Este documento trata sobre la nutrición de las abejas y los diferentes nutrientes que necesitan, incluyendo hidratos de carbono, proteínas, lípidos, agua y minerales. También discute cómo obtienen estos nutrientes de la miel y el polen, y cómo los transforman y almacenan para producir cera, grasa corporal y otras sustancias. Además, proporciona información sobre un producto para combatir el ácaro varroa y sobre servicios y noticias apícolas.
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APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 2
Administracion: Dra. Claudia
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de propiedad intelectual vigente.
Los artículos son responsabilidad de
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necesariamente la opinión los
directivos de esta edición.
Apicultura sin Fronteras
Edicion N- 67
FEBRERO 2012
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Cantidad de paginas de este numero: 18
Cantidad de Suplementos incluidos : 3
Director de Contenido : Rodrigo Gonzalez
Redaccion: Jose Madonni - Luisa Noy -
Brisa Gonzalez
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Colaboracion: Ulises Gonzalez
Publicidad: Vanina Gonzalez (ARG)
Rodrigo Gonzalez (Todo los paises)
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EL EQUILIBRIO EN LA NUTRICIÓN
Las abejas al igual que la mayoría de
los seres vivos pluricelulares no son
formadores, sino transformadores de
energía y materia, por lo tanto
necesitan, al igual que la mayoría de los
individuos, ingerir alimentos con todos
los nutrientes necesarios para el
mantenimiento de las funciones vitales
del organismo. Dentro de las sustancias
que son imprescindibles para las abejas
están: Los Hidratos de Carbono
(azúcares), Las Proteínas, Lípidos
(grasas), El agua y los Minerales.
HIDRATOS DE CARBONO (azúcares)
Las moléculas de los hidratos de
carbono están compuestas por;
hidrógenos, oxígeno y carbono. Son
conocidos comúnmente como azúcares
pero también los componen las harinas
y los almidones. Constituyen el 60 % de
la dieta en las personas, y una mayor
parte en la de las abejas. Son el
combustible que en el proceso de
oxidación, queman los seres vivos para
su funcionamiento. Los hidratos de
carbono pueden ser más o menos
complejos, oxidarse más o menos
fácilmente, proporcionando más o
menos energía. Los mas sencillos, -
monosacáridos; (glucosa y fructosa)
formados por 6 carbonos, 12
hidrógenos y 6 oxígenos- queman
rápidamente. Como la leña fina, dan un
fogonazo de energía. Cuando se
encadenan (enlazan) dos
monosacáridos se forma un disacárido,
como la Sacarosa, cuyas moléculas
están integradas por; 12 Carbonos, 4
hidrógenos y 12 Oxígenos. Cuando se
encadenan tres monosacáridos, se
forma un trisacárido. Cuando se
encadena muchos, un polisacárido o
Almidón, que es como un tronco grueso,
se ha de hacer astillas para que prenda
(monosacáridos).
Los diferentes seres vivos tienen distinta
capacidad de asimilar y digerir los
polisacáridos, desmenuzándolos en los
monosacáridos que lo componen. Pero
todos han de realizar una serie de
reacciones químicas que transforme
cualquier azúcar en uno solo, la
fructosa, que es el único que las células
de cualquier ser vivo pueden quemar
para transformarlo en energía,
convirtiéndolo en un residuo de gas
carbónico (carbono y oxígeno CO²) y
agua (hidrógeno y oxígeno, H²O).
Cuando un ser vivo consume más
azúcares de los que necesitas utilizar,
guarda el excedente de reserva. Para
ello, rompe la fructosa (6 carbonos),
elimina parte del oxígeno y produce 3
fragmentos de 2 carbonos, que vuelve a
enlazar reordenándolos de otra manera
más compacta (glicerina), y va sumando
fragmentos de 2 carbonos para formar
unos compuestos que se llaman grasas.
Las abejas encuentran hidratos de
carbono en la miel (80 %) y en el polen
(40 %), y forman dos tipos de grasas a
partir de estos azúcares: la cera (que es
una grasa sólida a temperatura
ambiente) y sus grasas internas, (que
acumulan en unas células vacías
denominado tejido adiposo) sobre todo
en otoño. Estas grasas son utilizadas
para la fabricación de hormonas y para
el mantenimiento de la cubierta de los
nervios.
Para que se produzcan esas
transformaciones es imprescindible la
presencia de ciertos componentes que
están en el polen y que son otras
grasas, enzimas, que actúan como
iniciadores y catalizadores de esas
reacciones químicas (consumo de
lípidos del exterior)..
Nutrición de las abejas
3. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 3
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LAS PROTEINAS
Hay otro tipo de sustancias alimenticias
para los seres vivos que, además de
carbono, hidrógeno y oxígeno (como
los azúcares y las grasas), tienen otro
elemento imprescindible para la vida: el
nitrógeno. Esas sustancias
nitrogenadas, se llaman proteínas.
Las proteínas: están formadas por
elementos más sencillos, los
aminoácidos, de los que hay unos
veinte diferentes. Hay muchos tipos de
proteínas, que se diferencian en el
número total de aminoácidos y en los
tipos de aminoácidos que las forman.
Se puede decir que los aminoácidos
son como los ladrillos, según el tipo
que se utilice y como se junten puede
hacerse con ellos una pared maestra,
un tabique, una columna, una bóveda,
etc.
En los seres vivos las sustancias
nitrogenadas, proteínas, tienen una
gran variedad de funciones: Intervienen
en la formación de los músculos, en los
tejidos de soporte (tendones, el
esqueleto interno en nuestro caso, el
externo o “caparazón” en las abejas),
en las secreciones digestivas
(enzimas), en las hormonas, en los
sistemas defensivos (inmunológicos),
en los genes de los cromosomas
(ADN), en las células nuevas que
reponen a las dañadas en los tejidos,
etc.
Los seres vivos necesitan ingerir
cantidades variables de proteínas en su
dieta, según la etapa de la vida, en las
abejas también. Las larvas, la reina en
plena postura y las abejas nodrizas,
necesitan mayores cantidades que las
abejas viejas o los zánganos En la
digestión se fragmentan las proteínas
en partes mas pequeñas, hasta llegar a
los aminoácidos y a su vez, éstos, por
combinaciones, vuelven a formar otros
que no ingresaron con los alimentos,
pero que son necesarios para el
organismo, para aprovechar las partes
nitrogenadas en fabricar otras
proteínas, útiles para el ser vivo que las
ingiere. Las partes sin nitrógeno, con
solo carbono, hidrógeno y oxígeno, son
quemadas o convertidas en grasa.
Los diferentes seres vivos pueden
fabricar diferentes aminoácidos en su
organismo, a partir de fragmentos de
otras moléculas que contengan
carbono, hidrógeno, oxígeno y
nitrógeno. Pero siempre hay algunos
de esa veintena que no saben
“fabricar”, y que han de tomar enteros
en la dieta, esos se llaman
aminoácidos esenciales. Las diferentes
especies de seres vivos tienen como
“esenciales” diferentes aminoácidos de
esa veintena. Esas sustancias que un
ser vivo no sabe “fabricar”, se conocen
también con el nombre de vitaminas, y
la mayoría suelen ser de tipo
nitrogenado (aminoácidos...) o/y graso.
En la dieta de las abejas, el polen, es el
único aporte proteínas con cantidades
variables pero con un promedio del
25% de proteína cruda y de grasas
externas.
Cuando los aportes a la dieta son
correctos, todas las reacciones de
transformación de estas materias en
energía y en otras materias diferentes
funcionan bien; el organismo vive.
EL AGUA
Otro elemento imprescindible para la
supervivencia, a parte de los nutrientes
mencionados, es el agua. En promedio,
el 66% de los organismos vivos es
agua (en algunos más). El agua
interviene en las reacciones químicas
que mantienen la vida, como disolvente
y también como refrigerante. En todas
las reacciones se produce calor, y si
este no es eliminado, la temperatura
corporal iría subiendo poco a poco hasta
“freír” a las abejas por dentro. Las
proteínas se coagulan por encima de los
45º C y pierden sus funciones. Las abejas
tienen en sus antenas unos termo-
receptores, termómetros conectados a
nervios, que se activan cuando la
temperatura sube o baja y envían
mensajes a los ganglios cerebrales que
provocan determinados comportamientos
(ventilación, agrupación, acarreo de
agua...).
Si la temperatura sube las abejas salen a
por agua, la vierten en gotas en los
panales y ventilan para que se evapore,
esto “roba” calor y la temperatura baja a
su nivel normal. Si no pueden controlara
así, salen de la colmena y se sitúan bajo
esta, a la sombra, para evitar que su
actividad dentro eleve más la
temperatura.
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4. APICULTURA SIN FRONTERAS N 66- DICIEMBRE 2011 / ENERO 2012 - Hoja 4
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Si hace frío, se agrupan en un racimo
compacto y se mueven produciendo
calor (quemando sus reservas de
hidratos de carbono, miel que tienen a
mano en el panal, y en una segunda
fase, sus grasas internas). Si no pueden
mantener constantemente en alguna
zona del panal una temperatura de 35
±1º C y una humedad relativa de
alrededor del 80%, cesa la cría (esta se
deshidrata con facilidad a través de su
fina piel). Por ello se ven abejas
recogiendo ávidamente agua al inicio de
la cría, en primavera temprana, pues si
falta agua en la colonia, la cría se
paraliza.
Otro elemento que necesita agua es la
respiración, el aire que entra en los
sacos respiratorios se carga de
humedad interna de las abejas,
humedad que estas deben reponer. La
excreción de residuos también consume
agua.
