Poly physiologie 2008-2009

Tutorat Associatif Toulousain
Année universitaire 2008-2009
PCEM1

Physiologie
Commentaires de cours et QCM

Partenaire du Tutorat Associatif Toulousain

Tous droits réservés au Tutorat Associatif Toulousain
Sauf autorisation, la vente, la diffusion totale ou partielle de ce polycopié sont interdites 1

En aucun cas le contenu de ce polycopié ne pourra
engager la responsabilité de la faculté de médecine ou
de mesdames et messieurs les professeurs.

Ce polycopié a été réalisé par :

Jean-Christophe Lecomte

Marie Estèbe

Marine Weyl


Présentation du polycopié

La physiologie est une des matières phares du 2nd quadrimestre de PCEM1. En effet,
c’est une matière qui suscite un intérêt certain auprès des étudiants puisqu’elle est plus proche
de la pratique médicale que la plupart des autres matières. De plus, d’une certaine façon, cette
matière valorise la réflexion… en s’appuyant tout de même sur des notions à intégrer !

Nous tenons à rappeler que ce polycopié proposé par le Tutorat Associatif Toulousain
est un complément de cours, pas un substitut ! En effet, au concours, seul le cours des
professeurs en charge de l’enseignement de la matière correspondante fait foi. De plus, le
cours est susceptible de connaître certaines évolutions (notamment la présentation du cours de
physiologie nerveuse dont le Pr Arnal a la charge).

Ce polycopié est né de l’expression d’un besoin et s’attache donc à y répondre. Ainsi,
nous y avons intégré des fiches d’explications mais aussi de synthèse et, pour acquérir les
bonnes méthodes, des QCM-types rédigés.
Vous remarquerez à ce propos que le choix des QCM-types s’est porté sur ceux d’années
antérieures (généralement entre 2001 et 2003). Pourquoi un tel choix ? Pour deux raisons : tout
d’abord, il ne s’agit pas de QCM anciens, éculés mais de QCM-types donc revenant
régulièrement d’année en année. Enfin, la faculté ne fournissant des annales que sur les 5
dernières années, l’utilisation de ces QCM nous permettait d’enrichir vos annales de concours.

Pour la réalisation de ce polycopié, nous avons fourni un travail sérieux et rigoureux.
Cependant, dans le cas où certains éléments auraient échappé à notre vigilance, nous serions
sensibles à vos remarques et diffuserions d’éventuelles précisions ou corrections. De fait, vous
pouvez donc nous contacter par courrier électronique :

- Marie ESTEBE : mariestebe@hotmail.com
- Jean-Christophe LECOMTE : jclecomtejc@hotmail.com
- Marine WEYL : marineww@hotmail.com

Nous vous souhaitons bon courage à tous pour le 2nd quadrimestre !

Les auteurs,
Marie, Marine et JC


Sommaire

1ère partie : Physiologie des compartiments liquidiens de l’organisme
(Pr ADER) : Jean-Christophe LECOMTE et Marie ESTEBE

- Fiche 1 : Introduction.
- Fiche 2 : Composition des solutions biologiques.
- Fiche 3 : Méthodes d’études des solutions biologiques.
- Fiche 4 : Méthodes de notation des solutions biologiques : caractéristiques physico-
chimiques.
- Fiche 5 : Volumes liquidiens de l’organisme.
- Fiche 6 : L’eau totale et ses divisions : compartiments intra-cellulaire et extra-cellulaires.
- Fiche 7 : Volume extra-cellulaire.
- Fiche 8 : Mesures et index du volume plasmatique.
- Fiche 9 : Composition du volume plasmatique (ionogramme plasmatique).
- Fiche 10 : Pression osmotique plasmatique.
- Fiche 11 : Liquide interstitiel : milieu intérieur.
- Fiche 12 : Liquide intra-cellulaire.
- Fiche 13 : Disposition générale et zones d’échanges.
- Fiche 14 : Echanges avec le milieu extérieur.
- Fiche 15 : Echanges entre plasma et liquide interstitiel.
- Fiche 16 : Echanges entre liquide interstitiel et liquide intra-cellulaire.
- Fiche 17 : Nourrisson et femme enceinte.
- Fiche 18 : Conclusion du cours et commentaire.
- Fiche 19 : QCM corrigés et rédigés.

2ème partie : Bases de la physiologie nerveuse (Pr ARNAL) : Marie ESTEBE

- Fiche 2 : Potentiel membranaire de repos.
- Fiche 3 : Potentiels électrotoniques.
- Fiche 4 : Potentiel d’action.
- Fiche 5 : Synapses.
- Fiche 6 : Synapse chimique.
- Fiche 7 : Différents types de récepteurs aux neurotransmetteurs.
- Fiche 8 : Neurotransmetteurs activateurs.
- Fiche 9 : Neurotransmetteurs inhibiteurs.
- Fiche 10 : Amines biogènes.
- Fiche 11 : Système nerveux organo-végétatif.


3ème partie : Bases de la physiologie musculaire (Pr ARNAL) : Marie ESTEBE

- Fiche 1 : Structure du muscle strié squelettique (rappels) et mécanismes moléculaires de
la contraction.
- Fiche 2 : La jonction neuro-musculaire.
- Fiche 3 : Mécanique de la contraction de la fibre musculaire.
- Fiche 4 : Métabolisme énergétique du muscle strié squelettique.
- Fiche 5 : Les différents types de fibres musculaires striées squelettiques.
- Fiche 6 : Contraction du muscle entier.
- Fiche 7 : Réflexes spinaux et contrôle moteur.
- Fiche 8 : Le muscle lisse : structure et rappels.
- Fiche 9 : Contraction du muscle lisse.

4ème partie : Communication cellulaire (Pr TACK) : Marine WEYL

- Fiche 1 : Principes de la communication cellulaire.
- Fiche 2 : Production et communication du message.
- Fiche 3 : Réponse des cellules-cibles.
- Fiche 4 : Régulation des systèmes endocriniens.
- Fiche 5 : Médiateurs paracrines et autacoïdes.

5ème partie : Bioénergétique (Pr TACK) : Marie ESTEBE

- Fiche 1 : Bases de la bioénergétique.
- Fiche 2 : Bioénergétique cellulaire : production d’énergie cellulaire.
- Fiche 3 : Bioénergétique cellulaire : stockage de l’énergie cellulaire.
- Fiche 4 : Bioénergétique cellulaire : exemples d’adaptation du métabolisme énergétique.
- Fiche 5 : Bilan énergétique chez l’homme : méthodes d’étude.
- Fiche 6 : Bilan énergétique chez l’homme : dépenses énergétiques.
- Fiche 7 : Besoins énergétiques et ration alimentaire.
- Fiche 8 : Gestion des stocks énergétiques.


1ère partie : Physiologie des compartiments liquidiens de
l’organisme
(Pr ADER) : Jean-Christophe LECOMTE et Marie ESTEBE

- Fiche 2 : Composition des solutions biologiques.
- Fiche 3 : Méthodes d’études des solutions biologiques.
- Fiche 4 : Méthodes de notation des solutions biologiques : caractéristiques physico-
chimiques.
- Fiche 5 : Volumes liquidiens de l’organisme.
- Fiche 6 : L’eau totale et ses divisions : compartiments intra-cellulaire et extra-cellulaires.
- Fiche 7 : Volume extra-cellulaire.
- Fiche 8 : Mesures et index du volume plasmatique.
- Fiche 9 : Composition du volume plasmatique (ionogramme plasmatique).
- Fiche 10 : Pression osmotique plasmatique.
- Fiche 11 : Liquide interstitiel : milieu intérieur.
- Fiche 12 : Liquide intra-cellulaire.
- Fiche 13 : Disposition générale et zones d’échanges.
- Fiche 14 : Echanges avec le milieu extérieur.
- Fiche 15 : Echanges entre plasma et liquide interstitiel.
- Fiche 16 : Echanges entre liquide interstitiel et liquide intra-cellulaire.
- Fiche 17 : Nourrisson et femme enceinte.
- Fiche 18 : Conclusion du cours et commentaire.


Fiche 1 :
Introduction

- L’eau est le composant le plus abondant de notre organisme (qui comporte aussi des
substances minérales et organiques).
- Répartition de l’eau dans l’organisme : pas homogène, différents compartiments
liquidiens (= volumes = secteurs).
- Physiologie : en permanence, entrées = sorties.
(Vocabulaire : entrées = gains = absorptions ; sorties = pertes = excrétions).
Remarques :
o La dimension temporelle de cette égalité n’est bien sûr pas la minute mais la
journée.
o Cette égalité est préservée grâce à des mécanismes nerveux et surtout
endocriniens.
- Pathologie : il existe de nombreux déséquilibres hydro-électrolytiques dus à une
altération des organes d’absorption et/ou d’excrétion (diarrhées, vomissements, brûlures
étendues) et/ou à des anomalies endocriniennes (insuffisance sécrétoire en ADH).
- Thérapeutique : restauration de l’équilibre hydro-électrolytique (réanimation médicale).


Fiche 2 :
Composition des solutions biologiques

Solution biologique

- Solutions physiologiques : non idéales car :
o Beaucoup de soluté par rapport au volume du solvant.
o Dissociation électrolytique pas toujours complète.
o Certains solutés sont de grande taille (protéines >> 1 nm).


Fiche 3 :
Méthodes d’étude des solutions biologiques

1. Méthode des bilans externes, bilan de l’eau.

- Méthode de base.
- Comparaison des entrées et des sorties liquidiennes sur 24h :
bilan = gains – pertes.
- Bilan hydrique normal : nul ⇔ balance hydrique équilibrée ⇔ gains = pertes.

