Предавање по предметот Физиологија со функционална анатомија

1. 1
FIZIOLOGIJA NA U^EWE I
MEMORIJA
Pod u~ewe se podrazbira proces preku koj iskustvata go
menuvaat na{iot nerven sistem i na{eto odnesuvawe. Pod
ovie promeni podrazbirame se}avawa, t.e. memorija.
Iskustvata ne se skladiraat taka ednostavno, tuku go
menuvaat na~inot na koj gi percepirame (registrirame),
funkcionirame, mislime i planirame.
Iskustvata toa go pravat taka {to fizi~ki ja menuvaat
strukturata na nervniot sistem, menuvaj}i gi nevronskite
krugovi koi u~estvuvaat vo percepiraweto,
funkcioniraweto, misleweto i planiraweto.

2. 2
FIZIOLOGIJA NA U^EWE I
MEMORIJA
Краткотрајна меморија е привремено чување (складирање) на
ограничено количество информации.
Краткотрајна меморија е моментно памтење на стимулот што
сме го перцепирале. Можеме да се сеќаваме на нови информации
(прим. телефонски број) додека сакаме да бидеме ангажирани во
одредена активност на повторување.
Кога ќе престанаме да ја повторуваме таа информација можеби
ќе можеме, а можеби и нема да можеме да се присетиме, т.е.
информацијата може или не мора да биде сочувана во
долготрајната меморија.
Долготрајна меморија подразбира трајно чување на
неограничено количество информации.

3. 3
FIZIOLOGIJA NA U^EWE I
MEMORIJA
Долготрајната меморија нема за нас познати ограничувања.
Се претпоставува дека настанува како последица на промени во
синапсата, како оние што се одговорни за долготрајна
потенцијација.
Информацијата која е сместена во долготрајната меморија не е
неопходно постојано да се повторува. Кога еднаш е запомнета,
можеме да престанеме да мислиме на неа додека не ни затреба
некогаш во иднина.
Сензорната информација влегува во процес на краткотрајна
меморија. Со повторување таму се задржува, а потоа го наоѓа
својот пат до долготрајната меморија каде трајно се сочувува.
Претворањето на краткотрајна во долготрајна меморија се
нарекува консолидација.

4. 4
FIZIOLOGIJA NA U^EWE I
MEMORIJA
Амнезија е нарушување на меморијата која има две широки
форми: ретроградна и антероградна.
Ретроградна амнезија се однесува на губење на меморијата што
биле стекнати пред амнезијата и обично привремено се оценува.
На пример, пациент со траума на главата генерално ќе има
најголема загуба на меморијата за настаните непосредно пред
траумата, а подалечните спомени ќе бидат сочувани.
Оваа временска градација најверојатно се должи на прекин на
процесот на консолидација.
Антероградната амнезија се однесува на неможноста да се
формираат нови спомени.

5. 5
FIZIOLOGIJA NA U^EWE I
MEMORIJA
Dudai (1989): учење е искуство зависно од генерација
на трајни внатрешни претстави и/или промена во такви
репрезентации, додека искуство исклучува настани поврзани со
созревање, повреда и замор.
Меморија може да се дефинира како задржување на овие
искуствено зависни промени со текот на времето.
Временските домени на меморија значително се разликуваат, од
краткорочни форми кои траат со минути, како на пример
меморија на еден телефонски број, а долгорочните форми траат со
денови, недели како меморија на едно детско искуство.
Краткотрајната меморија може да се стабилизира во трајна
долгорочни форма. Овој процес се нарекува консолидација.
Конечно, треба да се дефинира пронаоѓање, процес кој
Овозможува да се пристапува до меморијата.

6. 6
ВИДОВИ НА MEMORIJA
Две категории: декларативна меморија и недекларативна
меморија.
Декларативна меморија, исто така позната како експлицитна
меморија, опфаќа меморија за факти и концепти
(семантичка меморија), како и меморија за настани
(епизодна или автобиографска меморија).
Декларативните сеќавања се поврзани со свесни сеќавања на
фактите и настаните.
Недекларативната меморија, исто така, се нарекува имплицитна
меморија, работи на несвесно ниво и опфаќа меморија за вештини
и навики, примери на асоцијативно учење, како што се класичен
уред, operant уред, и примери на неасоцијативно учење како што
е сензибилизација и habituaција.

