El presente trabajo de investigación tiene como tema principal la fotosíntesis, es un proceso en el cual organismos como algas y vegetales convierten la energía solar en energía química, todo esto para posibilitar la síntesis del carbono. Este proceso permite que organismos como los vegetales desarrollen infinidad de moléculas orgánicas a partir de compuestos inorgánicos, de allí que todos los demás organismos no autótrofos obtienen las biomoléculas necesarias para la vida.

1. “GENERALIDADES DEL PROCESO DE LA
FOTOSINTESIS”
Luis Ángel Chicoma Rojas.

2. INTRODUCCIÓN
Elpresente trabajo de investigacióntiene como tema principal la fotosíntesis, es un proceso
en el cualorganismos como algas yvegetales convierten laenergía solaren energía química,
todo esto para posibilitar la síntesis del carbono. Este proceso permite que organismos
como los vegetales desarrollen infinidad de moléculas orgánicas a partir de compuestos
inorgánicos, de allí que todos los demás organismos no autótrofos obtienen las
biomoléculas necesarias para la vida.
La mayoría de los seres vivos necesitan de las plantas para alimentarse. Las plantas
producen alimento mediante la fotosíntesis, un proceso que tiene lugar tanto de día como
de noche. Durante el día, la luz del Sol incide en la planta y es capturada por una sustancia
llamada clorofila. La clorofila se encuentra en el interior de las hojas de la planta, en unas
estructuras llamadas cloroplastos. Utilizando el agua absorbida por las raíces, la energía del
Sol almacenada en los cloroplastos se transforma en otro tipo de energía, conocida como
energía química. Durante este proceso, la planta libera oxígeno al aire, contribuyendo a
crear la atmósfera de la Tierra sabias que Durante la noche, la energía química almacenada
en los cloroplastos se emplea para transformar el dióxido de carbono, que la hoja ha
tomado del aire, en azúcar o glucosa.Eseazúcar es rico en energíay laplanta lo utiliza como
alimento para crecer.
El proceso de fotosíntesis es vital para el crecimiento y desarrollo de una planta, por tanto
es importante comprender las rutas que siguen todos los compuestos que ingresan al
vegetal de esa forma podemos comprender mejor las condiciones necesarias para una
producción vegetal óptima.

3. I. FOTOSÍNTESIS:
A. DEFINICIÓN:
Etimológicamente Fotosíntesis deriva del griego [fos-fotós], que es ‘luz’, y [sýnthesis],
‘composición’, ’síntesis’), significa síntesis con ayuda de luz; en realidad consiste en un
sistema de reacciones que conducen a que las plantas iluminadas sinteticen su propia
materia orgánica .El proceso es fundamental para la vida.
En la actualidad existen diversas definiciones, acerca de la Fotosíntesis, planteadas por
especialistas que tratan de explicar de forma sencilla y a la vez detallada, una de las más
exactas es:
Según expresa Bender (2002)
¨Es el proceso mediante el cual la luz aporta energía, qué es utilizada en la elaboración de
moléculas orgánicas. Si en el proceso se libera oxígeno, como ocurre en las plantas y algas,
se denomina Oxigenica, mientras que la fotosíntesis Anoxigenica requiere como donador
de electrones al azufre, por ende no libera oxígeno, y lo realizan las bacterias. ¨ (p: 359.)
En resumen se puede decir que, La Fotosíntesis es el proceso mediante el cual se puede
garantizar que la vida sobre la tierra no llegue a su fin por falta de energía. En esencia
consisteen la liberación de oxígeno, integrante de lamolécula de aguay elalmacenamiento
del poder reductor resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la
materia viva.En un proceso de óxido reducción en elque un donador de electrones, elagua,
se oxida y un aceptor, el anhídrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede ser el
nitrato o sulfato, se reduce.
La fotosíntesis es importante para el hombre por una serie de razones; quizá la más
llamativa, pero la más importante, sea el hecho de que mediante la fotosíntesis se produce
alimentos y oxígeno, que son los productos finales .Sin embargo, en un estudio del proceso
total, esto sería secundario y lo fundamental seria el estudio de la transformación de la
energía luminosa en energía química.
B. TIPOLOGIA.
Uno de los principales productos de la fotosíntesis es el oxígeno, el cual es obtenido
mediante la degradación del agua, pero según datos recientes se ha demostrado que hay
organismo que produce por medio de la fotosíntesis azufre, a partir de ácido sulfúrico. Por
ende la fotosíntesis se clasifica según el consumo de oxígeno en:
a. Fotosíntesis Oxigénica:

4. Es la modalidadde la fotosíntesisenlaque el agua esel donante primariode electronesy
por ende libera oxigeno como subproducto.
Esta modalidad metabólica es propia de las cianobacterias y de sus descendientes
por endosimbiosis, los diversos tipos de cianelas y plastos que se observan en las
(algas) eucarióticas y en las plantas. En palabrassimples,el procesode combinaciónde
dióxido de carbono con agua para formar azúcar, resulta en un exceso de oxígeno, el cual
es liberado, por ende se le denomina Oxigenica.
b. Fotosíntesis Anoxigénica:
Los organismos fotoautotrofos Anoxigenica convierten la energía de la luz en
energía química necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las
plantas, algas y cianobacterias, en este proceso de transformación de la energía no
se produce oxígeno (O2). Otra diferencia es que los fotótrofos anoxigénicos
contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las
plantas.
Estas bacterias contienen además carotenoides, pigmentos encargados de la
absorción de la energía de la luz y posterior transmisión a la bacterioclorofila. El
color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias
púrpuras del azufre y bacterias verdes del azufre. En las cianobacterias estos
pigmentos captadores de luz son las ficobilinas, de ahí su nombre, bacterias azules
(cianobacterias).
En las bacterias púrpuras y verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la
energía absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrón desde la
clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a
la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía
necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el
donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma
clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP+ (Nicotinamina Adenina
Dinucleotido Fosfato) a NADPH (Nicotinamina Adenina Dinucleotido Fosfato
Reducido).
La reacción global es la siguiente:
2H2S + CO2 → [CH2O] + H2O + 2 S
II. FASE LUMINOSA.
“La primera etapa de la fotosíntesis es impulsada por la luz, de modo que en
conjunto, las reacciones de esa etapa se consideran dependiente de la luz.” (Starr,
2009, p.112)

5. La secuencia de reacciones implicadas en la fijación de CO2 y en la formación de
carbohidratos en la fotosíntesis se identificó solo después de que se dispuso de
Carbono 14, radioactivo, hacia 1945.
Fue entonces cuando pudo formarse Dióxido de Carbono con Carbono 14 y se
puedo marcar con este todas las moléculas vegetales producidas por experimentos
de fotosíntesis. Durante estos años de desarrollo la Cromatografía en papel, que
hizo posible la separación de los productor fotosintéticos.
A. PRODUCTOS DE FIJACIÓN DEL DIÓXIDO DE CARBONO.
Para la determinación de los productos de la Fotosíntesis se aplicó Dióxido de
Carbono 14 alproceso de Fotosíntesis realizada por laChlorelladurante 60 segundos
, en estas instancias ya se habían formado muchos compuestos.
Los Aminoácidos, esencialmente, se habían tornado radioactivos, pero los
compuestos que contenían mayor cantidad de C 14 fueron los Azucares
Fosforilados. Sin embargo aún no se sabía cuál de esos Am6 inoácidos o Azucares
era el primer compuesto, para ello los lapsos de tiempo se acortaron de 60 s a 7 s, y
por ultimo hasta 2 s .Cuando se hizo esto la mayor parte de C 14 se encontraba en
un Ácido Fosforilado de tres Carbonos denominado Glicerato-3-Fosfato o 3-
Fosfogliserico (3-PGA) .A partir de ello se pudo deducir que para la formación de
PGA tenía que intervenir en la reacción un sustrato que sea capaz de acoplarse
Dióxido de Carbono, y se determinó que la enzima reguladora es la Ribulosa-1,5-
Bifosfato, RuDP ,que al interactuar con Dióxido de Carbono se forma Gliserato-3-
Fosfato.
B. REACCIÓN DE FIJACIÓN DE CO2.
Para que el CO2 pueda reaccionar en el interior de la plata primero tiene que ser
difundido. La difusión es un proceso que implica un movimiento pasivo estimulado
por una gradiente de concertación y regulada por la planta mediante sistemas
especializados que se encuentran en la capa más externa de la planta llamada
epidermis, estos sistemas se denominan Complejos Estomáticos, que son
reguladores de la difusión del Anhídrido Carbónico.
¨La difusión del Anhídrido Carbónico al interior de las hojas, está estrechamente
relacionada con la presencia y el número de estomas, así como también depende
del grado de apertura de los estomas¨. (Bidwell, 1998, P: 142.)
En el año de 1954 se descubrió una enzima capaz de catalizar una reacción
irreversible para la formación de PGA .Esta es una reacción de extraordinario
importancia para el inicio de la Fotosíntesis, aparte del CO2, el cual es indispensable
las reacciones ,también se requiere unidades procesadoras denominados