- Se référer au schéma du polycopié p3 : « Bilan hydrique normal » : à apprendre !
- Autres gains et pertes lors de la pratique médicale : apports parentéraux (perfusions) et
pertes anormales (diarrhées, vomissements…).
- Il existe une multitude de bilans de l’eau (selon sujets, circonstances…).

- Il existe des mécanismes d’adaptation qui permettent l’annulation du bilan hydrique
même quand les apports ou pertes non rénales changent :
o Soif : sensation de manque d’eau => recherche d’eau.
o Régulation du volume urinaire : augmenté ou diminué selon apports et pertes.

Autres exemples de bilans hydriques normaux (mettant en évidence cette
adaptation) :
o Faible prise de boisson : diminution du volume urinaire => bilan hydrique tout de
même nul.
o Potomanie légère : augmentation du volume urinaire => bilan hydrique tout de
même nul.
o Activité en climat chaud : augmentation de la transpiration et des pertes
respiratoires => augmentation des boissons et diminution du volume urinaire
=> bilan hydrique tout de même nul.
o Lendemain de chirurgie gastrique : pas d’apports hydriques par l’alimentation
mais apports parentéraux (supérieurs aux apports habituels) => augmentation du
volume urinaire => bilan hydrique tout de même nul.

- Bilans hydriques anormaux :
o Gains > pertes => gains – pertes > 0 => bilan positif.
o Gains < pertes => gains – pertes < 0 => bilan négatif.

Autres exemples de bilans hydriques anormaux :
o Diarrhée profuse : pertes > gains => bilan négatif => déshydratation si apports
pas modifiés en conséquence.
o Traumatisme crânien avec diabète insipide : perturbation de l’hypothalamus
=> diminution du taux d’ADH => augmentation du volume urinaire (diabète
insipide) => pertes > gains => bilan négatif.
o Insuffisance rénale aiguë anurique : plus de production d’urine => gains > pertes
=> bilan positif => hyperhydratation.
o Réhydratation post-opératoire excessive : gains > pertes => bilan positif.


2. Méthodes de dilution de traceurs : volumes liquidiens et masses échangeables.

- Pour des études spécialisées, pas en pratique journalière.

a) Traceurs répartis dans des volumes liquidiens :

- Traceurs :
o Substances inertes (colorants) ou substances radioactives non toxiques.
o Facilement dosables.
o Injectés par voie intra-veineuse puis se diluant dans un ou plusieurs
compartiments liquidiens.

- Mesurer avec précision la quantité M de traceur injectée.

- Se référer au schéma du polycopié p6 « Dilution de traceurs » :
o Phase I :
 Pic de concentration du traceur.
 Augmentation de la concentration sanguine du traceur jusqu’à un sommet.
 Répartition du traceur dans le compartiment.
o Phase II :
 Diminution de la concentration sanguine du traceur de manière irrégulière
(car éventuelle diffusion hors du compartiment + début de disparition du
traceur) => non exploitable.
o Phase III :
 Diminution de la concentration sanguine du traceur de manière régulière
(car due à un seul facteur : disparition progressive du traceur)
=> exploitable : fonction mono-exponentielle du temps correspondant donc
à une droite en coordonnées (semi-)logarithmiques.
 Extrapolation de cette droite jusqu’à l’axe des ordonnées => détermination
de (log c0 puis) c0 (concentration théorique qui aurait été mesurée si
l’injection du traceur avait été instantanée et sa diffusion immédiate).

M
- => Volume de dilution du traceur utilisé : V =
c0
Remarque : le volume de dilution ne correspond pas exactement à un espace
anatomique => toujours préciser la nature du traceur employé.

b) Traceurs répartis dans des masses d’électrolytes :

- Injection intra-veineuse de l’isotope radioactif d’un ion ( 24 Na , 42 K …) après comptage de
l’activité injectée.
- Recueil des urines durant les 24h suivantes.
- Prélèvement sanguin 24h après l’injection.
act. _ injectée − act. _ excrétée _ urines
- => Masse (capital) échangeable en 24h de l’ion =
act. _ sanguine _ à _ 24h


Fiche 4 :
Méthodes de notation des solutions biologiques :
caractéristiques physico-chimiques

1. Concentration en notation molaire.

- Attention :
molaRité ≠ molaLité :
expressions proches mais pas identiques !

- En mol/L de solution. - En mol/kg de solvant.
- Ex du plasma sanguin normal : - Ex : sachant que 1000 mL (1L)
dans 1000 mL se solution (plasma), d’eau pèsent 1 kg, on ne considère
il y a 930 mL d’eau et 70 mL de plus le volume de solutés
solutés. dans 1000 mL de plasma mais dans
1000 mL d’eau (soit
1000
× 1000 ≈ 1075 mL de plasma).
930

Par conséquent : la concentration molale d’un soluté est toujours supérieure à sa
concentration molaire.
Remarque : la molarité peut varier avec le volume de solutés d’où certaines interprétations
trompeuses (« fausses hyponatrémies » en cas d’augmentation de la concentration globale
des solutés).

mg / L
- mmol / L =
masse _ molaire _(moléculaire _ ou _ atomique)

- Cette notation :

S’applique : Ne s’applique pas :
o Aux molécules non dissociées. o Aux mélanges de substances (protéines).
o Aux molécules dissociées ou o Aux substances de masse moléculaire
électrolytes. inconnue.
o Aux ions.

- Gradients de concentration => transferts passifs par diffusion.

2. Concentration en charges électriques = concentration ionique :

- mEq / L = mmol / L × valence
- Notation parfois trompeuse (approximations) car :
o Dissociation électrolytique pas tout à fait complète.
2+
o Ca 2+ et Mg partiellement liés aux protéines.
o Valence variable selon température et pH.
- Electroneutralité des liquides biologiques.
- Gradients électriques => transferts passifs par diffusion.

3. Pression osmotique :

- La pression osmotique équivaut à la pression hydrostatique qu’il faudrait exercer pour
annuler l’effet de la présence des solutés.
- OsmolaRité ≠ osmolaLité (même raisonnement que pour molaRité ≠ molaLité).
- mOsm / L = mmol / L × n _ particules
- La pression osmotique est surtout développée par des molécules de faible masse et
des électrolytes dissociés (=> les protéines développent une faible pression
osmotique).
- Par référence à la pression osmotique du plasma normal :
o Isotonie = même pression osmotique.
o Hypotonie = pression osmotique inférieure.
o Hypertonie = pression osmotique supérieure.
- Gradients de pressions osmotiques => transferts passifs d’eau par osmose.
Les transferts d’eau entre les différents compartiments liquidiens de l’organisme sont
principalement régis par des gradients de pressions osmotiques.

4. Potentiel acide : pH :

- [ ]
pH = − log H + = log
1
[ ]
H+

-

5. Remarques pour les calculs en rapport avec les protéines plasmatiques :

- Dans le plasma, les protéines sont sous forme d’anions : 1 mEq d’anions protéinates
correspond environ à 4,5 g de protéines.
- Il n’existe pas d’expression molaire (en mmol/L) pour les protéines plasmatiques mais
seulement une expression molale (en g/L) (car, du fait de leur grande diversité, il serait
hasardeux de considérer une masse molaire moléculaire moyenne).
- La pression osmotique des protéines plasmatiques est de 1,5 mOsm/L (majorée par
effet Donnan).


Fiche 5 :
Volumes liquidiens de l’organisme

- Volumes liquidiens en fonction du poids (masse) du sujet :

- Mesure des volumes liquidiens : utilisation de traceurs :
o Volume hydrique total (VHT) : urée, antipyrine, eau lourde, eau tritiée.
o Volume liquidien extra-cellulaire (VLEC) : inuline, mannitol, 82Br.
=> on peut déterminer le volume liquidien intra-cellulaire (VLIC) :
VLIC = VHT – VLEC = 60 – 20 = 40 % du poids du sujet.
o Volume plasmatique (VP) :
 Mesure directe : albumine colorée ou marquée à l’131I.
 Mesure indirecte : volume sanguin total (VST déterminé en marquant des
hématies au 51Cr) et hématocrite.
=> on peut déterminer le volume liquidien interstitiel :
VLI = VLEC – VP = 20 – 4 = 16 % du poids du sujet.


Fiche 6 :
L’eau totale et ses divisions :
compartiments intra-cellulaire et extra-cellulaires
1. Divisions : secteurs ou compartiments intra-cellulaire et extra-cellulaires.
- Dans l’organisme, la répartition de l’eau n’est pas homogène :

Remarque : les pourcentages correspondent au volume de chaque compartiment liquidien en
fonction du poids total de l’individu.

- Le volume interstitiel correspond au milieu intérieur. Il est délimité par la surface cutanée, la
paroi des capillaires sanguins et la membrane plasmique des cellules.

2. Eau totale :
- Pour mesurer le volume hydrique total (VHT), les traceurs injectés en intra-veineuse
(parvenant donc dans le compartiment plasmatique) doivent diffuser partout et par
conséquent traverser les parois capillaires (pour parvenir dans le milieu interstitiel) et les
membranes plasmiques (pour parvenir dans le milieu intra-cellulaire).
Exemples : urée, antipyrine, eau lourde, eau tritiée.
- VHT = 60 ± 10 % du poids total.
- L’étude approximative du VHT peut être réalisée par le suivi de la courbe de poids du
sujet : les variations rapides du poids sont un très bon index de
l’hydratation/déshydratation.
- Variations inter-individuelles du VHT :
o Masse graisseuse : plus la masse graisseuse d’un sujet est grande, plus son
contenu hydrique est faible.
Exemples : obèse moyen : VHT = 50-55 % du poids corporel (< 60 %).
sujet longiligne : VHT = 65-70 % du poids corporel (> 60 %).
o Sexe : le contenu lipidique est plus important chez la femme que chez l’homme
=> à taille et poids égaux, le VHT est inférieur chez la femme.
: VHT > 60 % du poids corporel.