7. 7
Декларативна меморија
Тоа е експлицитна способност за свесно присетување на факти,
случувања или специфични стимули. Потекнува од зборот
“declare” што значи да се изјави или објави.
Терминот го одразува фактот дека пациент со антероградна
амнезија не може да говори за искуствата што ги имал во
моментот кога се случила повредата на мозокот.
Декларативната меморија може да се карактеризира како облик
на перцептуална меморија-специјална меморија за случувања за
кои можеме да размислуваме и говориме.

8. 8
Недекларативна меморија
Таа во себе вклучува елементи на перцептуалното, стимул-
одговор и моторното учење за кои што ние не сме нужно свесни.
Недекларативната меморија функционира автоматски, не бара
од лицето што учи да се обиде целно нешто да запомни.
Изгледа дека не служи за вклучување на факти, туку за контрола
на однесувањето.
Кога учиме да возиме велосипед таа активност ја чиниме доста
свесно и развиваме декларативна меморија за нашите обиди: кој
ни помагал, каде сме возеле, како сме се чувствувале, колку пати
сме паднале.
Исто така ние создаваме и недекларативен тип на меморија,
стимул дразба и моторен тип на меморија, т.е. Сме научиле да
возиме и автоматски да ги подесиме нашите раце, нозе и тело.

9. 9
Хипокампусна функција (1)
Луѓе со антероградна амнезија можат да научат нови одговори,
како и да научат да даваат специфичен одговор кога им е
презентиран специфичен стимул.
Антероградна амнезија би било губење на способност да се учи
комплексна поврзаност помеѓу многубројни стимули, вклучувајќи
и редослед на нивно случување во времето.
Дефицитот во просторното учење кој настанува како последица
на оштетување на хипокампусот е предизвикан со неуспех во
учење на комплексните односи меѓу стимулите.
Дефицитот настанал во регистрирање на односите меѓу
обрасците на стимулите, а не индивидуалните стимули.
Хипокампусниот систем ги комбинира приказите на
елементарните стимули на едно случување да би се создал
единствен приказ и овозможува формирање на врски помеѓу
такви комплексни прикази и други елементарни прикази.

10. 10
Хипокампусна функција (2)
Основната улога на хипокампус била да му помогне на
животното да научи да се движи во опкружувањето.
Подоцна во текот на еволуцијата дадена му е способност да
регистрира и други типови на стимули.
Хипокампусниот комплекс прима влезни информации од сите
сензорни асоцијативни кортекси, моторниот асоцијативен кортекс
и фронталниот резен.
Добива информации од амигдала кои се однесуваат на мирис.
Овој комплекс знае што се случува во опкружувањето, каде
животното е лоцирано и какви реакции направило.
Исто така го знае емоционалниот статус на животното: дали е
гладно, сексуално возбудено, уплашено.

11. 11
Хипокампусна функција (3)
Каква е поврзаноста на контекстот и декларативната меморија
кај луѓето?
Покажано е дека луѓе со оштетувања на хипокампус можат да
научат да спроведуваат недекларативни задачи, но подоцна не
можат да се сетат на ништо поврзано за тоа искуство.
Хипокампусот е значаен за распознавање на еден контекст од
друг. Се претпоставува дека луѓето со антероградна амнезија не
можат да учат повеќе за епизодите од нивниот живот заради
нивната неспособност да разликуваат еден контекст од друг, што
спречува елементите кои чинат една епизода да бидат меѓусебно
поврзани.

12. 12
Анатомска локализација на мемориските
системи (1)
Значителни докази покажуваат дека на разни мемориски
системи опишани претходно се поддржани од различни
анатомски структури.
(ПЕТ) и (фМРИ), покажуваат региони на мозокот ангажирани со
посебни мемориски задачи.
Студиите за дефицитите во учењето и меморијата кај
експериментални животни со лезии, исто така, помогна да се
идентификуваат области во мозокот кои се вклучени во учењето и
меморијата.
Студиите укажуваат на тоа дека медијално темпоралниот лобус
и diencephalon се од клучно значење за декларативната меморија.

13. 13
Анатомска локализација на мемориските
системи (2)
Анатомските локуси за недекларативната меморија се
поразлични и се чини дека зависат од одредена мозочна
структура.
Учењето на одредени вештини и навики го вклучува striatum, а
учењето на одредени движења може да се вклучи малиот мозок
или рбетниот мозок. Состојбата на емоционални реакции зависи
од амигдалата.