6. cloroplastos, que es el lugar en donde se sintetizan los compuestos orgánicos. En un
marco general este proceso consiste en que ¨El CO2 llega al interior de los
cloroplastos, que es donde va a tener lugar su reducción , mediante la difusión
desde la atmosfera más o menos turbulenta a través de una serie de obstáculos ¨
(Bidwell,1998,p:147)
La enzima que cataliza esta reacción se conoce como Bifosfato de Ribulisa
Carboxilasa.LaRibisco es funcional en todos los organismos fotosintéticos, excepto
en algunas pocas bacterias fotosintéticas .Es importante no solo por la reacción que
cataliza, sino también parece ser las proteínas más abundantes en la faz de la tierra.
III. CLOROPLASTOS.
a) Estructuras y Pigmentos Fotosintéticos.
Según expresa Starr y Taggart (2009):
“El cloroplasto es un organelo especializado para la fotosíntesis en las plantas y
muchos protistas. Los cloroplastos de las plantas tienen dos membranas externas
y están llenos de una matriz semilíquida llamada estroma. Los estromas contienen
ADN del cloroplasto, algunos ribosomas y la membrana tilacoide, que es la más
interna y tiene muchos pliegues, los cuales típicamente forman apilamientos de
discos (tilacoides) llamados grana, conectados por canales. El espacio por dentro
de los discos y canales es un compartimiento único y continuo.” (p.111)
Se encuentran cloroplastos de muchos tamaños y formas en diversos tipos de
vegetales. Dichos cloroplastos surgen de diminutos protoplastidios (plastidios
inmaduros, pequeños y casi incoloros con pocas o ninguna membrana interna).
Casi siempre; los protoplastidios se derivan solo de óvulos sin fecundar: el
esperma no contribuye con nada. Los protoplastidios se dividen a medida que se
desarrolla el embrión, y devienen en cloroplastos al formarse tallos y hojas. Los
cloroplastos jóvenes también se dividen de manera activa, en especial cuando el
órgano que los contiene se expone a la luz, por lo que cada célula de una hoja
madura, contiene unos pocos cientos de cloroplastos. La mayoría de cloroplastos

7. se observan con facilidad al microscopio óptica, pero su estructura fina solo se
pudo observar por el microscopio electrónico.
ESTRUCTURA:
El Cloroplasto está rodeado por un sistema de Doble Membrana o envoltura que
controla el tránsito de moléculas hacia adentro y afuera. En el interior del
cloroplasto se encuentra el material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas llamada
ESTROMA, el cual contiene enzimas que convierten en CO2 en carbohidratos en
especial almidón. Embebidos por todo el estroma están los TILACOIDES, que
contienen pigmentos y en los cuales se utiliza la energía de la luz para oxidar H2O y
formar ATP y NADPH. En ciertas porciones de cloroplasto se localizan pilas de
tilacoides a las que se conoce como grana. La conexión entre tilacoides se denomina
región apresada.
En la actualidad, con el empleo de marcadores radioactivos, se ha determinado que
estos orgánulos, característicos del reino vegetal, presentan una anatomía genética
que:
Según expresa Bidwell (1998)
¨Los Cloroplastos contiene ADN, ARN y toda la maquinaria necesaria para los
procesos de replicación del ADN, transcripción y traducción. El ADN cloroplástico
incluyen diversos genes cuya transmisión no obedece la leyes Mendelianas. En la
mayoría de la plantas, el ADN se hereda solo vía materna, es decir solo por el ovulo,
pero hay plantas que la herencia del ADN es biparental ¨ (p: 159.)

8. LOS PIGMENTOS presentes en las membranas tilacoidales consisten sobre todo en
dos tipos de clorofila (verdes), clorofila A y clorofila B.
También presentan pigmentos amarillos – naranja que se clasificas como
carotenoides. Hay dos tipos de carotenoides: carotenos (hidrocarburos puros) y
xantofilas (contienen oxigeno).
Los pigmentos del cloroplasto representan cerca de la mitad del contenido lipídico en
las membranas tilacoidales, la otra mitad está compuesta sobre todo por
galactolipidos con pequeñas cantidades de fosfolípidos.
En los cloroplastos también se encuentran presentes el ADN Y ARN, Ribosomas y por
supuesto, diversas enzimas. Todas estas moléculas se localizan sobre todo en el
estroma, donde se efectúan tanto transcripción como traducción.
b) ABSORCION DE LA LUZ
“La absorción de la luz es el primer paso en cualquier proceso químico. Cuando una
molécula absorbe un fotón, un electrón se vuelve lo bastante energético para trasladarse
de un orbital interno a uno externo.” (Karp, 2005, p.238)
La luz tiene características de partícula y onda. La luz representa solo la porción de
la energía radiante con longitudes de onda visibles para el ojo humano
(aproximadamente 390 – 760 nanómetros, nm). Esta es una región muy angosta
del espectro electromagnético.