: VHT < 60 % du poids corporel.
o Age : le contenu hydrique est très supérieur chez le nourrisson et tend à
diminuer chez les personnes âgées (du fait de l’augmentation des tissus fibreux
et graisseux avec l’avancée en âge).


Fiche 7 :
Volume extra-cellulaire

- Pour mesurer le volume liquidien extra-cellulaire (VLEC), les traceurs injectés en intra-
veineuse (et parvenant donc dans le liquide plasmatique) doivent pouvoir traverser les
parois capillaires (pour parvenir dans le milieu interstitiel) mais pas les membranes
plasmiques (pour ne pas parvenir dans le milieu intra-cellulaire).
Exemples : inuline, mannitol, 82Br.
- VLEC ≈ 20 % du poids corporel mais ce volume est peu mesuré car hétérogène (il
regroupe volume plasmatique et volume liquidien interstitiel).


Fiche 8 :
Mesures et index du volume plasmatique

Mesure directe : Mesure indirecte : VST et Ht Index (=> indirect) : VE
traceurs
Albumine colorée - Mesure du volume sanguin - Volémie efficace (VE) : concept
ou albumine total (VST) : exprimant la relation entre le
marquée à l’131I  Après prélèvement, on contenu (volume sanguin
 grosses marque au 51Cr des circulant) et le contenant
molécules hématies du sujet et on (volume de l’appareil
 demeurent mesure l’activité de celles-ci. circulatoire). C’est la méthode la
dans courant  On lui réinjecte ces hématies plus utilisée.
sanguin 1 1 Exemples :
 mesure du et, hà h après, on  Vasoconstriction
4 2
volume effectue un nouveau => diminution du volume du
plasmatique : prélèvement sanguin pour contenant
VP ≈ 4 % du mesurer l’activité de ses => hypervolémie efficace.
poids hématies.  Hémorragie => diminution du
corporel  Le VST correspond alors à volume du contenu
un volume de dilution : => hypovolémie efficace.
VST ≈ 7 % du poids - Pour apprécier l’état de la VE :
corporel  Pressions intra-
- Mesure de l’hématocrite (Ht) : vasculaires :
 On prélève du sang veineux • PSA (pression sanguine
dans un tube capillaire artérielle) : en mmHg, peu
hépariné. sensible.
 La centrifugation permet de • PVC (pression veineuse
séparer les cellules (qui centrale) : en cm H2O,
correspondent presque sensible (la faible
exclusivement aux hématies) épaisseur de la media des
du plasma. veines n’ajoute pas de
 => Ht correspond à 40-45 % pression), mesurée par
du VST (un peu plus élevé introduction d’un cathéter
chez l’homme que chez la relié à une colonne d’eau
femme). et légèrement hépariné
- Le volume plasmatique correspond dans la veine du pli du
alors au produit du VST par le coude puis poussé jusqu’à
pourcentage de plasma qu’il l’atrium droit, PVC normale
VST = 5 ± 3 cm H2O.
contient : VP = × (100 − Ht )  Hématocrite et protidémie :
100 en pratique journalière, index
Exemple : très employés du VP (pas du
7% _ du _ PC VST).
VP = × (100 − 45)
100 Exemples : diminution du VP
⇒ VP ≈ 4% du poids corporel. => augmentation de l’Ht et de
la protidémie (c’est même
inversement proportionnel
=> on peut calculer le volume
liquidien en excès ou en
défaut).
En revanche, diminution du
VST => diminution de l’Ht et
de la protidémie.

Fiche 9 :
Composition du volume plasmatique
(ionogramme plasmatique)
Plasma Sérum
Surnageant obtenu par centrifugation de sang Surnageant obtenu par centrifugation de sang
avec anticoagulant. sans anticoagulant.
=> sérum = plasma – fibrinogène.

- Description du plasma :
O Liquide jaune clair.
O 2,2 fois plus visqueux que l’eau.
O Limpide à jeun / trouble, opalescent après un repas riche en graisses.
- Composition du plasma :
O Eau : 90-92 % du plasma.
O Protéines : 70-72 g/L de plasma.
O Substances organiques non protéiques : azotées, glucidiques, lipidiques…
O Constituants minéraux et substances ionisées (même si dissociation
électrolytique pas toujours totale) => ionogramme plasmatique.
- Ionogramme plasmatique (Bilan Electrolytique Sanguin) :

Cations Anions
O Na : natrémie = 140 mEq/L
+
O Cl : chlorémie = 103 mEq/L
-

O K+ : kaliémie = 3,5-5 mEq/L (sans O HCO3− : bicarbonatémie = 25 mEq/L
hémolyse par garrot ni contractions (légèrement supérieure dans le plasma
musculaires) veineux)
O Ca2+ : calcémie = 5 mEq/L mais seuls 50% O Protéinates (Pr-) : protéinémie = 16 mEq/L
sous forme ionisée (les autres 50% sont (1 mEq ≈ 4,5 g de protéinates)
liés aux protéines) O PO4 − : phosphatémie = 2 mEq/L
3
O Mg2+ : magnésémie = 1,8 mEq/L mais
seuls 65 % sous forme ionisée (les autres O SO4 − : sulfatémie = 1 mEq/L
2

35 % sont liés aux protéines) O Anions organiques (citrates, lactates,
O Fe2+, Zn2+, Cu2+ : 0,2 mEq/L pyruvates…) = 4-5 mEq/L
/! Ca2+ et Mg2+ sont bivalents.
Total des cations ≈ 152 mEq/L Total des anions ≈ 152 mEq/L

Par conséquent, le plasma :
O Est électriquement neutre.
O Correspond principalement à une solution de NaCl et de NaHCO3 (car Na+, Cl-
−
et HCO3 sont les principaux ions le composants).
O La quantité de Na+ détermine le volume plasmatique (et, plus globalement, le
volume des liquides extra-cellulaires).
Lors d’une variation isotonique de Na+, ce n’est pas la natrémie ([Na+]) qui change
mais la quantité de Na+ contenue dans le plasma => le volume plasmatique
change proportionnellement.
Exemple d’un gain isotonique de Na+ : + 140 mEq de Na+ avec 1 L d’eau
(=> natrémie constante).
O Anions indosés = [ Na ] − ([Cl ] + [ HCO3 ]) < 12 ± 3mEq / L (si physiologique).
+ − −

En cas de valeur supérieure, on parle de « trou anionique » (acidose).
O Emploi de préfixes : « normo- », « hyper- », « hypo- ».


Fiche 10 :
Pression osmotique plasmatique

- Pression osmotique totale (POT) :
O Calculée à partir de la mesure de l’abaissement du point de congélation du
plasma (∆t°C cryoscopique en prenant pour référence le point de congélation de
l’eau pure soit 0°C).
O POT ≈ 290 mOsm/kg.
- Pression osmotique efficace (POE) :
O Un soluté très diffusible ne crée pas de gradient de concentration => pas de
gradient de pression osmotique (PO) => on ne considère pas ce soluté.
O POE = POT – PO développée par les solutés très diffusibles (urée et
glucose).
O => POE ≈ 290 – 10 ≈ 280 mOsm/kg.
- Calcul approché :
O POT ≈ 2 [Na+] + azotémie + glycémie ≈ 2 x 140 + 5 + 5,5 ≈ 290 mOsm/kg.
O POE ≈ 2 [Na+] ≈ 2 x 140 ≈ 280 mOsm/kg.
- => La concentration du Na+ (= [Na+] = natrémie) détermine la pression osmotique
du plasma (et, plus globalement, la pression osmotique des liquides extra-
cellulaires).
Variation non isotonique de Na+ (hypo- ou hypertonique) => variation de la natrémie
=> de la PO plasmatique.
Exemple d’un gain hypertonique de Na+ : + 140 mEq de Na+ pour seulement 1 L d’eau
=> augmentation de la natrémie => augmentation de la POE.
Or les gradients de PO sont à l’origine de transferts passifs d’eau par osmose.
=> Une augmentation de la natrémie tend à faire augmenter dans le temps le
volume plasmatique (et, plus globalement, le volume des liquides extra-cellulaires)
(aux dépens du volume liquidien intra-cellulaire) (voir explication page suivante).


/! dans les QCM :
- Une hypernatrémie entraîne une déshydratation cellulaire.
En effet, une hypernatrémie entraîne forcément un transfert passif d’eau par osmose du
compartiment intra-cellulaire vers le compartiment plasmatique (extra-cellulaire).
- Une hypernatrémie n’entraîne pas mais tend à entraîner une augmentation du volume
plasmatique (VP).
(1) En effet, comme vu ci-dessus, « l’hypernatrémie
entraîne forcément un transfert passif d’eau par
osmose du compartiment intra-cellulaire vers le
compartiment plasmatique (extra-cellulaire) ». Il y a
donc arrivée d’eau dans le compartiment plasmatique.
(2) Cependant, si l’hypernatrémie est due à une perte
hypotonique (perte de beaucoup d’eau pour peu de Na
+
, par exemple d’origine rénale) et que cette perte
perdure, alors le VP continuera de diminuer. Cela
correspond au cas d’un départ d’eau hors du
compartiment plasmatique.
(3) Par conséquent, malgré le transfert d’eau du
compartiment intra-cellulaire vers le compartiment
plasmatique (déterminé par l’hypernatrémie), il y a tout
de même diminution du VP (puisque le départ d’eau
hors du compartiment plasmatique est supérieur à
l’arrivée d’eau dans celui-ci).
(4) De fait, il n’y a pas d’implication directe entre hypernatrémie et augmentation du VP
mais une tendance à l’augmentation du VP (qui se traduira par une augmentation
effective du VP en l’absence de perte hypotonique associée).