14. 14
Недекларативни мемориски задачи (1)
Многу невробиолози заинтересирани за анализа
на учењето и меморијата има вработено парадигми кои
вклучуваат климатизација на некои одговор мотор.
Овие форми на учење се дефинирани од страна на процедури
користи за да ги произведе истите.
Меѓу нив се асоцијативно и неасоцијативно учење.
Неасоцијативното учење не зависи од спарувањето.
Примери за ова форма на учење вклучуваат: хабитуација и
сензитивност.
Хабитуација е дефинирана како намалување на одговорот
како резултат на повторна стимулација, додека сензитивизација е
дефинирана како зголемен одговор на магнитудата како
резултат на стимул кој ја зголемува возбудата.

15. 15
Недекларативни мемориски задачи (2)
Научниците го испитуваат неасоцијативното учење на
рефлексивното однесување.
Хабитуација можеби е наједноставниот вид на неасоцијативно
учење, се однесува на намалување на одговорот предизвикано
со повторување на стимул.
Сензитивизација е исто така форма на неасоцијативно учење и
се однесува на подобрување на однесувањето одговор на
тест стимул како резултат на примената на нов стимул
за животното.

16. 16
PET анализа на локализација на меморијата

17. 17
Перцептивно учење
Перцептивно учење претставува способност за препознавање на
дразбата (стимулот) кој порано бил забележан. Примарна
функција на овој тип учење е способност за препознавање и
категоризација на предметите и ситуациите.
Доколку не сме ја научиле да ја препознаваме појавата, не
можеме да научиме како да се поставуваме наспроти неа во
иднина и нема да профитираме од нашето искуство.
Профитирање од искуство е суштина на учењето.
Секој сензорен систем е способен за перцептивно учење.
Можеме да научиме да го препознаваме објектот по неговиот
визуелен изглед, по звуците што ги произведува, какво чувство
предизвикува на допир или каков му е мирисот.
Учењето за препознавање на комплексните визуелни и
аудитивни дразби ги вклучува промените во асоцијативниот
визуелен и аудитивен кортекс.

18. 18
Дразба-одговор учење
Тоа е способност за учење за изведување на
специфично однесување кога е присутна специфична
дразба. Тоа вклучува воспоставување врска помеѓу
невронските кругови кои се вклучени во перцепција на
невронските кругови кои што се вклучени во движење
на телото.
Движењата (однесувањето) кои се изведуваат можат да
бидат рефлексен одговор или пак реакции на научени
секвенци на движењата.
Има 2 главни категории: класично и инструментално
условување

19. 19
Класично условување (1)
Тоа е учење по пат на кое неважната дразба добива својства на
важна дразба. Вклучува поврзување (асоцијација) на 2 дразби.
Дразбата која порано не била важна успева да предизвика
рефлексен одговор, типичен за одреден вид.
Безусловната дразба како дување на зајак во окото предизвикува
безусловен одговор на затворање на окото. Поврзано со звучен
сигнал кој е условна дразба, по неколку појавувања доведува до
тоа зајакот да го затвора окото на самиот звучен сигнал.
Звукот перцепира еден аудитивен сензорен неврон. Дувањето во
окото го перцепира еден соматосензорен неврон. Одговорот на
затворање на окото се изведува под контрола на еден моторен
неврон. Кога ќе се примени само звучна дразба нема да дојде до
одговор, бидејќи синапсата е слаба помеѓу аудитивниот и
сензитивниот неврон.

20. 20
Класично условување (2)
Кога ќе се дувне во окото ќе дојде до одговор бидејќи синапсата
е силна помеѓу соматосензорниот неврон и моторниот неврон.
Хебово правило укажува дека ако синапсата зачестено станува
активна, отприлика кога се празни, промените ќе настапат на
структурата или на хемиско ниво на синапсата што ја прави
синапсата посилна.
Актот на празнење на невронот ја засилува секоја синапса која
во непосреден временски интервал била активна на тој
мотоневрон.

21. 21
Инструментално условување (1)
Инструменталното условување вклучува активности кои порано
биле научени.
Класичното условување вклучува поврзување меѓу две дразби, а
инструменталното условување вклучува поврзување меѓу
одговорот и дразбата.
Инструменталното условување е многу пофлексибилен тип на
учење и му дозволува на организмот да го прилагоди своето
однесување во согласност со последиците што тоа однесување ги
произведува.
Под поволни последици се мисли на награден стимул
(засилување на дразбата), а под неповолни последици се мисли на
казнен стимул.
Процесот на засилување на дразбата предизвикува промени во
ЦНС кои ја зголемуваат веројатноста дека специфичниот стимул
ќе предизвика специфичен одговор.