SITUACIONES LÍMITES EN LA
NUTRICIÓN DE LAS ABEJAS
FALTA DE ALGUN ELEMENTO VITAL
Si falla el suministro de hidratos de
carbono, no pueden producir energía,
sobre todo calorífica, y disminuye su
capacidad de mantener 35º C
constante, ± 1º C, en la zona de cría, es
decir, se paraliza la cría. Si el problema
continúa y se hace más grave, la
temperatura de los panales que ocupan
va disminuyendo, lo que vuelve más
lentas todas las reacciones químicas de
sus cuerpos; las trasmisiones eléctricas
de los nervios. Esto hace mas lentos
sus movimientos y su coordinación, la
respiración, los movimientos
musculares, etc., lo que a su vez
acentúa la disminución de la
temperatura. Finalmente, cuando se
llega a la frontera aproximada de los 12º
C, las abejas quedan totalmente
paralizadas por el frío y mueren,
formando un grupo arracimado,
introducidas de cabeza en las celdillas,
en un intento desesperado de conservar
mejor sus últimas calorías. Casi
todos lo hemos visto alguna vez
Hasta llegar a esa situación, el
organismo de las abejas ha intentado
producir energía calorífica de
cualquier manera: primero,
quemando sus reservas de grasa,
que almacenaba en las células vacías
de la espalda (al nivel del 2º anillo
abdominal), y cuando estas
escasean, quemando proteínas de
los músculos, de los tejidos (intestino,
estomago, etc.). Se puede decir que
el cuerpo se come a sí mismo. Esto
provoca una disminución del peso
corporal, que puede llegar a un 50%
de su valor normal. Finalmente, solo
quedan las proteínas de los órganos
vitales y un mínimo de grasa que es
imprescindible para el mantenimiento
del nivel de las principales hormonas
y el aislamiento de las terminaciones
nerviosas que transmiten impulsos
entre los tejidos, los órganos y los
ganglios cerebrales. En este estado,
las abejas pueden desaparecer con
facilidad en el campo un día que
puedan salir. Las que quedan en la
colmena pueden presentar los
mismos síntomas de falta de
proteínas y destrucción de tejidos
digestivos que si hubieran estado
parasitadas por nosema, que es otra
manera de perder proteínas.
Cuando las abejas padecen falta de
polen, bien porque no haya, o porque
el que hay no tiene los nutrientes
adecuados, -enzimas- las reacciones
químicas de formación de grasa a
partir de los hidratos de carbono no
se dan y no pueden acumular
suficiente cantidad de ésta en su
cuerpo.
Si tienen hidratos de carbono, miel,
pueden quemarlos para producir
calor, pero les faltarían elementos
necesarios para la producción de
hormonas y enzimas que controlan
procesos importantes: la fabricación
de jugos digestivos, el sistema
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5. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 5
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Inmunológico, el aislamiento de los
conductos nerviosos, la producción de
jalea real (con lo que paralizarán la cría),
la producción de cera...
La falta de polen, también provoca en el
organismo de las abejas “hambre de
proteínas”, que tratan de solucionar
extrayendo proteínas de donde las haya,
fundamentalmente del músculo y los
intestinos. Esta situación puede
provocar daños celulares en estos
tejidos, con la consiguiente disminución
del peso corporal, y la posible
observación de tejidos dañados (como
el digestivo) que deja de producir jugos
digestivos y queda con daños que
pueden confundirse con lesiones de
parasitósis por nosema.
Paralelamente a ese proceso orgánico
hay un aumento del instinto de
recolección de polen, lo que hace que, si
no lo encuentran, recolecten cualquier
cosa que se le parezca (harina, polvo de
paja, polvo de los piensos para ganado,
e ¡incluso aserrín de madera!). Algunas
de estas sustancias pueden alimentarles
algo (como el pienso de lechones), otras
poco o nada (paja, aserrín...).
Todo esto hace que las abejas se
vuelvan mucho más sensibles a
cualquier problema que pueda afectar a
su supervivencia: enfermedades,
intoxicaciones por plaguicidas,
meteorología desfavorable.
Si falta agua en el organismo de la
abeja, este intenta recuperarla de donde
sea. Primero utilizará los tejidos que
tienen mas agua: La hemolinfa (sangre),
que se espesará. Esto mueve a su vez
agua de los tejidos a la sangre. Los
organismos vivos tienen prioridades, por
lo que el flujo interno de agua se desvía
hacía los órganos más importantes: el
tejido nervioso y el respiratorio,
sacándola de otros menos importantes:
los músculos, los intestinos, etc. Si la
falta de agua continúa, la hemolinfa se
vuelve tan espesa que el corazón tiene
que hacer mucho mas esfuerzo para
bombearla, además circula mal por los
capilares, lo que genera más calor, que
a su vez consume más agua para
regular la temperatura.
En estas condiciones las abejas se
vuelven extremadamente sensibles a
cualquier problema, y si el proceso no
se detiene con el aporte de agua,
acaban pereciendo.
ALIMENTO EN CANTIDAD PERO DE
BAJA CALIDAD
POLEN DE EUCALIPTO
El polen es utilizado dentro de la
colmena, fundamentalmente por las
abejas nodrizas, como fuente proteica,
ya sea para el desarrollo de sus
glándulas hipo faríngeas o, para
utilizarlo con algún grado de procesado
en la papilla con que se alimenta a todas
las larvas.
El polen es además utilizado por las
abejas jóvenes para poder completar su
desarrollo corporal y el de ciertas
glándulas que le permiten cumplir con
una serie de funciones en sus
actividades dentro de la colmena.
La proteína y los aminoácidos
La proteína está formada por un
conjunto de elementos mas simples
llamados aminoácidos. Cuando falta
alguno de los aminoácidos para formar
una proteína el cuerpo lo forma a partir
de otros aminoácidos que están en
exceso. Pero hay ciertos aminoácidos
que el organismo de la abeja no puede
sintetizar y se llaman aminoácidos
esenciales, los que indefectiblemente
deben ser incorporados con la
alimentación.
En el año 1953 el Dr. A. De Groot
estudió los requerimientos de
aminoácidos en la abeja y determinó
que los mismos 10 aminoácidos
esenciales que requiere la alimentación
en el humano también son requeridos
por la abeja.
Aminoácidos esenciales para la abeja y
su requerimiento mínimo:
Aminoácido % Mínimo de este
aminoácido en la
Proteína
Treonina 3 %
Valina 4 %
Metionina 1.5 %
Leucina 4.5 %
Isoleucina 4 %
Fenilalanina 2.5 %
Lisina 3 %
Histidina 1.5 %
Arginina 3 %
Triptófano 1 %
6. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 6
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debiera tener más del 4% de Isoleucina
a fin de que se digiera toda la proteína
del polen recolectado por las abejas
que resulte deficitario en Isoleucina.
Proteína corporal de la abeja:
El polen provee a la colonia de abejas
de toda la proteína necesaria para el
desarrollo del cuerpo y su normal
funcionamiento. Las abejas utilizan la
proteína existente en el polen
fundamentalmente para el desarrollo de
los músculos, glándulas y demás tejidos
corporales.
Estas proteínas del cuerpo de la abeja
pueden ser trasladadas de un lugar a
otro de los tejidos de la misma. Por
ejemplo, cuando una abeja deja de
producir jalea real, la proteína pasa de
las glándulas hipo-faríngeas a las
glándulas cereras y luego a los
músculos de vuelo. A su vez la abeja
tiene capacidad de almacenar proteínas
a nivel de los cuerpos grasos.
Cuando se da un periodo de bajo
ingreso de polen con ingreso de néctar
las abejas nodrizas no pueden
desarrollar correctamente las glándulas
hipo-faríngeas y por lo tanto no pueden
alimentar a las larvas con jalea real. En
estos casos son las abejas viejas las
que trasladan proteínas de los cuerpos
grasos a las glándulas hipo-faringeas y
alimentan transitoriamente a las crías.
Esto se puede dar por un corto tiempo.
La intensidad de trabajo de la abeja
nodriza determina mayor desgaste y a
La concentración de aminoácidos se
expresa como “aminoácidos libres”, es
decir como porcentajes en la proteína
“consumida y digerida” en el laboratorio
según A. De Groot.
Si uno de estos aminoácidos no está
presente en la cantidad requerida por
las abejas, entonces estas no podrán
digerir toda la proteína que
consumieron. Por ejemplo si un
aminoácido se requiere al 4% y está
presente en un 3% entonces solo las ¾
partes de la proteína suministrada
podrá ser utilizada por las abejas para
su desarrollo corporal. La Isoleucina y
la Valina son los aminoácidos que
generalmente pueden encontrarse en
niveles de porcentajes inferiores a los
requeridos.
Isoleucina:
A. De Groot demostró que los niveles
de Isoleucina requeridos por la abeja
eran del 4% de la proteína digestible.
Varios investigadores Australianos han
estudiado que los niveles de Isoleucina
en la mayoría de los eucaliptos
variaban de 2.7% a 4%. Asimismo, se
ha encontrado respuesta al suplemento
con Isoleucina sobre todo cuando la
colonia está desarrollando cría
abundantemente y con un aporte pobre
de polen. Esta suplementación con
Isoleucina permite que la abeja digiera
toda la proteína del polen ingerido. La
aplicación práctica de esta información
sirve para comprender que la
suplementción proteica que utilicemos
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su vez la longevidad de la abeja.
Cuanto mayor es el contenido de
proteínas del cuerpo de la abeja mayor
será la vida útil de la misma. Un caso
extremo en las necesidades de polen se
puede dar frente a cortes repentinos de
flujo y aportes, cuando las abejas
reducen el nido de cría rápidamente,
llegando a utilizar en casos de escasez
las larvas de zánganos y las de los
bordes de los nidos como fuente
proteica. Es en estas situaciones
extremas en que se produce este tipo
de canibalismo entre las abejas.
