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Bases Neurobiológicas de la Conducta Humana
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Claudio O. Cervino
Universidad de Morón
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2. 211
Bases neurobiológicas de la
conducta humana1
Horacio E. Sacristán y
Claudio O. Cervino
Introducción
Durante siglos el hombre enfrentó el dilema de determinar la correlación
entre función y estructura en el Sistema Nervioso. El propósito de la
Neurociencia es tratar de establecer, entre otras, las bases neurobiológicas
que rigen procesos tales como la percepción, el aprendizaje, la memoria y
los actos volitivos.
Desde sus orígenes, se trató de asignar una determinada función en
correlación a una región específica del cerebro. El vertiginoso desarrollo de la
biología celular y la genética han aportado nuevas evidencias esclarecedoras
respecto a los íntimos mecanismos que estarían implicados en los procesos
mentales que rigen la conducta humana.
1
Trabajo presentado en el 15- Curso de Psiconeuropedagogía “Cambio de valores en el tercer milenio”. XVII
Jornadas Nacionales de la Sociedad Argentina de Psiquiatría y Salud Mental. 26° Congreso Anual de la Aso-
ciación Argentina de Neurociencias. Mayo, 2001. Ciudad de Buenos Aires, Argentina.
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Las técnicas actuales de diagnóstico por imágenes nos permiten
visualizar al cerebro humano en acción, relacionando diversas áreas
específicas con determinados procesos cognitivos.
El objetivo de esta presentación es reconocer las tres grandes
dimensiones en el desarrollo de la Neurociencia, respecto a las bases
neurobiológicas de la conducta humana, a saber:
1. Discernir el grado de vinculación entre un proceso cognitivo y un
área específica del cerebro humano.
2. Comprender la organización neuronal y sus vías de interacción
a través de procesos de transmisión sináptica, sentando las bases
celulares a través de las cuales la conducta podría interpretarse en
términos de propiedades específicas de determinadas neuronas
ubicadas en áreas específicas del cerebro.
3. Conocer las bases genéticas que potencialmente intervendrían
en el comportamiento humano, determinando como el genoma
humano (innato) podría ser influenciado por factores ambientales
(adquirido).
Desarrollo
Conducta humana, funciones cognitivas y corteza cerebral
Inicialmente Gall, en el siglo XIX, propone la idea que diferentes
regiones cerebrales estaban especializadas para cumplir determinadas
funciones (Fig. 1) .
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Figura 1: Visualización de las funciones que fuesen asignadas
a regiones específicas de la corteza cerebral (Frenología).
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Actualmente se desarrolla el concepto de procesamiento de
distribución en paralelo que permitiría explicar como en una determinada
función cognitiva intervendrían más de una vía neuronal. Cuando una región
o vía neuronal sufre un daño, otras estarían capacitadas para compensar
parcialmente la función perdida. Esto último crea un manto de sombra
respecto a las teorías localizacionistas, aunque debe destacarse la
correlación existente entre algunas funciones cognitivas con vías y regiones
neuronales determinadas (Fig. 2).
La organización de la corteza cerebral reúne las siguientes características
sobresalientes:
1.- La corteza cerebral de cada hemisferio procesa información motora,
sensitiva y/o sensorial contralateral. Además, en cada nivel de procesamiento
sucesivo del encéfalo hay un mapa neural ordenado del campo sensorial y
motor, pero no todas las áreas del cuerpo se representan equitativamente
en este mapa.
En el córtex somatosensorial se representa la superficie corporal en
forma de mapa neural, (correlación somatotópica) pero no todas las áreas de
la piel están igualmente representadas. Las regiones que son especialmente
importantes en la discriminación sensorial del tacto, dolor, temperatura y
posición, y que están por tanto densamente inervadas, como los dedos y
los labios, tienen conexiones corticales masivas y en consecuencia ocupan
extensas áreas de representación cortical sensitiva-corporal (Fig. 3).