9. Se hace referencia a la naturaleza de partícula de la luz cuando se declara que tiene
forma de cuantos o fotones: paquetes discretos de energía, cada uno asociado a
una longitud de onda específica. La energía de cada fotón es inversamente
proporcional a la longitud de onda. Por lo que las longitudes de onda del azul y
violeta tienen fotones más energéticos que las longitudes de onda del rojo y
anaranjado, más largas.
Un principio fundamental de la absorción de la luz se conoce como Ley de Starck
Einstein: es que cualquier molécula solo se puede absorber un fotón a la vez, y que
este fotón solo causa la excitación de solo un electrón. Los electrones que se
encuentran en estado basal son los que casi siempre se excitan; cada uno de estos
electrones puede ser alejado de su estado basalcon respecto alnúcleo una distancia
que corresponde a una energía del fotón que se absorbió. Y es esta energía de
excitación la que se utiliza en la fotosíntesis. Sin embargo esta energía de excitación
se puede perder por una combinación de fluorescencia y pérdida de calor. La
fluorescencia de la clorofila solo produce luz de color rojo oscuro cuya longitud de
onda puede verse con facilidad cuando se ilumina una solución lo bastante
concentrada de clorofila a y b. En la hoja, la fluorescencia es débil por que la energía
de excitación se utiliza en la fotosíntesis.
Para la fotosíntesis se requiere que la energía de los electrones excitados de varios
pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, un centro de reacción.
Esta energía emigra de un exciton (combinación de un electrón y un hueco de
energía en un semiconductor que ha sido excitado) mediante resonancia inductiva.
Casi toda esta absorción la realizan los pigmentos del cloroplasto. En los tilacoides,
cada fotón es capaz de excitar un electrón de un carotenoide o una clorofila. Las
clorofilas son verdes debido a que absorben de manera poco eficientelas longitudes
de onda del verde, de modo que reflejan o transmiten.
Dichos espectros revelan que se absorbe muy poco de la luz verde y verde amarilla
de 500 y 600 nm. Y que ambas clorofilas absorben intensamente las longitudes de
violeta, azul, anaranjado y rojo.
Los espectros de absorción del B caroteno y letuina (xantofila) estos pigmentos solo
absorben longitudes de onda violeta y azul. Reflejan y transmiten los colores verdes,
amarillo, anaranjado y rojo, combinación que para nosotros es amarillo. Los
carotenoides aparte de función de pigmentos colectores, también protegen a las
clorofilas contra la destrucción oxidativa por el O2, cuando los niveles de irradiancia
son elevados.
c) COMPLEJOS DE LA TILACOIDES:
a) FOTOSISTEMA:

10. Los fotosistemas son los centros donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos,
como la clorofila, entre otros. Estas moléculas son capaces de captar la energía
lumínica procedente del Sol. Un ejemplo es la fotosíntesis, que utiliza la luz visible
blanca, que es una mezcla de varias longitudes de onda.
Según expresa Karp (2005):
“Las reacciones de la fotosíntesis en los que se absorbe luz ocurren en complejos
pigmento-proteína llamados fotosistemas. Se requieren dos tipos de fotosistemas
para catalizar las dos reacciones de absorción lumínica empleadas en la
fotosíntesis oxigénica. Cada fotosistema impulsa los electrones parte del trayecto
ascendente por la ‘colina energética’, algo similar al modo en que una telesilla
lleva a los esquiadores hasta la parte más alta de una pendiente muy larga.”
(p.241)
1. FOTOSISTEMA II:
Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis, se llevan a
cabo en grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El
conocido como Fotosistema II contiene el mismo tipo de clorofila a que el
Fotosistema I, pero en un entorno de proteína diferente, con un pico de
absorción a 680 nm. (Se designa como P680). Las proteínas de unión del FS
II es mucho menor que ladel FS I, unas 47.000 en comparación con 110.000.
Resuena de la energía transmitida, por unas 250 clorofila-a y b en igual
número. Su núcleo contiene xantofilas, pero no beta caroteno.
El Fotosistema II hace uso de un complejo antena para recoger energía de
la luz, para las primeras etapas del transporte de electrones no cíclico.
Este dibujo muestra algo del contexto del Fotosistema II en el proceso de
transporte de electrones en la membrana tilacoidal. Es parte del proceso
de la división del agua,y proporciona los electrones ala plastoquinona para
su posterior transporte al complejo citocromo y luego al Fotosistema I.
2. FOTOSISTEMA I
Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis se llevan a
cabo en grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El
conocido como Fotosistema I contiene un dímero de clorofila con un pico
de absorción a 700 nm, conocido como P700.
El Fotosistema I hace uso de un complejo antena para recoger la energía de
la luz para la segunda etapa del transporte de electrones no cíclico. Recoge
electrones energéticos de la primera etapa de proceso que se alimenta a
través del Fotosistema II, y utiliza la energía de la luz para potenciar aún

11. más la energía de los electrones, hacia el logro del objetivo final de proveer
energía en forma de coenzimas reducidas al ciclo de Calvin.
El dibujo anterior muestra la configuración del Fotosistema I en el proceso
de transporte de electrones, que proporciona los recursos de energía para
el ciclo de Calvin.
El Fotosistema I es el complejo de energía de luz para el proceso de
transporte de electrones cíclico, utilizado en algunas procariotas
fotosintéticas.
El complejo de proteína que constituye el Fotosistema I contiene once
polipéptidos, seis de los cuales están codificados en el núcleo, y cinco están
codificados en el cloroplasto. El núcleo del Fotosistema I contiene
aproximadamente 40 moléculas de clorofila-a, varias moléculas de beta
caroteno, de lípidos, cuatro de manganeso, una de hierro, varias de calcio,
varias de cloro, dos moléculas de plastoquinona, y dos moléculas de
feofitina, una forma incolora de la clorofila-a .
b) ATP SINTASA.
El complejo ATP sintetasa es una enzima encargada de sintetizar Adenosina
Trifosfato (ATP) a partir de ADP y un grupo fosfato, merced a la energía
suministrada por un flujo de protones, de acuerdo con la hipótesis quimiosmótica
de Mitchell .Este proceso en general, dentro del campo de Bioquímica Vegetal, es
denominado como Fotofosforilacion, que consisteen ¨La acumulación de protones
en el espacio intertilacoidal y el transporte de electrones, genera una gradiente de
concentración y carga entre el tilacoides y el estroma, generando la activación de
la ATPasa¨ (Bender,2002,p:359.)
La ATP sintetasa se puede imaginar como un motor molecular que produce una
gran cantidad de ATP cuando los protones fluyen a través de ella.Latasade síntesis
es grande, el organismo humano en fase de reposo puede formar unas 1021
moléculas de ATP por segundo.
La ATP es un compuesto de alto contenido energético utilizado en casi todos los
procesos bioquímicos del cuerpo humano. La ATP sintetasa se nos muestra como
un fascinante y minúsculo motor rotatorio que trabaja con una relación de
eficiencia cercana al 100% y cuya función resulta esencial para cualquier proceso
biológico, por lo que su presencia imprescindible y su indudable complejidad
irreducible lo convierten en un elemento que ha despertado desde su
conocimiento detallado, profundas sospechas de haber sido diseñado.
Pero como dicen que una imagen vale más que mil palabras hemos querido traer
aquí algunos gráficos que ilustren la descripción de este sorprendente mecanismo

