Geenien toiminnan säät. ja solujen väl. viestintä

1. 3. Karmeita totuuksia proteiinisynteesistä!
3.1. Johdanto
Geenien toiminnan säätely edellyttää solujen välistä viestintää. Edellisessä luvussa jo totesimme, että tämä
tapahtuu ensio- ja toisiolähettimolekyylien avulla (kuvat 1 ja 2). Tavallisimmin nämä ovat proteiineja,
toisinaan rasva-aineita ja varsinkin toisiolähetit usein myös nukleotidijohdannaisia. Toisiolähettejä voi ajatella
huippulyhyenmatkan hormoneiksi. Ne nimittäin kuljettavat vain solun sisäosien välisiä viestejä.
Kuuluisin viimeksi mainituista on syklinen AMP (cAMP). AMP eli adenosiinimonofosfaatti on muilta osin
samanlainen kuin elämän energiataloudesta tuttu ATP paitsi, että AMP:ssä on kolmen fosfaattiryhmän
sijasta fosfaattiryhmiä vain yksi. Kun AMP-molekyyliä muokataan siten, että siitä tulee muodoltaan
rengasmainen, on tuloksena syklinen AMP.
Viestimolekyylien avulla solut voivat vaikuttaa toistensa toimintoihin. Vaikutus voi kohdistua paitsi
solulimassa valmiina odottaviin molekyyleihin myös geeneihin, jotka sijaitsevat solun tumassa (kuva 9).
Sellaisia toisiolähettejä, jotka kiinnittyvät DNA:han, geenien säätelyosiin, kutsutaan transkriptiofaktoreiksi.
Toisiolähetit eivät yleensä toimi itsestään, vaan kuluttavat energiaa. Energiamolekyyli soluissa on
soluhengityksen avulla tuotettu ATP. Soluhengitys tapahtuu mitokondrioissa, mikäli happea ja sokereita on
saatavilla. Sokereita saamme syömällä, happea taas henkeä haukkomalla. Näitä aineita käyttöömme
tuottavat kasvien viherhiukkaset. Viherhiukkasten toiminta taas tarvitsee raaka-aineikseen hiilidioksidia CO2
ja vettä. Ja näitä aineitahan vapautuu soluhengityksessä.

2. 3.2. Aitotumallisten eliöiden geeneissä rakenneosa (=proteiinin rakenneohje) ei ole yhtenäinen
(kuva 10)
Aitotumallisten solujen DNA:ssa olevat proteiinien rakenneohjeet eivät ole yhtenäisinä jatkuvia DNA-jaksoja.
Sen sijaan ne usein esiintyvät toisistaan kaukanakin olevina pätkinä, joiden väliin sijoittuu ”älämölö”-
emäsjärjestyksiä (= nonsence-DNA), jotka eivät (nykykäsityksen mukaan) koodaa yhtään mitään.
Proteiinien rakennetta koodaavia DNA-jaksoja, kutsutaan eksoneiksi. Eksonien kohdalla DNA:n
emäsjärjestys siis ekspressoituu (eks-eks-muistisääntö) eli ilmentyy proteiinirakenteina. Eksoneiden väliin
jääviä ”älämölö-DNA-jaksoja”, jotka siis tavallaan ovat inaktiivisia, kutsutaan introneiksi (in-in-muistisääntö).
Kuva 2. Solujen välinen viestintä ja sen
yhteydet energiatalouteen (= mitokondrion
ja viherhiukkasen toimintaan).
1 = Tämä solu täällä…
2 = tuottaa proteiinia, joka…
3 = on ensiolähetti (esim. hormoni), joka…
4 = kiinnittyy kohdesolunsa pinnalla
olevaan proteiinirakenteiseen reseptoriin,
joka…
5 = saa liikkeelle toisiolähettimolekyylin,
joka…
6 = aktivoi ATP:n avulla
proteiinirakenteisen transkriptiofaktorin,
joka…
7 = kiinnittyy kohdegeeninsä säätelyosaan
käynnistäen…
8 = geenin rakenneosan, joka…
9 = alkaa tuottaa uutta proteiinia (10)…
…tässä solussa täällä!
