fisiologia del control motor

1. Planificación y Control
del acto motor I
La función del sistema nervioso esrecoger información delentorno y del medio interno,procesarla,reconstruirla,
integrarlaa programasya instaladosporla evolucióngenéticaó por el aprendizaje,y usar la información
para guiarconductasen el entorno
En lacorteza anterior(cortex
prefrontal) se planificalaconductaya
su vezhay participaciónde los ganglios
basales(estriadoypálido) paraque se
puedaexpresaradecuadamente una
conducta que tiene unobjetivo.
En este caso enparticularno se refiere a
comportamientosadquiridosoinnatos
sinoa comportamientosaprendidosya
que se parte de la cortezaprefrontal.
CPF: funcionesejecutivasy Planificación deuna conducta motora
 Estas conductasestán relacionadasconla búsquedade laconductamás adecuadaante un problema.
Por ellosonconductascon unobjetivo.
4 principalesdivisionesde laCPF:
 Córtex dorsolateral:
uso del conocimientocognitivoparala capacidaddejuicioy la planificación
motora
-representaciónyformaciónde los planesde conductabajolainfluenciadel límbico,
CPPy tronco. Debenrecibentodaestainformación,porloque estasconstituyen
aferenciashaciael cortex dorsolateral
-aquí se encuentranasentadaslas funcionesejecutivas:categorizar,seleccionar
-soluciónde problemascomplejos, flexibilidadmental,generaciónde hipótesis, estrategiasde trabajo,
seriacióny secuenciación
-participaenlamemoriade trabajo (esla memoriaque estafuncionandosiempre ynospermite al
sistemacognitivoestarconstantemente tomandodecisiones)
Lesiones:se producen déficitsenlainiciaciónde comportamientosapropiados, yaque se encuentran
princpialmente todaslasfuncionesejecutivas.Dificultadespararesolverproblemasyordenarlos
acontecimientosenel tiempo,tantoverbal comomotora,porlo que tiene muchainfluenciaenla
ejecuciónverbal del lenguaje.

2. Córtex cingular:
memoria dirigidaa la acción y monitorizacióndela existenciade conflictosmedidaque se va planificandola
conducta.
-participaenlaintencionalidadde lasrespuestas conductuales.
-canalizalaatencióna objetivosapropiados
-analizael contextoparalainiciaciónde lasaccionesacorde a lamemoria (aquíno esla memoriade trabajosino
la memoriaque brindainformaciónde cómoresultodichaacciónenel pasado)
-lacorteza cinguladaanterior(CCA)eslaparte masimportante yaque responde ante conflictosenel
procesamientode información,detectaestadosque señalizannecesidadde intensificaro"redirigir" laatención
o el control.Por ejemplosi nosencontramosante dosestimulos,estacortezaeslaque modulalarespuestapara
que la conductasea lamás adecuadaacorde al estímulo.
-disparaajustesestratégicosenel control cognitivo, (esdecirque dichainformaciónsi osi debe llegarala
cortezadorsolateral),locual sirve paraprevenirel conflictoenel desempeñoposterior
-tiene conexionesconlaamígdala,hipocampo, septum, hipotálamoanterior,caudadoyputamen,núcleo
dorsomedial del tálamo,lóbuloparietalinferior.Porlotantorelacionadoconcuestionessensoriales,
emocionales.
Córtex orbitofrontal:
planificaciónconductualasociadaalasemociones, principalmenteconla recompensa e inhibicióndela
interferencia
-interviene remarcandolarelevanciaemocional de unesquemaparticularde acción,entre muchasopcionesque
se encuentrandisponiblesparalasituacióndada.(La cortezatiene muchosplanesmotoresyhayque
seleccionarcual esel másadecuadoante el estimuloparticular)
-responsablede protegercontralainterferenciaalasestructurasde conductadirigidasauna meta
-lainterferenciapuedeprocederde estímulossensorialesómotivacionesinternasque aparecenenel contexto
de estructuraciónde laconducta y que,encaso de no ser suprimidos,puedenalejarlaconductade su objetivo
(esdecirtiendenaanularlasconductas)
-recibe proyeccionesde tálamo mediodorsal, Accumbens, ATV,amígdala,cínguloe hipocampo
Lesiones:incapacidadde modularlaintensidadde las
emocionesenfuncióndelsignificadodel estímulo.
Conductasexacerbadamente emocionales,yaque loque
ayudabaa detectarposiblesconflitosyabajar el status
quoemocional noesta.
Lesiones:al nofuncionarel sistemade inhibiciónde la
interferencia, la personalidad del individuo se
presenta con distractibilidad, irritabilidad,
hiperactividad,impulsividad, conductas que implican
una pérdida de control inhibitorio, ausencia de
normas sociales.