Contrariamente a lo que se cree, se ha
demostrado que las abejas cuando
nacen, todavía no han completado su
desarrollo fisiológico y requieren de una
alimentación proteica para el inicio del
funcionamiento de las glándulas para
alimentar a la cría, los cuerpos grasos y
otros órganos como las glándulas
cereras. Las abejas inician el consumo
de polen a partir de las dos horas de
nacer y tienen el máximo requerimiento
a los 5 días para disminuir
notablemente a los 8 a 10 días, para
suspender casi totalmente a los 15 a 18
días cuando se prepara para realizar las
tareas fuera de la colmena. La cantidad
de polen consumido por la abeja
nodriza depende de la época del año y
de la cantidad de cría a alimentar. Los
momentos de máximo consumo se dan
al inicio del flujo de néctar cuando está
muy desarrollado el nido de cría. La
cantidad de polen que consume
anualmente una colmena es variable
pero oscila entre 20 y 50 kg.
Cuando la abeja realiza un esfuerzo en
condiciones normales consume hidratos
de carbono, pero cuando este esfuerzo
es máximo como en las mieladas de
eucalipto, el aporte de aminoácidos
esenciales y de proteínas para sostener
y reponer adecuadamente todo el
desgaste muscular, es de suma
importancia. En este momento es
fundamental la concentración de
proteína cruda del polen que consume
la colmena y los niveles de aminoácidos
esenciales del mismo. Los pólenes de
eucalipto difieren en cuanto a su
composición proteica. Los hay con muy
baja concentración de proteína cruda
y muy bajos niveles de Isoleucina
particularmente.
Esta composición y sobre todo los
niveles de proteína cruda, son
fundamentales en la fase de
preparación de la colmena (pre-
mielada), pues afectan
significativamente la longevidad de la
abeja, llegando hasta disminuir en un
50% la misma. Este hecho es muy
importante porque impide llegar a
grandes poblaciones en la colmena; y
lo que es más, cuando la abeja llega a
pecoreadora le quedan ya unos pocos
días de vida. En consecuencia, se
disminuye en mucho la capacidad de
pecoreo de la colmena. Los niveles
bajos de Isoleucina a su vez
potencian estos efectos.
Las abejas necesitan pólenes con por
lo menos 20% de proteína cruda. La
mayoría de los pólenes de eucalipto
presentan niveles de proteína entre el
18% al 30 %, dependiendo de la
especie, localización, condiciones
climáticas, etc. El polen de eucalipto
maculata tiene de 25 a 33% de
proteína por lo que es considerado
muy bueno para el crecimiento,
desarrollo y mantenimiento de la
colonia en periodo de máximo esfuerzo
como normalmente es un periodo de
alto flujo de néctar de eucalipto. El
polen de los pinos tiene del 5 al 7% de
proteínas por lo que es una fuente de
alimentos nutritivamente pobre.
Las abejas pueden llegar a tener altos
niveles de proteína corporal con
porcentajes de proteína cruda
superiores a los 80%. Cuando llegan a
este nivel son fuertes, longevas y con
gran capacidad para pecorear mucha
miel. Paralelamente podemos
encontrar colonias con un porcentaje
inferior al 30% de proteína corporal,
siendo en este caso abejas de corta
vida, susceptibles de contraer loque
europea, nosema y son muy malas
productoras de miel.
El nivel de proteína corporal es muy
importante durante el otoño de manera
tal que las abejas puedan controlar
bien a nosema, invernar en
condiciones saludables y desarrollar
rápidamente la colonia en la primavera
siguiente.
8. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 8
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hechos o cambian el sentido de la informacion
El nivel de proteína corporal se reduce
con la producción de miel, de cera, en
clima muy caluroso o muy frío y
especialmente con el desarrollo de la
cría en primavera. Esta proteína cruda
se incrementará en la medida que entre
polen con más de 20% de proteína
cruda digestible y que las abejas no
estén estresadas por un gran flujo de
néctar, o condiciones adversas del
clima.
El porcentaje de proteína cruda es un
buen índice para evaluar la capacidad
de invernar, obtener buenas cosechas y
resistir enfermedades como el nosema,
loque europea y cría yesificada.
¿Cómo se trasladan estos hechos a la
cosecha de miel de eucalipto?
En la etapa de premielada, en caso de
hacerse con un polen de escaso
contenido proteico, menor del 20-25%.
Puede dar como resultado una
población aceptable pero las colonias
verán reducida su longevidad en un
50% y las abejas pecoreadoras tendrán
corta vida.
Se debe conocer la calidad del polen de
la especie de eucalipto que va a proveer
de miel para evaluar si la producción va
a ser eficiente. En la etapa pos mielada
de proseguir con niveles bajos de
proteína en polen la colmena tendrá un
desgaste tal que no le permitirá
sobrevivir después del invierno.
La proteína y el estrés:
Las abejas requieren distintos niveles
de proteína de acuerdo al estrés a que
están sometidas, por lo tanto, si
logramos entender el concepto de
estrés en la abeja, estaremos en
condiciones de tomar mejores
decisiones de manejo para una óptima
nutrición de las abejas en estas
condiciones.
Situación de bajo estrés:
Las colonias poco estresadas muestran
poca actividad, las abejas pueden estar
desarrollando cría de manera
constante, hay poca o nula entrada de
néctar, la temperatura del aire es cálida
(mas de 20º) y sus necesidades son
pocas. En estas condiciones las abejas
aumentarán su nivel de proteínas
corporal y podrán incrementar
suavemente su nivel de población si
consiguen pólenes de 12 a 15% de
proteína cruda digestible y llegar a
niveles de población razonables en seis
a ocho semanas con abejas que
pasaron de 40% a 80% de proteína
corporal en dicho periodo.
Situación de alto estrés:
Las abejas que se encuentran en
situación de alto estrés requieren
pólenes con índices de proteína cruda
digestibles superiores al 20%.y cuanto
mas estresadas, mayor la necesidad de
proteínas. Las situaciones de alto estrés
en la colonia pueden suceder cuando la
colonia está en plena mielada y cuanto
más fuerte, mayor es el estrés. También
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9. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012- Hoja 9
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son comunes al inicio de la mielada
cuando se da un gran crecimiento de la
cría. O frente a un plan de incentivo de
postura de la reina y de crecimiento de
la cría. Las temperaturas por debajo de
los 20º o por encima de los 35º en plena
mielada. Hay ejemplos de mieladas
invernales con bajos niveles de proteína
donde las abejas se estimulan a trabajar
en la pecorea, desarrollan los nidos de
cría, producen cera, se obtiene miel y al
finalizar la cosecha la colmena colapsa
por un estrés proteico. Esta es una de
las explicaciones del debilitamiento,
despoblación y muerte de colmenas en
muchas floraciones de eucalipto grandis
o globulus, lo mismo puede suceder en
mieladas intensas donde hay deficiencia
proteica o de algún aminoácido en
particular. La mayoría de estas
situaciones pueden solucionarse con
suplementaciónes proteicas basada en
harina de soja. Estos suplementos
serán mas eficientes si se les adiciona
polen fresco de especies ricas de buena
proteína.
Longevidad de las abejas y su
relación con la nutrición
Colonias con gran fortaleza significan
mayor productividad. Los nacimientos
de obreras en el eucalipto desde un
punto de vista nutricional esta
relacionado con el área de cría, la
proteína y el néctar. La nutrición de las
abejas en mieladas de eucalipto
presenta generalmente el problema de
que maximiza las muertes debido a la
disminución de la longevidad de la abeja
por un bajo nivel de proteínas
corporales. El resultado es colonias
poco populosas que no pueden
mantener una gran área de cría
minimizando nacimientos y
maximizando muertes.
El nivel de proteína corporal está
influenciado por:
Polen
Tasa de natalidad
Carga de trabajo de la abeja
Todas estas situaciones se dan en
plantaciones de eucalipto ya que es
común que muchas especies no
produzcan polen, otras producen
pólenes en abundancia pero
deficientes en algún aminoácido y en
otras el flujo de néctar es tan
abundante que reduce drásticamente
el nivel de proteína corporal de la
pecoreadora con su consiguiente
muerte temprana. Recordemos lo
ligado que está el nivel de proteína
corporal con la longevidad de la
abeja y que en fuertes flujos sin el
aporte apropiado de polen las
pecoreadoras viven de 20 a 26 días,
mientras que si mantienen su nivel de
proteínas por sobre el 40%, estas
viven mas allá de los 46 50 días, de
esta forma logramos mantener la
fortaleza poblacional. En Australia
con abejas pecoreando sobre
eucalipto es común una longevidad
de menos de 20 días. Bajo esta
situación de los eucaliptos es
deseable una flora de soporte
herbáceo o de malezas que aporten
polen. La disponibilidad de polen
fresco en la mielada de eucalipto es
la clave para mantener una gran
población.
¿Qué manejo dar al apiario en
situaciones de mala calidad del
polen?
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10. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO 2012- Hoja 10
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No nos olvidemos que no hay mejor
alimento que el polen natural variado y
que solo justifica establecer programas
de alimentación a colmenas para la
producción de miel si estas son fuertes
y encabezadas por una reina nueva y
vigorosa. El apicultor analizará la
situación y resolverá si se justifica
trasladar las colmenas a zonas con
buenos aportes de polen de calidad,
alimentar artificialmente sus colmenas o
utilizar ambas alternativas.
A fin de neutralizar el efecto de los
flujos de polen pobre en proteínas se
pueden emplear los siguientes manejos
de las colmenas:
Trasladando las colmenas después de
la mielada de eucalipto a zonas de
buen polen a fin de aumentar la tasa de
proteína corporal.
Trasladando las colmenas al eucalipto
cuando comienza el flujo de miel y
polen y no antes ya que la tasa de
proteína corporal puede bajar para
cuando se inicie la mielada.