mRNA
P
P
ATP
ADP
P
P
1
2
3
4
5
6
7
8 ja 9
10
Mitokondrio
DNA
Kasvisolu
Viherhiukk.
nen
Tuma
Sokeria Happea
CO2:ta H2O:ta
6. Transkriptio-
faktori
Toisio-
lähetti
Ensiolähetti

3. Kun intronijaksojen pirstaloima geeni alkaa toimia, RNA-polymeraasi rakentaa lähetti-RNA-molekyylin aluksi
koko siltä DNA-jaksolta, joka jää reunimmaisten eksoneiden väliin. Koska tämä ns. hnRNA (heterogenous
nuclear RNA) sisältää myös intronit, täytyy sitä seuraavaksi viimeistellä.
Viimeistelyn (RNA processing) aikana intronit leikataan pois. Tämä ei tapahdu itsestään, vaan homman
hoitavat tehtävään erikoistuneet pienestä proteiini- ja RNA-osasta koostuvat soluelimet, joita kutsutaan
nimellä snRNA (enkuksi SNURPS suomeksi SNÖRPIT).
Intronit, jotka voivat olla hyvinkin pitkiä (jopa 10 000 nukleotidin mittaisia), tunnistetaan niiden alussa ja
lopussa esiintyvistä tunnistussekvensseistä. Snörppien RNA:ssa on tunnistussekvenssille (sekvenssi on
emäsjärjestys) komplementaariset (siis vastakkaiset) nukleotidijaksot, joiden RNA-RNA-emäspariutuminen
ensin intronin alku- sitten loppupään kanssa saa snörpin leikkamaan intronijakson pois ja liittämään
vierekkäisten eksonien päät toisiinsa. Kun kaikki intronit on leikattu pois ja lähetti-RNA valmis, sen pituus
saattaa olla enää vain 10 % alkuperäisestä hnRNA:n pituudesta.
Tämän jälkeen lähetti-RNA poistuu tumasta kohti ribosomeja. Joidenkin havaintojen mukaan intronien
poissilmukointi on välttämätöntä lähetin tumasta poistumisen onnistumiseksi. Toisaalta esimerkiksi
histoneiden rakennetta koodaavissa geeneissä ei introneita ole lainkaan. Histonit ovat muodoltaan vähän
lankarullaa muistuttavia proteiineja, joiden ympärille DNA on rullattuna.
Edellä selostamani toimenpiteen jälkeen lähetti-RNA:n 3´-päähän liitetään vielä pelkistä adeniini-emäksistä
koostuva poly-A-häntä (poly-A-tail) ja 5´-päähän guaniinitrifosfaattiryhmä (guanine-cap). (Käsitettä 3´- 5´-
suunta en selitä tässä, vaan tiedostossa ”DNA:n kopioituminen”.)
Poly-A-hännän olemassaolo mahdollistaa lähetti-RNA-molekyylien helpon eristämisen
nukleiinihapponäytteistä. Suodatin, jossa on paljon poly-T-emäsjaksoja, toimii katiskana, joka päästää
lävitseen kudosnäytteen sisältämät muut molekyylityypit paitsi poly-A-hännällä varustetut lähetti-RNA:t
.
Eksoni Eksoni Eksoni
Introni Introni
Geenin rakenneosa (=proteiinia koodaava osa)
DNA
hnRNA
Valmis
mRNA
AAAAA 3´pää
5´pää G-P-P-P-
Poly-A-häntä
Guaniini-tri-fosfaatti-”pipo”
Kuva 10. Transkriptio aitotumallisessa solussa: intronit,
eksonit, poly-A-häntä ja guaniinitrifosfaatti-”pipo”.
RNA:n
muokkaus

4. 3.3. Aitotumallisilla eliöillä ei geenien säätelyosakaan ole yhtenäinen
Kuva 11 esittää ns. transkriptiokompleksia. Transkriptiokompleksiksi kutsutaan proteiinikasautumaa, joka
kiinnittyy DNA:han käynnistäen tai sulkien jonkin geenin. Proteiinikasautuma koostuu transkriptiofaktoreista.
Näitä voi transkriptiokompleksissa olla yhteensä jopa useita kymmeniä.
Vaikea sana transkriptiokompleksi selittyy sillä, että geenin toiminnan ensimmäinen vaihe on nimeltään
transkriptio. Transkription tuloksena syntyy lähetti-RNA-molekyylejä.