22. 22
Инструментално условување (2)
Пример: малку е веројатно дека гладниот стаорец што се
наоѓа во кафез со лост да го повлече тој лост.
Но, ако го повлече и добие парче храна потоа, веројатноста
дека стаорецот ќе го направи повторно тоа расте.
Воспоставено е засилување на врската помеѓу невронските
кругови што се вклучени во перцепција на лостот и оние што
се вклучени во движењата.

23. 23
Моторно учење
Моторното учење во суштина претставува компонента на
дразба-одговор учењето.
Дразба одговор учење претставува воспоставување на врска
помеѓу сензорниот и моторниот систем.
Моторното учење е воспоставување на промени во моторниот
систем. Тоа не може да се спроведе без да биде водено од
сензитивниот систем.
Моторното учење е карактеристично по тоа што новите
активности што треба да се научат имаат повеќе нови елементи
кои што бараат модификација на поголем број невронски кругови.

24. 24
Учење и пластичност на синапсата
Теоретски набљудувано учењето мора да вклучува пластичност
на синапсата – промени во структурите или биохемија на
синапсата.
Овие промени ги менуваат ефектите на синапсата на
постсинаптичкиот неврон.
Хебовото правило кажува дека ако синапсата (предсинаптичка)
зачестено станува активна отприлика истовремено кога
постснаптичкиот неврон се празни, тогаш ќе се одиграат промени
во структурата или хемиското ниво на синапсата кои ќе ја
направат посилна.
Истражувањата на хипокампус ги претставиле можните патишта
по кои се спроведува Хебовото правило.

25. 25
Воведување на долготрајна потенцијација (1)
Електрична стимулација на невронските кругови внатре во
хипокампусот може да доведе до долготрајни синаптички
промени кои спаѓаат во промени кои се одговорни за процесот на
учење.
Уште 1966 било откриено дека интензивна електрична
стимулација на аксоните од енториналниот кортекс кои одат кон
gyrus dentatus предизвикуваат долготраен пораст во големината на
ексцитаторниот постсинаптички потенцијал во постсинаптичките
неврони. Овој пораст се нарекува долготрајна потенцијација
(засилување).
Хипокампалната формација е специјализирана регија на
лимбичката кора што се наоѓаат во фронталната регија.

26. 26
Воведување на долготрајна потенцијација (2)
Примарниот влезен сигнал во хипокампус доаѓа од
енториналниот кортекс преку префронталниот пат со што
формира синапси со грануларните клетки во gyrus dentatus.
Прво се праќа еден импулс по префронталниот пат, па се
регистрира во грануларните клетки резултирачки ЕПСП.
Големината на првиот ЕПСП претставува мерка за сила на
синаптичката врска пред да се одигра долготрајна потенцијација.
Долготрајна потенцијација може да се постигне со испраќање на
салви од стотина импулси во рок од неколку секунди по пат на
аксони од префронталниот пат.
Ако одговорот е поголем откако е испратена салвата на
импулси, тогаш е остварена долготрајна потенцијација.

27. 27
Улога на NMDA рецепторите (1)
Долготрајната потенцијација бара некој вид на збирен адитивен
ефект. Тоа значи дека салва на импулси испратена со висока
фреквенција ќе произведе долготрајна потенцијација, но ист број
на импулси испратен со ниска фреквенција тоа нема да го
направи.
Експериментално е заклучено дека феноменот на долготрајна
потенцијација има потреба од 2 случувања:
активација на синапсата,
деполаризација на постсинаптичкиот неврон.
Објаснување на овој феномен се наоѓа во специфичните својства
на посебни NMDA рецептори.
NMDA рецепторите во хипокампус имаат контрола на Ca2+
каналите. Овие канали се блокирани од Mg2+ и глутамат.

28. 28
Улога на NMDA рецепторите (2)
Кога постсинаптичката мембрана е деполаризирана, Mg2+ се
одвојува од каналот и тој станува пропустлив за Ca2+.
Ca2+ влегува во клетката низ NMDA каналите само кога е
присутен глутамат и кога постсинптичката мембрана е
деполаризирана со невротрансмитерот.
Докази дека NMDA рецепторите учествуваат во долготрајна
потенцијација се добиени преку нивна блокада со АПС (2-амино
5-фосфанопентоат) кој спречува воспоставување на долготрајна
потенцијација.
Вбризгување на супстанцијата EGTA која го прави Ca2+
нерастворлив и биолошки неактивен во пирамидните клетки на
хипокампус доведува до блокада на долготрајната потенцијација.
Влезот на Ca2+ клучен за воспоставување на долготрајна
потенцијација.