Cosechando polen de buena calidad
para dárselos a las colmenas en el
eucalipto antes del flujo y así aumentar
la tasa de proteína corporal de las
abejas y dar mayor longevidad a las
abejas.
La primer alternativa es la mejor pero
no siempre se puede por lo tanto
conviene cosechar polen fresco de
buena calidad para dárselo cuando lo
necesite. No hay mejor sustituto del
polen que el polen mismo y los demás
sustitutos proteicos son consumidos
con mayor avidez si están mezclados
con polen. No es conveniente adicionar
sustitutos de polen por más de 6 (seis)
semanas.
PRODUCCIÓN DE POLEN DE
EUCALIPTO
Las distintas especies de eucalipto
presentan distintas características en lo
referente a cantidad y calidad del polen
que producen. La mayoría de ellas
produce abundantes cantidades de
polen cuando se dan floraciones
importantes. En muchas situaciones el
gran aporte de polen de los eucaliptos
trae aparejado problemas de bloqueo de
la cámara de cría, por lo que el apicultor
deberá intervenir ya sea con manejo o a
través de la cosecha del mismo.
Recordemos que abundante polen no
siempre significa una buena nutrición de
la abeja, especialmente cuando el polen
recolectado es de una especie única.
Este hecho es muy común en eucaliptos
con floraciones a fines de otoño e
invierno, cuando el aporte de polen
puede ser exclusivamente de esa
especie. Es importante que el apicultor
conozca las características nutritivas de
los distintos pólenes a los efectos de
saber cuando suplementar. El hecho de
que la colonia recolecte polen en exceso
puede ser indicio de falta de algún
nutriente en dicho polen. Recordemos
que la abeja por más que se tenga polen
en abundancia no lo recolecta para
reserva en cantidades como hace con la
miel. Las reservas son solo para unas
dos semanas y después adapta el
crecimiento del nido a las
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11. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012 - Hoja 11
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I disponibilidades.
Paralelamente a lo mencionado en el
párrafo anterior hay muchas especies
de eucalipto que nos pueden brindar un
ingreso extra a través de la cosecha de
polen. Independientemente del tipo de
trampa que utilicemos se deben tener
en cuenta las siguientes cuatro
situaciones:
El vigor y nivel de postura de la reina,
El área de cría,
El ingreso exterior de polen y
El nivel de reservas de polen en la
colonia.
Evidentemente las mejores cosechas
de polen se obtendrán de colmenas
con reinas vigorosas en plena etapa de
desarrollo poblacional.
El nivel de cosecha diaria de polen
puede ser un buen indicador de lo que
sucede en el interior de la colmena y
que si algo le pasa a la reina
automáticamente se reflejará en el
ingreso de polen.
Sugerencias
Durante la floración del eucalipto, como
el polen es deficiente en el aminoácido
isoleucina y el requerimiento es
realmente alto en proteínas, las abejas
tratan de compensar esta situación
trayendo mayores cantidades de polen
que lo que en definitiva pueden utilizar.
Polen que se acumula y ocupa el
espacio que debería ocupar la cría, lo
que trae aparejado dos inconvenientes.
1º) Aumenta el riesgo de enjambrazón
y 2º) disminuye el rendimiento de la
postura. Por ello, se habrá de colocar
una trampa caza polen ya que lejos de
perjudicar la producción de miel, la
beneficia, obteniendo así una doble
ganancia. Esta se puede comprobar
haciendo un sencillo ensayo. En un
mismo colmenar se hacen dos grupos
más o menos homogéneos. En uno se
sitúa el caza polen durante 15 días, y en
el otro grupo, se deja libre el polen
pecorado por las abejas. Cuando se
inspeccionan las colmenas se ve que
las que tenían puesto el caza polen,
además de haber producido 2 Kg de
polen, los cuadros de cría tienen más
postura.
Haciendo unas sencillas mediciones se
comprueba que el aumento de cría en
las colmenas con caza polen oscila
entre 20-30%, por lo que en la época de
gran floración se cuenta en estas con un
20-30% más de abejas.
Manejo del colmenar para la
obtención de polen
Para la correcta extracción de polen es
necesario tener en cuenta una serie de
condiciones que se exponen a
continuación:
Debemos evitar en la medida de lo
posible la deriva de las abejas, ya que
las abejas de las colmenas con caza
polen tienden a derivar hacia las que no
lo tienen colocado. Es necesario por lo
tanto colocarlos en colmenas seguidos y
todos al mismo tiempo o colocarlos en
colmenas aisladas que no puedan sufrir
deriva.
Es importante que la piquera este
abierta en todo el frontal de la colmena.
Es generalmente conveniente dejar un
espacio adecuado entre la piquera y la
rejilla del caza polen para evitar
aglomeraciones y la consiguiente asfixia
de las abejas.
El polen debe recogerse todos los
días y al realizar el secado debemos
tener en cuenta que el polen del
eucalipto llega ala colmena con un
40% de humedad y se debe bajar la
misma a un 8%.
El polen secado al sol pierde parte
de sus propiedades (disminución de
aminoácidos libres, deterioro de
proteínas, etc.), se decolora y tienen
en doble de contaminaciones que el
polen secado a estufa. La temperatura
de secado no deberá pasar los 45ºC.
CONSUMO DE NUTRIENTES QUE
PRODUCEN TOXICIDAD
INTOXICACIÓN POR CONSUMIR
POLEN EN EXCESO
Mal de Mayo: Esta enfermedad se
presenta como un síndrome (conjunto
de signos) que ataca a las abejas
adultas, especialmente a las nodrizas,
que tienen que consumir gran
cantidad de alimento para mantener
una buena secreción de las glándulas
hipofaríngeas (productoras de jalea
real). Cuando por otras circunstancias
se produce un desequilibrio entre la
cría y las abejas nodrizas que la
alimentan, estas intentan compensar
esta falta de equilibrio con una mayor
ingestión de polen, que no pueden
diluir por falta de líquido. Según
algunos autores, la enfermedad se
presenta por las toxinas liberadas del
polen más o menos alterado, que se
acumulan en el intestino y originan
parálisis. Otros autores indican que la
enfermedad se debe a la ingestión de
alguna especie de polen tóxico de
“falso castaño de la India”, que
proporciona polen con presencia de
esculina y saponina, esta última muy
tóxica a bajas concentraciones (0,2
por mil).
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12. El proceso se desarrolla con mayor
frecuencia: Cuando el agua escasea,
por ejemplo cuando las condiciones
meteorológicas impiden la salida de las
abejas; o bien porque el colmenar está
en un asentamiento no provisto de
fuentes de agua, o una ausencia
prolongada de mielada. En estos
momentos si hay un gran consumo de
polen, este se acumula en la ampolla
rectal y en el intestino medio,
aumentando la concentración del
contenido intestinal y adquiriendo una
mayor consistencia. La obstrucción
intestinal tiene como consecuencia que
aumente en el aparato digestivo la carga
de toxinas producida por la flora
intestinal (bacterias y hongos).
Los síntomas son: Cesa completamente
o no la defecación, lo que conlleva a una
dilatación y endurecimiento del
abdomen de las abejas, produciéndose
temblores con movimientos rotativos,
que pueden afectar a pocas colmenas o
a todas a la vez. El vuelo de tales abejas
puede ser imposible por compresión de
los sacos aéreos. En algunos casos se
presenta alopecia (caída del pelo) que
da a las abejas un aspecto de negro
betún.
El diagnóstico, a veces cuesta
establecerlo por el parecido con otras
enfermedades más graves ( nosemosis
y envenenamientos con productos
químicos). Clínicamente se puede
sospechar de la enfermedad por el
abdomen dilatado y duro. En laboratorio
se puede examinar la consistencia del
contenido intestinal de las enfermas,
que se presentan como masas
pastosas, con un elevado acumulo de
granos de polen enteros o parcialmente
digeridos.
El tratamiento se basa en la fluidificación
del contenido intestinal proporcionando
un jarabe de azúcar y agua en relación
de 1:3.
Se considera que existen dos formas del
Mal de mayo (Broker, W.):
Forma benigna, en que el tratamiento
consiste en proporcionar un jarabe
diluido.
Forma maligna, que provoca la
descomposición del alimento en el
intestino, lo cual provoca que muera
gran número de abejas con signos de
Mal negro.
INTOXICACIÓN CON POLEN DE
BARBATIMAO
Según Carvalho (1998), en Brasil ocurre
una intoxicación con polen de
Stryphnodendron polyphyllum (el
nombre vulgar local es "barbatimao) que
cuando está presente en la dieta de las
abejas, aún en bajas dosis (0,04% de
polen tóxico en la dieta produce una
mortandad del 50% de la cría, y cuando
constituye el 0,07% de la dieta, la
mortandad alcanza el 90%),
presentando una sintomatología similar
a la Cría sacciforme, y esa situación ha
llevado a denominar esta intoxicación
como "Cría ensacada brasilera".
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Guillermo
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13. APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO 2012 - Hoja 13
para la producción.
LA OPCION SANITARIA. Esta
propuesta diferente consiste en el
uso de paquetes de abejas como
una alternativa más de
aprovechamiento del excedente
de las mismas que, tarde o
temprano, morirán. Esta variante
se justifica porque el apicultor se
encuentra con el grave problema
de que una vez terminada la
cosecha de miel y dejadas las
reservas necesarias para la
invernada, las abejas siguen su
ritmo normal, lo que implica
consumo de energía y, por ende,
de alimento (que en esta época empieza a
escasear a pesar de que perduren algunas
flores). La situación se torna preocupante
cuando el alimento que consumen es el dejado
como reserva y más grave cuando los calores
del verano se prolongan provocando un otoño
templado (que ocasiona la demora en la
formación del racimo invernal). En otras
palabras, las abejas se comen todo dando la
mala sorpresa de colmenas muertas o muy
débiles en el momento de la revisión otoñal.