3. Córtex ventromedial: procesamientodel riesgo de laconducta que se esta seleccionando
-monitoreael estadofisiológicoydetecciónde cambiosenlascondicionesambientales principalmente
negativas(de riesgoparael sujeto)
-permite realizarajustesalosplanesde conducta (si esque detectariesgos,le informaal sistemadorsolateral de
la existenciade losmismos)
-recibe informacióninteroceptivadel NTS,HPTlateral,córtex insular
-lasconexionesconlaamígdala se desarrollanenlaadolescenciayadultojoven, sontardiasenmielinizarse
-porsus eferenciasesvisceromotor,controla núcleoshipotalámicosyautonómicosparalarespuestaasociadaa
emociones
Entonces…La corteza prefrontalvalora cuales la respuesta conductualmásadecuada a un estímulo concreto,
dependiendo delascondicionesexternasy de la situación del individuo.El procesode la realización se llevaa
cabo de la siguiente manera:
La informaciónde lasÁreasde AsociaciónSensorialmultimodal 5y 7 se intengranenel Córtex Parietal-
posterior(CPP)ydichoINPUTSENSORIALconvergealacorteza prefrontal de asociaciónmultimodal (mas
especificalmenteCórtex dorsolateralprefrontal).A suvezlainformación debe seguirordenada,porloque para
podertransmitirel estimulose decodificaprimeramente,yluegose codificanuevamentesiguiendoun
ordenamientoparaira la cortezaprefrontal.
Lesiones: respuestas incontroladas
frente a situaciones de amenaza,
problemas en el despliegue del
alerta,conductas antisociales, abulia
(desinteres ante las cosas ya que
nada lo puede afectar
-Codificacióndelambiente externoe interno
-Conexionesparieto-frontalesconforman
circuitossegregados (paralelosyordenados)
de informaciónsensorialespecífica ygeneran
un mapeadotopológico de laevidencia
sensorial paraplanificarposiblesacciones
motoras.