Fiche 11 :
Liquide interstitiel : milieu intérieur

- Le milieu intérieur est délimité par la surface cutanée, la paroi des capillaires sanguins et
la membrane plasmique des cellules.
- Il n’y a pas de mesure directe : VLI = VLEC – VP = 20 – 4 = 16 % du poids du sujet.
- Le liquide interstitiel est hétérogène car il comprend :
O Le liquide interstitiel proprement dit = lymphe non canalisée.
O La lymphe canalisée (dans les vaisseaux lymphatiques).
O Les liquides transcellulaires (LCR, liquides de l’œil et de l’oreille interne,
liquides dans les séreuses, dans le tube digestif, dans les néphrons…).
- Etude du liquide interstitiel proprement dit (lymphe non canalisée) :
O Structure physique : gel à une pression infra-atmosphérique :
 Gel : matière physique relativement déshydratée.
 Eau et substances dissoutes sont enfermées dans une trame de cellules et
de fibres protéiques.
 La pression hydrostatique interstitielle est dite « négative » (car infra-
atmosphérique) : Pi = - 3 mmHg.
 Le volume liquidien interstitiel (VLI) peut augmenter d’environ 30-40 %
sans que la pression dans le milieu interstitiel ne dépasse la pression
atmosphérique.
Au-delà de la pression atmosphérique, la pente est plus élevée et l’inflation
du volume interstitiel est telle qu’elle devient visible et palpable : oedèmes.
O Composition : ultra-filtrat plasmatique :
 Ultra-filtrat plasmatique : plasma (quasi-)dépourvu de protéines.
 Vocabulaire : pression oncotique = pression colloïde osmotique =
pression osmotique développée par les protéines.

Paroi des capillaires de la grande circulation
(semi-perméable)

Liquide plasmatique (dans un capillaire) Liquide interstitiel
[protéinates] = 72 g/L > [protéinates] = 2 g/L
=> pression oncotique capillaire : => pression oncotique interstitielle :
πc = 25 mmHg = 1,5 mOsm/kg > πi = 4 mmHg
 Différence majeure entre liquide plasmatique et liquide interstitiel.
 Rôle fonctionnel majeur.
 Il y a davantage d’anions protéinates dans le liquide plasmatique par rapport au liquide
interstitiel.
 Le liquide interstitiel comporte plus d’anions non protéiques et un peu moins de cations
(Na+) :
- -
[Cl ] = 103 mmol/L < [Cl ]+ = 110 mmol/L
[Na+] = 140 mmol/L > [Na ] = 132 mmol/L


Fiche 12 :
Liquide intra-cellulaire
- VLIC = VHT – VLEC = 60 – 20 = 40 % du poids chez un sujet moyen.
- Composition difficile à déterminer :
O Problème du prélèvement => on préfère des cellules accessibles et en grand
nombre : par simple prise de sang (hématies, leucocytes), par culture cellulaire...
O Toutes les cellules n’ont pas la même composition en eau et en substances
minérales quant à leur liquide intra-cellulaire.
Exemples : hépatocyte : 70 % d’eau / adipocyte : 10 % d’eau.
- Composition du liquide intra-cellulaire :

Cations principaux Anions principaux
+
O K : [K ] ≈ 150 mEq/L >> kaliémie
+
O PO 3−
4
(=> presque tout le K+ de l’organisme se O Protéinates ++
trouve à l’intérieur des cellules). O SO4 − .
2
O Mg2+ : [Mg2+] ≈ 40-50 mEq/L >> magnésémie.
O Peu de Na+ : [Na+] << natrémie.

 Le liquide intra-cellulaire a une composition totalement différente de celle du liquide
extra-cellulaire (et notamment de celle du plasma sanguin).
 Il faut en permanence des transports actifs pour maintenir cette différence de
composition.
Ces transports actifs sont coûteux en énergie.
 Dépense énergétique permanente.

- Remarque : dans le liquide intra-cellulaire :
O La dissociation électrolytique est incomplète.
O De nombreux ions sont liés aux protéines (=> ne développent pas eux-mêmes
une pression osmotique supplémentaire).
=> malgré les différences de concentrations ioniques entre ces deux liquides,
POintra-cellulaire ≈ POextra-cellulaire (à l’état physiologique).


Fiche 13 :
Disposition générale et zones d’échanges
- Se référer au schéma du polycopié p 14.
- On peut représenter les différents compartiments liquidiens de manière juxtaposée mais,
en réalité, la disposition est concentrique. En effet, le milieu intra-cellulaire n’a aucun
contact avec le milieu extérieur, le milieu extérieur est en contact avec la fraction
plasmatique et celle-ci est séparée du milieu intra-cellulaire par le liquide interstitiel.
- Il existe 4 voies d’échanges entre milieu extérieur et liquide plasmatique :
O Glandes sudoripares (surface cutanée) : pertes (perspiration et transpiration).
O Voies respiratoires : pertes (vapeur d’eau de l’air expiré).
O Tube digestif : entrées (aliments et boissons) et pertes (selles).
O Reins : pertes (excrétion urinaire).
- Les échanges entre les différents compartiments sont permanents : l’équilibre hydro-
électrolytique est dynamique.

Fiche 14
Echanges avec le milieu extérieur
- Les échanges d’électrolytes se font comme ceux de l’eau.

1. Exemples : bilans de l’eau, du Na+ et du K+ (pour une alimentation mixte : non
végétarienne).

- Bilan sodé :
O 1 g de NaCl correspond à 17 mmol de Na+.
O Apports : dans aliments + sel en tant que condiment (appétence particulière) : 150
mmol/24h.
O Pertes : sudorales et fécales (≈ 10 %) + excrétion urinaire : 150 mmol/24h.
O Bilan : nul car l’excrétion urinaire est réglée de façon à annuler le bilan sodé
(homéostasie sodée).
- Bilan potassique :
O Apports : dans aliments (fruits et légumes +++) : 100 mmol/24h.
O Pertes : sudorales et fécales (≈ 10 %) + excrétion urinaire : 100 mmol/24h.
O Bilan : nul car l’excrétion urinaire est réglée de façon à annuler le bilan
potassique (homéostasie potassique).
O Remarque : pour un végétarien, les apports en K+ sont supérieurs => l’excrétion
urinaire est supérieure afin d’annuler le bilan potassique.

2. Reins : organes principaux de régulation.

- Les reins jouent un rôle de régulation pour l’eau et les ions (Na+, K+…) :
apports = pertes non-rénales + pertes rénales.
(=> bilan = apports – pertes = 0)
Excrétion urinaire : réglée dans de
larges dimensions afin d’annuler le
bilan hydro-électrolytique.


Fiche 15 :
Echanges entre plasma et liquide interstitiel
1. Voie principale : échanges transcapillaires.

- Capillaires de la circulation systémique :
O Très grande surface d’échanges.
O Variable : multipliée par 3 à 4 lors d’une vasodilatation.

a) Par diffusion :

- Liquide plasmatique et liquide interstitiel ont une agitation permanente => il s’effectue
des transferts massifs dans les 2 sens, de plusieurs dizaines de litres par minute.
- Cependant, ces transferts se font également dans les 2 sens => ils ne modifient ni le
volume plasmatique, ni le volume liquidien interstitiel.

b) Par (ultra-)filtration / réabsorption : relation pressions hydrostatiques / pressions
oncotiques (schéma de Starling).

- J v = K f ( ∆ P − ∆ π ) = K f [ ( Pc − Pi ) − (π c − π i )] avec :
O J v : flux transcapillaire par unité de temps.
O K f : coefficient d’ultra-filtration, caractérise la perméabilité du capillaire en
fonction de la perméabilité hydraulique et de la surface d’échanges des capillaires
(selon le type de capillaire et son état de vasomotricité).
O Pc : pression hydrostatique capillaire, décroît entre le pôle artériel (où
Pc = 27 mmHg ) et le pôle veineux (où Pc = 12mmHg ) => Pc > 0 => favorise la
sortie de liquide plasmatique.
O Pi : pression hydrostatique interstitielle, Pi = − 3mmHg , « négative » car infra-
atmosphérique => favorise la sortie de liquide plasmatique.
O π c : pression oncotique capillaire, π c = 25mmHg > 0 => favorise l’entrée de liquide
interstitiel.
O π i : pression oncotique interstitielle, π i = 4mmHg > 0 => favorise la sortie de
liquide plasmatique.
- Se référer au schéma « Echanges capillaires par filtration-réabsorption » du polycopié
p16.
Pôle artériel Pôle veineux
Pc = 27 mmHg Pc = 12mmHg
=> Pf = ∆ P − ∆ π = [ ( Pc − Pi ) − (π c − π i )] => Pf ' = [12 − (− 3)] − ( 25 − 4) = 15 − 21
=> Pf = [ 27 − (− 3)] − (25 − 4) = 30 − 21 => Pf ' = − 6mmHg < 0
=> Pf = 9mmHg > 0 => la force résultante est orientée de l’extérieur
=> la force résultante est orientée de l’intérieur vers l’intérieur du capillaire : réabsorption.
vers l’extérieur du capillaire : filtration. On définit ainsi : Pr = 6mmHg (> 0 car de sens
opposé à celui de Pf ' ).

