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DNAマイクロアレイの解析と多重検定補正
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弘毅 露崎
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DNAマイクロアレイの解析と多重検定補正
1.
DNAマイクロアレイの解析 と多重検定補正 東京理科大学 薬学研究科 薬科学専攻 露崎弘毅
2.
DNAマイクロアレイの解析
3.
mRNA 転写 翻訳,折りたたみ …ATGCATCGTAGATGCTAGCATGCTAGTAGCT… ゲノム mRNA タンパク質 DNAマイクロアレイはこのmRNAを 定量的に計測する技術 ⇒遺伝子の機能解析、遺伝子間相 互作用の解析等に利用 各種生体内機能
4.
マイクロアレイとは マイクロアレイ = 基盤上に何かを固定化させたもの Micro:1/1000レベルに分割して Array:並べたもの DNAマイクロアレイ
= DNAを基盤上に固定化 細胞マイクロアレイ = 細胞を基盤上に固定化 タンパク質マイクロアレイ 抗体アレイ 組織マイクロアレイ 化合物マイクロアレイ …
5.
DNAマイクロアレイの原理 生物の細胞からmRNAを抽出 ハイブリダイゼーション反応 各スポットにcDNAと相補的なプローブが並んだ基盤 ビオチン
6.
アレイ解析の基礎 -5.6-4.2-5.54.44.45.3遺伝子3 5.15.34.45.35.56.5遺伝子1 2.12.41.34.40.41.5遺伝子30000 5.77.55.61.03.32.3遺伝子2 t3t2t1c3c2c1 1チップの値だけでは意味を為さず、必ず対照群 vs 処置群の比較がなされる 各統計手法(例:t検定) p=0.1 p=0.007 p=0.001 p=0.09 対照群 何も刺激を与えていないもの 処置群 試薬の投与、培養条件の変化 など、刺激を与えたもの 発現変動遺伝子の判定等 FDR制御 画像データ (.DAT) 数値データ、生データ (.CEL) 正規化
& log2変換 実験
7.
データ取得 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/query/acc.cgi?acc=GSE30668 対照群 (n=4) カロリー制限群 (n=4) AL1.CEL AL2.CEL AL3.CEL
AL4.CEL CR1.CEL CR2.CEL CR3.CEL CR4.CEL
8.
正規化、対数変換 1色法(Affymetrix型)はRMA,MAS5がよく使われる 2色法(Oxford型)はLOWESSがよく使われる # ライブラリロード library(“affy”) # CELファイルを読み込む Data
<- ReadAffy() # RMA正規化+対数変換 est <- rma(Data) express <- exprs(est) # コントロールプローブ削除 express <- express[1:31042,] # データ保存 write.table(express, “rma.txt”) 31042×8 行列 1.2 1.4 1.4 1.3 1.5 0.4 0.6 0.9 1.5 1.6 0.7 0.4 4.3 4.2 4.1 4.0 2.4 2.5 2.9 2.2 1.9 1.3 1.5 2.31399167_a_at 1367453_at 1367452_at AL1 .CEL AL2 .CEL AL3 .CEL AL4 .CEL CR1 .CEL CR2 .CEL CR3 .CEL CR4 .CEL
9.
検定 たくさんの検定手法が提案されている を参考 # t検定 p <-
c() for(i in 1:31042){ p[i] <- t.test( express[i, 1:4], express[i, 5:8] )$p.value } # データ保存 names(p) <- rownames(express) write.table(p, “p.txt”) 0.1405 0.0013 0.0355 p値 1.2 1.4 1.4 1.3 1.5 0.4 0.6 0.9 1.5 1.6 0.7 0.4 4.3 4.2 4.1 4.0 2.4 2.5 2.9 2.2 1.9 1.3 1.5 2.31399167_a_at 1367453_at 1367452_at AL1 .CEL AL2 .CEL AL3 .CEL AL4 .CEL CR1 .CEL CR2 .CEL CR3 .CEL CR4 .CEL 1399167_a_at 1367453_at 1367452_at
10.
FDR制御 FDR、q値(またはQ値)って何なのかは次のページ以降で説明 q値 # 別途パッケージロード library(“fdrtool”) # FDR制御 fdr1
<- p.adjust(p, “BH”) fdr2 <- fdrtool(p, statistic=“pvalue”)$qvql fdr3 <- fdrtool(p, statistic=“pvalue”)$lfdr # データ保存 names(fdr1) <- rownames(express) names(fdr2) <- rownames(express) names(fdr3) <- rownames(express) write.table(fdr1, “BH.txt”) write.table(fdr2, “Q.txt”) write.table(fdr3, “LFDR.txt”) 0.1405 0.0013 0.0355 p値1399167_a_at 1367453_at 1367452_at 0.1555 0.0257 0.05921399167_a_at 1367453_at 1367452_at
11.
多重検定補正
12.
提案された色々な多重検定法 • FWER: Family-wise
Error Rate – Bonferroni、Tukey、Dunnet … • FDR: False Discovery Rate – BH、ABH、BY、Q-value、LocalFDR … • その他:GFWER、TPPFP、EFP、ETP
13.
BH法の原著論文(みんなが引用するからすごいことに) 最近の論文は多重性を考慮していないと査読 で何かと文句言われる Gabriele Zoppoli, et.
Al., PNAS, 2012 Barry S. Taylor, et. al., Cancer Cell, 2010 Simon Anders, et. Al., Genome Biology, 2010
14.