4. como se dijoanteriormenteque principalmenteel inputse dirigehacialacortezadorsolateral, ElCórtex
ventromedial,orbitaly cingular prefrontalreciben inputslímbicos (hipocampo,amígdala) queaportan
componentessocio-afectivospara incorporarlos alobjetivo motor
mediatizan el tonoemocionalyafectivo,el impulsoyla
motivación(vmPFCyOFC) yaque recibeninervaciondel
ATV y accumbens
revisanlarelacióncosto-beneficioasociadaalasdistintas
opcionesde conductas,esdecirlaevaluaciondel riesgoen
losplanes,monitorizanconflicto(CCA yvmPFC)
dichainformación se dirige haciael córtex prefrontal
dorsolateral (DLPFC)
todoestosprocesosdebenestarbajoel control de lossistemasatencionales,porlotantodecimosque La
integración perceptual-prefrontalpara la toma dedecisionesmotorases monitoreada porprocesosatencionales
hay 3 sistemas:
-el que mantiene el sistemade alerta,se encuentrasiemprefuncionandoenestadode vigilia
-el posteriorrelacionadoconlosensorial yel programaa seleccionar
-el anteriorque se encuentraenintimarelaciónconel cognitivo
estosprocesosde atenciónvana estarconstantemente monitorizandolatomade decisionesylaplanificación
motora.
 La tomade desiciónesunprocesoactivoyflexible (yaque si aparece unestimuloimportantese cambia
inmediatamenteladecisionde laconductamotora,)que se adaptaal objetivoconductual
 Durante la toma de decisiónlosmecanismosde atención Top-Down(atenciónselectiva)permiten
seleccionarfuentesde evidenciasensitiva relevantesparael objetivoconductual
 La atenciónselectivaesel procesoque terminaayudandoaenfocarcual es estimuloque hace el
principal llamadode atencionparaplanificarlaconducta,e ignorael resto o le prestamenosatencion.
La cortezaprefrontal recibe unmontonde información,perorealizaunaregulaciónde dichainformacióna
travésdel mecanismo Top-DownControl:Sistemaque modulael valorsubjetivootorgadoalasdistintas
situaciones,modulalaatenciónygeneraconductasadecuadas.Modulaa todaslasestructurasdel control
motor:gangliosbasales,cerebelo,hipotalamo,talamoy sistemapiramidal.

5. Por lotanto del cortex prefrontal salenneuronasque regulan lasestructurasque participanenlosactos
motores
El Córtex prefrontal integra todala informacióny genera potencialesmodelosde conductaen respuestaa un
objetivo
El córtex prefrontal comoestructura,ylasfuncionesejecutivas,comoprocesosasentadosen dichasestructuras,
participanenla tomade decisiónyplaneamientodel actomotor.
Sabemosque laCPF dorsolateral integralainformación, evalúaplanesmotoresenfunciónde laintencionesy
objetivos yluegoenvíainformaciónaMII (que esun areamotora de asociacion)
estaárea MII denominadapremotoraomotora
secundariase subdivideendos:
-Area Premotora lateral (Area6 lateral)
-Area Motora Suplementariaó Premotora medial (Area6
medial). Incluye Areas45y 44 de Broca y Area8 (campofrontal
de losojos)
al hablarde MII hayque tenerencuentaque escortezade asociación
por lotanto no mandaa ejecutar,asu vezenellase encuentranlos
programasmotoresdado que ahí se generany se guardan.
Esta ubicadapor delante de MI,por lo tantoestánen intimarelación
entre si y con la dorsolateral prefrontal.
 recibenaferenciasde cortex dorsolateralprefrontal,Area1y 2
sensoriales,5y 7 PosteriorParietal
 envíaeferenciasaM1 y a centrosmotoressubcorticales
Se observacomo lacorteza sensorial mandaaferencias
hacia todala área prefrontal principalmente ycada
una de las divisiones(cortezaorbitofrontal,
ventromedial,dorsolateralycinguladoanterior)
cumple sudeterminadafunción:
-evaluaciondel riesgo
-emocion
-autocontrol
-cognicion
-preferencias
Y recibe informacióndel ATV,accumbensoamígdala
dependiendolasituacion
El MII es un área de integración
motora con funciones asociativas
relacionada con la PLANIFICACION
implicada en la generación y
aprendizaje de programas motores

