1) Durante la tercera a octava semana se forman los tejidos y órganos específicos a través del proceso de organogénesis. 2) Se describen los procesos de derivación del ectodermo, formación de la cresta neural, neurulación y formación del tubo neural. 3) También se explican los procesos de diferenciación del mesodermo paraxial en somitas y la regulación molecular de estos procesos embrionarios tempranos.
1. TERCERA A OCTAVA SEMANA.
Período embrionario o período de organogénesis. Dando origen a
tejidos y órganos específicos.
DERIVADO DEL ECTODERMO:
Al comenzar la 3ª semana la hoja ectodérmica tiene forma de Disco
Aplanado siendo mas ancho en la región cefálica que en la caudal.
La placa precordal induce al ectodermo suprayacente a
ensancharse y forma la placa neural.
Las células de la placa neural componen el neuroectodermo
Siendo las responsables la FGF junto a la inhibición del BMP-4
En las estructuras caudales (cerebro posterior y médula espinal)
requieren de la secresión de 2 proteínas adicionales WNT3a – FGF.
Asimismo el ácido retinoico tiene un papel fundamental en la
organización del eje craneocaudal.
NEURULACIÓN:
Placa neural se extiende gradualmente hacia la línea primitiva.
Al finalizar la tercera semana los bordes laterales se elevan
formando PLIEGUES NEURALES.
Deprimiéndose el borde medio formando EL SURCO NEURAL.
2. Los pliegues neurales se fusionan comenzando en la 5ª somita (Región
Cervical) avanzando craneal y caudalmente.
Al no terminar de fusionarse el extremo craneal y caudal se comunican por la
CAVIDAD AMNIÓTICA a través de neuroporos.
Al terminar de fusionarse el PROCESO DE NEURULACIÓN ha terminado,
formándose el SNC Estructura tubular cerrada:
- Una porción caudal estrecha la médula espinal
- Una parte cefálica ancha Caracterizada por diversas dilataciones, las
dilataciones vesículas encefálicas.
LA CRESTA NEURAL.
Las células del borde o cresta del neuroectodermo comienza a migrar y a
separarse a esta población se le conoce como cresta neural, su la salida será por
una región de transición mesenquimatosa.
Las células del tronco de los pliegues neurales al separarse siguen dos caminos:
VENTRAL Y DORSAL.
VEN TRAL: a través de la mitad anterior del somita, da origen a las neuronas de
ganglios sensoriales, simpáticos y entéricos; células de schwann y células de la
médula suprarrenal.
DORSAL: a través de la dermis dando, entrando en el ectodermo por
perforaciones presentes en la lámina basal formando melanocitos y folículos
pilosos.
Algunas células de la cresta neural salen antes del cierre y contribuyen en la
producción de esqueleto craneofacial, neuronas para ganglios, células gliales
y melanocitos.
3. Regulación molecular de la cresta neural:
La inducción requiere una interacción en el límite articular de la placa neural y
ectodermo superficial. Quedando a concentraciones intermedias de BMP4.
Los niveles intermedios en el margen de la placa neural y en el ectodermo
superficial inducen a la cresta neural.
Y las concentraciones bajas originan la formación del ectodermo neural y las células
del ectodermo superficial a niveles muy altos formando la epidermis.
¿Quiénes determinan el límite o borde de la placa neural?
Niveles intermedios de BMP4, WNT y FGF inducen a la PAX3 y otros factores de
transcripción.
¿Quiénes determinan las células de la cresta Neural?
Otros factores de transcripción entre ellos el FOXD3.
¿Quiénes causan la migración de la cresta a partir del neuroectodermo?
La SLUG.
- Cuando el tubo neural se ha cerrado en la parte craneal se observan 2
engrosamientos.
PLACAS AUDITIVAS se invaginan formando vesículas auditivas,
desarrollándose estructuras necesarias para la audición y el equilibrio.
PLACAS CRISTALINAS se invaginan en la 5º semana desarrollando los
cristalinos de los ojos.
ORIGINAN TODO CONTACTO CON EL EXTERIOR.
4. CAPA GERMINAL ENDODERMICA
Su principal sistema de órganos es el GASTROINTESTINAL.
Esta capa germinal cubre la superficie ventral y el techo del saco vitelino.
El disco embrionario comienza a sobresalir dentro de la cavidad amniótica
y se pliega en forma cefalocaudal.
