linolenat (18:3Δ9, 12, 15). Ketiga jenis
asam lemak ini berperan sebagai penyusun. Selain ketiga asam lemak ini,
terdapat berbagai asam lemak jenis lain yang memiliki rantai karbon yang
lebih panjang, jumlah ikatan ganda tak jenuh yang lebih banyak, dan

12. jumlah gugus hidroksil yang lebih banyak. Variasi asam lemak ini akan
berkontribusi dalam munculnya mekanisme modifikasi cadangan lemak
lain dalam sel tanaman (Aitzetmullera et al., 2003 cit Yu et al., 2011).
Modifikasi asam lemak selama biosintesis lemak pada tanaman merupakan
suatu proses krusial dalam membentuk cadangan asam lemak yang
dibutuhkan oleh tubuh tanaman itu sendiri.
F. Jalur Sintesis Tag
Ketika TAG telah terbentuk di dalam RE, tepatnya di dalam sub-domain
khusus organel (Shockey et al., 2006 cit Baud dan Lepiniec, 2010), TAG
selanjutnya dibawa dan diakumulasikan ke struktur sub-seluler yang
dikenal sebagai tubuh lipid (lipid body) atau tubuh minyak (oil body).
Tubuh minyak merupakan organel berbentuk lonjong, dengan diameter
antara 0.2-2.5 μm (tergantung pada spesies tanamannya), yang tersusun
atas sebuah matriks TAG yang dikelilingi oleh sebuah lapisan tunggal
fosfolipid. Pada lapisan ini, terdapat rantai alifatik yang berorientasi ke
TAG yang berada di lumen dan gugus fosfat yang berada di sitosol (Yatsu
dan Jacks, 1972 cit Baud dan Lepiniec, 2010). Tubuh minyak ini tumbuh
dari domain mikro di dalam RE (Gambar. 3) (Baud dan Lepiniec, 2010).
Gambar. 3 Jalur Sintesis Tag (Ramli et al., 2002)

13. G. Kandungan Lipid Pada Biji
Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah
yang relatip besar dapat ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam
buah dan bijibijian (Estiti, 1995). Cadangan ini tersimpan dalam
endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang
beragam. Persentase kandungan lipid beberapa biji-bijian pada Tabel 1.
Tabel 1. Kandungan Lipid Pada Biji-bijian.
Spesies
Jaringan Cadangan
Utama
Kandungan
Lipid
Jagung Endosperma 5%
Gandum Endosperma 2%
Kapri Koletidon 2%
Kacang Tanah Koletidon 40-50%
Kedelai Koletidon 17%
Jarak Endosperma 64%
Bunga matahari Koletidon 45-50%
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995
Kandungan Lipid pada Biji-bijian yang paling tinggi di peroleh
dari biji tumbuhan jarak dengan kandungan lipid 64%, sedangkan
kandungan lipid yang terendah di peroleh dari gandum dan kapri dengan
kandungan lipid 2%.
Adapun fungsi lipid pada tumbuhan yaitu sebagai komponen
struktural membran, dengan jenis lemak yang terlibat gliserolipid,
sphigolipid dan sterol. Sebagai senyawa penyimpan (storage compounds)
dengan jenis senyawa trigliserida dan lilin. Untuk senyawa aktif dalam
reaksi transfer elektron dengan adanya pigmen klorofil, ubuquinon dan
plastoquinon. Sebagai fotofroteksi dengan adanya jenis lemak karotenoid.
Jenis lemak tokoferol berfungsi untuk perlindungan terhadap kerusakan
dari radikal bebas. Untuk jenis kutin suberin dan lilin yang merupakan
asam lemak berantai panjang itu memiliki fungsi sebagai penyaringan dan

14. perlindungan air pada permukaan tanaman. Adapun fungsi-fungsi lain dari
metabolisme lipid yaitu:
1. Modifikasi protein ,penambahan dan penyambungan membran dengan
jenis asam lemak utama 14 : 0 dan 16 : 0.
2. Asilasi ,Prenilasi, Glikolisasi, Signaling Internal External dan Senyawa
pertahanan dengan jenis-jenis lemak yang terlibat seperti phosphatidy
linosytol, delicol, asam asisad, giberelin, minyak atsiri, komponen
resin dan terpen.
H. Biosintesis Asam Lemak.
Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat dari asetil
CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas
daun serta di proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua
organel ini terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Asetil CoA
yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering dihasilkan
oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk
pada glikolisis di sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa
tumbuhan adalah asetat bebas dari mikotondria. Asetat ini diserap oleh
plastid dan diubah menjadi asetil CoA, untuk digunakan membentuk asam
lemak dan lipid lainnya. (Salisbury dan Ross, 1995)
Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam
palmitat dapat diberikan sebagai berikut.
8 asetil CoA+7ATP3+14 NADPH+14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7
ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ + 7 H2O
Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa
asil (ACP) mempunyai peranan penting. Enzim-enzim ini berperan
membentuk rantai asam lemak dengan menggabungkan secara bertahap
satu gugus asetil turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan

15. sebanyak n gugus malonil turunan dari malonat dalam bentuk malonil
CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut. (Weete, 1980).
Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-
CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n NADP+ + (n-1) H2O
Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi
perpanjangan rantai asam lemak hingga membentuk rantai komplit C16
dan C18. Biosintesis pada tanaman terjadi di dalam plastida, selama
biosintesis asam lemak serangkaian gugus reaksi berulang
menggabungkan asetil CoA menjadi gugus asil 16 atau 18 atom karbon.
Sintesis dan metabolisme lipid berlangsug di berbagai organel dan dalam
beberapa kasus melibatkan pergerakan lipid dari satu seluler ke
kompartemen yang lain.

16. BAB III KESIMPULAN
Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida
umumnya terdapat pada biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong
lipid terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan sumber energi. Asam
lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak pada
biji-bijian diproduksi dengan biosintesis karena lemak dan minyak yang
tidak larut dalam air.
Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam
proplastid. Energi yang diperlukan untuk sintesis asam lemak yaitu
elektron NADPH tersedia dari lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP
dari glikolisis piruvat. Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang
ditransfer dari malonil CoA hasil sintesis dari asetil CoA, berlangsung
melalui pengulangan siklus pembentukan rantai asam lemak hingga
memiliki jumlah atom karbon yang lengkap.

17. DAFTAR PUSTAKA
Bates, p. D., j. B. Ohlrogge, and m. Pollard. 2007. Incorporation of newly
synthesized fatty acids into cytosolic glycerolipids in pea leaves
occurs via acyl editing. Journal of biological chemistry vol. 282 no.
43: pp 31206-31216.
Baud, s. And l. Lepiniec. 2010. Review: physiological and developmental
regulation of seed oil production. Progress in lipid research.
Doi:10.1016/j.plipres.2010.01.001.
Dahlqvist, a., u. Stahl, m. Lenman, a. Banas, m. Lee, l. Sandager, and h.
Ronne, and s. Stymne. 2000. Phospholipid diacylglycerol
acyltransferase: an enzyme that catalyzes the acyl-coa-independent
formation of triacylglycerol in yeast and plants. Proceeding of
national academy of sciences vol. 97 no. 12: pp 6487-6492.
Durrett, t. P. C. Benning, and j. Ohlrogge. 2008. Plant triacylglycerols as
feedstocks for the production of biofuels. The plant journal vol. 54:
pp 593–607.
Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal.
247-255. Ebook.
Mayer, k. M. And j. Shanklin. 2007. Identification of amino acid residues
involved in substrate specificit y of plant acyl-acp thioesterases
using a bioinformatics-guided approach. Bmc plant biology 7:1.
Nikolau, b. J., j. B. Ohlrogge, and e. S. Wurtele. 2003. Plant biotin-containing
carboxylases. Archives of biochemistry and biophysics
vol. 414: pp 211–222.
Ophardt, c. E. 2003. Overview of metabolism. Virtual chem book
ofelmhurstcollege.Http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/590
0verviewmet.html. Diakses tanggal 24 Agustus 2014.
Pidkowich, m. S., h. T. Nguyen, i. Heilmann, t. Ischebeck, and j. Shanklin.
2007. Modulating seed β-ketoacyl-acyl carrier protein synthase ii
level converts the composition of a temperate seed oil to that of a
palm-like tropical oil. Proceeding of national academy of sciences
vol. 104 no. 11: pp 4742-4747.
Ramli, U. S., D. S. Baker, P. A. Quant, and J. L. Harwood. Control
analysis of lipid biosynthesis in tissue cultures from oil crops
shows that flux control is shared between fatty acid synthesis and
lipid assembly. Biochemical Journal 364: pp 393–401.

18. Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2.
Terjemahan dari Plant Physiology oleh D.R Lukman dan
Sumaryono, Penerbit ITB Bandung, hal. 133-139. Ebook.
Weete, J.D. 1980. Lipid Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-
129.
Yu, w. L., w. Ansari, n. G. Schoepp, m. J. Hannon, s. P. Mayfield, and m.
D. burkart. 2011. Modifications of the metabolic pathways of lipid
and triacylglycerol production in microalgae. Microbial cell
factories vol. 10 no. 91.