Capítulo 8

1. Teresa Audesirk • Gerald Audesirk • Bruce E. Byers
Biología: ciencia y naturaleza
Segunda Edición
Capítulo 8
Obtención de energía:
Glucólisis y respiración celular
Copyright © 2008 Pearson Prentice Hall, Inc.

2. Los músculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxígeno para obtener la energía que
necesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mühlegg es uno de los atletas de élite penalizados por aumentar
artificialmente el suministro de oxígeno a sus células para mejorar el desempeño atlético.

3. Contenido del capítulo 8
• 8.1 ¿Cómo obtienen energía las células?
• 8.2 ¿Cómo se capta la energía en glucosa
durante la glucólisis?
• 8.3 ¿Cómo logra la respiración celular captar
energía adicional de la glucosa?
• 8.4 Recapitulación

4. Contenido de la sección 8.1
• 8.1 ¿Cómo obtienen energía las células?
– La fotosíntesis es la principal fuente de energía
celular.
– La glucosa es una molécula clave en el
almacenamiento de energía.
– Descripción general de la descomposición de la
glucosa.

5. Fotosíntesis
• Los organismos fotosintéticos captan y almacenan
la energía de la luz solar en glucosa.
• La ecuación general de la fotosíntesis es:
6 CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6H2O

6. Glucosa
• La glucosa es una molécula clave en el
almacenamiento de energía:
– Prácticamente todas las células metabolizan la
glucosa para obtener energía.
– El metabolismo de la glucosa es bastante
simple.
– Otras moléculas orgánicas se convierten en
glucosa para producir energía.

7. Glucosa
• Durante la descomposición de la glucosa
(respiración celular), todas las células
liberan la energía solar que originalmente
fue capturada por las plantas en la
fotosíntesis y la usan para producir ATP.

8. Descripción general de la
descomposición de la glucosa
• La ecuación general de la respiración
celular para que se realice la completa
descomposición de la glucosa es:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + ATP

9. Descripción general de la
descomposición de la glucosa
• Las reacciones iniciales para
“descomponer” la glucosa son:
– Glucólisis
– Respiración celular

10. FIGURA 8-1 Resumen del metabolismo de la glucosa

11. Descripción general de la
descomposición de la glucosa
• Glucólisis:
– Ocurre en el citosol.
– No requiere de oxígeno.
– Descompone la glucosa en piruvato.
– Produce dos moléculas de NADH por molécula
de glucosa.
– Produce dos moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa.

12. Descripción general de la
descomposición de la glucosa
• Si no hay oxígeno presente la glucólisis va
seguida de la fermentación.
– El piruvato se convierte ya sea en lactato, o
bien, en etanol y CO2.
• Si hay oxígeno presente, ocurre la
respiración celular.

13. Descripción general de la
descomposición de la glucosa
• Respiración celular:
– Se efectúa en las mitocondrias (de las células
eucarióticas).
– Requiere de oxígeno.
– Descompone el piruvato en dióxido de carbono
y agua.
– Produce entre 34 y 36 moléculas adicionales de
ATP, dependiendo del tipo de célula.

14. Contenido de la sección 8.2
• 8.2 ¿Cómo se capta la energía de la
glucosa durante la glucólisis?
– La glucólisis descompone la glucosa en
piruvato y libera energía química.
– En ausencia de oxígeno, la fermentación
sigue a la glucólisis.

15. Glucólisis
Descripción general de las dos etapas
principales de la glucólisis:
• La activación de la glucosa.
• La obtención de energía.

16. FIGURA 8-2 Principios de la glucólisis
1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo
y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P. 2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan
cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por
molécula de glucosa.

17. FIGURA 8-2 (Parte 1) Principios de la glucólisis
1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y
se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P.

18. FIGURA 8-2 (parte 2) Principios de la glucólisis
2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la
glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por molécula de glucosa.

19. Glucólisis
• La activación de la glucosa:
– Una molécula de glucosa se transforma en
una molécula activada, sumamente inestable,
de bifosfato de fructosa por medio de dos
reacciones catalizadas por enzimas, usando 2
ATP.