29. 29
Улога на NMDA рецепторите (3)
Општо е познато дека аксонот може да произведе акциски
потенцијал, но тој може да настане и во дендритите на
пирамидните клетки на хипокампус.
Праговна вредност за дендритските шилци е прилично висока.
Ако е активна силната синапса било каде на телото од невронот
ќе дојде до појава на акциски потенцијал што ќе предизвика
појава на дендритски шилци.
Дендритскиот шилец ќе ја деполаризира мембраната на
дендритот доволно да Ca2+ влезе низ NMDA рецепторските
канали.
Според тоа NMDA рецепторите не се само одговорни за
долготрајна поларизација, туку и за нејзина асоцијативна природа.

30. 30
Механизам на синаптичка пластичност (1)
Кој процес овозможува засилување на синапсата во тек на
долготрајна потенцијација?
Зголемување на бројот на AMPA рецептори (инотропни
глутамат рецептори) кои ги контролираат натриумовите канали и
нивното отворање води до до појава на ЕПСП.
Присуството на поголем број AMPA рецептори овозможува
создавање на поголем постсинаптички потенцијал кога глутамат
ќе се ослободи од пресинаптичите везикули.
AMPA рецепторите пред долготрајната потенцијација се наоѓаат
на базата на дендритот. По долготрајната потенцијација AMPA
рецепторите се вградуваат во мембраната при врвовите на
дендритите.

31. 31
Механизам на синаптичка пластичност (2)
Експериментално е докажано појавување на нови
карактеристични структури кои се наречени перфорирани
синапси. Тие може да бидат пат по кој се создаваат нови синапси.
До засилување на синапсата доаѓа по пат на вградување на нови
AMPA рецептори и зголемување на бројот на нови синапси.
Овие промени ги започнува влегувањето на Ca2+ во дендритот
преку NMDA рецепторите.
Ca2+ ги активира специфичните Ca2+ зависни ензими, калциум
киназите. Калциум киназите се инактивни се додека Ca2+ не се
врзе за нив, а тогаш тие почнуваат да вршат фосфорилација на
посебни протеини, преку додавање на PO4 група.
Фосфорилацијата предизвикува конформациски промени на
протеините и нивна активација.

32. 32
Механизам на синаптичка пластичност (3)
Тип II Ca+ калмодулин киназа е ензим што е во високи
концентрации застапен во постсинаптичките задебелувања на
невроните во хипокампус. Оваа киназа има важна улога во
пластичноста на синапсата.
Дали постојат промени кои се случуваат на пресинаптичката
мембрана?
Азот моноксид (NO) игра улога како ретрограден гласник.
Произведен во дендритите може со дифузија да дојде до
пресинаптичката мембрана, каде може да предизвика промени
кои ја следат долготрајната потенциајција.
Докажано е дека повеќето клетки во хипокампус кои имаат
NMDA рецептори имаат и NO синтетаза.

33. 33
Механизам на синаптичка пластичност (4)
Феноменот кој се нарекува долготрајна поларизација, а кој трае
повеќе од неколку часа се одвива благодарение на синтеза на нови
протеини во постсинаптичката мембрана.
Долготрајна депресија е појава кога силата на синапсата не мора
да се зголемува, туку може и да опаѓа.
Во согласност со Хебовиот закон, влезните информации кои
временски корелираат со силни дразби (стимули кои го
активираат постсинаптичкиот неврон), нивниот влезен пат се
засилува.
Од друга страна влезните информации кои не се во корелација
со силните стимули (т.е. во корелација со слаби стимули кои не
предизвикуваат деполаризација на постсинаптичкиот неврон),
доведуваат до слабеење на нивните влезни патишта.

34. 34
Перцептуално учење
Ова учење ни овозможува да се прилагодиме на нашата околина
и да одговараме на промените кои настанале во неа.
Тоа ни овозможува способност да спроведеме соодветен облик
на однесување во дадена ситуација.
Перцептуалното учење претставува учење за предметите, а не
што да се работи кога сме во нивно присуство.
Тоа вклучува и учење на препознавање на потполно нови дразби
(стимули), или пак учење на препознавање на промени или
варијации со веќе познат стимул.
Ако наш пријател ја смени фризурата или ги замени очилата со
леќи, нашата визуелна меморија за тоа лице се менува.
Можеме да учиме и да запомниме специфични епизоди,
секвенци на еден настан кој што се одиграл во одредено време и
простор.