DNA:ssa on tiettyjä emäsjärjestyksiä, jotka vetävät puoleensa transkriptiofaktoreita eli geenien toiminnan
säätelyssä tarvittavia proteiineja. Yhteisnimellä tällaisia DNA-jaksoja kutsutaan geenien säätelyosiksi.
Säätelyosista tunnetaan kolme alaryhmää: promoottorit, enhanserit ja silenserit.
Promoottorit, enhanserit ja silenserit ovat DNA-jaksoja, samanlaista tuttua DNA:ta kuin muuallakin
kromosomeissamme, eivätkä ne itse aiheuta solussa vaikutuksia. Mutta ne toimivat laskeutumisalustoina
proteiineille, jotka sitten geenien toimintaa oikeasti säätelevät.
Promoottorit
Promoottori on sellainen DNA:sta koostuva säätelyjakso, joka sijaitsee aivan geenin rakenneosan (coding
region) vieressä. RNA-polymeraasi odottaa promoottoriin kiinnittyneenä transkription alkamiskäskyä. RNA-
polymeraasi tunnistaa promoottorin muun muassa siitä, että sen vieressä on geenin rakenneosan aloittava
emäsjärjestys TAC.
Silencer
TATA-BOX
Enhancer
Repressoriproteiinit
hidastavat geenien
toimintaa
Enhancer Enhancer
Promoottori
Proteiinin rakennetta
koodaava alue
RNA-
polymeraasi
Aktivaattorit käynnistävät geenejä ja
säätelevät geenien toimintatehoa.
Apuaktivaattorit
välittävät tiedon
aktivaattorien
paikalleen
asettumisesta
basaalifaktoreille.
Basaalifaktorit
Aktivaattorien kiinnityttyä
omille kohdilleen DNA:n
enhanseralueisiin,
basaalifaktorit asettavat RNA-
polymeraasin lähtöpaikalleen ja
kopioimaan proteiinin
rakennetta koodaavan DNA-
jakson lähetti-RNA-
molekyyliksi.
TATAAN
kiinnittyvä
proteiini
Kuva 11. Transkriptiokompleksi:
transkriptiofaktorit ja niiden kiinnittymiskohdat eli
geenien toiminnan säätelyalueet DNA:ssa. Huomaa
kolmikerroksinen rakenne aktivaattorit,
koaktivaattorit ja basaalifaktorit.

5. RNA-polymeraasin lisäksi promoottoriin kiinnittyy tietty kokoelma säätelyproteiineja. Näitä kutsutaan nimellä
basaalifaktorit (basement = kellari). Promoottorissa on usein paljon T- ja A-emäksiä (TATA-box).
Basaalifaktoreista kuuluisin tunnistaa juuri tämän emäsjärjestyksen. Sitä kutsutaankin nimellä ”TATA-binding
protein” (TATA-jaksoon kiinnittyvä proteiini).
Enhanserit ja repressorit
Promoottoriin kuulumattomia DNA-jaksoja, joita tarvitaan geenien toiminnan säätelyyn, kutsutaan
enhansereiksi (kiihdyttävät jaksot) tai silensereiksi (estävät jaksot). Kummatkin näistä saattavat sijaita varsin
kaukanakin siitä geenistä, jonka toiminnan säätelyyn ne osallistuvat. Ne voivat joskus sijaita jopa aivan
toisessa kromosomissakin. Näissä DNA-jaksoissa on usein paljon G- ja C-emäksiä (GC-box).
Enhansereihin kiinnittyviä proteiineja kutsutaan aktivaattoreiksi (kiihdyttäjiksi), silensereihin kiinnittyviä
proteiineja taas repressoreiksi (hidastajiksi).
Transkriptiokompleksi taivuttaa DNA:n silmukalle, jossa aktivaattoreiden ja basaalifaktoreiden väliin liittyy
vielä kolmas säätelyproteiinien joukko: koaktivaattorit (Co-activators). Tuloksena on kerroksellinen
voileipärakenne.