En las rutas motoras, las neuronas que regulan zonas corporales
contiguas se agrupan formando un mapa motor. Algunas partes del mismo,
en especial las manos, son controladas más finamente que otras y, por tanto,
están representados en el córtex de forma desproporcionada. (Fig. 3).
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Figura
3:
Localización
funcional
del
córtex
sensitivo
somático
y
del
córtex
motor
en
el
hombre.
Cada
hemisferio
cerebral
recibe
información
sensorial
y
controla
los
músculos
del
lado
opuesto
del
cuerpo.
Además,
distintas
regiones
corporales
están
representadas,
tanto
motor
como
sensorialmente,
de
manera
distinta
en
función
a
su
grado
de
especialización.
En
el
caso
de
los
seres
humanos,
sobresalen
las
regiones
de
la
cara,
aparato
de
fonación
y
dedos.
Esto
representa
una
importante
adquisición
a
lo
largo
del
desarrollo
evolutivo.
Esto
explicaría
la
ductilidad
de
los
humanos
para
comunicarse
por
gestos
(faciales
o
manuales),
lenguaje
y
utilización
de
herramientas
(especialización).
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2.- Existen áreas de corteza cerebral funcionales y de asociación
que darían, estas últimas, el sustrato anátomo-funcional cognitivo (lenguaje,
memoria, reconocimiento y praxias) (Fig. 4).
Figura 4: Superficie lateral del cerebro humano que muestra las principales regiones de la corteza sensorial
y motora (primaria y secundaria), y las tres regiones de la corteza de asociación
(prefrontal, parieto-temporo-occipital y límbica).
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Bases celulares y conducta
Si bien la unidad básica anatómica y funcional del Sistema Nervioso en
toda la escala animal es la neurona, debe destacarse la enorme diferencia
entre la conducta del hombre y los diversos animales.
Esta diferencia sienta sus bases en las diferentes características cuan-
ti y cualitativas respecto a población y tipo neuronal, y la mayor complejidad
de los circuitos neuronales. Dichas bases celulares podrían sintetizarse en
los siguientes enunciados:
3.- Si bien ambos hemisferios macroscópicamente son similares,
lo propio no ocurre a nivel histológico ni funcional, sentando las bases de
un hemisferio del lenguaje y del análisis secuencial (izquierdo) respecto a
un hemisferio emocional y de la percepción viso-espacial (derecho) (Fig
5).
4.- Existe una dominancia establecida para las funciones del len-
guaje, praxias y gnosias que implica el establecimiento de una habilidad
determinada en un hemisferio cerebral específico (hemisferio izquierdo en
los diestros) (Fig 5).
Figura 5: Trazo esquemático de la laterización
funcional evidente en las pruebas conductuales de
pacientes con comisurotomía prosencefálica (sección
del cuerpo calloso). Estos estudios desembocaron el
concepto de especialización hemisférica.
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1. Las neuronas tienen la propiedad de generar señales eléctricas y
químicas.
2. Las neuronas establecen diferentes modalidades de conexiones entre
sí.
3. Dichos circuitos neuronales establecen diferentes modalidades de
conducta.
4. Los circuitos neuronales pueden ser modificados por la experiencia.
El Sistema Nervioso tiene dos clases de células a saber:
a) células nerviosas (neuronas).
b) células de soporte (neuroglía).
Neuroglía. La población de neuroglía es de 10 a 50 veces mayor
que la población neuronal en el Sistema Nervioso de los vertebrados. La
neuroglía no interviene directamente en el procesamiento de la información,
aunque deben destacarse las siguientes funciones (Fig. 6):
1. Brinda soporte estructural a la población neuronal.
2. Producen las vainas de mielina que recubren los axones a nivel del
Sistema Nervioso Central y Periférico.
3. Durante el desarrollo embriológico intervienen guiando la
migración neuronal.
4. Intervendrían como neuromoduladores presinápticos.
5. Darían lugar a la conformación de la barrera hematoencefálica
como nexo entre la neurona y los vasos sanguíneos.
6. Intervendrían en la liberación de factores de crecimiento neuro-
nal.
