3. Aparato reproductor de la hembra
En esta unidad estudiares el aparato reproductor femenino. Es de suma importancia
entender su histología para poder comprender posteriormente la fisiología reproductiva normal y
las patologías que se pueden presentar.
El aparato reproductor de la hembra está compuesto por órganos genitales internos y
genitales externos. Entre los primeros se encuentran los ovarios, el oviducto, el útero y la parte
anterior de la vagina. Los genitales externos incluyen la parte caudal de la vagina, el vestíbulo
vaginal y la vulva. En el presente texto describiremos los ovarios, los oviductos y el útero.
1) Ovarios
Los ovarios son las gónadas femeninas que poseen funciones exocrinas, producen y liberan
en forma cíclica las gametas femeninas u ovocitos, y endocrinas, secretan hormonas esteroideas.
Los ovarios están recubiertos por un epitelio plano o cúbico simple que se continua por
una túnica albugínea de tejido conectivo. Se dividen en dos porciones sin demarcación evidente,
una exterior, la corteza, y una interior, la médula. La médula está compuesta por tejido conectivo
laxo, vasos sanguíneos y la rete ovaris. En cambio, la corteza contiene folículos ováricos en
distintos estadios, cuerpos lúteos y un estroma de tejido conectivo (Figura 1).
Figura 1: Ovario
La unidad funcional de estos órganos son los folículos ováricos. Cada folículo se compone
de un ovocito u oocito, la célula germinal, que se encuentra rodeado de células somáticas
especializadas, llamadas células de la granulosa con las que forma conexiones intercelulares y que,
4. a su vez, están rodeadas y hacen conexiones especializadas con otras células somáticas llamadas
células de la teca.
I) Desarrollo folicular
La foliculogénesis es el proceso de formación, crecimiento y diferenciación folicular en
donde los folículos progresan a través de varias etapas de desarrollo desde folículos primordiales a
folículos pre ovulatorios o de De Graaf. El ovocito que se encuentra en su interior también
evoluciona a lo largo de este proceso y se va dividiendo meioticamente hasta la metafase de la
segunda división meiótica, ovocito II, proceso conocido como maduración. La ovogénesis, que es la
formación de las gametas femeninas, comienza con las ovogonias que derivan de las células
primordiales en el embrión que luego se van a diferenciar a ovocitos I cuando comienzan la
meiosis. Esta ovogénesis culmina al reiniciarse la meiosis en los folículos pre ovulatorios bajo el
estímulo de la hormona luteinizante (LH) con la formación del ovocito II (1).
Los folículos primordiales representan un pool numeroso que se desarrollan en la vida
fetal en los rumiantes y que se encuentran en reposo representando la reserva gametogénica. Es a
partir de esta reserva estática y quiescente que se origina toda la población de folículos en
crecimiento (foliculogénesis). El ovocito de estos folículos se encuentra detenidos en el estadio de
diplotene de la primera profase meiótica (ovocito I) y está rodeado por una sola capa de células
planas de granulosa, derivadas del epitelio ovárico. A lo largo de la vida reproductiva, estos
folículos primordiales son reclutados gradual y continuamente y empiezan a crecer pudiendo
tener dos destinos: la ovulación o la atresia. Es bien sabido que muy pocos folículos que
comienzan su crecimiento ovulan con éxito; la mayoría muere antes de llegar a esa etapa por
atresia.
Cuando los folículos primordiales se activan, el ovocito crece y comienza a rodearse de
una capa glicoproteíca denominada zona o membrana pelúcida, y a su vez, las células de la
granulosa se diferencian de un aspecto fusiforme a una forma más cuboide y la teca comienza a
organizarse en la periferia de estas células denominándose ahora folículo primario. Luego, se
diferencia a folículo secundario en donde las células de la granulosa continúan dividiéndose por
mitosis y sus células se hipertrofian, formando un epitelio folicular estratificado, y las células
5. tecales se diferencian en una capa interna y otra externa (también se los denomina folículos
preantrales) (figura 2).
Figura 2: Esquema de los folículos pre antrales.
Eventualmente, aparecen vesículas llenas de líquido en la capa de células de la granulosa.
Este líquido, denominado fluido folicular (FF), es secretado por las células de la granulosa y es un
trasudado del plasma con constituyentes específicos y que contiene una multitud de proteínas,
glicoproteínas, aminoácidos, enzimas, carbohidratos, gonadotropinas, hormonas esteroides,
prostaglandinas, oxitocina (2), sales e inmunoglobulinas, promoviendo la fisiología normal dentro
del folículo. El fluido folicular sufre alteraciones durante todo el ciclo estral y regula diversas
funciones incluyendo la inhibición meiótica del ovocito, la expansión de las células del cumulus, la
formación del pronúcleo masculino in vitro y nutre al ovocito y a las células del cumulus
adyacentes (3). Luego, las múltiples cavidades se unen en un único antro lleno de fluido folicular
llamándose ahora folículos terciarios o antrales (figura 3). En estos folículos, las células de la
granulosa se reorganizan quedando algunas células rodeando al ovocito, denominándose células
del cumulus y constituyendo el complejo ovocito-cumulus (COC), y otras rodeando el antro
folicular y que se denominan células de la granulosa murales. A partir de este estadio, la
proliferación de las células de la granulosa se ralentiza y las últimas etapas de crecimiento folicular
se deben principalmente a la expansión del antro, formando en última instancia un folículo
preovulatorio o de De Graaf.