6.  su estimulacióngeneracontraccionescoordinadascomplejasde músculosde distintasarticulaciones
relacionadas(nomúsculosindividuales comoMI)
 su lesióndeterioralacapacidadde hacerla secuenciade movimientosadecuadosparaalcanzarlos
objetivos(APRAXIAS)
funciónque cumple lasdosáreasde MII:
Area Premotora lateral: genera programa motoresanteestímulosexternos
o participaenla selecciónyorganizaciónsecuencialde diferentesmovimientoselementalesenfunciónde
una finalidadconcreta,enrespuestaaunaseñal externa
o controlamovimientosparaorientarespacialmenteel cuerpo
o participaenel aprendizaje de unprogramamotornuevo
Generaprograma motorde unasecuenciade movimientosdeterminados ,porej:con los dedosparatocar el
piano(programanuevo,ytambiénaquíquedaguardado)
Area motora Suplementariamedial: media la selección de movimientosporevocación (solo porpensarel
movimiento quese va a hacer para un objetivo) einicia movimientos previamenteaprendidos (quese
encuentran en la lateral)
o se activa con la evocaciónde secuenciasmotorasdesde lamemoria
o coordinamovimientosbilaterales
o tiene unmapatopográficocorporal
Cuandonecesitamosrecordaroal pensarenejecutardichoactose activa,por ej:al pensarenel movimiento
secuencial de losdedos.
El Córtex prefrontal en conjuntocon MII mediala planificacióndelasconductasmotorasvoluntarias:
por lotanto enla planificacióndelmovimientovoluntariose seleccionanprogramasmotorespararealizarla
conducta másadecuadaacorde al objetivo.Paraseleccionarlodebencumplirse 3premisas:
- Quéhacer: lacorteza asociativa parietalposterior y córtex prefrontaldorsolateralintegranlainformacióny el
córtex orbitofrontalactúaeliminandooinhibiendoloque no se debe hacer(inhibe lainterferencia)
- Cuándo hacerlo:el córtex cingularanteriory ventromedialaportarían losaspectosmotivacionalesy
monitoreanlaintencionalidaddel actoyel momentoadecuado,yel AMSuplementaria,que actuaríade
temporizador(secuenciasque se puedenevocarenese movimiento)
- Cómo hacerlo:todaesta informaciónvuelveal córtex dorsolateralqueintegra la información y genera las
metasa alcanzar y planificalaacciónde acuerdocon la informaciónsensorial procedentede otrasáreas
posterioresy juntoconel Area Premotora, esbozanunaplanificaciónmotora.
Esto esuna planificación,esdecirel cerebroante ciertoestimulotiene unabanicode programasmotores,en
donde algunosyafuerondescartadosporel riesgoque implicaban,oporla enfocacionque dioel sistema
atencional perosiemprequedanunconjuntode programasmotoresque se puedenseleccionar,esdecirque
todavía hayque seleccionarel MASADECUADO,la secuenciade actosmotores(contraccionesmusculares) que
ya estánguardadasen lamemoria.

7. Para ayudar a seleccionarel programamotordentrode estaplanificacióntenemosloscircuitosfronto-
subcorticales:“Loscircuitosfronto-subcorticalescontribuyen a la selección del programa motora travésde
variosniveles de análisis”
o circuitosasociadosa distintosaspectos de laconductacognitivos,emocionalesymotores
o son 3 circuitoscerrados,paralelosysimilaresencuantoasu estructuray organización
o la organizaciónsegregadapermite el procesamiento simultáneoe independiente desde unárea
específicadel córtex, yrecorre áreasespecíficasdel estriado
o lasdistintasestructurasactúancomo compuertasque facilitanósuprimenlasaccionesrepresentadas
como programasmotoresenel córtex prefrontal y motor
o circuitosrecurrentesdentrodel córtex prefrontal mantienenactivalamemoriade trabajo
o el sistemadopaminérgicodifuso (ATV ysustnigra) refuerzalaacciónasegurandolaexistenciade
conductasadaptativasbasadasenla experiencia
estriado:
Funcionalmentelos 3 circuitos fronto-subcorticalessepueden dividiren motor,cognitivo y afectivo:
Circuitoque sale de la corteza prefrontal y
va al estriado,donde hay interneuronas, y
luegoal globo palido, al talamo y vuelve a
la corteza (por ello es un circuito, va y
vuelve la información)
Cognitivo ó asociativo recibe granparte de la
informacióndel córtex prefrontal dorsolateral yllega
a cabezadel caudadodorsolateral
Motorrecibe fibrasde lacortezamotora MII y llegaa
putamen
Límbico ó afectivo recibe aferenciasde córtex
órbitofrontal,cínguloanteriory núcleoAccumbensy
arriba a caudadoventral y putamenventral
Los 3 salende lacorteza,van al estriado,luegoglobo
palido,talamoyvuelvenalacorteza(a distintasáreas
cada uno)