En las regiones de cabeza y cola: pliegue cefálico y caudal:
Pliegue cefálico, Pliegues laterales y Pliegues caudales.
- Debido al plegamiento, una porción de capa ectodérmica se despliega
formándose el tubo intestinal, este tubo se divide 3 regiones: Intestino
Anterior, Intestino Posterior e Intestino Intermedio.
- El intestino medio se comunica con el saco vitelino a través de un
pendículo ancho -> el conducto vitelino.
En su extremo cefálico, el intestino anterior esta delimitado por un
membrana bucofaríngea esta separa la cavidad bucal primitiva del
intestino primitivo.
En su extremo caudal, el intestino posterior esta delimitado por una
membrana cloacal separa la pared superior del conducto anal del
proctodermo .
Durante el primer período la capa ectodérmica se encarga de terminar el
intestino primitivo. En el segundo mes reviste las capas epiteliales del
sistema respiratorio.
5. CAPA GERMINAL MESODERMICA.
Generalmente forman un delgada lámina de tejido laxo a cada lado
de la línea media aproximadamente en el 17 día. Las células
cercanas a la línea media proliferan y forman una placa gruesa
mesodermo paraxial. Hacia los lados la capa mesodérmica
continúa siendo delgada placa lateral.
Esta placa lateral con la aparición y la coalescencia de cavidades
intercelulares se divide en 2: capa mesodérmica somática o
parietal y capa mesodérmica esplácnica o visceral.
Juntas estas capas forman el mesodermo intermedio comunican a
ambos mesodermos ya mencionados.
MESODERMO PARAXIAL.
Al inicio de la 3era semana este mesodermo empieza a organizarse en
segmentos.
Segmentos conocidos como somitómeros, formándose en dirección
cefalocaudal.
6. En región cabeza, los somitómeros se forman en asociación con la
segmentación de la placa neural NEURÓMEROS contribuye en la
formación del mesénquima de la cabeza.
Desde la región occipital y caudal los somitómeros se organizan en
somitas. Primer par de somitas en la región occipital en el 20 avo día de
desarrollo, apareciendo nuevos somitas en región cefalocaudal a una el
velocidad de tres pares por un día, habiendo unos 42 a 44 pares.
El resto de somitas forman el esqueleto axial.
Es posible precisar la edad del embrión contando los somitas.
REGULACIÓN MOLECULAR DE LA FORMACIÓN DE SOMITAS:
Depende de un reloj de segmentación determinado por la expresión cíclica,
entre ellos Notch y WNT que se expresan en el mesodermo presomita.
El Notch aumenta en la formación del somita y disminuye cuando ya ta
formado.
Los limites de cada somita estan reguladas por el acido retinoico el FGF-8 y
WNT3.
Región craneal elevada el AR y disminuye la FGF8 y WNT3
Región caudal elevada la FGF8 y WNT3 y disminuye el AR.
Estos gradientes de expresión solapados controlan el reloj de
segmentación y activa la vía de notch.
7. DIFERENCIACIÓN DE SOMITAS:
Al principio los somitas se forman como bolas mesodérmicas, después
experimentan un proceso de epitelización.
En la cuarta semana las paredes central y medial el somita pierden
características epiteliales se vuelven mesenquimatosa y rodean la notocorda
y el tubo neural. A este grupo se les llama esclerotoma diferenciándose de
vertebras y costillas.
En el dorso medial y ventrolateral del somita se forman precursores de
celulares musculares constituyendo en DERMOTOMA,
Las células de los dos grupos precursores se vuelven mesenquimatosa y
migran debajo del dermotoma forman el DERMOMIOTOMA.
Cada miotoma y dermotoma retiene su inervación de su segmento de origen.
Por consiguiente cada somita forma su esclerotoma, miotoma y dermotoma
con su propio componente nervioso.
REGULACIÓN MOLECULAR.
La señales de diferenciación se originan en las estructuras que lo rodean
incluidas notocorda, tubo neural y epidermis. Proteínas secretadas por los
genes Nogina y SHH estas son producidas por la notocorda y la placa basal.
Inducen al somita a formarse en esclerotoma.
Se diferencian 2 regiones que se encargan de crear el musculo inducidas
por la prometína WNT.
La otra es inducida en la región ventrolateral por el BMP4 y el WNT.
La mitad dorsal del somita se convierte en neurotrofina 3 secretada en la
parte dorsal del tubo.