35. 35
Учење со препознавање визулени стимули (1)
Кај цицачите со голем и комплексен мозок, предметот на
визуелно забележување се препознава во невронските кругови во
визуелно асоцијативниот кортекс.
Во примарниот визуелен кортекс посебни неврони анализираат
информации тесно специфични за одреден модалитет врзани за
визуелна информација.
Информациите се врзани за движење, ориентација, боја,
бинокуларна несовпадливост и временска зачестеност.
Информациите за овие обележја се собираат во подрегии на
екстрастријарната кора.
Одредени регии се специјализирани за анализа на боја, други за
форма, трети за движење.
Визулениот асоцијативен кортекс е поделен во два тека:
вентрален и дорзален.

36. 36
Учење со препознавање визулени стимули (2)
Вентралниот тек е вклучен во препознавање на предметите,
започнува во екстрастријарниот кортекс, се протега вентрално до
долниот темпорален кортекс.
Дорзалниот тек што е вклучен во перцепција на положбата
(локација), започнува во екстрастријарниот кортекс, се наставува
дорзално до задниот париетален кортекс.
Вентралниот тек ја препознава содржината на визуленото
забележување, а дорзалниот тек анализира каде се наоѓа тоа
визуелно зебележување.
Повредите на долниот темпорален кортекс ја нарушуваат
спосбноста за дискриминација меѓу различни визуелни стимули.
Се претпоставува дека учењето за препознавање на специфични
визулени стимули е следено со промени во синаптичките врски во
долниот темпорален резен.

37. 37
Учење со препознавање визулени стимули (3)
Одредени неврони на долниот темпорален кортекс покажуваат
вонредна специфичност во карактеристиките на нивните
одговори.
Невроните лоцирани блиску до горниот темпорален сулкус
стануваат активни кога на животното ќе му се прикаже сликата на
лицето. Повеќето неврони се сензитивни за точно одредено лице.
Тие неврони припаѓаат на невронски кругови кои препознаваат
идентитет на специфично лице, а не само специфична визуелна
проекција.
Резултатите на многубројните истражувања укажале дека за
присетување на перцептуалната меморија, врзано за идентитет и
локација на предметот, потребна е наизменична активност на
вентралниот и дорзалниот тек.

38. 38
Визуелна краткотрајна меморија (1)
Пример: кога одиме да купуваме големо количество стока и
сакаме да се паркираме што поблиску до влезот на продавницата
да не мораме долго да носиме. По влезот на паркингот гледаме
слободно место на 100 метри лево од влезот. Потоа гледаме на
десно и забележуваме слободно место на 50 метри од влезот.
Во нашата свест го споредуваме овие две растојанија и
свртуваме десно. Бидејќи не можевме да гледаме истовремено во
двата правца, моравме да го споредуваме растојанието со нашата
меморија врзана за оддалеченоста на првото место.
Ние моравме да го споредиме нашето перцептивно
забележување со краткотрајна меморија врзана за нешто што сме
го перцепирале непосредно.
Краткотрајна меморија е меморија за стимули или настани кои
траат кратко неколку секунди.

39. 39
Визуелна краткотрајна меморија (2)
Многу испитувања на краткотрајната меморија ја користат
техниката на одложено спарување, која бара од
експерименталното животно да го запомни одредениот стимул во
тек на извесен временски период.
На испитаникот му се прикажува објектот и по извесно време се
бара од него/неа да покаже кој од неколку претставени објекти е
ист како примерокот.
Докажано е дека невроните во долниот темпорален кортекс кои
што се активирани со гледање на одреден стимул ќе продолжат да
праќаат импулси во тек на одреден временски период, бидејќи
стимулот веќе бил отстранет.
Претпоставка е дека овие неврони се дел од невронските
кругови кои препознаваат карактеристичен стимул, а да нивната
продолжена активност во одреден временски интервал
претставува краткотрајна меморија за дадениот стимул.

40. 40
Визуелна краткотрајна меморија (3)
Експериментите покажале дека невроните на задниот
париетален резен (дорзалниот тек) ги задржуваат информациите
за локацијата на визуелниот стимул што бил непосреден предмет
на опсервација.
Друга регија вклучена во процесите на воспоставување на
краткотрајна меморија е префронталниот кортекс.
Двете главни регии на асоцијативниот кортекс вентралниот тек
на долниот темпорален резен и дорзалниот тек на задниот
париетален кортекс имаат директни реципрочни врски со
префронталниот кортекс.
Невроните во префронталниот кортекс кодираат краткотрајна
меморија за визуелен стимул. Многу неврони на оваа регија
одговараат селективно на специфичниот визулен стимул и ја
одржуваат својата активност во тек на непосреден временски
период.