Con esta propuesta, cuando llegue el frío se
podrá disponer de una cámara de cría o, en el
peor de los casos, un núcleo fuerte (con más
de 5 cuadros) con reina y cera obrada nuevas
y, lo que es más importante y diferencia de la
técnica de los núcleos, escasa probabilidad de
estar infectada con parásitos y enfermedades
que se transmiten en la cría. Para la formación
de paquetes se debe contar con colmenas bien
desarrolladas, con abundante cría operculada
y, en consecuencia, gran cantidad de abejas.
Además es fundamental la sanidad del
material. El día previo al empaquetado el
apicultor prepara la colmena de la siguiente te
forma: se parte de una colmena con doble
cámara de cría y alza superior estándar, lo que
permite un manejo vertical adecuado. Se debe
contar además con una rejilla excluidora de
reinas. Se extrae de esa cámara uno o dos
marcos con cría abierta que se colocarán en la
zona central del alza superior, marcándolos
para poder detectarlos con facilidad al día
siguiente en el momento de extraer las abejas.
En sustitución de los marcos de la cámara de
cría, se ubican en lo posible cuadros con cera
labrada o, en su defecto, estampada. Se
recluye a la reina en la cámara inferior y se
coloca encima de ésta la rejilla excluidora de
La curva poblacional en el apiario cae
paulatinamente finalizada la cosecha de
miel. Una alternativa para aprovechar el
"excedente" de abejas, es por medio de la
confección de paquetes con los
remanentes de obreras de las colmenas,
con el objetivo de preparar nuevas
cámaras de cría que serán garantía de
sanidad que se manifestará en la próxima
primavera.
ARA FINES de febrero- marzo los
apicultores de la Argentina terminan o
Pestán próximos a finalizar la cosecha
de miel (de acuerdo con la latitud en que se
encuentren). Ello conlleva la inminente
reducción de la población (entre un 60 y un
70 por ciento), lo que habitualmente se
conoce como recambio de abejas de otoño.
Varias de las obreras que han trabajado
durante el final del verano desaparecen por
muerte natural, dando lugar al nacimiento de
las abejas que tendrán la obligación de
preservar la colonia para pasar el invierno.
Por ello para esta época del año es notorio
observar el aumento de la recolección de
polen, alimento que les servirá de sustento a
las obreras que están por nacer, que
necesitan mayor cantidad de contenido graso
en su hemolinfa a fin de poder sobrevivir a
los duros días de las estaciones más frías
del año. Desde hace tiempo los apicultores
no se resignan a perder estas abejas e
intentan aprovechar hasta el último día la
capacidad laboral de las pequeñas aladas,
es por esto que las trasladan de un lugar
donde no cumplen ninguna función, a otro
donde serían de suma utilidad.
En el ambiente apícola es común la
preparación de núcleos de fin de temporada,
también conocidos como núcleos de otoño,
con los que se trata de utilizar la capacidad
de adaptación de estos insectos, que
parecieran resistirse a morir hasta no dejar
en orden la colmena. Los requisitos son muy
simples: se emplea un par de cuadros con
cría abierta, un cuadro con cría operculada,
un cuadro de miel, una reina nueva
fecundada y abejas. Esta técnica brinda la
posibilidad de aprovechar las abejas que
morirán antes del recambio dando como
resultado una cámara de cría que, bien
cuidada, pasará el otoño y el invierno, y al
principio de la primavera se manifestará de
forma explosiva dando en poco tiempo una
colmena fuerte con características óptimas
reinas. Luego de esta tarea de
preparación de las colmenas, por lo
general se realiza en horas de la tarde,
para que al día siguiente los cuadros
con cría abierta que se ubicaron en el
alza superior se hallen cubiertos con
abejas nodrizas, las que habrán subido
instintivamente para proteger, dar calor
y alimentar a las larvas jóvenes.
Al otro día el apicultor debe tener et
resto del material listo, esto son la jaula
porta-paquete, las reinas enjauladas y
fecundadas, los alimentadores con el
jarabe puesto, el embudo y la balanza.
El apicultor coloca detrás de cada
colmena preparada una jaula porta-
paquetes abierta, sin alimentador. En el
agujero del alimentador se coloca el
embudo y encima de éste se sacuden
los cuadros marcados el día anterior
cargados con nodrizas. Las jaulas
porta-paquetes se completan hasta la
mitad, incluso, con abejas de cuadros
de otras colmenas. Luego se cuelga la
jaulita porta-reina de la ranura superior
(al lado del agujero para el alimento) y
se coloca el alimentador con el jarabe.
Una vez cerrados los paquetes, se
ubican en una zona sombreada para
que las abejas suban y formen un
racimo alrededor de la jaula porta- reina
y del alimentador. Se recomienda que la
madera de la cara interior de la jaula no
esté cepillada a los efectos de que las
abejas puedan prenderse fácilmente.
En el lugar de recepción se deben tener
tantas cámaras de cría como paquetes
a recibir, teniendo presente que cada
cámara se deberá integrar con su
Manejo de paquetes de abejas al final de temporada interesante
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recién fecundada. La jaula con la reina se
cuelga de la ranura contigua al agujero del
alimentador del paquete. En destino se ubica la
jaula porta-reina sin el corcho entre el primer y
segundo marco de la nueva cámara. Y luego
se sacude el paquete con el resto de las
abejas, rociadas con agua, sobre éstas. Tanto
en el momento en el ingreso al paquete como
durante el egreso, las abejas deben ser
mojadas a fin de evitar que puedan volar y de
esa forma facilitar su manejo posterior.
VENTAJAS DEL SISTEMA
1. Es una alternativa para el aprovechamiento
de las abejas adultas excedentes al final de la
temporada.
2. Permite contar con una cámara de cría y
buena población a principios de la primavera
siguiente.
3. Su desarrollo es rápido y fácil de controlar
4. Permite contar en poco tiempo con una
cámara de cría con marcos de cera recién
obrados.
5. Cuenta con la seguridad de tener una reina
nueva recién fecundada.
6. Al no transportar marcos con cría minimiza el
riesgo de enfermedades y evita el
debilitamiento de las cámaras de cría madre.
7. Se pueden hacer tratamientos contra
varroasis, nosemosis y loque americana con
alta efectividad.
8. Son fáciles de transportar debido al pequeño
volumen que ocupan, permitiendo ser apilados
sin problemas, controlar su temperatura,
ventilación y alimentación.
9. Los fletes resultan más económicos. y
rápidos.
MATERIALES NECESARIOS
Caja o jaula portapaquete: Para su
construcción se emplean maderas livianas. Las
dimensiones para paquetes de un kilo (10.000
abejas) son 33 centímetros de largo, 14 de
ancho y 22 de alto. En la cara superior se hace
un agujero de aproximadamente 10
centímetros de diámetro para que calce justo el
alimentador. Los laterales mayores llevan
alambre tejido (plástico o metálico) para facilitar
la ventilación interior.
Alimentador: Este envase posee una tapa
plástica con un buen cierre y fácil apertura para
poder realizar todas las inspecciones
necesarias durante el viaje y reponer el jarabe
consumido. Por lo general, se hace un orificio
para que gotee lentamente y así las abejas
puedan tomarlo. Algunos apicultores suelen
colocar en la perforación un hilo de algodón de
2 centímetros de largo, lo que actúa de mecha
donde las abejas pueden libar con facilidad.
Otra variante es la de utilizar potes plásticos
con cande o miel sólida, perforados
lateralmente para que las abejas puedan
ingresar para alimentarse.
Jaula porta-reina: Se utiliza una jaula porta-
reina de iguales características a las utilizadas
para la expedición de abejas reinas,
construidas en madera, teniendo comodidad
para ubicar la reina, el séquito (abejas
acompañantes) y el alimento. En la parte
superior de la jaulita se coloca un clavo con
cabeza, a efectos de poder colgarla de la
ranura que posee el paquete junto al agujero
Respectivo piso, techo y entretapa y
tres marcos con cera 'estampada, que
se ubicarán en uno de los costados.
Además es necesario contar con un
alimentador del tipo Doolitle o Bordman.
También es conveniente el empleo de
una lámina plástica (por ejemplo un
nylon de 100 a 150 micrones), que se
colocará -una vez ubicadas las abejas-
como envolviendo los marcos aludidos
sin rodear los bordes en contacto con el
piso (técnica conocida como "poncho"),
con el objeto de comprimir la población y
mantener lo más posible la temperatura
del nido. Esta lámina debe ser de 80
centímetros de largo por 40 cm de
ancho; al ser ésta más corta que el largo
del cabezal del marco los extremos del
mismo quedan libres para que las
abejas puedan llegar al alimentador, que
se encuentra en la parte exterior de la
lámina.
EXTRACCION. Cuando el paquete llega
a destino se aconseja dejarlo reposar
unas horas en un lugar protegido,
especialmente de los rayos solares
directos, ya que el excesivo calor podría
producir serios inconvenientes en la
población. Antes del traspaso se rocían
las abejas del paquete con agua para
impedir que vuelen. Se sacude el
paquete para que las abejas caigan al
fondo, se extrae la celda real por el
agujero del alimentador y se vuelve a
tapar para que no escapen las abejas.
Se coloca la jaula porta-reina sin el
corcho entre el primero y segundo
marco. Luego se abre el paquete y se
sacude sobre los marcos, asegurándose
de que la mayoría de las abejas caiga
donde está la soberana. Se cubren los
marcos con la lámina plástica y se carga
el alimentador. Terminada esta
operación se coloca la entre-tapa y el
techo.