Neuronas. Una neurona tiene definidas morfológicamentee cuatro
regiones: a) cuerpo neuronal (soma), b) dendrita, c) axón y d) terminal
presináptica. Cada una de estas regiones tiene diferentes roles en la
generación y comunicación de señales interneuronales (Fig. 7).
Las neuronas procesan y transmiten información de tipo bioeléctrico
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Figura
6:
Se
visualizan
los
principales
tipos
de
células
de
neuroglía
en
el
Sistema
Nervioso.
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(potenciales pasivos y potencial de acción) y químico (neurotransmisores
y neuropéptidos). Todas las funciones del cerebro (procesamiento de la
información sensitiva, programación de respuestas motoras y emocionales,
almacenamiento de la información en forma de memoria, aprendizaje,
etc.) son llevadas a cabo por un grupo interconectado de neuronas, las
cuales reciben, procesan y transmiten información. La complejidad de
las conexiones entre los numerosos elementos, no la de los componentes
individuales, es la que hace posible el procesamiento de la información
compleja.
Así, una neurona tiene también definidas funcionalmente cuatro regiones (Fig.
7):
1. componente de entrada (dendritas y soma), que produciría señales
locales graduadas.
2. componente integrador o gatillo (cono axónico), que interviene
en la decisión de generar un potencial de acción.
3. componente de conducción (axón), que interviene en la
propagación de un potencial de acción.
4. componente de salida (terminal presináptica), que interviene en
la liberación de un neurotransmisor.
Si bien las neuronas comparten las mismas regiones anatómicas y
funcionales, se diferencian entre sí a escala molecular. Esto último puede
observarse respecto a los diferentes neurotransmisores que liberan para
transmitir la información a otras neuronas y efectores, así como la diferente
población de receptores que poseen.
Estas diferencias no solo tienen importancia fisiológica sino
que resultan en diferentes enfermedades según se afecten determinadas
poblaciones neuronales. La esclerosis lateral amiotrófica, al igual que la
poliomielitis, afecta selectivamente las neuronas motoras, a diferencia
de las neuronas y raíces sensitivas que se afectan en las formas tardías
de la neurosífilis (Tabes dorsal). La enfermedad de Parkinson afecta
selectivamente la población neuronal de la pars compacta de la sustancia
negra en el tronco cerebral.
El reflejo miotático o de estiramiento nos ilustra como un sencillo
grupo de neuronas interactúan produciendo un acto simple denominado
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Figura 7: En general, podemos reconocer en todas las neuronas distintas regiones morfológicas (soma, dendritas, axón
y teledendron). El cono axónico es el lugar en donde los potenciales postsinápticos exitatorios e inhibitorios, luego de
la integración sináptica, inician el potencial de acción. Muchos de los axones se aislan con una vaina de mielina. Los
botones terminales de una neurona (presináptica) transmite las señales a otra neurona (postsináptica) en un lugar
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acto reflejo. En referencia a las funciones del lenguaje existirían tres
componentes neuronales de conducta: entrada (sensorial), procesamiento
de la información (interneuronal) y salida (motor). Cada uno de estos
componentes estaría mediado por un grupo o grupos de neuronas.
Tal cual fue mencionado inicialmente, una de las estrategias fue
correlacionar función con estructura específica del cerebro humano. El
cerebro tendría al menos dos tipos de mapas neuronales (percepción
sensorial y comando motor) interconectados por vías al presente no
totalmente conocidas. Las neuronas que intervienen en la constitución
de estos mapas no difieren significativamente entre ellas, excepto por las
diferentes conexiones que establecen con otras neuronas. Estas conexiones
que se establecen a medida que el cerebro se desarrolla, sentarían las bases
que explicaría diferentes funciones para una neurona en particular.
Genoma y conducta
En que dimensión cuanti y cualitativa interviene el genoma
en la conducta humana sigue siendo un interrogante sobre el cual la
Neurociencia ha comenzado a develar sus secretos. Uno de los primeros
caracteres humanos que pudo atribuirse a un único gen, que se heredaba
de modo mendeliano, fue el de una enfermedad degenerativa del Sistema
Nervioso.