Parhaimmillaan transkriptiokompleksi saattaa koostua useasta kymmenestä eri proteiinista. Geenin
toimintateho riippuu transkriptiokompleksiin kerääntyvien proteiinien määrästä ja laadusta. Valtavasta
proteiinijoukosta koostuva transkriptiokompleksi voi säädellä geenin tehoa portaattomasti.
Tsekkaile siis nämä asiat vielä kertaalleen yllä olevasta kuvasta 11.
Soluun saapuu samanaikaisesti suuri määrä ensiolähettiviestejä eri lähteistä
Soluihin saapuu jatkuvasti ja samanaikaisesti ensiolähettiviestejä useista eri lähteistä. Näitä voivat lähetellä
umpirauhaset hormoneineen, solua ympäröivä soluväliaine (hyvänä esimerkkinä veriplasma, jossa
valkosolut viestittelevät lymfokiinien välityksellä) tai solut, jotka elelevät solun lähinaapureina. Näin solun
sisällä pörisee samanaikaisesti monien eri ensiolähettien käynnistämiä toisiolähettijärjestelmiä
transkriptiofaktoreineen. (Kuva 12).
Viestintätilanteen muuttuessa tumaan siirtyvien transkriptiofaktoreidenkin valikoima muuttuu. Näin eri
geenien säätelyosiin muodostuu eri hetkinä erilaisia transkriptiofaktoreiden kertymiä eli
transkriptiokomplekseja.

6. Ensiolähetti
Transkriptiofaktori
Aktiivisista transkriptiofaktoreista muodostuva
kokonaisuus (=transkriptiokompleksi) geenin
säätelyosissa.
Tuma
Solukelmu
Reseptori
Transkriptiofaktori
Reseptori
Ensiolähetti
Kuva 12. Useasta eri lähteestä saapuvat ensiolähetit määrittelevät,
millaisia transkriptiofaktoreita solussa kullakin hetkellä on. Nämä
puolestaan määrittelevät, millaisia transkriptiokomplekseja geenien
säätelyosiin voi muodostua. Solun viestinnällinen kokonaistilanne
muuttuu näin koko ajan.

7. 3.4. Muut RNA-tyypit ja niiden toiminta
Edellä esiteltyjen snRNA:n ja lähetti-RNA:n lisäksi geenien toimintaan osallistuu joukko muitakin RNA-
tyyppejä. Esitän seuraavassa katsauksen näiden nimistöön ja toimenkuviin.
Siirtäjä-RNA
Kaikkien solun sisältämien RNA-molekyylien kohtalo riippuu siitä, millaisen geenin kopiona ne ovat
syntyneet. Pienimmät RNA:t ovat 70 – 80 nukleotidin mittaisia molekyylejä, jotka tyypillisesti taipuvat
apilanlehden muotoisiksi kappaleiksi. Tämä johtuu siitä, että ne muodostavat osittain emäspareja oman
itsensä kanssa. Apilanlehden yläpäässä on RNA-jakso, johon voi kiinnittyä yksi aminohappomolekyyli.
Kolmiapilan alapäässä taas törröttää kolme vierekkäistä vapaata emästä: antikodoni. Nämä ovat siirtäjä-
RNA-molekyylejä (tRNA eli transfer-RNA). Tsekkaa siirtäjä-RNA:n rakennetta esittävä kaavakuva Geeni-
kirjasta sivulta 27.
Jokaista kahtakymmentä erilaista aminohappoa varten on olemassa oma yksilöllinen tRNA:nsa, jolla on
alapäässään juuri tietyllä kolmen emäksen yhdistelmällä varustettu antikodoni (joillekin aminohapoille tosin
on useampiakin kuin vain yksi ainoa tRNA).
Aminohapot omiin siirtäjä-RNA-molekyyleihinsä kiinnittää tehtävään erikoistunut proteiini: aminoasyyli-
siirtäjä-RNA-syntetaasi. Tähän toimintaan kuluu yksi ATP-molekyyli. ATP:n sidosenergiaa tarvitaan
pitämään aminohappoa siirtäjässä kiinni, ja kun siirtäjä luovuttaa aminohapon osaksi aminohappojen ketjua
translaation aikana, sidosenergia siirtyy aminohappojen väliseen peptidisidokseen.