41. 41
Класично условување (1)
Централното јадро на амигдала игра мошне важна улога во
организирање на обрасци на емоционален одговор кои се
испровоцирани со негативен стимул.
Активираното централно јадро на амигдала со негативен стимул
преку своите еферентни врски со други регии на мозокот
отпочнуваат неколку бихејвиорални, автономни и ендокрини
одговори.
Повеќето стимули кои предизвикуваат негативен емоционален
одговор не се вродено непријатни, туку е неопходно да се научи
дека од нив треба да се плашиме.
Централното јадро амигдала е дел на систем кој е вклучен во
специфичен облик на стимул одговор од тип н учење, класично
условен емоционален одговор.

42. 42
Класично условување (2)
Условениот емоционален одговор на прост аудитивен сигнал
може да се одигра дури и во отсуство на аудитивен кортекс.
Експериментот се состои од спарување на звучен и болен сигнал
на експериментален модел.
Информациите врзани за условната дразба (звучен сигнал)
стигаат до таламус (медијалниот дел на corpus geniculatum laterale
а потоа се пренесуваат на базолатералната амигдала.
Информациите за безусловната дразба (електричен шок на
стапало) се праќаат директно во таламус и базолатералната
амигдала.
Промените на синапсите кои се одговорни за учење можат да се
одиграат во било која или на двете од овие локации.

43. 43
Класично условување (3)
Кога стаорецот ќе добие болен стимул силна синапса во таламус
и базолатералната амигдала се активира, невроните во
централното јадро почнуваат да се празнат предизвикувајќи
неусловен емоционален одговор.
Ако аудитивниот сигнал е спарен со болен стимул ќе доведе до
тоа слабите синапси во таламус и базолатерланата амигдала да се
засилат.
Со ошететување на corpus geniculatum laterale, базолатералната
амигдала или централното јадро доаѓа до прекин на условениот
емоционален одговор, кој се состои од аудитивен сигнал како
условен стимул и електрошокот на стапалото како безусловен
стимул.
Изгледа дека промените на синапсите кои се одговорни за овој
тип на учење се случуват во овој невронски круг.

44. 44
Класично условување (4)
Слични процеси се одвиваат и во латералните амигдали. На
експериментите регистрирана е невронска активност во
латералните амигдали во тек на слободно движење на стаорецот
пред, за време и по спарувањето на аудитивниот сигнал и
електрошокот на стапалото.
По неколку проби, невроните почнале да одговараат на тон, а
други кои пред тоа не покажувале никаков одговор на тон,
започнале да одговараат.
Испитувањата покажале дека долготрајната потенцијација може
да се одигра на синаптичките врски како во таламус, така и во
базолатералните амигдали.
Покажано е дека кога ќе се произведе долготрајна потенцијација
на латералното јадро на амигдала, невроните стануваат многу
почувствителни на аудитивен стимул.

45. 45
Класично условување (5)
Може да се заклучи дека промените предизвикани со
долготрајна потенцијација се одговорни за настанување на
класично условување.
Долготрајната потенцијација во некои делови на мозокот се
остварува преку NMDA рецепторите. Експериментално е покаано
дека овие рецептори учествуваат во пластичноста на синапсата
внатре во амигдала.
Блокада на овие рецептори го спречува воспоставувањето на
емоционалниот одговор. Ако овие рецептори се блокираат по веќе
востановен класичен условен одговор, ефектите на блокадата
нема да се забележат.
Блокадата на рецепторите може да предизвика прекин во
воспоставување на учењето по пат на блокада на синаптичката
пластичност во базолатерланите амигдали, но блокадата нема да
има никакви ефекти кога синаптичките промени веќе се одиграле.

46. 46
Инструментално условување и моторно учење (1)
Инструменталното (оперативно) условување е средство со чија
помош имаме корист од нашето искуство.
Ако во специфична ситуација изведеме одговор кој има поволен
исход ние ќе настојуваме таквиот одговор да го повториме.
Се што треба да се случи е засилување на врската помеѓу
невронските кругови кои го детектираат релевантниот стимул и
оние кои го контролираат релевантниот одговор.
Ако одговорот е таков што порано не сме го извеле, тогаш
нашето изведување ќе биде бавно и невешто.
Кога ќе продолжиме да го практикуваме дадениот одговор
нашето однесување ќе стане побрзо и повеќе автоматски
изведено. Се одигрува моторно учење.
Нервните кругови што се одговорни за инструментално
условување започнуваат во различни регии на сензорните
асоцијативни кортекси.