6. Figura 3: Esquema de un folículo antral.
Al producirse la ovulación, se produce la expulsión del ovocito hacia el oviducto quedando
el antro ocupado por células de la granulosa y tecales formándose el cuerpo hemorrágico y luego
el cuerpo lúteo, estructura que va a producir y secretar progesterona, hormona necesaria para el
mantenimiento de la preñez, si es que ocurre la fecundación (4).
II) Regulación hormonal
El desarrollo folicular ovárico y la ovulación están regulados por las hormonas del
hipotálamo (hormona liberadora de gonadotropina, GnRH), de la hipófisis (hormona luteinizante,
LH, la hormona folículo-estimulante, FSH y la prolactina) y por factores intra ováricos (hormonas
esteroideas y peptídicas, prostaglandinas y factores de crecimiento). La GnRH es secretada a la
circulación portal para actuar en las células gonadotropas de la adenohipófisis estimulando la
síntesis y secreción de las gonadotropinas, FSH y LH. La FSH y LH actúan sobre sus receptores
específicos en las membranas plasmáticas de las células de la granulosa y de las células de la teca
de los folículos antrales, respectivamente, favoreciendo el crecimiento de estos folículos. Durante
las primeras fases del desarrollo folicular, el ovario no responde a la secreción de gonadotrofinas,
a pesar de que el eje hipotálamo-hipofisario-gonadal comienza a funcionar en la vida fetal. Esto se
debe a que el desarrollo pre antral del folículo está sometido exclusivamente al control intra
ovarico porque estos folículos aún no expresan receptores para hormonas extra ováricas.
7. Los esteroides ováricos, estradiol (E2) y progesterona (P4), y la hormona peptídica,
inhibina, se sintetizan en las células de la granulosa y en las células de la teca y regulan la síntesis y
secreción de GnRH, LH y FSH (figura 4).
Figura 4: Interrelaciones en el control de la función reproductora de la hembra (Ptaszynska M y
Molina JJ, 2007).
La mayoría de los folículos ováricos no ovulan y se someten a un proceso de apoptosis,
muerte celular programada, llamado atresia.
2) Oviductos
Los oviductos son órganos tubulares que se subdividen en tres regiones: infundíbulo,
ampolla e itsmo. El infundíbulo en su porción más craneal posee las fimbrias.
Histológicamente, los oviductos poseen una túnica mucosa, una túnica muscular de
músculo liso y una túnica serosa formada por tejido conectivo laxo y un mesotelio. La túnica
mucosa a su vez contiene un epitelio de revestimiento de epitelio cilíndrico simple o
pseudoestratificado y un lámina propia o corion de tejido conectivo laxo (Figura 4)
8. Figura 5: Oviducto
3) Útero
El útero es un órgano hueco que consta de dos cuernos, un cuerpo y un cuello o cérvix.
Histológicamente se compone de una túnica mucosa o endometrio, una túnica muscular o
miometrio de músculo liso y una túnica serosa o perimetrio de tejido conectivo laxo y mesotelio.
El endometrio posee un epitelio de revestimiento cilíndrico simple o pseudoestratificado
que va a depender del momento del ciclo estral y una lámina propia o corion de tejido conectivo
laxo y glándulas tubulares que poseen un epitelio cilíndrico simple (figura 6).
Figura 6: útero
9. Entonces resumiendo, los ovarios presentan una corteza y una médula. En la corteza se
encuentran los folículos en distintos estadios y los cuerpos luteos luego de la ovulación. La médula
presenta los vasos que van a nutrir al órgano. Luego se continúa con los oviductos y el útero que
poseen distintas capas (mucosa, muscular y serosa) con especializaciones para cumplir sus
funciones, la fecundación y la implantación respectivamente.
Bibliografía
1. Tello, MF. Evaluación y distribución de apoptosis en complejos ovocitos-Cumulus (COCs)
inmaduros en cerda. Cátedra de Histología y embriología, Instituto de investigación y tecnología en
reproducción animal (INITRA), Universidad de Bs. As. Buenos Aires : s.n., 2012. págs. 1-116, Tesis
de Maestría.
2. Oxytocin and estradiol concentrations in follicular fluid as a means for the classification of large
bovine follicles. Meidan R, Wolfenson D, Thatcher WW, Gilad E, Aflalo L, Greber Y, Shoshani E,
Girsh E. 2, 1993, Theriogenology., Vol. 39, págs. 421-432.
3. AM, Klumpp. The effect of holding bovine oocytes in follicular fluid on subsequent fertilization
and embryonic development. Faculty of the Louisiana State University and Agricultural and
Mechanical College. 2004. págs. 1-120, Tesis doctoral.
4. Consideraciones sobre la dinámica ovárica en equino, bovino y camélidos sudamericanos. Gigli I,
Russo A, Agüero A. 1, 2006, Invet, Vol. 8, pág. 183.203.