12. así como un video elaborado para mostrar con detalle sus características y su
funcionamiento.
ATP es una pequeña molécula con una función primordial: proporcionar energía
inmediatamente utilizable a la maquinaria celular. De ello depende la inmensa
mayoría de las funciones que tienen lugar en el interior de la célula incluyendo la
construcción del ADN, ARN y proteínas, eliminación de residuos, transportes de
compuestos químicos en el interior y hacia el exterior de las células etc. Se trata de
un compuesto que transforma una clase de energía en otra para realizar una
función. El artefacto molecular muestra una serie de componentes estructurados
en la exacta medida, proporción, forma y potencia para llevar a cabo una precisa e
imprescindible función para la vida. La inferencia de diseño no es casual.
La ATP está formada por dos complejos principales, uno anclado a la membrana
mitocondrial interna de las células de animales y plantas y otro que sobresale por
la cara interna de la estructura. ATP sintetasa transforma la energía de iones de
Hidrógeno (protones) en la construcción de nuevas moléculas de ATP. Los iones de
hidrógeno discurren por la ATP sintetasa como el viento a través de un molino de
viento provocando una corriente eléctrica cargada positivamente.
La base está anclada en una membrana plana. La cabeza, forma un tubo y se divide
en 6 sub-unidades organizadas en tres pares que forman tres juegos de estaciones
cada uno de los cuáles sostendrá un ADP y un grupo fosfato. Cuando una corriente
de protones fluye a través de la base y hacia el exterior de la enzima, pasando a
través de la membrana, fuerza a la base y al eje a rotar. El rígido eje central empuja
al interior de las sub-unidades de la cabeza que se deforman y se recuperan
alternativamente.
Estas deformaciones y presiones sobre la cabeza son las que provocan el
alineamiento de las moléculas de ADP junto a grupos fosfatos y la consiguiente
producción de la Adenosina Trifosfato.
c) COMPLEJO CITOCROMO B6 – F.
El complejo del citocromo b6f o plastoquinol—plastocianina reductasa es un
complejo enzimático propio de los cloroplastos y de las cianobacterias. Su misión
es transferir electrones entre los fotosistemas I y II durante la fotosíntesis
oxigénica; asimismo, participa en la formación del gradiente electroquímico de
protones transmembrana al transferir protones del estroma al lumen de los
tilacoides.
Está compuesto por cuatro subunidades:

13. Un citocromo b6 portando grupos hemo de bajo y alto potencial, un citocromo f
con un hemo C covalentemente unido, una proteína ferro-sulfurada de Rieske
conteniendo un único centro; y la subunidad IV.
En su estructura y funciones el complejo del citocromo b6f posee gran analogíacon
el complejo del citocromo bc1 de las mitocondrias y bacterias púrpuras
fotosintéticas. Sin embargo, hay importantes diferencias entre ambos complejos:
 -El citocromo b de polipéptido de cadena única en el complejo
del citocromo bc1 corresponde al citocromo b6 y a la subunidad
IV en el complejo del citocromo b6f.
 -El citocromo f y el citocromo c1 no son homólogos.
 -El complejo del citocromob6f contiene cromóforos adicionales,
clorofila a, β-caroteno y un atípico hemoci (hemo x), el último se
une por un único enlace tioéter al citocromo b6
El complejo del citocromo b6f es responsable de la transferencia "no cíclica" (1) y
"cíclica (2) de electrones entre dos transportadores redox móviles, plastoquinol
(QH2) y plastocianina
La transferencia de electrones está acoplada con la traslocación de protones a
través de la membrana, y la generación de fuerza protón-motriz en la forma de un
potencial electroquímico de protones que lleva a la síntesis de ATP.
Además se han determinado las estructuras del citocromo f y el complejo similar
al bc1.
La ruta precisa para el flujo de protones y electrones a través del citocromo b6f, no
se conoce completamente, aunque el mecanismo conocido como ciclo Q, explica
este proceso.
En este mecanismo la plastohidroquinona (QH2) es oxidada, y uno de los dos
electrones pasa a través de una cadena de transporte lineal hacia el fotosistema I,
mientras que el otro electrón sigue una ruta cíclica que aumenta en número de
protones bombeados a través de la membrana.
En la cadena de transporte electrónico lineal, la proteína de Rieske oxidada (FeSR)
acepta un electrón de la plastohidroquinona y lo transfiere al citocromo f.
Entonces, el citocromo f transfiere el electrón a la plastocianina, una proteína de
color azul que contiene cobre, que a su vez reduce al P700 oxidado del PSI. En la
parte cíclica del proceso la plastosemiquinona transfiere el otro electrón a uno de
los grupos hemo tipo b. liberando sus dos protones al lumen de la membrana.
El hemo tipo b transfiere su electrón a través del segundo hemo tipo b a una
molécula de quinona oxidada, reduciéndola a la forma semiquinona cerca de la