=> Pr < Pf
=> force de rappel < force d’expulsion.
(réabsorption) (filtration)


- Se référer au schéma p16 du polycopié :
O Débit sanguin dans les capillaires = débit cardiaque (car circuit fermé) => débit
sanguin ≈ 5,5 L/min.
VST
O VLP = × (100 − Ht )
100
débit _ sanguin 5,5
⇒ débit plasmatique = × (100 − Ht ) = × (100 − 45)
100 100
⇒ débit plasmatique ≈ 3L / min
0,5
O Débit de filtration = 0,5% × débit _ plasmatique = ×3
100
⇒ débit de filtration = 15 mL/min.
O Débit de réabsorption = 13,5 mL/min.
O => + 1,5 mL/min dans le liquide interstitiel.
O L’équilibre des échanges est maintenu grâce à la circulation lymphatique.
O Ces échanges sont certes quantitativement peu importants mais sont
fonctionnellement très importants.

- Schéma de Starling :
(Se référer aux schémas p17 du polycopié)
O Les pressions favorisant la sortie de liquide plasmatique correspondent à :
( Pc − Pi ) − (π i ) = Pc + π i − Pi
O La pression favorisant l’entrée du liquide interstitiel correspond à : π c .
O L’intersection des deux droites correspond au passage d’une zone de filtration à
une zone de réabsorption.
O => les échanges changent mécaniquement quand les pressions changent.

Exemples :
O Collapsus, choc : => diminution de Pc => diminution de la somme des pressions
de filtration => diminution de L f (longueur de capillaire dévolue à la filtration) /
augmentation de Lr (longueur de capillaire dévolue à la réabsorption).
=> filtration < réabsorption => anoxie tissulaire.
O Insuffisance cardiaque droite ou globale : => augmentation de la Pc veineuse
=> augmentation de la somme des pressions de filtration => augmentation de L f /
diminution de Lr .
=> filtration > réabsorption => oedèmes.
O Hypoprotidémie (dénutrition, syndrome néphrotique, cirrhose…) : => diminution de
π c => augmentation de L f / diminution de Lr .
=> filtration > réabsorption => oedèmes.


2. Voie accessoire : drainage lymphatique.

- Voie d’échanges à un seul sens.
- Les vaisseaux lymphatiques naissent en doigts de gants dans le secteur interstitiel et se
regroupent progressivement pour constituer le conduit thoracique et la grande veine
lymphatique qui se jettent dans les confluents veineux jugulo-subclaviers gauche et droit.
=> La lymphe canalisée revient à la circulation systémique : ainsi, 2 à 4 L de liquide par
jour sont ramenés du secteur interstitiel vers le secteur plasmatique.
- => Le drainage lymphatique :
O Annule le bilan des échanges entre liquide plasmatique et liquide interstitiel
(≈1,5 mL/min).
O Maintient dans le liquide interstitiel une concentration en protéines basse.
En effet, la lymphe canalisée est riche en protéines : 20-30 g de protéines par litre
(< plasma mais > liquide interstitiel). Ainsi, la lymphe canalisée draine les
protéines du liquide interstitiel.
- Quand un canal lymphatique est obturé, il se forme un œdème localisé :
lymphoedème.


Fiche 16 :
Echanges entre liquide interstitiel et liquide intra-cellulaire
Se référer au schéma du polycopié p18.

- Remarques :

o Sur les transferts passifs par diffusion : les transporteurs protéiques (intervenant
dans la diffusion facilitée) augmentent le débit de transfert mais sont
saturables.

o Sur les transports actifs :
 Primaires : les pompes ioniques ATPasiques hydrolysent de l’ATP pour
leur fonctionnement => dépense d’énergie. La plus répandue est la 3Na
+
/2K+ATPase qui se trouve au niveau des membranes plasmiques de
toutes les cellules (et qui est à l’origine du potentiel transmembranaire).
C’est grâce à l’existence de ces pompes qu’existent et que sont
maintenues les différences de concentration entre liquide intra-
cellulaire et liquide extra-cellulaire (sinon mort cellulaire).
 Secondaires et tertiaires : créent un gradient de concentration G’ en
utilisant l’énergie d’un 1er gradient de concentration G. En effet, en
entrant dans la cellule du fait de son gradient de concentration, le Na+
entraîne l’entrée du glucose (symport, co-transport Na+/Glc) et la sortie
du Ca2+ (échangeur, antiport Na+/Ca2+). Dans ces transports actifs, l’ion
qui a entraîné le transport est toujours mobilisé dans le sens de son
gradient de concentration alors que la substance transportée est
toujours mobilisée contre son gradient de concentration.

o Sur les transports passifs de l’eau par osmose :
 En fonction des gradients osmotiques : des zones de faible pression
osmotique (PO) vers les zones de PO élevée.
 En physiologie, la PO intra-cellulaire est fixe => les gradients osmotiques
sont presque exclusivement dus aux changements de la PO extra-
cellulaire.
 => Les variations de la PO efficace des liquides extra-cellulaires (LEC)
(=> la natrémie) règlent les transferts hydriques et le volume des
liquides intra-cellulaires (LIC) (l’hydratation cellulaire).
Exemple : pertes hypotoniques => le sujet perd plus d’eau que de Na+
=> augmentation de la [Na+] : hypernatrémie => augmentation de la PO
des LEC => sortie d’eau de la cellule, passivement : déshydratation
cellulaire.
Ainsi :
Pertes hypotoniques ou gains hypertoniques => augmentation de la
natrémie => augmentation de la PO des LEC => déshydratation
cellulaire.
Pertes hypertoniques ou gains hypotoniques => diminution de la
natrémie => diminution de la PO des LEC => hyperhydratation
cellulaire.
 Transferts hydriques : très peu à travers la membrane plasmique (car
hydrophobe) mais par aquaporines.


Fiche 17
Nourrisson et femme enceinte
1. Nourrisson.

- Contenu hydrique très supérieur à celui d’un adulte.
(80 % du poids corporel)
- Répartition du volume hydrique total différente de celle d’un adulte :
o VLEC ≈ VLIC (volume des liquides extra-cellulaires ≈ volume des liquides intra-
cellulaires).
o Volume interstitiel proportionnellement très supérieur à celui d’un adulte.

- Risques très importants de déshydratation :
o Dépendance totale vis-à-vis de l’environnement.
o Grande surface cutanée.
o Immaturité rénale : concentration des urines inférieure => réabsorption inférieure
à celle d’un adulte.
o Forte activité métabolique => importante nécessité d’élimination.
o Turn-over de l’eau plus intense et plus rapide (renouvellement d’⅓ des LEC /24h).

2. Femme enceinte.

- Au terme de la grossesse (36 semaines) :
o Prise de poids ≈ +12kg (±10%).
o dont 8L d’eau (moitié/moitié mère/fœtus et annexes).

- Rétention hydrique très importante dans tous les secteurs (et tout particulièrement
dans le liquide interstitiel).
- Rétention ionique importante.
- Rétention hydrique > rétention sodée => gain hypotonique => baisse
physiologique de l’osmolalité plasmatique : -8 à -10 mOsm/kg.

- => Déplacement provisoire mais total de la normalité physiologique : hypervolémie et
hyperhydratation globale.


Fiche 18 :
Conclusion du cours et commentaire

1. Conclusion du cours.

- Cette hétérogénéité dans la répartition du volume hydrique total détermine :
o Une contrainte biologique : la régulation homéostasique => régulation permanente
et très précise avec des limites de variation très étroites.
o Indépendance, liberté biologique.

2. Commentaire.

- Ce cours comporte quelques données chiffrées mais est plutôt accessible du point de
vue difficulté (d’autant plus qu’il est relativement court).
- L’idéal serait donc de gagner un maximum de points sur les QCM relatifs à ce cours.
- Les QCM correspondants à ce cours sont les 4 premiers des 20 du concours.
- Traditionnellement, il existe 5 types principaux de QCM en physiologie des
compartiments liquidiens :
o Sur des solutions : solvant, soluté, électro-neutralité, concentration molaire,
concentration ionique, pression osmotique…
o Sur des échanges hydro-électrolytiques avec le milieu extérieur (≈ cas cliniques).
o Sur les propriétés d’un compartiment.
o Sur des cas cliniques (déshydratations +++).
o Sur les cas particuliers du nourrisson et de la femme enceinte.


Fiche 19 :
QCM corrigés et rédigés

1. Exemples de QCM-types sur les solutions.

QCM 1 : (QCM 1, concours 2002) On compare deux solutions supposées idéales : l‘une
de 19,06 g de chlorure de magnésium (MgCl2) dans un litre d’eau ; l’autre de 17,55 g de
chlorure de sodium (NaCl) dans un litre d’eau. Il est exact que :
A- Les deux solutions ont la même concentration molaire.
B- Les deux solutions contiennent le même nombre d’ions.
C- Les deux solutions développent la même pression osmotique.
D- La solution de MgCl2 contient autant d’anions que de cations.
E- La solution de NaCl contient autant d’anions que de cations.

Masses atomiques : Na = 23 ; Mg = 24,3 ; Cl = 35,5.