En 1872 George Huntington, describe una enfermedad que él, su
padre y su abuelo habían observado en varias generaciones de pacientes,
caracterizada por ser de carácter hereditario (autosómico dominante con
elevada penetrancia), la presencia de movimientos coreicos, trastornos
psiquiátricos y demencia.
Las manifestaciones conductuales se caracterizan por irritabilidad,
comportamientos impulsivos, violencia y depresión. Hay pacientes cuyas
manifestaciones psiquiátricas son severas, con cuadro psicótico de tipo
esquizofrénico. Finalmente presentan un cuadro de demencia orgánica
caracterizada por trastornos mnésicos progresivos, pérdida de la capacidad
intelectual, apatía y abandono de sus cuidados personales. Esta enfermedad
culminaba con la muerte 15 a 20 años después de su diagnóstico.
Esta enfermedad hoy conocida como enfermedad de Huntington
afecta por igual a hombres y mujeres, y en la mayoría de los pacientes
el inicio de los síntomas ocurre en la tercera o cuarta década de la vida,
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irrumpiendo en individuos que en su mayoría ya tienen descendencia. Esta
enfermedad se debe a la pérdida de las neuronas colinérgicas y GABAérgicas
del núcleo caudado. Se desconoce con exactitud las bases neurobiológicas
del deterioro cognitivo paulatino que lleva a la demencia, aunque podría
producirse por pérdida de neuronas corticales o por un compromiso de
Figura 8: Corte coronal de un cerebro humano con enfermedad de Huntington avanzada.
Se visualiza una marcada atrofia de la cabeza del núcleo caudado y un agrandamiento
consecuente de la prolongación frontal del ventrículo lateral homolateral (flechas).
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Figura 9: La herencia del gen responsable de la Enfermedad de Huntington.
Puede trazarse siguiendo la herencia del polimorfismo de longitud de un fragmento
de restricción (RFLP) para el cromosoma 4.
los núcleos de la base (Fig. 8).
El gen responsable de esta enfermedad fue localizado en
el cromosoma 4 utilizando una técnica para cartografiar los
polimorfismos genéticos. Este gen codifica una proteína denominada
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Figura 10: TAC de cerebro sin contraste. A. Al inicio de la enfermedad. B. Luego de 10 años de evolución de la
enfermedad.
huntingtina, cuya función se desconoce (Fig. 9).
La base del fenotipo dominante parece ser una repetición de una
secuencia de tres nucleótidos CAG (citosina-adenina-guanina) que altera
la región codificante de la proteína del gen. Dichas repeticiones se deben
presumiblemente a errores aleatorios que aparecen durante la recombinación
y no son infrecuentes.
En la práctica asistencial de pacientes con trastornos motores
involuntarios se utiliza la Tomografía Axial Computarizada. Este método de
diagnóstico por imágenes, nos permite determinar in vivo la involución del
núcleo caudado e indirectamente el agrandamiento ventricular (Fig. 10).
Se cree que la mayoría de las enfermedades complejas del
comportamiento humano como la esquizofrenia o el trastorno afectivo
bipolar, son de naturaleza poligénica. Tal es el caso de la esquizofrenia, un
trastorno caracterizado por delirio, alucinaciones auditivas y disociación
del pensamiento, y la psicosis maníaco-depresiva o trastorno afectivo
bipolar, que se caracteriza por la aparición de episodios intermitentes de
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hiperactividad acompañada de una elevación exagerada del estado de ánimo
que alterna con otras de pérdida de energía y falta de motivación.
Los actuales métodos de diagnóstico por imágenes como el PET
comenzaron a esclarecer las áreas cerebrales implicadas en las alucinaciones
auditivas. Puede objetivarse un incremento en la actividad del metabolismo
al nivel de las amígdalas cerebrales (Sistema Límbico) y al nivel de la corteza
cerebral fronto-orbitaria derecha (Fig. 11).
Ambos trastornos se presentan en elevado porcentaje entre los
familiares de los individuos afectados si se compara con la incidencia y
prevalencia de la enfermedad en la población en general.