20. Glucólisis
1. La obtención de energía:
– El bifosfato de fructosa se separa en dos
moléculas de tres carbonos de gliceraldehído-3-
fosfato (G3P).
– Cada molécula de G3P, que retiene un fosfato
con su enlace de alta energía, experimenta una
serie de reacciones que la convierten en piruvato,
y genera dos ATP en cada conversión, para
obtener un total de cuatro ATP.
– Puesto que se usaron dos ATP para activar la
molécula de glucosa, la ganancia neta es de sólo
dos ATP por molécula de glucosa.

21. Glucólisis
• La obtención de energía: (continuación)
– En el camino de G3P a piruvato, se agregan dos
electrones de alta energía y un ion hidrógeno al
portador de electrones “vacío”, NAD+, para
convertirlo en NADH, la molécula portadora de
electrones de alta energía.
– Como se producen dos moléculas de G3P por
molécula de glucosa, dos moléculas portadoras
de NADH se forman cuando esas moléculas de
G3P se convierten en piruvato.

22. Glucólisis
• Resumen de la glucólisis:
– Cada molécula de glucosa se descompone en
dos moléculas de piruvato.
– Se forman dos moléculas de ATP y dos
portadores de electrones de alta energía
NADH.

23. FIGURA 8-2 Principios de la glucólisis
1 Activación de la glucosa: la energía de dos moléculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo
y se desdobla en dos moléculas reactivas de G3P. 2 Obtención de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan
cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. Así, la glucólisis da por resultado la producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por
molécula de glucosa.

24. Fermentación
• El piruvato se procesa de diferentes
maneras en condiciones aeróbicas y
anaeróbicas.
• En condiciones aeróbicas, los electrones
de alta energía en el NADH que se
produjeron en la glucólisis, son
transportados a reacciones generadoras
de ATP en las mitocondrias, generando
NAD+ que se utilizará en la glucólisis

25. Fermentación
• En condiciones anaeróbicas, el piruvato
se convierte en lactato o etanol, este
proceso se llama fermentación.
• La fermentación no produce más ATP,
pero es necesaria para regenerar las
moléculas portadoras de electrones de
alta energía NAD+, que se reutilizan
durante la glucólisis y deben estar
disponibles para que ésta continúe.

26. Fermentación
• Algunas células fermentan el piruvato para
formar ácidos.
• Las células de los músculos humanos
pueden llevar a cabo la fermentación.
– Las condiciones anaeróbicas producidas
cuando los músculos consumen el O2 más
rápidamente de lo que puede ser suministrado
(por ejemplo, al correr).
– El lactato (ácido láctico) producido del piruvato.

27. FIGURA 8-4 (parte 1) Glucólisis seguida por fermentación del lactato

28. FIGURA 8-4 (parte 2) Glucólisis seguida por fermentación del lactato

29. FIGURA 8-4 (parte 3) Glucólisis seguida por fermentación del lactato

30. FIGURA 8-3a Fermentación
a) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respiratorio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxígeno a los
músculos de sus piernas con la rapidez suficiente para satisfacer la demanda de energía, por lo que la glucólisis debe proveer el
ATP. En los músculos, la fermentación del ácido láctico sigue a la glucólisis cuando no hay oxígeno disponible.

31. Fermentación
• Varios microorganismos fermentan el
piruvato en otros ácidos (como en la
producción del queso, yogur, y crema agria).
• Otros microorganismos únicamente llevan a
cabo la fermentación (en vez de la
respiración aeróbica).

32. Fermentación
• Las levaduras llevan acabo la fermentación
alcohólica.

33. FIGURA 8-5 (parte 1) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

34. FIGURA 8-5 (parte2) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

35. FIGURA 8-5 (parte 3) Glucólisis seguida por fermentación alcohólica

36. Fermentación
• La glucosa se fermenta en etanol y CO2.
• Los vinos espumosos se preparan
mezclando la levadura con el azúcar de
las uvas; el CO2 produce las burbujas.
• El pan se prepara mezclando levadura,
azúcar, y harina; las burbujas de CO2
hacen que la masa se esponje.