QCM 2 : (QCM 1, concours 2004) On compare deux solutions supposées idéales : l‘une
de 11,324 g de chlorure de potassium (KCl) dans un litre d’eau ; l’autre de 11,100 g de
chlorure de sodium (CaCl2) dans un litre d’eau. Il est exact que :
A. La concentration molaire de la solution de KCl est supérieure à celle de la solution de
CaCl2.
B. La concentration ionique de la solution de KCl, exprimée en mEq/L, est inférieure à
celle de la solution de CaCl2 également exprimée en mEq/L.
C. La solution de CaCl2 contient plus de mEq de cations que la solution de KCl.
D. La solution de CaCl2 contient moins de mEq de cations que de mEq d’anions.
e. Les deux solutions développent des pressions osmotiques inférieures à celle du
plasma sanguin normal.

Masses atomiques : K = 39 ; Cl = 35,5 ; Ca = 40.

2. Exemples de QCM-types sur les échanges hydro-électrolytiques avec le milieu
extérieur.

QCM 3 : (QCM 1, concours 2001) Un sujet sain ajoute habituellement de grandes
quantités de sel à sa nourriture. Son ingestion journalière totale correspond à 20 g de
NaCl. Sachant qu’il perd 25 mmol de Na+ par 24 heures dans les selles et la sueur, il est
exact que :
a. Son bilan journalier de sodium est positif.
b. Sa natrémie est égale ou supérieure à 147 mmol/L de plasma.
c. Son excrétion urinaire de sodium est d’environ 315 mmol pour 24 heures.
d. Le volume de ses liquides extra-cellulaires est supérieur à la normale.
e. Le volume de ses liquides intra-cellulaires est inférieur à la normale.

QCM 4 : (QCM 2, concours 2001) Un sujet sain et végétarien ingère tous les jours 250
mmol de potassium. Sachant qu’il perd 20 mmol de potassium par jour dans les selles et
la sueur, il est exact que :
A- Son bilan journalier du potassium est nul.
B- Sa kaliémie est égale ou supérieure à 5,5 mmol/L de plasma.
C- Son excrétion urinaire de potassium est d’environ 150 mmol par 24 heures.
D- Sa masse de potassium échangeable en 24 heures est supérieure à la normale.
E- Sa kaliémie est comprise entre 3,5 et 5 mmol/L de plasma.

3. Exemples de QCM-types sur les propriétés de compartiments.

QCM 5 : (QCM 3, concours 2003) Il est exact que le volume liquidien extra-cellulaire :
A) Peut être mesuré par la dilution de traceurs traversant les parois capillaires et les
membranes cellulaires.
B) Représente environ 20 % du poids corporel d’un adulte.
C) Représente une fraction plus importante du poids corporel chez les nourrissons et
les enfants que chez les adultes.
D) Est constitué d’une solution homogène dans laquelle les solutés sont partout à la
même concentration.
E) Est constamment augmenté quand la natrémie dépasse 145 mmol/L.

QCM 6 : (QCM 3, concours 2004) Il est exact que le volume liquidien intra-cellulaire :
A- A la même composition ionique que le liquide interstitiel.
B- Peut être mesuré directement par la dilution d’un traceur qui traverse les parois des
capillaires sanguins et les membranes plasmiques des cellules.
C- Est plus riche en protéinates que le liquide plasmatique.
D- Représente environ 28 litres chez un adulte en bonne santé, de morphologie normale
et pesant 70 kg.
E- Augmente quand la pression osmotique efficace des liquides extra-cellulaires
diminue.

4. Exemples de QCM-types sur des cas cliniques.

QCM 7 : (QCM 4, concours 2001) Au cours d’un épisode de gastro-entérite aiguë, un
enfant de 5 ans, antérieurement sain, a une température corporelle de 39,5°C. Il vomit et
a de la diarrhée. Sa pression veineuse centrale est inférieure à la normale et son
hématocrite est de 50%. L’ionogramme plasmatique indique : Na+ = 152 mEq/L et K+ = 2,5
mEq/L. Il est exact que :
a. Son volume plasmatique est inférieur à la normale.
b. Le volume de ses liquides intra-cellulaires est inférieur à la normale.
c. L’excrétion de sodium dans les urines de 24 heures est diminuée.
d. Le volume de ses urines de 24 heures est diminué.
e. Ses pertes d’eau par les voies cutanée et respiratoire sont diminuées.

QCM 8 : (QCM 4, concours 2002) Un homme âge de 84 ans présente une infection
broncho-pulmonaire aiguë depuis 48h. Il est prostré, incapable de s’alimenter et de boire.
Sa température corporelle est de 40,5°C. L’ionogramme plasmatique indique : Na+ = 154
mEq/L, K+ = 4,8 mEq/L alors que la protidémie est de 65 g/L. Il est exact que :
A- Son bilan hydrique journalier est négatif.
B- La perte hydrique urinaire est réduite.
C- Le déficit liquidien concerne surtout le volume extra-cellulaire.
D- Le déficit liquidien concerne surtout le volume intra-cellulaire.
E- Les pertes hydriques cutanées et respiratoires sont réduites.


5. Exemples de QCM-types sur nourrisson et femme enceinte.

QCM 9 : (QCM 4, concours 2003) A la 36ème semaine d’une grossesse normale, il est exact
qu’on observe :
A) Une prise de poids totale d’environ 8 kg.
B) Une augmentation du volume des liquides intra-cellulaires proportionnellement plus
importante que celle du volume des liquides extra-cellulaires.
C) Une augmentation du volume des liquides interstitiels proportionnellement plus
importante que celle du volume des liquides intra-cellulaires.
D) Une augmentation du volume plasmatique proportionnellement plus importante que
celle du volume des liquides interstitiels.
E) Un abaissement d’environ 3 % de la pression osmotique du plasma sanguin.

QCM 10 : (QCM 4, concours 2004) Il est exact qu’un nourrisson en bonne santé, âgé de 1
mois et pesant 4 kg :
A- A un volume liquidien total d’environ 2,4 L.
B- A un volume liquidien extra-cellulaire d’environ 1,6 L.
C- Absorbe 530 à 540 mL d’eau par jour.
D- Excrète 530 à 540 mL d’eau par jour.
E- A une plus grande surface cutanée qu’un adulte lorsqu’elle est exprimée par kg de
poids corporel.


Corrections :

QCM 1 : CDE
mg / L 19,06.10 3
A : MgCl2 : mmol / L = = = 200
masse _ molaire _(moléculaire _ ou _ atomique) 24,3 + 2 × 35,5
17,55.10 3
NaCl : mmol / L = = 300
23 + 35,5
B : Les concentrations ioniques des deux solutions sont différentes :
MgCl2 : mEq / L = mmol / L × valence = 200 × 4 = 800
NaCl : mEq / L = 300 × 2 = 600
C : MgCl2 : mOsm / L = mmol / L × n _ particules = 200 × 3 = 600
NaCl : mOsm / L = 300 × 2 = 600
D et E : électro-neutralité !

QCM 2 : ABC
mg / L 11,324.10 3
A : KCl : mmol / L = = = 152
masse _ molaire _(moléculaire _ ou _ atomique) 39 + 35,5
11,100.10 3
CaCl2 : mmol / L = = 100
40 + 2 × 35,5
B : KCl : mEq / L = mmol / L × valence = 152 × 2 = 304
CaCl2 : mEq / L = 100 × 4 = 400
+ − [KCl] 152
C : KCl : électro-neutralité => [K ] = [Cl ] = = = 51
2 2
=> K+ : mEq / L = mmol / L × valence = 51 × 1 = 51
[CaCl 2 ] 100
CaCl2 : électro-neutralité => [Ca 2+ ] = 2[Cl − ] = = = 50
2 2
=> Ca2+ : mEq / L = mmol / L × valence = 51 × 1 = 51
D : électro-neutralité => cette solution contient autant de mEq de cations que d‘anions.
E : KCl : mOsm / L = mmol / L × n _ particules = 152 × 2 = 304 > 290 > 280
CaCl2 : mOsm / L = 100 × 3 = 300 > 290 > 280

QCM 3 : C
A : nul puisqu’il s’agit d’un sujet sain.
B : 140 mmol/L (environ) puisqu’il s’agit d’un sujet sain.
C : Gains : ingestion de 20 g de NaCl soit 20 × 17 = 340 mmol de Na+ (puisque 1g de sel
correspond à 17 mmol de Na+).
Pertes : pertes fécales et sudorales de 25 mmol de Na+ + pertes rénales (x) qui permettent
l’annulation du bilan sodé.
i. x = 340 – 25 = 315 mmol.
D et E : tous les volumes liquidiens de ce sujets ont normaux puisqu’il s’agit d’un sujet sain !


QCM 4 : AE
A : puisqu’il s’agit d’un sujet sain…
B : inférieure (3,5 à 5 mmol/L de plasma)… puisqu’il s’agit d’un sujet sain !
C : Gains : ingestion de 250 mmol de K+.
Pertes : pertes fécales et sudorales de 20 mmol de K+ + pertes rénales (x) qui permettent
l’annulation du bilan potassique.
ii. x = 250 – 20 = 230 mmol.
D : puisqu’il s’agit d’un sujet sain !
E : puisqu’il s’agit d’un sujet sain ! (8ème fois…Vous voyez que ce n’est pas sorcier la
physiologie des compartiments liquidiens !).

QCM 5 : BC
A : pas les membranes cellulaires.
D : on y distingue notamment le volume plasmatique du volume interstitiel (de compositions
différentes)…
E : tend à augmenter.