多重検定って? 検定数があまりにも多いと、通常の有意水準 0.05はほぼ100%一度は間違う事に相当する 有意水準を0.05と設定したとする n=1の時 0.05 n=2の時 1 - (1-0.05)2
= 0.0975 n=3の時 1 - (1-0.05)3 = 0.142625 … n=kの時 1 – (1-0.05)k 仮説検定数 有意水準 複数回検定をする場合、間違った結果を含む確率が増加する
15.
多重検定って? n=1 n=2 n=3 かつての多重検定はこのくら いのものを想定していた (多群検定) N血糖値、赤血球数 など一つの値
16.
FWER制御法:Bonferroni法 マイクロアレイ等の超多重検定の場合、FWERでは基準が厳しすぎ → 一つの遺伝子も有意に判定できない Bonferroniの不等式 𝑃 𝐸𝑖 𝑘 𝑖=1 ≤
𝑃(𝐸𝑖) 𝑘 𝑖=1 有意水準をα=0.05にしたい場合、検定数で割る α/N 𝑃(𝐸𝑖): 事象Eiが起こる確率 例:k=3 𝑃 𝐸1 ∪ 𝐸2 ∪ 𝐸3 ≤ 𝑃 𝐸1 + 𝑃 𝐸2 + 𝑃(𝐸3) FWER制御:一度でも間違う確率を制御する
17.
FDR制御法 一つも間違わないでいる確率(FWER)は基準として厳しすぎる ↓ 間違っても良い事にしよう ↓ ただし、発現変動遺伝子のリストの中にどのくらいの間違いが含まれているのかを推定し てそれを新たな基準にしよう(FDR) + 自分がどれくらいまで間違いを許すかの有意水準はp値と区別するためにq値と呼ぼう ↓ どれが間違いか正解かは神様しかしらないので、各手法が何らかの統計学的な仮定(p 値の一様分布性など)をもうけて、FDRの期待値を計算する
18.
p値の分布は一様分布とする BH法 Yes No p値の分布は帰無仮説と対立仮説の 混合分布とする(混合比 π0
: 1 - π0) 自然スプライン回帰でπ0を推定 + BH法のq値にπ0をかける ベイズの定理における 事後分布として解釈 Q-value法 LocalFDR法 𝑞𝑖 = 𝑝𝑖 × 𝑁 𝑖 𝑄𝑖 = 𝜋0 × 𝑝𝑖 × 𝑁 𝑖 𝑙𝑓𝑑𝑟 = 𝑓0 𝑝 × 𝜋0 𝑓(𝑝) 𝜋(𝜃|𝐷) = 𝑓(𝐷|𝜃) × 𝜋 (𝜃) 𝑓(𝐷)
19.
FDR制御法:BH法 ①p値を昇順に並べ替え ②p値をq値に変換 i: 昇順に並べた時の上からの順番 N: 全遺伝子数 ③閾値以下のq値の遺伝子を発現変動したとする 0.005gene5 0.06gene4 0.1gene3 0.001gene2 0.21gene1 p-value 0.001(gene2) 0.005(gene5) 0.06(gene4) 0.1(gene3) 0.21(gene1)
○gene5 ×gene4 ×gene3 ○gene2 ×gene1 発現変動 0.001*(5/1) = 0.005 0.005*(5/2) = 0.00125 0.06*(5/3) = 0.1 0.1*(5/4) = 0.125 0.21*(5/5) = 0.21 ① ② ③q値p値 < 0.05 < 0.05 > 0.05 > 0.05 > 0.05 閾値 = P = E[FP] 𝑞𝑖 = 𝑝𝑖 × 𝑁 𝑖
20.
p値の一様分布性の破綻 BH法が想定しているp値の分布 実際のデータでのp値の分布 (0側に偏る場合が多い) # 一様分布シミュレーション for(i in
1:31042){ x <- rnorm(4) y <- rnorm(4) pp[i] <- t.test(x, y)$p.value } # プロット hist(pp) # 実際のデータのプロット hist(p)
21.
FDR制御法: Q-value法 帰無仮説(差が無い) 対立仮説(差が有る) 0側に寄る 一様分布する 0側に寄り気味な 一様分布ができる 平均値の差 頻度 0 0 0
1 1 1 頻度 頻度 頻度 混合分布 0 𝑄𝑖 = 𝝅 𝟎 × 𝑝𝑖 × 𝑁 𝑖 帰無仮説:対立仮説 = 𝜋0 ∶ 1 − 𝜋0
22.
FDR制御法: LocalFDR法 𝑃 𝐻0|𝑝
= 𝑙𝑓𝑑𝑟 = 𝑓0 𝑝 × 𝜋0 𝑓(𝑝) 帰無仮説(差が無い) 対立仮説(差が有る) 平均値の差 頻度 0 𝑃 𝐻1| 𝑝 = 1 − 𝑓0 𝑝 × 𝜋0 𝑓(𝑝) ベイズの定理 𝑃 𝐻|𝐷 = 𝑃(𝐷|𝐻) × 𝑃(𝐻) 𝑃(𝐷) D: データ H: 仮説
23.
まとめ CELファイル ↓ 正規化 ↓ 対数変換 ↓ 検定 ↓ FDR制御 ↓ 発現変動遺伝子リスト RMAかMAS5が無難 みんな対数とる p値を計算するようなものの ほうが良い p値の分布に合わせて、各手法 を利用 (FDR<0.1くらいが一つの目安)
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