14. superficie del estroma del complejo. Otra secuencia similar de flujo electrónico
reduce completamente la plastoquinona, que capta protones de la parte del
estroma de la membrana y es liberada del complejo b6f como plastohidroquinona.
El resultado neto, tras dos secuencias del complejo, es que dos electrones son
transferidos al P700, dos plastohidroquinonas son oxidadas a la forma quinona y
una plastoquinona oxidada es reducida a hidroquinona y la transferencia de 4
protones desde la membrana del estroma hasta la membrana del lumen.
d) EL TRANSPORTE DE ELECTRONES.
Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cadauno formado por una
antena colectora de luz y un centro de reacción fotoquímico que incluye una
molécula de clorofilaa. Ambos fotosistemas sediferencian por el pico de absorción
de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.
En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma
simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de electrones desde el
agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este último al NADP+.
Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son
enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energía se utiliza
para sintetizar ATP. La síntesis de ATP a partir de energía lumínica se conoce como
fotofosforilación.
Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo
cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es
una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en
presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formación de ATP
cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones.
Según afirma: SESTAK SALISBURY,
En conjunto, las reacciones luminosas por las que setransfieren electrones a través
de las membranas de los tilacoides para formar NADPH se conocen como
transporte acíclico de electrones, ya que estos electrones no regresan al H2O.
(P.241)
Los fotosistemas trabajan juntos
La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del
Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía superior. Estos electrones
son reemplazados en la molécula de clorofila a por electrones que provienen
indirectamente de moléculas de agua que se escinden liberando además protones
(H+) y gas oxígeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario,
a lo largo de una cadena de transporte de electrones, aun nivel de energía inferior,

15. el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta
cadena de transporte de electrones, seforma un gradiente de protones apartir del
cual se sintetiza ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los
electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son
transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los
electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema
II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan
energía.
e) LA FOTOFOSFORILACION.
Es un proceso de acumulación de energía libre que procede de reacciones de
oxidación-reducción, rotura de enlaces y que acumula energía en forma de ATP.
La formación de ATP dependiente de la luz está acoplada quimiosmóticamente al
flujo de electrones.
Durante el transporte de electrones entre el PS II y el PS I, los protones pasan desde
el estroma hastael interior del tilacoide; asísegenera un gradiente electroquímico
de protones que representa la fuerza protomotriz. La salida de H a través de la
ATPASA genera energía que se utiliza para la síntesis de ATP.
Según afirma: SESTAK SALISBURY. (1994)
Lafotofosforilacion es posible gracias aque, de alguna manera, laenergíaluminosa
se activa. Para entender como ocurre esto, debe de tenerse en cuenta que la ATP
sintasa, o factor de acoplamiento, esta provoca la formación de ATP en el estroma,
así como el transporte de H+ del lumen tilacoidal al estroma. (P.243)
Moléculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente
dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen los pigmentos, los
transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y ciertas enzimas como las
ATP sintetasas. La disposición particular de estas moléculas en la membrana
tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la
fotofosforilación. En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de
clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por
la energía lumínica. A medida que descienden por una cadena de transportadores
de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía
que liberan se usa para bombear protones (H+) desde la estroma al espacio
tilacoide. Esto crea un gradiente de protones. Cuando los protones se mueven a
favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio
tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.
IV. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

16. La actividad fotosintética varía en función de diversos factores que influyen en su
rendimiento y que puedes ver a continuación.
Variación de la actividad fotosintética en función de ciertos factores.
A. INTENSIDAD DE LA LUZ
La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de la luz: a mayor intensidad, mayor
es la tasa de fotosíntesis, hasta un punto en que la actividad se mantiene
constante.
B. CONCENTRACIÓN DE CO2
El CO2 es necesario en las reacciones del ciclo de Calvin y, en condiciones normales,
es el factor limitante más importante de la fotosíntesis. Un aumento de su
concentración produce un aumento de la fotosíntesis hastaun valor de asimilación
máximo que depende de cada organismo. En la gráfica se muestra la influencia
conjunta de la intensidad luminosa y la concentración de CO2.