QCM 6 : CDE
B : indirectement : VLIC = VHT – VLEC
D : VLIC = 40 % du poids corporel = 40 % x 70 = 28 L.

QCM 7 : ABCD
A : car sa PVC est diminuée et son hématocrite est augmenté.
B : déshydratation (fièvre + vomissements + diarrhée).
C : rétention sodée associée à la rétention hydrique au niveau rénal : rétention hydro-sodée. En
effet, le plus souvent, les 2 fonctionnent en paire :
Volume plasmatique insuffisant => nécessité d’une rétention hydrique.
Or c’est la quantité de sodium qui détermine le volume plasmatique (et, plus globalement, le
volume des liquides extra-cellulaires).
=> Il faut retenir du Na+.
D : tentative de compensation rénale de la déshydratation.

QCM 8 : ABD
A : car apports diminués (ne s’alimente pas et ne boit pas) et pertes augmentées (fièvre).
B : tentative de compensation rénale de la déshydratation.
C et D : l’organisme a plutôt tendance à préserver le VLEC (et plus particulièrement le VP)
quitte à sacrifier (dans un 1er temps du moins) le VLIC.
E : augmentées du fait de la fièvre.

QCM 9 : CE
A : ≈ +12kg (±10%).
B, C et D : proportionnellement, on a : ↑ VLEC > ↑ VLIC ;
plus précisément : ↑ VLI > ↑ VLIC > ↑ VP.
−8
E: ≈ − 3%
280

QCM 10 : BCDE
A : VHT (nourrisson) = 80 % du poids corporel = 80 % x 4 = 3,2 L.
B : VLEC (nourrisson) = 40 % du poids corporel = 40 % x 4 = 1,6 L.
C et D : ce volume correspond au turn-over quotidien d’⅓ du VLEC.


2ème partie : Bases de la physiologie nerveuse
(Pr ARNAL) : Marie ESTEBE

- Fiche 2 : Potentiel membranaire de repos.
- Fiche 3 : Potentiels électrotoniques.
- Fiche 4 : Potentiel d’action.
- Fiche 5 : Synapses.
- Fiche 6 : Synapse chimique.
- Fiche 7 : Différents types de récepteurs aux neurotransmetteurs.
- Fiche 8 : Neurotransmetteurs activateurs.
- Fiche 9 : Neurotransmetteurs inhibiteurs.
- Fiche 10 : Amines biogènes.
- Fiche 11 : Système nerveux organo-végétatif.


Fiche 1 :
Introduction

1) Activité du cerveau.

Récepteurs :
des organes des Effecteurs : les
sens, des muscles muscles
et des squelettiques.
articulations.
Efférences motrices
Afférences somatiques Somatique

SNC

Végétatif

Effecteurs : les
Récepteurs glandes, le muscle
viscéraux lisse et le muscle
cardiaque.
Afférences viscérales
Efférences végétatives
Le SNC a une partie viscérale et une partie somatique.
-La partie somatique est la partie vers laquelle se dirigent les afférences somatiques
(provenant des récepteurs des organes des sens, des muscles et des articulations) et qui
envoie les efférences motrices vers les muscles striés squelettiques.
-La partie autonome reçoit les afférences viscérales (provenant des récepteurs des
viscères) et envoie des efférences vers les muscles lisses, le muscle cardiaque…

Etude des arcs réflexes : un stimulus provoque une réponse réflexe. Ex : expériences de
Pavlov et les réflexes conditionnés.

2) Gènes, épigenèse et plasticité neuronale.

a) Non linéarité entre le nombre de gènes et la complexité du cerveau.
-Par exemple, la souris et l’homme ont le même nombre de gènes mais on connaît
bien sûr leurs différences...
-Ceci s’explique par :-une immense réserve combinatoire.
-l’expression des gènes selon une séquence temporo-
spatiale au cours du développement.

b) Variabilité épigénétique.
-Evolution par essais/erreurs.
-Développement différent du cerveau en fonction de l’interaction avec
l’environnement. Exemples de jumeaux.

c) Plasticité : (au niveau embryonnaire+++ mais aussi à l’âge adulte +/-)
-C’est la capacité générale des neurones et des synapses de changer de
propriétés en fonction de leur activité.
-Dès le développement embryonnaire, le nombre de synapses explose puis il y a
une sélection des contacts synaptiques et la mort de certains neurones peut être
accélérée ou retardée.

3) Les systèmes neuronaux sont :

a) Ouverts : Il y a un échange d’informations et d’énergie avec le monde extérieur.
b) Motivés : Le SNC ne reçoit pas passivement des informations de l’extérieur, il est
producteur de représentations et il explore et teste en permanence
l’environnement. On parle « d’exploration organisée » car les informations qu’il
reçoit sont confrontées avec celles qu’il possède en mémoire.

4) Multiples évolutions :

a) Jean-Baptiste de Lamarck :
-Il a proposé une conception transformiste du monde basée sur deux facteurs :
-la tendance des organismes à se complexifier.
-La diversification des espèces due à l’influence de l’environnement.
(L’animal module ses habitudes, utilise -ou pas- ses organes, qui se développent ou
régressent en fonction de l’environnement)
-Il propose aussi l’hérédité des caractères acquis (exemple du cou de la girafe).

b) Charles Darwin :
Il a proposé un modèle en rupture avec le modèle transformiste : le modèle
sélectif, avec deux phases :
-la 1ère est aléatoire : des variations spontanées et aveugles ont lieu. Elles
ont une nature héréditaire.
-La 2ème est une phase de tri, de sélection de certaines variations. C’est la
sélection naturelle, que Darwin appelle « la lutte pour la vie » : ne peuvent se
multiplier que les individus dont la composition héréditaire est telle qu’ils arrivent à vivre
et à se reproduire dans un environnement particulier.

c) Jacques Monod :
« Le hasard et la nécessité ».
-Il a suggéré d’étendre le modèle de Darwin à l’évolution des idées et de la
culture. Les représentations, les idées, la culture... peuvent être externalisées et mises
en commun ou être stockées dans des mémoires non cérébrales (écriture).
-Comprendre le monde, agir sur lui et transmettre cette culture d’une génération à
l’autre permet d’élever le niveau de connaissance…

d) Jean-Pierre Changeux :
-Le cerveau élabore une pensée universelle qui se communique par le langage.
-L’évolution culturelle a pris le relais sur l’évolution biologique (destinée à la
survie) dans un souci d’exactitude dans la représentation du monde. En effet, la
pensée scientifique et la recherche de la vérité sont primordiales dans nos sociétés.


Fiche 2 :
Potentiel membranaire de repos

Toutes les cellules sont polarisées, seuls les neurones et les cellules musculaires sont
excitables.

1) Principes fondamentaux de l’électricité.

-Concentrations ioniques :
ions Milieu extracellulaire Milieu intracellulaire
Na+ 150 15
Cl- 110 10
K+ 5 150
+Protéines et composés
phosphorylés

-N.B. : les liquides intra- et extra-cellulaires sont électriquement neutres.

-Le potentiel électrique est une différence de potentiel (ddp exprimée en mV), qui varie
en fonction de la répartition ionique.

2) Potentiel de membrane.

-Le potentiel de membrane est du signe de l’excès de charges à l’intérieur de la cellule.

-Il est compris entre -5mV et -90Mv. Sa valeur est de -70mV pour les neurones.

-Le potentiel de membrane peut varier en fonction :
-Des différences de concentration dans les milieux intra- et extra-cellulaires.
-Des différences de perméabilité membranaire.
-par les canaux ioniques.
-par les pompes (minimes).

Remarques :
- Pour un ion donné, plus la perméabilité (sélective) est grande, plus la contribution
de ce type d’ion au potentiel de membrane est grande.

- Attention : lorsque l’on compare 2 potentiels de membrane, on raisonne par rapport à la
valeur absolue. Ainsi, un potentiel membranaire de -90mV est plus grand qu’un
potentiel membranaire de -70mV (car 90>70) et lorsqu’un potentiel de membrane
« augmente », il s’éloigne de la valeur du seuil.

- Ce sont le Na+, le K+ et le Cl- qui assurent les variations du potentiel de membrane.
=> voir le tableau récapitulatif des différents transports de ces ions à la page suivante.


Fiche 3 :
Potentiels électrotoniques

1) Pour commencer… quelques définitions !

On définit les changements de potentiel membranaire par rapport au potentiel
membranaire de repos (-70mV) :

-Dépolarisation : le potentiel membranaire devient moins négatif que le potentiel
membranaire de repos et se rapproche de 0 (sa valeur absolue diminue => « le potentiel
membranaire diminue »).

-Hyperpolarisation : le potentiel membranaire devient plus négatif que le potentiel
membranaire de repos et s’éloigne de 0 (se rapproche du potentiel d’équilibre du K+ : -90mV)
(sa valeur absolue augmente => « le potentiel membranaire augmente »).

-Repolarisation : retour au potentiel membranaire de repos.

-Inversion de polarité : le potentiel de membrane devient positif (se rapproche du
potentiel d’équilibre du Na+ : +60mV).

2) Caractéristiques des potentiels électrotoniques

-Il s’agit de phénomènes locaux : transmission de l’information sur de courtes
distances.

-Il peut s’agir d’une dépolarisation ou d’une hyperpolarisation. Ils peuvent donc être
excitateurs ou inhibiteurs.

-L’amplitude dépend de l’intensité du stimulus.

-Il n’y a pas de seuil.

-La durée est variable : parfois plusieurs dizaines de ms.