Ribosomaalinen RNA
Ribosomaalista eli rRNA:ta valmistetaan useaa eri kokoa. Suurimmat molekyylit ovat tuhansien, pienimmät
muutaman sadan nukleotidin mittaisia. Osa molekyyleistä valmistuu alkujaan pitkäketjuisempaa ns. esi-
rRNA:ta lyhyemmiksi jaksoiksi pilkkomalla.
Myös rRNA muodostaa emäspareja itsensä kanssa niin, että se lopulta näyttää useita silmukoita sisältävältä
sotkulta. Erikokoisista rRNA-molekyyleistä ja proteiineista muotoillaan sitten ribosomien pieniä ja suuria
alayksiköitä. Yksi pieni ja suuri alayksikkö muodostavat toisiinsa yhdistyessään yhden ribosomin (kuva 12).
Ribosomin alayksiköt muodostuvat tumassa, tumajyväsessä. Myös kaikki rRNA-geenit sijaitsevat
tumajyväsessä. Ribosomeihin tarkoitetut, mutta solulimassa valmistettavat proteiiniosat saapuvat samoin
tumajyväsen alueelle ribosomien isojen ja pienten puolikkaiden kokoonpanoa odottelemaan. Kokonaisia
ribosomeja tumassa ei kuitenkaan koskaan havaita. Pieni ja suuri alayksikkö liittyvät yhteen vasta
solulimassa lähetti-RNA:n kohdatessaan.

8. Kuva 12. Ribosomin rakenne ja toiminta.
Ribosomin molemmissa alayksiköissä on sormimaisia
ulokkeita, joiden lomitse lähetti-RNA ja valmistuva
aminohappoketju translaation aikana liukuvat.
Ribosomin suuri alayksikkö
Lähetti-RNA
Valmistuva
aminohappoketju
Ribosomin pieni
alayksikkö
Ribosomin suuressa alayksikössä on kaksi vierekkäistä syvennystä, P- ja A-paikka (kuva 13, tarkempi
katsaus alempana), joihin kumpaankin sopii yksi tRNA-molekyyli. Syvennysten seinämissä rRNA:n emäksiä
törröttelee sojollaan kuin tarralappuja, joihin paikalle saapuvien tRNA-molekyylien emäkset puolestaan voivat
kiinnittyä. Näin varmistetaan osaltaan proteiinisynteesin viimeisen vaiheen, translaation, tarkka sujuminen.
Ribosomin pienessä alayksikössä on vastaavasti uurre, jota pitkin lähetti-RNA voi liukua.
Seuraavassa taulukossa on vielä lyhyt yhteenveto solun valmistamista RNA-molekyyleistä ja niiden
pituuksista. Huomaa, että eri tehtäviin tarkoitetut RNA-tyypit ovat hyvin eri pituisia. Taulukossa on myös
mainittu molekyylien englanninkieliset nimet ja lyhenteet.
siirtäjä-RNA (transfer-RNA, t-RNA) 70 -80 nukleotidia
esiribosomaalinen RNA (pre-rRNA) 13 000 – 14 000 nukleotidia
ribosomaalinen RNA (rRNA) 120, 160, 2000, 5000 nukleotidia
esilähetti-RNA (heterogenous nuclear RNA, hnRNA) 6000 – 8000, jopa 50 000 nukleotidia
lähetti-RNA (messenger RNA, mRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
500 – 3000 nukleotidia, tavallisimmin n. 1500
nukleotidia
muutamia kymmeniä nukleotideja
3.5. Ykköskurssia perinpohjaisempi katsaus translaation eli aminohappoketjun synnyn vaiheisiin
Kun lähetti-RNA siirtyy solulimaan, sen viestiä aletaan tulkita. Tulkintatapahtumaa kutsutaan translaatioksi.
Translaatiossa mRNA, tRNA:t aminohappoineen ja ribosomi kohtaavat. Eri RNA-molekyylien välille syntyy
lyhytaikaisia emässidoksia, jotka pitävät niitä kiinni toisissaan Aminohapot irtoavat siirtäjistään ja liittyvät
toisiinsa ketjuksi, proteiiniksi. Tämä kaikki tapahtuu seuraavien osavaiheiden kautta.