37. FIGURA 8-3b Fermentación
El pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras liberan CO2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la izquierda se elevó al doble
de su volumen, como se observa en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas.

38. Contenido de la sección 8.3
• 8.3 ¿Cómo logra la respiración celular
captar energía adicional de la glucosa?
– La respiración celular en las células
eucarióticas se realiza en las mitocondrias.
– El piruvato se descompone en la matriz
mitocondrial liberando más energía.
– Los electrones de alta energía viajan a través
de la cadena de transporte de electrones.
– La quimiósmosis capta la energía almacenada
en un gradiente de iones hidrógeno y produce
ATP.

39. Respiración celular
• En las células eucarióticas, la respiración
celular se realiza en las mitocondrias,
organelos con dos membranas que forman dos
compartimientos:
– La membrana interna encierra un
compartimiento central que contiene la
matriz fluida.
– La membrana externa rodea al organelo,
produciendo un compartimiento
intermembranas.

40. Respiración celular
Descripción general de la respiración celular
en las mitocondrias:
• Primero, la glucosa se descompone en
piruvato mediante la glucólisis en el
citoplasma.
3. El piruvato es transportado a las
mitocondrias (eucarióticas) y se
descompone en una molécula de dos
carbonos llamada grupo acetilo que se une
a la coenzima A (CoA) para formar acetil
CoA.

41. mitocondria
membrana externa
compartimiento intermembranas
membrana interna
matriz
crestas
FIGURA 8-6 Una mitocondria
Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

42. Respiración celular
• La acetil CoA ingresa ciclo de Krebs
(matriz mitocondrial) a medida que se
captan los electrones por los portadores
de electrones (NAD+ y FAD+) se libera
CO2.
• Los portadores de electrones producidos
en la glucólisis y en el ciclo de Krebs
depositan sus electrones en la cadena
transportadora de electrones (ETC)
localizados en la membrana mitocondrial
interna.

43. Respiración celular
• Un gradiente de iones hidrógeno
producido por la cadena transportadora de
electrones (ETC) se usa para sintetizar
ATP (quimiósmosis).
2. El ATP es transportado fuera de las
mitocondrias para proporcionar energía a
las actividades celulares.

44. mitocondria
membrana externa
compartimiento intermembranas
membrana interna
matriz
crestas
FIGURA 8-6 Una mitocondria
Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

45. Descomposición del piruvato en la
matriz mitocondrial
• Al terminar la glucósis, el piruvato se
difunde en la matriz mitocondrial.
• El piruvato se descompone en CO2 y en
un grupo acetilo de dos carbonos,
generando 1 NADH por cada piruvato.

46. Descomposición del piruvato en la
matriz mitocondrial
• El grupo acetilo se une a la coenzima A
para formar un complejo llamado acetil
CoA.
• El acetil CoA entra al ciclo de Krebs y se
descompone en CO2.

47. Descomposición del piruvato en la
matriz mitocondrial
• Los portadores de electrones NAD+ y
FAD se cargan con electrones para
formar 3 NADH y 1 FADH2 por cada
acetil CoA.
• En el ciclo de Krebs, también se produce
un ATP por cada acetil CoA.

48. FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial
1 El piruvato libera CO2 y reacciona con la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA. Durante esta reacción, se agrega un electrón energético al
NAD+ para formar NADH.

49. FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial
2 Cuando la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El ciclo de Krebs produce una molécula de ATP, tres moléculas de
NADH, una de FADH2 y dos de CO2 por cada acetil CoA. Puesto que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de piruvato, la producción
total de energía por molécula de glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho NADH y dos FADH2.

50. Cadena de transporte de
electrones
• La mayoría de la energía de la glucosa se
almacena en portadores de electrones
NADH y FADH2.
– Después de completar la descomposición en
el ciclo de Krebs, en total sólo se producen 2
ATP por molécula de glucosa.