-La dépolarisation est maximale près de l’origine de la stimulation :
o A l’intérieur de la cellule : les ions positifs se déplacent des zones (+) vers les
zones de repos (-).
o A l’extérieur de la cellule : les ions positifs se déplacent des zones (+) vers les
zones dépolarisées (-).

-La circulation est décrémentielle : l’amplitude de la dépolarisation décroît avec la
distance.

-Phénomènes de sommation possibles : temporelle et/ou spatiale.
Dans une synapse chimique, pour l’activation de la cellule post-synaptique (voir fiches
5 et 6), un potentiel post-synaptique excitateur ne suffit pas pour atteindre le seuil. Il
faut donc des phénomènes de sommation.
Ils permettent le déclenchement de potentiels d’action.


Fiche 4 :
Potentiel d’action

1) Généralités.

- Pic de -70mV à +30mV.
- Durée : 1ms.
- Transmission sur de longues distances.
- Déclenché lorsque le seuil de dépolarisation est atteint selon
une loi du tout ou rien.
- On retrouve le vocabulaire de « dépolarisation,
hyperpolarisation, repolarisation et inversion de polarité » qui
avait été défini pour les potentiel électrotoniques.

2) Bases ioniques.

- La majorité des canaux à Na+ est fermée au repos.
- Dépolarisation : ces canaux sodiques s’ouvrent,
les Na+ entrent dans la cellule => inversion de polarité
membranaire.
- Repolarisation : due à la fermeture des canaux à Na+.

- La perméabilité membranaire au K+ est 50 fois supérieure.
- La repolarisation est accélérée par l’ouverture de canaux à K
+
sensibles au voltage qui sont à l’origine d’une post-
hyperpolarisation.
Il y a ensuite un retour au potentiel membranaire de repos
avec un retour des conductances au Na+ et au K+ à leurs
valeurs de repos.

Rmq : On distingue 2 phases dans l’activation des canaux :
-Le cycle positif rapide est dû à l’ouverture des
canaux Na+. Il correspond à la dépolarisation.
-Le cycle négatif lent est dû à l’ouverture des canaux K+.

- On parle de canaux sensibles au voltage.
Ils comportent :
-6 domaines
-Chaque domaine possède une boucle qui est
responsable de la sélectivité ionique et de la
conduction.
-Un pore
-Un domaine polaire qui détecte le potentiel de
membrane et qui entraîne l’ouverture des canaux Na+
par exemple.


-Un segment intra-cellulaire qui permet l’inactivation du
canal lorsque la membrane est totalement dépolarisée.
-Un site pour la lidocaïne qui bloque l’ouverture des canaux Na+.

3) Seuil.

-Le seuil est le potentiel de membrane qui doit être atteint pour le déclenchement d’un
potentiel d’action (PA)
-Un stimulus sub-liminaire (= infra-liminaire) n’atteint pas le seuil => pas de
déclenchement de PA.
-Un stimulus liminaire (= liminal) atteint tout juste le seuil => PA.
-Un stimulus supra-liminaire dépasse le seuil => PA.
Rmq : Le potentiel d’action a la même forme et la même amplitude que dans le
cas d’un stimulus liminaire : loi du tout ou rien : une fois le seuil atteint, les phénomènes
membranaires ne dépendent pas de l’intensité du stimulus (l’intensité d’un signal est
codée en fréquence et non pas en amplitude).

Rmq : Le cône d’implantation de l’axone est la zone où la quantité de canaux
sodiques voltage-dépendants est la plus importante et donc où le seuil est le plus bas.
C’est donc cette zone qui atteindra la première le seuil et qui sera le lieu de naissance du
potentiel d’action.

4) Périodes réfractaires.

-Période réfractaire absolue : depuis le sommet du PA jusqu’à la fin de la phase
descendante.
-Période réfractaire relative : suit la période réfractaire absolue, dure plusieurs
dizaines de ms. Elle correspond au temps nécessaire aux canaux pour reprendre leur
conformation d’origine. Un PA peut être produit durant cette période à condition que l’on
applique un stimulus supra-liminaire.

5) Propagation du potentiel d’action.

-Naissance généralement au niveau du cône d’implantation de l’axone.
-La propagation du PA est toujours unidirectionnelle.
-Fibre amyélinique (petit diamètre) : le courant se déplace de proche en proche,
vitesse de conduction de 0,5m/s.
Plus le diamètre de l’axone est grand, plus la vitesse de conduction est grande.
-Fibre myélinisée (gros diamètre + gaine de myéline) : manchons de cellules gliales
séparées par des nœuds de Ranvier où la densité des canaux à Na+ est élevée => les
PA générés sont conduits par les zones myélinisées de manière saltatoire (plus rapide),
vitesse de conduction de 100m/s.


Fiche 6 :
La synapse chimique

Rmq : Le bacille tétanique inhibe la libération des neurotransmetteurs qui assurent des PPSI
sur les neurones. Il entraîne donc des contractions involontaires (qui démarrent avec le
trismus).


Fiche 7 :
Les différents types de récepteurs aux neurotransmetteurs

Il existe deux grands types de récepteurs aux neurotransmetteurs :

1) Récepteurs ionotropes.

-Ils comportent :
-Un domaine extra-cellulaire qui se lie avec le neurotransmetteur (« le ligand »)
et qui entraîne l’ouverture du canal.
-Un segment trans-membranaire qui forme un canal ionique : plusieurs sous-
unités forment un pore.
-Effets post-synaptiques brefs (10 ms maximum).

2) Récepteurs métabotropes.

-« Récepteurs classiques »
-C’est un canal mais il est couplé à une protéine G (Gs (stimulatrice) ou Gi
(inhibitrice))

Il y a deux cas de figures :
a) La protéine G interagit directement avec le canal ionique, ce qui entraîne des
potentiels post-synaptiques qui sont longs et qui peuvent durer quelques centaines de
ms.
b) La protéine G interagit indirectement avec le canal ionique (elle l’active ou
l’inhibe) par l’intermédiaire de second messagers. Les potentiels post-synaptiques
engendrés sont très longs. (jusqu’à 1h). Ex de l’Adénylate Cyclase.


Fiche 8 :
Les neurotransmetteurs activateurs

1) Acétylcholine
Choline Acétyl Transférase
(Choline+AcétylCoA Acétylcholine

Choline+Acétate Acétylcholine)
Acétylcholinestérase

Les récepteurs à l’Acétylcholine sont des récepteurs ionotropes.

a) Récepteurs nicotiniques :
*Au niveau de la jonction neuro-musculaire.
-5 sous-unités : 2α (permettant la fixation de l’acétylcholine) β, γ, δ.
-Ils sont la cible de l’α neurotoxine (qui se lie de façon irréversible) ou
du curare (utilisé en chirurgie digestive), ce qui entraîne des paralysies.

*Au niveau du SNC :
-La structure est légèrement différente de celle des récepteurs
nicotiniques présents au niveau de la jonction neuro-musculaire.
-Les corps cellulaires des neurones cholinergiques sont en nombre
restreint mais les ramifications sont très diffuses. Ils ont un rôle dans l’apprentissage et dans la
mémoire. La maladie d’Alzheimer est une dégénérescence des récepteurs nicotiniques
=> traitement par un inhibiteur de l’acétylcholinestérase.
(Les gaz moutarde comme le gaz sarin (organophosphorés) inhibent aussi
l’acétylcholinestérase).

b) Récepteurs muscariniques :
Ils sont de 5 sous-types : M1, M2, M3, M4, M5.
M1 se trouve au niveau des synapses neuro-neuronales, au niveau du
SNC ainsi qu’au niveau du système nerveux végétatif.
M2 au niveau du cœur.
M3 au niveau du muscle lisse.
M4 et M5 sont moins abondants.

2) Le glutamate. (NT le plus abondant du cerveau.)

Glutamine Glutaminase Glutamate

-Des vésicules pré-synaptiques contiennent le glutamate qui sera libéré dans la fente
synaptique.
-Il peut être dégradé en glutamine qui est recaptée par l’élément pré-synaptique ou par
les cellules gliales.
-Le glutamate agit sur les récepteurs NMDA (N-méthyl D Aspartate) (activés par le
NMDA ou le glutamate) qui sont des récepteurs ionotropes perméables +++ au Na+ et au K+ et
+ au Ca++.
-Il a un rôle dans l’apprentissage, la mémorisation et le développement neuronal. (Il est à
noter que l’accumulation de glutamate entraîne la mort neuronale)


Fiche 9 :
Neuro-transmetteurs inhibiteurs

La fixation des neuro-transmetteurs inhibiteurs sur leur récepteur entraîne :
-L’ activation de canaux chlore.
-L’ ouverture de canaux potassiques.
=> entraînant une hyperpolarisation ou une stabilisation du potentiel de membrane.

1) Le GABA -C’est l’acide γ amino-butyrique.
-Dérivé par décarboxylation de l’acide glutamique.
-1/3 des synapses du système nerveux sont GABAergiques.
-Les récepteurs du GABA sont la cible de nombreuses substances:
-Les anti-épileptiques et anxiolytiques (benzodiazépines) qui activent ces
récepteurs.
-L’alcool qui a un effet anxiolytique active aussi ces récepteurs.

2) La glycine -Dérivé de l’acide carboxylique.
-Retrouvé au niveau des synapses inhibitrices de la moelle épinière.
-La strychnine (un alcaloïde extrait de la noix vomique) bloque les récepteurs de la
glycine de la moelle et du tronc cérébral, entraînant une hyperactivité.


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