1. Initiaatio (= aminohappoketjun aloitus)

9. Initiaation sujumiseksi tarvitaan energiaa (initiaation aikana sitä otetaan poikkeuksellisesti GTP:stä, ei siis
tavalliseen tapaan ATP:stä) ja useita pieniä avustavia proteiineja ns. initiaatiofaktoreita. Initiaatiossa
määritellään lukukehys eli päätellään, mitkä lähetti-RNA:n alkupään (5´-pään) sisältämistä emäksistä ovat
ne kolme ensimmäistä. Lähetti-RNA-molekyylissä on nimittäin enemmän emäksiä kuin mitä pelkkään
aminohappojärjestyksen kertomiseen tarvitaan. Nämä ylimääräiset emäkset helpottavat mRNA:n käsittelyä
ribosomilla.
Aluksi mRNA (5´-pää edellä), ensimmäinen tRNA (mukanaan metioniini-niminen aminohappo) ja ribosomin
pienempi alayksikkö kiinnittyvät toisiinsa. Siirtäjä-RNA:n antikodoni pariutuu mRNA:n kodonin kanssa
samalla kun mRNA:n alkupäässä olevat emäkset pariutuvat ribosomin pienemmän alayksikön sisältämien
emästen kanssa. Sitten ribosomin suurempi alayksikkö asettuu paikoilleen niin, että tRNA-molekyyli asettuu
sen pinnalla olevaan P-syvennykseen.
2. Elongaatio eli aminohappoketjun pidentäminen
Translaatio lähtee nyt sujumaan ripeästi. Ribosomi kuluttaa edelleenkin GTP:n energiaa, mutta nyt sitä
avustavat uudet pienet proteiinit: elongaatiofaktorit (= ”pidennystekijät”). Paikalle saapuu toinen tRNA-
molekyyli aminohappo mukanaan. Se asettuu P-syvennyksen vieressä olevaan ns. A-syvennykseen. Tässä
sen sisältämä antikodoni pariutuu mRNA:ssa toisena olevan emäskodonin kanssa.
Muita kodoneita ei ribosomin kohdalla enää ole esilläkään. Nyt ribosomilla on vierekkäin kaksi tRNA-
molekyyliä ja kaksi aminohappoa. Tietty ribosomin osa (peptidyylitransferaasi) irrottaa ensimmäisen
aminohapon tRNA-molekyylistään ja liittää sen peptidisidoksella toisena saapuneeseen aminohappoon.
Sidokseen tarvittava energia saadaan avautuvasta tRNA:n ja aminohapon välisestä sidoksesta. Nyt
aminohapponsa menettänyt tRNA-molekyyli irtoaa ribosomista ja lähtee omille teilleen etsimään uusia
aminohappoja. Kun P-syvennys nyt on vapaana, liukuu ribosomi lähetti-RNA:ta pitkin tarkalleen kolmen
emäksen verran 3´-suuntaan niin, että siihen vielä kiinnittyneenä oleva tRNA siirtyy vuorostaan A-
syvennyksestä P-syvennykseen.

10. P A
Kahden kodonin (= 6 emästä) levyinen
lukuikkuna ribosomin suuren ja pienen
alayksikön välissä.
Lähetti-RNA
P- ja A-paikka
Kuva 13. P- ja A-paikka ribosomin pinnalla. Kun siirtäjä-RNA-molekyyli
tuo aminohapon ribosomin luo, se kiinnittyy ensin ribosomin
lukuikkunassa olevaan A-paikkaan. Sitä aikaisemmin saapunut siirtäjä-
RNA on tuolloin kiinni P-paikassa ja pitää kiinni siihen mennessä
syntynyttä aminohappoketjua. Kun A-paikka on täyttynyt, liitetään
aminohappoketju nyt uuden aminohappomolekyylin jatkoksi A-paikkaan.
Samalla P-paikka kuitenkin tyhjenee ja viimeisenä saapunut siirtäjä-RNA
ja siinä kiinni oleva aminohappoketju siirtyvät nyt vuorostaan P-paikkaan
seuraavaa siirtäjä-RNA:ta odottelemaan jne.