Ambas enfermedades muestran una incidencia significativamente
Figura 11: Resultados de PET funcional (anaranjado y amarillo) superpuesta sobre MRI, para referencia
anatómica. A. Actividad incrementada en el cerebro durante alucinaciones auditivas-verbales.
La activación (en amarillo) se extiende bilateralmente en la amígdala y en la corteza orbitofrontal derecha. Estas
regiones concuerdan con la activación del sistema límbico, y regiones adyacentes, durante las alucinaciones. B.
Proyecciones superficiales (lateral izquierda y basal) mostrando áreas del cerebro con un incremento significativo de
actividad durante alucinaciones visuales y auditivas/verbales.
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mayor en los gemelos idénticos. La probabilidad de que ambos gemelos
idénticos (monocigotas) sean afectados oscila entre 30 a 50 %.
Discusión
1. Durante siglos la Neurociencia se debatió buscando un correlato
neurobiológico de la conducta humana.
2. A partir del siglo XIX comienza a vislumbrarse los resultados
del estudio neuropatológico en pacientes que fueron seguidos
clínicamente en vida. Esto llevó a un primer entendimiento de cómo
una alteración funcional del Sistema Nervioso se correlacionaba con
una lesión focal cerebral. En 1869, Broca, un médico francés, revisó
la evidencia de un número de casos de lesión cerebral y concluyó que
la lesión en cierta parte del hemisferio cerebral izquierdo producía
que el habla del paciente se volviera lenta y trabajosa, pero que la
capacidad para comprender el habla estaba casi completamente
inalterada. Lo que ahora se conoce como área de Broca parece
controlar la capacidad para producir el habla y la lesión a la misma
causa afasia motora (o expresiva). En 1874, Carl Wernicke informó
que la lesión a una parte diferente del hemisferio izquierdo causaba
afasia receptiva, es decir, la incapacidad para comprender el habla
(la propia o la de otros) (Fig 12).
3. A partir del conocimiento de cómo funciona las células nerviosas
individuales y como se comunican en las sinapsis, se pasó a
comprender como los sistemas de neuronas forman redes
ampliamente conectadas. La transformación de las señales neurales
en estas redes darían lugar a los procesos cognitivos (percepción,
planeamiento motor, pensamiento).
4. El clonaje de genes, como por ejemplo el gen de la enfermedad
de Huntington, tiene dos consecuencias de suma importancia:
a) Permite el diagnóstico antes de que se desarrollen los síntomas
(preclínica).
b) Conduciría a la determinación del papel normal de este gen en
el Sistema Nervioso y de como una mutación puede originar la
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enfermedad.
Conclusiones
1. Los métodos de diagnóstico por imágenes funcionales como el TEP
permite evaluar a enfermos con alteraciones conductuales in vivo.
Estos procedimientos no invasivos permitieron ampliar la visión
localizadora entre estructura y función abordando los fenómenos
conductuales como hechos funcionalmente integrados, revelando
que múltiples áreas de la corteza cerebral suelen activarse incluso
Figura 12: Vista lateral del hemisferio izquierdo mostrando las principales áreas de la corteza cerebral
implicadas en el lenguaje, según la hipótesis de Wernicke-Geschwind.
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cuando se ejecutan tareas simples.
2. Laexistenciade redesneuronalessentaríanlasbasesneurobiológicas
de los procesos cognitivos, generando un verdadero desafío de la
Neurociencia actual poder interpretarlo.
3. El actual proceso de elaboración y procesamiento de la información
obtenida a partir del Proyecto Genoma Humano sienta las bases de
un nuevo conocimiento que permite al día de hoy abordar en forma
multidisciplinaria enfermedades caracterizadas por alteraciones de
la conducta humana.
ABSTRACT
The purpose of this exposition is to recognize the three great dimensions
in the development of neuroscience in respect to the neurobiological bases
of human behaviour. These dimensions are related to the discernment
of the degree of cognitive progress and to an specific area of human
brain. They also contemplate the neuronal organization and its ways
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