47. 47
Инструментално условување и моторно учење (2)
Тие почнуваат таму каде што се одигрува перцепцијата, а се
задржуваат во моторно асоцијативниот кортекс на фронталниот
резен кој ги контролира движењата.
Директните врски меѓу ензорниот асоцијативен кортекс и
моторниот кортекс се вклучени во краткотрајна меморија.
Во заедничко дејство со хипокампалната формација, исто така
се вклучени во епизодна меморија која се состои од секвенци на
случувања чии сведоци сме биле.
Транскортикалните врски се вклучени во стекнување на нови
комплексни облици на однесување кои што вклучуваат
просудување или инструкции.
Животните кои не комуницираат со говорот можат да научат
комплелксни форми на однесување преку набљудување и
имитирање на другите животни.

48. 48
Инструментално условување и моторно учење (3)
Да се изведе некое однесување врз основа на набљудување или
по пат на следење на обрасци на правила е споро и невешто.
Во таквиот процес на присеќавање на правила и нивна примена
се вклучени многу мозочни ресурси при што ни е овозможен
одговор на други стимули од околината, па мораме да го
игнорираме случките кои би ни пречеле во извршувањето на
планираната работа.
Преку вежби работата станува многу потечна.
Со текот на времето можеме таа работа да ја извршуваме на
потсвесно ниво (неразмислувајќи за движењата), или пак
истовремено да разговараме со сопатникот додека возиме.
Постојат наоди кои предлагаат дека кога научената работа стане
автоматска и рутинска, тогаш таа почнува да се одигрува на ниво
на базални ганглии.

49. 49
Инструментално условување и моторно учење (4)
Кога намерно изведуваме некоја комплексна активност,
базалните ганглии добиваат информации за стимулите кои се
присутни во нашите одговори.
Во прво време базалните ганглии се пасивни набљудувачи на
ситуацијата. Како што активноста се повторува, базалните
ганглии научуваат што треба да направат.
Базалните ганглии примаат сензорни информации од сите регии
на церебралниот кортекс.
Базалните ганглии примаат информации од фронталниот
кортекс за планот на движењата или пак за движењето што в
моментот се изведува.
Излезните информации од базалните ганглии се праќаат во
фронталниот кортекс подрачја во кои се планира моторната
активност.

50. 50
Инструментално условување и моторно учење (5)
Информациите исто така се праќаат и во примарниот моторен
кортекс (место каде се изведува планираната активност).
Познато е дека префронталниот кортекс игра важна улога во
воспоставувњето на краткотрајната работна меморија.
Дорзолатералниот префронтален кортекс прима информации за
просторниот распоред од дорзалниот тек на визулениот
асоцијативен кортекс.
Долниот префронтален кортекс добива информации врзани за
објектот и визуелни обрасци за предметот на набљудување од
вентралниот тек.
Испитувањата на луѓето укажале дека базалните ганглии имаат
улога во автоматското, неволево учење.

51. 51
Релационо учење ‡ учење со поврзување
Повеќето сеќавања на реални објекти и случувања се поврзани
со други сеќавања. Гледања на фотографии на стар пријател може
да не потсети на звукот на неговото изговорено име и на
движењата кои треба да се направат за да тоа се изговори.
Исто така можеме да се присетиме на активностите кои
заеднички сме ги правеле, разговорите што сме ги воделе,
искуствата кои сме ги проживеале.
Секое од тие сеќавања може да се состои од серија на случувања
надополнети со звучни и визуелни содржини на кои можеме да се
присетиме во адекватни секвенци.
Невронските кругови во долниот темпорален резен кои го
препознаваат лицето на нашиот пријател се поврзани со многу
други регии во мозокот, а тие кругови се поврзаи со многу други
регии.

52. 52
Релационо учење ‡ учење со поврзување
Тип на учење кој воспоставува врски (релации) меѓу
индивидуалните дразби. На пример, запознавање со содржина на
непозната соба бара учење на препознавање на објекти, релативни
локации на објектите и нивните меѓусебни односи.
Врз основа на тоа можеме да бидеме свесни за нашата положба
во собата. Ова е просторно учење.
Епизодно учење е сеќавање на секвенца на случувања на кое
што сме присуствувале. Овој тип учење од нас бара не само да го
следиме стимулот, туку и редоследот по кој тој се одиграл.
Опсервациско учење се одигрува по пат на набљудување и
имитација на други луѓе. Тоа бара да се потсетиме што некој
работел и односите помеѓу движењата кое тоа лице ги извело и
нашите движења.