8. Dentrode estoscircuitos,tambieninfluye El NúcleoAccumbens yaque es lallave integradoraque sopesala
informaciónymodulalaselecciónde unarespuestaapropiada parauna conducta dirigidaaun objetivo.Esla
interfase que se relacionaconel sistemaemocional,el reforzamientoyconlaconducta que se va a ejecutar. Es
tan importante que puede desplazar conductasnaturaleshaciaconductasque noson lasmas adecuadasy
sucede graciasa las conductasde reforzamiento,que esloque sucede enlasadicciones(conreforzamientode
lassustanciasadictivas)
 la redneuronal fue evolucionandoconlaapariciónde neocortex e interconectaHPTconestructuras
corticalesprefrontales,estriadoylímbico,asípermite uncontrol cognitivoymásflexible de conductas
 el núcleoAccumbenspodríaidentificarysopesarestímulosporreforzamientoysilenciamiento
 Amígdalae Hipocampoestaríaninvolucradosenlamemoriarelacionadaalarelaciónentre el estímuloy
el reforzamiento
 Accumbens regulalaactividadde córtex prefrontal ysistemamotor,ante unaumentodel
reforzamiento
Normalmente lacortezaprefrontal señalacual esel objetivometaconductual,el hipocampoel contexto
históricode dichoobj y la amígdala facilitacionesafectivas.Se integranenaccumbensyconeste contextose
generaunarespuestacontextualizadaenel sistemaemocional.Peroenlaesquizofrenialaamígdalano
responde adecuadamente al contextoemocional,porloque accumbensnorecibe adecuadamente la
información,sinoque larecibe sobre exageradaentonceslaconductaque se generanoesla adecuadaal
estimulo,estaexcerbadarespectoal mismo.Sonconductasimpulsivas.
Por elloesimportante el nucleoaccumbensotambiénconocidocomoestriadoventral.
Entoncesestasestructuras: Cortico-estriado-palido-talamo-cortical sonlasprincipalesde lasvías.
La cortezaenvíainformaciónal estriado,(atravésde GLUTAMATO) que a su vezeste recibe del sistemalímbico,
tálamoy sustancianigra.
La informaciónllegaal estriado,específicamente alasneuronas espinosasmedianas:
-el 95% de la poblaciónneuronal del estriadosonneuronasespinosasmedianas
-recibenaferenciascorticalesGLU y de otras estructuras,principalmente SNpcdopaminérgicas
-constituyenel centrointegradorde lainformacióndebidoasusarborizacionesque ejercensimultáneamente
sinapsisconaferenciasextrínsecase intrínsecascolinérgicas