17. C. TEMPERATURA.
En la fase lumínica no influye de forma importante la temperatura. La actividad de
los enzimas sigue la curva típica de mayor actividad a mayor temperatura.
D. AGUA Y HUMEDAD.
El agua no es un factor limitante de la fotosíntesis, salvo en condiciones
excepcionales. La humedad influye en la apertura y cierre de estomas. Si el
ambiente es seco, los estomas se cierran y se impide así el intercambio de gases
imprescindible para la fotosíntesis.
V. INHIBICION DE LA FOTOSINTESIS.
A. FOTORESPIRACIÓN.

18. En el año de 1920 se determinó que el O2 actúacomo un inhibidor de lafotosíntesis.
Esta inhibición se presenta en todas las especies. Además, la inhibición por O2 es
mayor a la concentración más baja de CO2. Estos y muchos estudios similares
demuestran que los niveles atmosféricos existentes de O2 Inhiben la fotosíntesis en
plantas C3 En contraste, la fotosíntesis de especies C4 no se ve afectada de manera
significativa por las concentraciones variantes de O2 .
En la actualidad sabemos que la respiración total en hojas de plantas C3 a menudo
es dos o tres veces más rápida en la luz que en la oscuridad, y que en condiciones
normales de campo, la respiración provoca la liberación de un cuarto a un tercio del
CO2, que simultáneamente fija en la fotosíntesis.
La respiración es un proceso que se puede manifestar de dos formas, la respiración
normal, que se produce a nivel de la mitocondrias y la respiración que depende
directamente de la acción de la luz y que se desarrolla en las mitocondrias,
cloroplastos y los peroxisomas.
En las plantas C4 la Fotorespiración es casi indetectable, producto de que estas
plantas exhiben tasa fotosintética neta mucho más mayor a elevadas temperaturas
e irradiaciones que las especies C3 .Para entender el motivo por el cual la
Fotorespiración es mayor en plantas C3 que en C4, es importante conocer la
reacciones bioquímicas.
Para poder entender la ruta metabólica de la Fotorespiración, se tiene que
comprender que los carbonos 1 y 2 dela Ribulosa Bifosfato eran los precursores del
Ácido Glicolico, de dos carbonos. También se demostró que el O2 era capaz de
inhibir la fijación de CO 2 por la Rubisco, asimismo de determino que la Rubisco
cataliza la oxidación de la RuBP por el O 2, por consiguiente la Rubisco también es
una Oxidasa.
Los dos productos de la reacción de la Rubisco sobre RuBP y O2 son Glicerato-3-
fosfato y ácido fosfoglicolico.Utilizando Oxigeno pesado fue posible determinar que
solo uno de los dos oxígenos se incorpora al fosfoglicolato, el otro se convierte en
agua.
De este modo, tanto O2, como el CO 2 moleculares compiten por la misma enzima
Rubisco y por el mismo sustrato RuBP. Esta competencia explica el incremento de la
inhibición de la fotosíntesis en las plantas C-3 cuando disminuye la concentración
de CO2. La finalidad de la Rubisco por el CO 2 es mucho mayor, que la afinidad con
el O 2, pero la fijación del O 2 en todas las plantas C-3 es posible gracias a que la
concentración de O2 en la hojas o células, es mucho mayor que la de CO2.
La Fotorespiración es dependiente de la luz por cuatro motivos principales, en
primer lugar la formación de RuBP se efectúa mucho más rápido en la luz que en la

19. oscuridad, en segundo lugarel Ciclode Calvinrequiere ATP Y NADPH, productos que
dependen de la luz, la luz provoca directamente la liberación de O2 agua en los
cloroplastos, y por último la Rubisco es activada por la luz y es inactivada en la
oscuridad.
La Fotorespiración en las plantas C-4 es prácticamente nula producto de que la
Rubisco ,así como otras enzimas del Ciclo de Clavin , se presentan solo en las células
de la vaina del haz, y la concentración de CO 2 en dichas células es mayor que la
concentración de O 2 , por ende no puede competir con el CO 2 ;esta concentración
de CO 2 en las células de la vaina es producto que de la descarboxilacion del malato
y del aspartato , que se transfieren ahí provenientes de la células del mesofilo.
La ruta por la cual el Rubisco forma al fosfoglicolato y después este se metaboliza
para liberar CO 2 durante la Fotorespiración se conoce como el Ciclo Fotosintética
Oxidativo del Carbono o Ciclo C-2.Esta ruta metabólica se inicia cuando el grupo
fosfato del Fosfoglicolato es hidrolizado primero por una fosfatasa especifica
localizada en los cloroplastos de la plantas C-3, con lo que se libera Pi (fosfato
inorgánico) y ácido Glicólico .El glicolato sale luego de los cloroplastos hacia los
peroxisomas adyacentes , estos son pequeños onganelos que contienen gran
número de enzimas oxidasas. En los peroxisomas, el glicolato se oxida a ácido
glioxilico por acción de un ácido Glicolico oxidasa, una enzima que contiene
riboflavina, la cual actúa como un Grupo Prostético.
El ácido Glicólico oxidasa transfiere electrones del glicolato al O2, reduciendo el O 2
a H2O2 .Luego casi todo el Peróxido de Hidrogeno se degrada, por acción de una
catalasa a H2O y O2 .Enseguida, el glioxidato se convierte el glicina, en una reacción
de transaminacion con una aminoácido diferente, aun en los peroxisomas.
Entonces, después de su trasporte a las mitocondrias, dos moléculas de la glicina se
transforman en una molécula de serina; esta reacción mitocondrial es el origen del
CO2 que se libera en la Fotorespiración .También es importante ya que se libera NH4
para que pueda formarse nuevamente la glicina, proceso que requiere ATP y
ferredoxina reducida.
La serina se convierte entonces en 3-PGA mediante una serie de reacciones que
implican la pérdida del grupo amino y la ganancia de un grupo fosfato del ATP .Parte
del 3-PGA se trasforma en RuBP y parte de sacarosa y almidón, en los cloroplastos.
VI. CLICO DE CALVIN.
El ciclo de Calvin se realiza en el estroma de los cloroplastos donde se encuentran las
enzimas que catalizan la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glúcidos (triosas y
glucosa).
Durante la fase oscura el poder reductor (NADPH) y la energía química (ATP) generadas en
la etapa de la fase luminosa se utilizan para la síntesis de material celular a partir de