Tres días después de haber traspasado
el paquete a la cámara de cría se realiza
una revisión de la colmena que debe ser
rápida para evitar la pérdida de
temperatura en el nido de cría. En esta
inspección se observa si la reina fue
liberada y si ha comenzado la postura
en los panales que a esa altura deben
hallarse labrados en su totalidad, con
huevos en el fondo de las celdas. Si la
reina no cumple con esas condiciones
debe ser reemplazada inmediatamente.
Si todo funciona bien se debe colocar un
panal con cera entre el alimentador y los
tres panales que
ya han sido labrados. Se repone el
jarabe consumido y se repite esta
operación cada 3 días hasta completar
la cámara de cría. En treinta días se
habrán completado un cuerpo labrado
totalmente y se dispondrá de una
población joven y abundante.
RECOMENDACIONES: Para
garantizar la seguridad de la nueva
cámara de cría la reina debe esta
del alimentador.
Embudo: Este elemento es fundamental para
introducir las abejas en los paquetes; puede
ser de hojalata, madera o cualquier otro
elemento que no dañe a las abejas (evitar
los rebordes filosos). Un tamaño tentativo
puede ser de 80 centímetros de largo por 60
de diámetro en su parte ancha.
Balanza: Es importante para determinar
exactamente cuanto pesa el paquete.
Generalmente se utilizan balanzas que
pesan hasta 5 kilos pero pueden ser mas
chicas.
Aspersor de mano: Este implemento es
sumamente útil cuando se realiza el vaciado
de las abejas en el embudo y durante la
muda del paquete a la nueva cámara de
cría, ya que evita que las mismas se vuelen.
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Introdução
Apis mellifera Linnaeus, 1758 representa
uma espécie altamente politípica.
Morfometricamente, cerca de 27
subespécies são reconhecidas no velho
mundo, podendo ser agrupadas,
primordialmente, em três linhas evolutivas
de descendência, conforme Ruttner et al.
(1978), e Collet (2004): as européias
(ramos M e C), as africanas (ramos A e Y)
e as asiáticas (ramo O).
O ramo A apresenta-se como
característico das abelhas africanas, A.
m. adansonii, A. m. capensis, A. m.
intermissa, A. m. lamarckii, A. m. litorea,
A. m. major, A. m. monticola, A. m.
sahariensis, A. m. scutellata , A. m.
siciliana,e A. m. unicolor. O ramo Y
compreende apenas uma subespécie,
esta originária da região etiópica, a A. m.
yemenitica.
O ramo M, por sua vez, é característico
de duas subespécies da Europa Central,
a saber, A.
m. iberiensis e A. m. mellifera. O ramo C
abrange cinco subespécies originárias do
leste europeu e norte do mediterrâneo,
compreendendo A. m. carnica Pollmann,
1879, A. m. cecropia Kiessewetter, 1860,
A. m. macedonica Ruttner, 1988, A. m.
ligustica Spinola, 1806, e A. m. sicula
Montagano.
Finalmente, o ramo O compreende
subespécies do oriente médio e Ásia
central, abarcando sob si, A. m. adami, A.
m. anatoliaca, A. m. armenica, A. m.
caucasica, A. m. cypria, A. m. meda, A. m.
syriaca, e a recém descrita A. m.
pomonella Sheppard et Meixner, 2003.
Essa distribuição dos ramos evolutivos de
A. mellifera Linnaeus, 1758, conforme
Collet (2004), vem sendo
progressivamente alterada devido às
sucessivas introduções de subespécies
em várias outras regiões do mundo,
ocasionadas particularmente pelas
atividades apícolas.
O habitat das abelhas A. mellifera é,
portanto, bastante diversificado, incluindo
originalmente a savana, florestas
tropicais, deserto, regiões litorâneas e
montanhosas. Essa grande variedade de
clima e vegetação acabou originando
diversas subespécies ou raças de
abelhas, com diferentes características e
Zangões (Apis mellifera Linnaeus, 1758):
Revisão sobre a Raça Pura
adaptadas às diversas condições
ambientais. De uma forma geral, a
diferenciação dessas raças, por
conseqüência, representa um processo
bastante delicado envolvendo
características morfocitométricas e
análise de DNA, complementados por
análises do polimorfismo do DNA
mitocondrial.
Torna-se particularmente interessante
registrar que, as raças das abelhas
domésticas em contraste com o estoque
de animais domésticos não foram,
efetivamente, selecionadas pelos seres
humanos. Conforme Komissar (2005), na
maioria dos países europeus os
apicultores (“meladores” no início!)
trabalhavam com “raças aborígenes” das
abelhas domésticas, que viveram nas
mesmas regiões atuais, há mais de mil
anos tendo o papel primordial de seu
uso, recaído sobre as formas míticas de
manifestação da fé.
Ainda segundo Komissar (op. cit.), a
distribuição das diferentes raças da
abelha doméstica na Europa coincide
com a distribuição das principais
religiões. As abelhas italianas (Apis
mellifera ligustica) e Carnica (A. m.
carnica) são distribuídas em países
católicos; as abelhas macedônias (A. m.
macedonica Infantidis, 1979) vivem nos
países com religião ortodoxa, enquanto
as abelhas escuras da floresta (A. m.
mellifera) parecem ser incompatíveis
com o catolicismo. Os hibridismos, por
outro lado, são mais freqüentes nos
países protestantes.
Em consonância com as costumeiras
intervenções antrópicas, surgiu uma
hibridação entre raças européias e
africanas – no Brasil, inicialmente,
posteriormente na Europa (esta sem
intervenção antrópica reconhecível),
gerando as assim denominadas abelhas
africanizadas. As abelhas africanizadas,
de origem brasileira, são poliíbridos,
resultantes dos cruzamentos entre as
abelhas africanas Apis mellifera
scutellata Lepeletier (1836),
Vladimir Stolzenberg Torres
Correspondência: Rua Itapema,
358. 94.950-577, Cachoeirinha, RS, Brasil
E-Mail: biologo.vladimir@gmail.com
anteriormente classificada
erroneamente como Apis mellifera
adansonii Latreille (1804), e as
raças européias [A. m. mellifera
Linnaeus (1758), A. m. ligustica
Spinola (1806), A. m. carnica
Pollmann (1879), A. m. caucasica
Gorbachev (1916),
primordialmente], que foram
introduzidas na América antes da
chegada das africanas em 1956. As
conclusões do IV Congresso
Nacional de Apicultura (2004),
realizado em Portugal, apontam que
abelhas de Portugal, colhidas no
Porto e em Évora, apresentam uma
estreita relação com as populações
de africanas, particularmente do
Marrocos. Além disso, o mesmo
Congresso, apontou a existência de
evidências de uma sublinhagem,
dentro da linhagem africana que se
distribui em Portugal e na zona
sudoeste de Espanha.
A variabilidade genética nestes
poliíbridos é muito grande, havendo
uma predominância das
características das abelhas
européias no Sul do País, enquanto
ao Norte predominam as
características das abelhas
africanas, como demonstram os
dados de Diniz-Filho (1995) e Diniz
et al. (2003).
Conforme Diniz-Filho (op. cit.),
baseado em dados de morfometria,
observou a existência, no Brasil, de
um gradiente Sul/Norte, no grau de
africanização de A. mellifera. No sul,
as abelhas possuiriam cerca de
70% de "genes" europeus, enquanto
que nas regiões Norte e Nordeste o
processo seria inverso, 70% de
"genes" africanos. Tal condição
16. estaria associada, portanto, à
dificuldade das africanizadas em
sobreviver em regiões de temperaturas
mais baixas, determinadas por maiores
latitudes e/ou altitudes. Por outro lado,
os dados de Diniz et al. (2003), ao
analisar DNA mitocondrial, apontaram
para uma linhagem híbrida de origem
africana, com o DNA nuclear
apresentando, contrariamente ao estudo
de Diniz-Filho (op. cit.), um percentual
de até 65% de genes africanos em
algumas regiões do Rio Grande do Sul,
evidenciando ainda e porém, uma zona
de transição localizada entre os
paralelos 30°e 35°.
O presente estudo busca, portanto,
apresentar respostas a discussões que
se estabeleceram em listas da internet,
mais especificamente a da APACAME e
Cia da Abelha, bem como a artigo
anônimo presente no site
<http://www.melissotroficas.com.br/apis/i
lha/01_visao.asp> a respeito do
“arianismo”, ou não, dos zangões.
Meiose e Crossing-Over
A meiose representa um processo de
divisão celular através do qual uma
célula vê o seu número de conjuntos
cromossômicos reduzido para metade.
Por este processo são formados
gametas e esporos. Nos organismos de
reprodução sexuada a formação de
seus gametas, ocorre por meio desse
tipo de divisão celular. A meiose permite
a recombinação gênica, de tal forma que
cada célula diplóide é capaz de formar
células haplóides geneticamente
diferentes entre si, conforme pode ser
observado na figura 1.
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O objetivo da meiose é a produção de
células haplóides, que devido aos
mecanismos de recombinação gênica
(crossing-over), deve contribuir para o
aumento da diversidade das espécies.
Isso explica a variabilidade das espécies
de reprodução sexuada. O crossing-over
não é, portanto, um processo patológico.
Sua razão é aumentar a diversidade
genética. Por causa desse fenômeno, os
genes podem segregar de uma forma
contrária a herança Mendeliana.
Através deste mecanismo, genes que
estavam no mesmo cromossomo antes do
crossing-
over têm suas posições trocadas de tal
forma que depois da meiose eles se
encontram em cópias opostas do
cromossomo. Os genes são
“reembaralhados” no crossing-over
meiótico (fig. 2) de tal forma que novas
combinações genéticas são criadas para
cada cromossomo.