9. Mantiene el tonoenaccumbenspara que se puedandesarrollarlasconductas.La informaciónglutamatergicava
a ser moduladaenlasespinasporlasterminalesdopinaminergicas.
En este circuitohayestructurasque descargantónicamente,esdecirliberanel neurotransmisorsinningún
estímulo,perosi llegaalgúnestimulopuede hacerque se aumente lafrecuenciade liberaciónoque disminuya:
enreposo (estartiradoenuna hamaca paraguaya por ejemplo,esdecirsinlarealizaciónde ningúnmovimiento)
hay unainhibicióntónicadel áreamotoradel TALAMO(para asegurarse que MI noactive ningúnprograma
motor) por parte de ungrupo de neuronasdel globopalido,porlotantoa la cortezaprefrontal yMII no le llegan
estímulos del tálamo
-si estofallahaymovimientosinvoluntariosenel estadode reposo:coreade Huntington
Por lotanto si se quiere realizarunacto motorhay que dejarde inhibiral talamo,esdecirINHIBIRLA INHIBICION
y estoeslo que hace el circuito:inhibe lainhibicióndel programamotor másadecuado,ademástiene que
asegurarque la inhibiciónde losprogramasque nose quierenejecutarse mantenga.
En reposoel sistemase quiere asegurarque nose desarrolleneventosmotoresconductualesnodeseados, a
travésde la inhibicióntónicaal tálamo. Porlo tanto…el tálamo estatónicamente inhibidoysi se quiere
comenzarel circuitodichainhibicióntónicatiene que desaparecer,tieneque se inhibida,paraterminar
activandoal tálamo
Las aferencias corticales llegan a la cabeza de las
espinas pero van a ser moduladas por las aferencias
dopaminergicasque lleganal cuello.dependiendodel
tipode receptor de glutamato o de dopamina puede
haber una gran información glutamatergica pero
resulta que esta llegando al cuello información
dopaminergicaatravésde D2 (inhibitorio) por lo que
el gran potencial local o PPSE disminuye.
Estas neuronas en lugar de tener terminales
sinápticas tienen un axón con varicosidades que
contienen los neurotransmisores a liberar
Recordar que la descarga
tónica esta dada por
neuronas autoexcitables

10. El procesamientoenel áreade laCPF,donde se integraMII,generainformaciónque vapor vías aferentesal
estriado,donde se liberagrancantidadde glutamatoy por lotanto el estriadoestamuyestimulado.Dicha
estimulaciónexcitatoriaesrecibidapor lasneuronasgabbaergicasespinosasmedianas,porlotantovana inhibir
al globopalidointerno. Porlotantose inhibibela inhibicióntónicaque el globopalidointernoejerciasobre el
talamoy este entoncesestaestimulado.Al estarestimuladoel talamovaapodercerrar el circuito(cortico-
estriado-palido-talamo-cortical).Enresumen:conlainhibiciónde lainhibiciónse activael circuito.A travésde
dichocircuitoesque de variosprogramasmotoresposibles,se terminaseleccionandouno.
Existendoscircuitos que se procesanenparalelo:
enreposotenemosdosinhibiciones
tónicas:
1) por parte del globointernohaciael
talamo,pertenenciente alaviadirecta
2)por parte del globopalidoexternoal
nucleosubtalamico,que corresponde a
la viaindirecta
VIA DIRECTA

11. Al activarse,se liberaglutamatoal estriado(el cual se activa) ysusneuronasliberan gabba,inhibiendoal globo
palidoexternoporlotantose produce la inhibiciónde lainhibiciónquedandoactivadoel núcleosubtalamico.
Este nucleoestimulaal globo pálidointerno.Al activaral globo pálidointernose produce lainhibicióndel
talamo(lomismoque ocurre enreposoal no estarinhibidoel globopalidointerno).
La informaciónque viene de laCPFactivalasdos vías al mismotiempo,ladirectaterminaactivandoal talamoy
la indirectaaumentandolainhibicióntónicaal tálamo.
La modulaciónde estasdosvíasesrealizadaporel sistemamodulatoriodifusodopaminergico.Siemprehayque
mantenerpresente que laFUNCION de estasdosvíasesseleccionarunprogramamotor entre todoslosposibles
de la planificacion,dichaselecciónocurre en el talamo,endonde se eligeunprogramamotorguardadopara
activarloenMII y MI.
Cómo las dosvíascooperativamenteseleccionan elprograma motormásadecuado para elobjetivo:
no sonantagonicasentre si,sinoque actuan cooperativamente paraseleccionardichoprogramamotor.Lasdos
viasterminanenel globopalidointerno,compitenenel yaque una loactive y otra loinhibe..porlotantoLA
SELECCION DE LA ACCION SEDA EN EL GPi.
La cortezatiene muchosprogramaspara seleccionar,peroporlafrecuenciade descargade lasneuronasse vaa
seleccionarunprograma,yel que se ejecute esel que vaa estar deshinibidoenel talamo (se expresa) yporlo
tanto va a poderse estimulardichoprogramamotorenla corteza.Peroenel GPi,el programa tiene reducidala
frecuencia(estainhibido). Asi comoenlacortezay estriadoestanexpresadostodoslosprogramasmotores,en
el GPi que esdonde realmentese seleccionan estantodos(representadosporloscirculitos).Cuandose integran
enel estriado,se mandainformacionprincipalmentede uno,porejemploXcircuitovaa generarconducta1, X
circuitoconducta2 y X circuitoconducta 3:
Vía indirecta
Se inhibela inhibición
Como resultado seactiva el
Núcleo Subtálamico y ello
estimula el Gpi
Aumenta la inhibición
sobre el Tálamo