3´-pää
5´-pää
mRNA:n
kulkusuunta
Nyt jo kolmas mRNA:n emäskolmikko on esillä A-syvennyksen kohdalla. Sitä vastaava tRNA-molekyyli tulee
paikalle aminohappoineen ja emäspariutuu mRNA:ssa olevan kodonin kanssa. Nyt ribosomi siirtää P-
paikalla odottavat kaksi aminohappoa peptidisidoksella kiinni tähän uuteen kolmanteen aminohappoon.
Vapaaksi päässyt tRNA poistuu P-syvennyksestä, jolloin P-paikka jää jälleen vapaaksi. Nyt jo kolmen
aminohapon mittaista ketjua kannatteleva siirtäjä-RNA siirtyy tyhjäksi jääneeseen P-syvennykseen, A-
syvennykseen tulee nyt jo neljäs siirtäjä aminohappoineen jne. Näin jatketaan, kunnes koko mRNA:n
kodoneista muodostunut informaatio on käyty läpi.
3. Terminaatio eli aminohappoketjun lopetus
Lähetti-RNA:ssa on kolme vaihtoehtoista lopetuskodonia: UAA, UAG ja UGA. Kun joku näistä tulee
ribosomin A-syvennykseen, proteiinisynteesi päättyy, sillä minkään tRNA-molekyylin antikodoni ei vastaa
lopetuskodoneita. Niin sanottu vapautusfaktoriproteiini kiinnittyy lopetuskodoniin, peptidyylitransferaasi
kiinnittää vesimolekyylin aminohappoketjun loppuun ja koko aminohappoketju irtoaa näin ribosomilta.
Myös ribosomi hajoaa tällöin alayksiköikseen ja mRNA irtoaa sen otteesta. Translaatioon osallistuneet
työntekijät siis lopettavat työnsä ja hajaantuvat kuka minnekin (esimerkiksi uutta proteiinia valmistamaan, ne
saattavat myös hajota nukleotideiksi ja joutua sittemmin uusien RNA-molekyylien osiksi). Aminohappoketju
alkaa muotoutua sisältämänsä aminohappojärjestyksen pakottamana omaan avaruusrakenteeseensa.

11. 3.6. Muita näkökulmia ribosomien toimintaan
Proteiinisynteesi siis tapahtuu aina ribosomeilla. Ribosomeja puolestaan esiintyy neljässä eri ympäristössä ja
kussakin niistä tuotetaan proteiineja hieman erilaisiin tarkoituksiin:
Solulimassa vapaina olevat ribosomit
- liukoiset soluliman proteiinit (entsyymit, solutukirangan proteiinit)
- solukelmun sisäpuolelle kiinnittyvät perifeeriset kalvoproteiinit
- ribosomiproteiinit
- tuman DNA:n koodaamat, mutta mitokondrioihin tai viherhiukkasiin päätyvät proteiinit
- tuman rakenteeseen liittyvät proteiinit, esimerkiksi histonit ja lamiinit
ER:ssä eli solulimakalvostossa kiinni olevat ribosomit
- solusta ulos eritettävät proteiinit (hormonit ja kasvutekijät)
- integraaliset kalvoproteiinit solukelmua, tumakoteloa, ER:ää ja Golgin laitetta varten
- lysosomien, ER:n ja Golgin laitteen sisälle tarkoitetut entsyymit
- perifeeriset ulospäin suuntautuvat solukelmun proteiinit
- soluväliaineen sisältämät proteiinit
Mitokondriossa olevat ribosomit
- kaikki mitokondrion oman DNA:n koodaamat proteiinit (lähinnä elektronin- siirtoketjuun kuuluvat
proteiinit mitokondrion sisäkalvolla)
Viherhiukkasessa olevat ribosomit
- kaikki viherhiukkasen oman DNA:n koodaamat proteiinit (lähinnä viherhiukkasen sisäkalvolla
olevaan elektroninsiirtoketjuun kuuluvat proteiinit)
Edellisessä luettelossa esiintyi muutama kalvoproteiinien luokitteluun liittyvä käsite: transmembraaninen
kalvoproteiini = kalvon läpi ulottuva kalvoproteiini
perifeerinen kalvoproteiini = kalvon jommallekummalle puolelle kiinnittynyt kalvoproteiini
integraalinen kalvoproteiini = tiukasti kalvossa kiinni oleva proteiini, nämä ovat yleensä transmembraanisia,
mutta voivat olla myös perifeerisiä