Figura 1. Esquema didático de uma meiose, com a
formação de gametas, geneticamente distintos entre si,
face ao mecanismo de crossing-over. Fonte da imagem:
<http://www.cefeteq.br/dna/temas/meiose.PDF>
Figura 2. Esquema didático de uma permuta. (a) Os
cromossomos homólogos são mostrados durante a
Prófase I da meiose. Pontos múltiplos de união
(quiasmas) são evidentes entre os pares homólogos
das cromátides. Estes quiasmas são a manifestação
física de eventos de recombinação homóloga anterior
(permutação). (b) A permuta, freqüentemente, resulta
numa troca de material genético. Imagem adaptada a
partir de Lehninger et al. (1995).
Quando dois genes estão fisicamente
bem separados no cromossomo, as
chances deles serem separados pelo
crossing-over aumentam. Genes que
possuem entre si 1cM (um
centimorgan) de distância no
cromossomo possuem 1% de chance
de segregar independentemente na
meiose devido ao crossing-over. A
50cM de distância o crossing-
over é tão comum que os genes
separados por esta distância se
comportam como se estivessem em
cromossomos diferentes.
Uma importante propriedade do DNA
das células é, portanto, a sua
capacidade de sofrer rearranjos, que
podem ocasionar desde novas
combinações entre os genes
presentes em qualquer genoma
individual até alterações qualitativas e
quantitativas na expressão desses
genes. Trata-se de uma fonte de
variação genética fundamental para
permitir que os organismos evoluam em
resposta a mudanças ambientais. Esses
rearranjos do DNA são realizados pela
recombinação genética. Duas amplas
classes de recombinação são
comumente reconhecidas: a
recombinação geral e a sítio-específica.
Na recombinação geral (ou
recombinação homóloga), a troca
genética envolve seqüências homólogas
(complementares) de DNA. Um dos
exemplos mais importantes desse tipo
de troca entre cromossomos homólogos
(denominado crossing-over) acontece na
meiose. O crossing-over ocorre entre
cromossomos altamente relacionados
nos estágios iniciais de desenvolvimento
de óvulos e espermatozóides. Esse tipo
de recombinação pode ocorrer em
qualquer local ao longo de duas
moléculas complementares de DNA
(Cardoso, s/d). O principal resultado
desse processo é sempre o mesmo:
duas moléculas de DNA homólogas
sobrepõem-se e trocam partes (crossing-
over), isto é, suas hélices duplas
quebram-se e as duas extremidades
quebradas unem-se com suas parceiras
opostas para formar, novamente, duas
hélices intactas, cada uma composta por
partes das duas moléculas de DNA
iniciais.
O sítio de troca pode ocorrer em
qualquer lugar da seqüência homóloga
de nucleotídeos das duas moléculas de
DNA envolvidas. Uma fita de uma das
moléculas faz pareamento de bases com
uma das fitas da outra molécula, criando
a junção “alternativa” (staggered joint),
usualmente chamada de junção
heterodúplex, entre as duas diferentes
hélices duplas.
Não há alteração nas seqüências de
nucleotídeos no sítio de troca; a quebra
e os eventos de religação ocorrem de
uma forma tão precisa que não há
perda, ganho ou alteração de um único
nucleotídeo.
A freqüência de recombinação não é
constante ao longo de todo o genoma e
é influenciado por efeitos tanto globais
quanto locais.
Conforme Cardoso (s/d), “a
recombinação necessita de um
mecanismo que permita que um dúplex
interaja com outro dúplex homólogo
(fitas simples envolvidas). O mecanismo
utilizado provém do modo pelo qual os
ácidos nucléicos reconhecem um ao
outro (complementaridade). Um
pareamento extensivo de bases entre
dois dúplices homólogos só poderá
ocorrer se um corte é primeiramente
feito em um deles, deixando a fita livre
para os eventos de desenrolamento e
enrolamento necessários à formação de
APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO 2012 - Hoja 16
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APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012- Hoja 17
um heterodúplex com a outra molécula
de DNA”. Ainda segundo Cardoso (op.
cit.), qualquer evento de troca requer
pelo menos duas clivagens, uma em
cada uma das fitas das hélices duplas
que irão interagir. Finalmente, cada uma
das quatro fitas deve ser clivada para
permitir que cada uma seja ligada a uma
parceira diferente. Na recombinação
geral, esses eventos só ocorrem quando
duas hélices de DNA dividem uma
extensa região de homologia.
Acredita-se que qualquer evento que
resulte em quebras na cadeia de DNA
estimule o início de um processo de
crossing-over. Por isso, por exemplo,
radiação UV aumenta a freqüência de
crossing-over na célula, ao criar quebras
na fita dupla ou regiões de fita simples
do DNA.
Transpondo para Apis mellifera
Linnaeus, 1758
No site
<http://www.melissotroficas.com.br/apis/i
lha/01_visao.asp>1, supra-citado,
encontrase que: “foi ocorrendo com
freqüência cada vez maior o
acasalamento de princesas européias
com machos africanos, gerando fêmeas
mestiças e machos europeus... a
mistura de raças se dá apenas nas
fêmeas: rainhas e operárias nascem
de óvulos fecundados, enquanto o
zangão nasce sempre puro, por ser
resultado de óvulos não fecundados. O
que vai nascer, portanto do
acasalamento de uma rainha já
mestiça com um zangão africano? A
prole será composta de machos das
duas raças, mas as operárias serão
mestiças e puras africanas”.
Nas abelhas, é fato amplamente
conhecido, que os machos são
produzidos a partir de ovos não
fertilizados, por partenogênese
arrenótoca, portanto, a haplo-diploidia
nestes insetos representa tanto um
sistema de determinação sexual, como
de reprodução (Cruz-Landim, 1967).
Desta forma, as células germinativas
dos machos de Hymenoptera são
cromossomicamente haplóides e
conservam essa condição na linhagem
embrionária, muito embora a linhagem
somática seja diplóide e até
funcionalmente poliplóide. Uma rainha,
por outro lado, é diplóide, ou seja,
apresenta um conjunto duplo de
cromossomos (2n), diferentemente dos
zangões que são haplóides (n)! Ao
realizar a meiose para produção de
seus óvulos, realiza igualmente o
crossing-over, o que resulta em
cromossomos geneticamente distintos.
Vejamos da seguinte forma
exemplificada; uma rainha cuja
linhagem materna era
comprovadamente de A. m. caucasica
Gorbatchew, 1916 e a paterna,
igualmente comprovada, de A. m.
ligustica é fecundada por zangões,
cuja linhagem materna era
geneticamente pura para A. m. carnica,
enquanto a paterna fosse igualmente
pura para A.
m. Scutellata:
Figura 3. Esquema didático de
cruzamentos entre diferentes variedades
de A. mellifera
Analisando I – mosaicos e
ginandromorfos:
Ginandromorfos são indivíduos
sexualmente anormais que diferem na
expressão dos caracteres de macho e
fêmea (González, 2004), exibindo o
corpo com uma combinação de tagmas,
ou parte deles, de ambos os sexos
(Dalla Torre e Friese, 1899), resultando
desse modo em indivíduos simétricos e
aparentemente normais, freqüentemente
descritos como espécies novas, ou, até
mesmo, gêneros novos (Mitchell, 1929).
Segundo Morgan e Bridges (1919), os
ginandromorfos possuem origem numa
irregularidade mitótica, apresentando
em um mesmo indivíduo, células com
diferentes números de cromossomos.
Dois pró-núcleos haplóides podem
dividir-se pelo menos uma vez antes da
união. Logo, após a divisão têm-se dois
núcleos haplóides que se unem e
formam um núcleo diplóide que irá se
desenvolver em tecidos femininos; os
outros núcleos haplóides se
desenvolvem em mosaicos nos tecidos
masculinos. Assim é formado o
ginandromorfo.
Em abelhas Apis mellifera L., 1758, o
surgimento de ginandromorfos do tipo
“mosaico” tem sido explicado quando
mais de um espermatozóide consegue
ultrapassar a membrana vitelina, sendo
que os tecidos masculinos seriam
originados a partir da clivagem do
núcleo do espermatozóide que não se
fundiu ao prónúcleo feminino (Cruz-
Landim, 2004). Para as demais classes
de ginandromorfos (“lateral”, “antero-
posterior”, “transverso=dorsal-ventral”)
reconhecidas por Dalla Torre e Friese
(1899), carecem estudos que expliquem
o fenômeno; segundo essa
classificação, ginandromorfo descrito no
presente trabalho seria do tipo lateral.
Ovos não fertilizados binucleados
resultam em machos-mosaico. A união
de dois prónúcleos em ovos não
fertilizados produz fêmeas
partenogênicas. Também é conhecido
que várias abelhas raras se originam de
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18. ovos fertilizados. Machos diplóides
podem se desenvolver quando os alelos
sexuais são homozigotos.
Polispermia também pode ser a causa
de abelhas raras. Dois espermatozóides
podem se unir em um ovo, enquanto os
pró-núcleos permanecem não
fertilizados. Isto resulta em um
ginandromorfo no qual tecidos
femininos diplóides originam-se de dois
pais sem a participação da mãe. A
polispermia ocorrida no núcleo do ovo,
resulta em uma fertilização do núcleo.
Porém, às vezes um ou mais
espermatozóides adicionais não se
degeneram, mas se desenvolvem em
tecidos masculinos. Assim, um tipo
diferente de ginandromorfo se
desenvolve. Tecidos femininos diplóides
originam-se de ambos os pais, e
haplóides desenvolvem-se de tecidos
masculinos ou de espermatozóides.
Uma fêmea-mosaico pode ser resultado
de polispermia em um ovo binucleado,
se espermatozóides de pais diferentes
se unem em dois pró-núcleos. Até
mesmo uma abelha mais complexa,
divide o primeiro núcleo resultando em
dois haplóides, então os dois são
fertilizados através de espermatozóides
diferentes, e os dois pró-núcleos
permanecem unidos. Isto resulta em
uma fêmea que é em parte
partenogênica e em parte biparental.