51. Cadena de transporte de
electrones
• Los NADH y los FADH2 entregan sus
electrones energéticos a las proteínas de
la cadena de transporte de electrones
integrada a la membrana mitocondrial
interna.
• Al final de la cadena de transporte de
electrones (ETC), los electrones agotados
se combinan con iones hidrógeno y
oxígeno para formar H2O.

52. FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias
Las moléculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energéticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme
los electrones pasan a través de cada componente de la cadena, parte de su energía se utiliza para bombear iones hidrógeno de la matriz al
interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrógeno que permite impulsar la síntesis de ATP. Al final de la
cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energía se ha agotado se combinan con iones hidrógeno y con oxígeno en la matriz para
formar agua.

53. Quimiósmosis
1. La energía se libera de los electrones a
medida que bajan por la cadena de
transporte de electrones.
2. La energía liberada se utiliza para
bombear iones hidrógeno a través de la
membrana interna.
– Los iones hidrógeno se acumulan en el
compartimiento intermembrana.

54. Quimiósmosis
1. Los iones hidrógeno forman un gradiente
de concentración a través de la
membrana, una forma de energía
almacenada.
2. Los iones hidrógeno se desplazan a la
matriz, mediante enzimas sintetizadoras
de ATP.
– Este proceso se llama quimiósmosis.

55. Quimiósmosis
1. Conforme fluyen, los iones hidrógeno
suministran la energía para sintetizar de
32 a 34 moléculas de ATP a partir de
ADP+P.
2. El ATP entonces se difunde fuera de la
mitocondria y suministra la mayor parte
de la energía que la célula necesita.

56. FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias
Las moléculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energéticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme
los electrones pasan a través de cada componente de la cadena, parte de su energía se utiliza para bombear iones hidrógeno de la matriz al
interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrógeno que permite impulsar la síntesis de ATP. Al final de la
cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energía se ha agotado se combinan con iones hidrógeno y con oxígeno en la matriz para
formar agua.

57. Contenido de la sección 8.4
• 8.4 Recapitulación
– Un resumen de la descomposición de la
glucosa en las células eucarióticas.
– La glucólisis y la respiración celular influyen en
el funcionamiento de los organismos.

58. Resumen de la descomposición de
la glucosa
• La Figura 8-9, p. 142, muestra el
metabolismo de la glucosa en una célula
eucariótica en presencia de oxígeno.

59. FIGURA 8-9 Resumen de la glucólisis y la
respiración celular

60. Resumen de la descomposición de
la glucosa
• La energía producida en cada etapa de la
descomposición de la glucosa se indica en
la figura 8-10, p. 143.

61. FIGURA 8-10 Obtención de energía a partir de la
“descomposición” de la glucosa
¿Por qué decimos que la “descomposición” de la
glucosa libera “36 o 38 moléculas de ATP” y no un
número específico? La glucólisis produce dos
moléculas de NADH en el citosol. Los electrones
de estas dos moléculas de NADH deben ser
transportados a la matriz antes de que se
incorporen a la cadena de transporte de
electrones. En la mayoría de las células
eucarióticas, la energía de una molécula de ATP
se utiliza para transportar los electrones de cada
molécula de NADH al interior de la matriz. Por
consiguiente, las dos moléculas de “NADH
glucolítico” producen sólo dos moléculas de ATP,
en vez de las tres habituales, durante el transporte
de electrones. Sin embargo, las células cardiacas
y hepáticas de los mamíferos utilizan un
mecanismo diferente de transporte, que no
consume ATP para transportar electrones. En
estas células las dos moléculas de NADH
generadas durante la glucólisis producen tres ATP
cada una, al igual que las moléculas
“mitocondriales NADH”.

62. Cómo influyen en el funcionamiento
de los organismos
• Los procesos metabólicos de las células
dependen de la generación de ATP (el
cianuro mata al evitar esto).
• Las células de los músculos cambian de la
fermentación a la respiración celular
aeróbica, dependiendo de la disponibilidad
de O2.