12. El estriadoal integrarloafectivo,locognitivoylomotor,enviainformacionque inhibe lainhibicionparaque el
talamoexprese el programade accion2, oseala conducta 2.
La vía Directa focaliza el programa seleccionado en GPi al inhibir la inhibición de esa acción:
Esto ocurre al inhibirlainhibicióndel globopalidointerno,entoncesdichoprogramaquedamuyinhibido:
La via directa esmuyespecifica,se integroenel estriadoyluegovay apuntael programa que se quiere
seleccionar,porel contrario,la via indirectainervamásdifusamente GPi,estimulandolainhibiciónde todaslas
acciones:
Quedamuyinhibidoenel globo
palido interno, por lo tanto
quedadesinhibido en el talamo
Se observaloque viene del nucleosubtalamico,
este al activarse estimula todos los posibles
programasentonces estimula el GPi inhibiendo
todos estos programas en el talamo.

13. Entoncesenel GPi Juntas,generan un mecanismo de selección tipo centro-periferia:
estánestimuladostodosporel NSTyesta inhibido
principalmente porlaviadirectael que se va a
seleccionar.
La sumatoriade esto,al hacer una integración
sináptica, nosda….
En el GPi nosmarca cual es lamas inhibidade todas,que eslaque se va desinhibirmasenel tálamoy se va
terminaractivandomasenla corteza.Por ellose dice que esunaacción cooperativa,graciasa la acciónde los
dos se terminamarcandobiencual esel programa motor que se selecciona.
resumen:el programaseleccionadoesel que novaa estar marcado en el GPi por lotanto al inhibirsela
inhibicióndeltalamo,el programa vaa estaral revés,masestimulado.Ylosprogramasque competíancon ese,
van a estaral revés,masinhibidosyestomismosucede enlacorteza.
El Movimiento seselecciona a travésde la desinhibición pormecanismo de“inhibición de la inhibición”:
Qué ventajasconfiere estemecanismoatravésde desinhibición?
La mayor desinhibición
de uno de los
programas permite la
acción, al activar dicho
programa en la vía
Tálamo-cortical
y los programas
restantes quedan
inhibidos

14.  La inhibicióntónica(que sonlasque hayque deshinibir)permiteunaregulaciónfuerte del Tálamo, que
presentamuchasy diversasaferenciasexcitatorias,yparaevitarque se desarrolle cualquierconducta
que no deseamos
 Los inputscorticalesrepresentanlosprogramasmotoresposiblesque compitenpararesponder y
generarla conductamás adecuadapara cumplirel objetivo
 La desinhibiciónfocalizadapermite discriminarel movimientodeseado
El resultadofuncional…
-La Vía Motora Directa seleccionay promueve el movimientoque se intenta hacer
-La Vía Motora Indirectacontrola e inhibe movimientosque excederíanal que se intentahacer
Las víasDirecta e Indirecta son inervadas porSNpc (sistema dopaminergico difuso) y expresan distintos
receptores:
enel circuitoemocional sabemosque el ATV vaal accumbens(estriadoventral),enel circuitoque regulael
control motor el ATV va al estriadodorsal
La neuronadopaminergicainervalas2 vias(directae
indirecta) perotiene efectosdistintosenambasvíasporque
se segreandiferencialmente losreceptores dopaminergicos
sobre cada una.
Sobre la viadirecta,lasneuronasespinosasmedianas(que
tienenenlacabezaglutamato,enel cuellodopamina)
tienenreceptoresD1,esdecirque todo loque libere
glutamatova a serreforzado
En cambiola viaindirectatiene receptoresD2(inhibitorio)
por lotanto todolo que recibala indirectavaa ser
moduladonegativamente.
Integracionde ambasmodulaciones: de lacortezase seleccionaunprogramamotor,estainformacióntambién
llegaa lasustancianigra parscompacta. Las neuronasdopaminergicasvana llegaral estriadoya travésdel
receptorD1 estimulanque lasneuronasgabbaergicasliberengabbaparainhibirlainhibicióndel talamo.
Los inputscorticalessonfuertementefacilitadosporacciónde D1 enlas espinasdendríticasyellofacilitael
movimiento:

15. En el caso de lavia indirectaD2modulanegativamenteydisminuye laactividadde neuronasde laVíaIndirecta,
asegurael balance para lasseleccióndel movimientodeseadoycontrol de losnodeseados:
Por lotanto:
Cuandolasvías dopaminergicas sondañadasporalgúntoxicoo por neurodegeneracionynoestán,vaa costar el
aumentode laselecciónsobre el control ya su vez,el control nova a poderserejercidocorrectamente.Al
afectarse laselección cuestainiciarel movimientoyaque se tardamucho masen seleccionarlo.Ej:parkinson
Tampoco hayun gran control de losmovimientosno deseados(activosyenreposo).
Los GangliosBasalesintegranlainformacióndedistintasáreas corticalespara laselección,secuenciacióny
facilitacióndela iniciacióndel movimientoadecuadoal objetivo:
-Facilitanlainiciacióndelmovimientodeseado (principalmente atravésde ladirecta)
-Controlanlasecuencia,el pasaje suave ycontinuode un eventomotoraotro
-Desechanmovimientosnodeseados (al controlaratravésde lavia indirecta)
-Reproporcionanlaintensidadde unmovimientoacorde al objetivo,porque comose integralainformación
proveniente de todoel medio(losensitivoycognitivo). Ejemplo:firmarenunahojade papel o hacerloenun
pizarrón,este programade “realizarunafirma” ya estáguardadoen lamemoriamotoraperouna cosa esfirmar
enun papel finitoyotraen un pizarrón,el programamotores el mismoperoconociendocognitivamentedonde
vemosque lavia indirecta
ayudaa controlarlos
movimientosque nose
desean,al inhibiralosotros
programasmotoresque
compiten.Sinlamodulación
dopaminergicael contronyla
selecciónestániguales,pero
con la modulaciónvemosque
D1 enla directaestimulala
selección(haciendoque halla
mayor frde descargaenla via
directa) endetrimientodel
control,peroel control sigue
ya que esmodulatorioyno se
intentainhibirlavia.

16. se va a realizar,lafuerzaque debe realizarse,lasecuenciayvelocidadde losmovimientosesloque terminande
afinarlosgangliosbasales. Laausenciade estafunciónhace que losmovimientostiendanasermás pequeños
que lonecesario:micrografía
-Reducen el tonomuscularpara poderrealizarel movimiento.El circuitoporlosgangliosbasalesenvía
informaciónalosmúsculosporque sabe que cuandollegaaMI se envíauna motoneuronaalfaparala ejecución
del movimiento,peroestosmúsculosdebentenerunpreavisode que tonomusculardebentenerparapoder
realizarel movimientodadoque si el tonoestámuyaumentadonose va a poderrealizar.Dichopreavisoestá
dado porlos gangliosbasales(retroalimentaciónfeed-foward),ytambiénfallaenlaspersonasconparkinson.
Los programasmotoresseleccionadospasana la acción a travésde proyeccioneshacia el córtex motorM1