Analisando II – zangões diplóides:
Nos anos cinqüenta, algumas rainhas
foram achadas produzindo ninhada
difundida depois que foram
inseminadas pelo sêmen de seus
irmãos. Contando diariamente as
ninhadas destas rainhas demostrou-se
que as maiores perdas de ninhada
aconteceram na hora de chocá-los
(entre o terceiro e quarto dia depois do
ovo ser colocado). Foi concluído que os
ovos homozigotos que estavam no loco
X não foram chocados, e sim,
removidos pelas operárias.
Posteriormente foi descoberto que entre
11 e 12 eram alelos letais responsáveis
por esse fenômeno.
A partir de estudos histológicos
descobriu-se que essas larvas eram de
zangões, e estudos citológicos
mostraram que eles eram diplóides e se
desenvolveram de ovos fertilizados e
através de inseminação. Assim, machos
diplóides poderiam surgir a partir de
ovos fertilizados.
Larvas de zangões diplóides não
sobrevivem na natureza, pois as
operárias os comem dentro de algumas
horas depois de chocados. Pensou-se
que larvas de zangões diplóides
poderiam ser menos viáveis que as
larvas de haplóides ou as larvas de
operárias normais, mas isso estava
incorreto. De fato, a viabilidade deles
pode ser até maior que zangões
haplóides normais. Outra possibilidade
para a exterminação dessas larvas é
que elas poderiam estar nas células de
operárias. Porém, quando larvas de
rainhas que produziam 50% de zangões
diplóides foram colocadas em células
próprias continuaram a ser comidas,
enquanto as larvas femininas foram
criadas normalmente.
Em outros estudos, foram colocadas as
larvas de zangões diplóides em células
que já continham larvas de operárias
normais. Foram comidas ambas as
larvas. Porém, se as larvas de zangões
diplóides fossem lavadas com um
lipídeo solvente antes de serem
colocadas nas células de operárias
normais, as larvas de operárias de
operárias normais não seriam também
destruídas. Isto indicou que as larvas
de zangões diplóides poderiam estar
produzindo um feromônio que induzia
as operárias a comê-los. Deu-se o
nome de “feromônio de canibalismo” à
essa substância que é produzida
principalmente no segundo dia.
Uma técnica para se criar zangões
diplóides foi desenvolvida. Chocaram-
se ovos em uma incubadora e as
larvas foram alimentadas em geléia
real por 2-3 dias, depois foram
transferidas para uma colônia onde
normalmente elas são criadas.
Milhares de zangões diplóides foram
criados deste modo.
Demonstrou-se então a origem
biparental deles. Acasalaram rainhas
selvagens mutantes com zangões ou
com zangões que tinham um gene
mutante diferente dos que a rainha
possuía. Os zangões haplóides
normais produzidos em células de
zangões eram diferentes
fenotipicamente dos postos em células
de operárias. A participação do pai foi
demonstrada claramente.
Analisando III – os óvulos:
Os óvulos terão passado por
mecanismos de crossing-over, o que
irá garantir a presença em todos, de
genes oriundos de ambas as raças (A.
m. caucasica X A. m. ligustica, e.g.),
manifestando características que
poderão ser morfológicas (mais
perceptíveis), fisiológicas e/ou
comportamentais em consonância
com o material genético prevalecente
assim como, em relação às questões
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APICULTURA SIN FRONTERAS N 67 - FEBRERO DE 2012- Hoja 18
19. de dominância, co-dominância e
recessividade gênica. Portanto, a rainha
obtida neste cruzamento (F1), produzirá
óvulos única e exclusivamente
europeus. No outro cruzamento (A. m.
carnica X A. m. scutellata), por outro
lado, face aos mesmos mecanismos de
crossing-over, serão produzidos óvulos
africanizados, produzindo, portanto,
uma descendência com esta
constituição gênica – seja ela de
operárias, rainhas ou zangões.
Analisando IV – os espermatozóides:
Pois bem, aquele óvulo que se originou
deste processo (até prova em contrário,
não há outro!), e que não foi fecundado,
irá se tornar um zangão, que por si só,
estará carregando genes oriundos de
seus avós maternos, sejam eles quem
forem, haja visto que o crossing-
over (fig. 2) ocasionou este intercâmbio
de material gênico do qual é constituído
o próprio material da rainha, reiterando-
se, portanto, que a produção de machos
em Apis se processa por partenogênese
arrenótoca.
Em alguns raros casos, fêmeas (rainhas
ou operárias) regularmente se
desenvolvem de ovos não fertilizados. A
origem de fêmeas de ovos não
fertilizados é explicada pela ocorrência
da fusão de dois núcleos haplóides.
Usualmente, quatro núcleos haplóides
são o resultado da divisão meiótica do
ovo. Segundo Tucker (1958), dois
núcleos internos se unem e formam
após a divisão um núcleo diplóide.
A espermatogênese em zangões
diplóides é bem parecida com a de
zangões haplóides. Nenhum
emparelhamento ou redução de
cromossomos acontece em zangões
diplóides durante a espermatogênese.
Em zangões haplóides, foram achados
16 cromossomos em todas as fases de
espermatogênese; em zangões
diplóides, 32 cromossomos ocorreram
em todas as fases, inclusive anáfase II.
O conteúdo de DNA das cabeças de
espermatozóides de zangões diplóides
era duas vezes tão alto quanto nos
haplóides.
A ultraestrutura de espermatozóides
diplóides é bem parecida com as de
haplóides. O rabo de diplóide também
contém um axonema e dois derivados
mitocondriais de tamanho desigual. São
achados muitos espermatozóides
múltiplos entre o único espermatozóide
diplóide. Espermatozóides duplos
contêm dois axonemas e quatro
derivados de mitocôndrias;
espermatozóides triplos contêm três
axonemas e seis derivados de
mitocôndrias. O arranjo de
ultraestruturas dentro do rabo apóia a
APICULTURA SIN FRONTERAS N 67- FEBRERO DE 2012- Hoja 19
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conclusão que a espermiogênese
(formação de esperma) de
espermatozóides múltiplos acontece
em espermatócitos em unipartição e
espermátides.
Assim, zangões diplóides produzem
espermatozóides diplóides. Poderia ser
possível produzir abelhas triplóides se
uma rainha fosse inseminada com o
sêmen de zangão diplóide.
Analisando V – alelos sexuais múltiplos
(com base em Neiva, 2001):
De acordo com essa hipótese há alelos
múltiplos (Xa, Xb, Xc, etc.) no loco
sexual X. Machos desenvolvem-se de
hemizigotos não fertilizados ou de
homozigotos X fertilizados. Fêmeas se
desenvolvem de heterozigotos X.
número de alelos sexuais (N) em uma
população cuja taxa de produção de
homozigose está entre 0 -0,5 é
determinada por:
N=1/a
Assim, o número de alelos sexuais em
uma população é a taxa recíproca
comum de homozigotos produzidos.
Considerações Finais
Este trabalho demonstra, pois, que os
zangões somente se caracterizam
como progênie pura, quando for
possível determinar sua linhagem
ancestral, em caso contrário, sendo
fruto de uma partenogênese
arrenótoca, cujo óvulo é proveniente de
um processo meiótico com crossing-
over, serão fruto da identidade gênica
que caracterizou seus progenitores
confluídos na rainha que o gerou.
Fica ainda perceptível que a
determinação do sexo em abelhas se
dá por dois processos principalmente:
sistema haplo-diplóide que consiste em
partenogênese arrenótoca e sistema
de alelos múltiplos que consiste em um
ou mais alelos presentes no loco X
determinando o sexo das abelhas.
Finalmente, relatou-se, igualmente, que
as abelhas surgem de ovos fertilizados
e não fertilizados, tendo como resultado
rainha e operárias de ovos fertilizados e
zangões de ovos não fertilizados.
Também foi abordado o surgimento de
abelhas incomuns; fêmeas de ovos não
fertilizados, desenvolvimento de
mosaicos e ginandromorfos
(hermafroditas) e zangões diplóides,
que normalmente não vivem na
natureza.
Referências Bibliográficas
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<http://genetica.fffcmpa.tche.br/biomedic/conteudo/genetica_molecular/mecreco
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IV CONGRESSO NACIONAL DE APICULTURA. Resumo das Conclusões do
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1929.
Figura 4. Esquema demonstrando
situações de cruzamentos (Fonte: Neiva,
2001).
A figura 4 apresenta uma rainha
inseminada por um zangão (XaXb * Xc)
produzindo machos haplóides Xa e Xb
não fertilizados e fêmeas heterozigotas
XaXc e XbXc de ovos fertilizados. Se a
rainha virgem XaXc é inseminada pelo
seu irmão Xa, produz dois tipos de ovos
fertilizados: heterozigotos XaXc dos
quais se desenvolvem fêmeas e
homozigotos XaXa dos quais se
desenvolvem machos diplóides. A
metade da progênie acasalada é fêmea
e a outra metade é macho.
Não se sabe se existe pleiotropismo no
loco do alelo X ou se está unido a outros
genes. Outro possível acasalamento da
F1, por exemplo, XaXc * Xb (que não
pode ser distinguido a priori de XaXc *
Xa), produziria exclusivamente fêmeas
diplóides.
Assim, quando as rainhas virgens são
irmãs, cada uma acasalando a um dos
seus irmãos, metade das rainhas
produzem ninhada normal com fêmeas
que se desenvolvem de ovos fertilizados;
enquanto a outra metade produzirá
fêmeas de ovos fertilizados e machos
diplóides, que serão posteriormente
comidos pelas operárias.
Uma fórmula simples para se calcular o