20. moléculas inorgánicas sencillas y estables como dióxido de carbono, nitrato, dinitrogeno,
sulfatoy fosfato. Es una fasede biosíntesis que conlleva el gasto de energía y poder reductor
 El CO2 ingresa a través de los estomas y se une al aceptor, la ribulosa -1,5-bifosfato
por la acción de la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa). La
rubisco constituye aproximadamente el 50 % de las proteínas del cloroplasto y es la
proteína más abundante en la naturaleza
 El primer producto estable después de la corboxilacion es el ácido 3 fosfoglicerico
(3PGA), se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato y se forman 12
moles de 1,3PGA con un consumo de 12 moles de ATP.
 Para llegar a moléculas de glúcidos es necesaria la reducción del 1,3PGA a GA3P lo
que se logra con 12 moles de NADPH.H.
 El ciclo se cierra con la regeneración del aceptor ribulosa 1,5P a partir de 10 moles
de GA3P ye l consumo de 10 moles de ATP: 10 GA3P x 3C = 30C ( & ribulosa 1,5P x
5C = 30C).
 Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el
cloroplasto y acumular almidón, o pueden ser transportados al citosol y ser usado
en la glucolisis, o sintetizar glucosa y sacarosa, entre otros compuestos carbonados.
 En periodos de oscuridad de las células fotosintéticas se comportan como
heterótrofas y las células de tallos no fotosintéticos y raíces siempre se comportan
como heterótrofas, de manera que dependen para su nutrición de moléculas
glucidicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintéticos vía floema.
VII. CICLO DE KREBS:
El ciclo de Krebs se denominó así en honor del bioquímico inglés Hans A. Krebs
.quien en 1937 propuso un ciclo de reacciones para explicar la manera en que se
realiza la degradación del piruvato en el músculo pectoral de las palomas. A la ruta
que propuso la denomino ciclo del ácido cítrico. Debido a que este ácido es un
intermediario importante. Otro nombre común para el mismo grupo de reacciones
es el de ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT), término que se utiliza por que los
ácidos cítrico e isocítrico tienen tres grupos carboxilo. El paso inicial que conduce al
ciclo de Krebs implica la oxidación y pérdida de CO2 del piruvato y la combinación
de la unidad bicarbonada restante, un acetato, con un compuesto azufrado, la
coenzima A (CoA), para formar acetil CoA.
Ésta y otra función comparable de la CoA en el ciclo de Krebs son razones
importantes por las que el azufre es un elemento esencial.
En esta reacción de descarboxilación del piruvato también participa una forma
fosforilada de la tiamina (vitamina B1) como grupo prostético. La participación de la
tiamina en esta reacción explica en parte la función esencial de la vitamina B1 en
plantas y animales. Aparte de la pérdida del ACoA se extraen dos átomos de
hidrógeno del ácido pirúvico .La enzima que cataliza la reacción completa se conoce

21. como ácido pirúvico deshidrogenasaaunque. En realidad, es un conjunto organizado
que contiene numerosas copias de cinco enzimas diferentes. Tres de las cuales
catalizan la descarboxilación oxidativa del piruvato, mientras que dos regulan la
actividad de las otras tres, regresaremos al control de la piruvato deshidrogenasa
.Los átomos de hidrógeno que seextraen del piruvato son aceptados finalmente por
el NAD, lo que forma NADH.
El ciclode Krebs extrae algunos de los electrones de ácidos orgánicos intermediarios
y los transfiere al NAD (para formar NADH) o ubiquinona (para formar ubiquinol)
.Nótese que ninguna de las deshidrogenasa del ciclo utiliza NADP como aceptor de
electrones. De hecho, el NADP suele ser casi imposible de detectar en mitocondrias
vegetales. Situación diferente de lo que ocurre en los cloroplastos, donde abunda el
NADP y muchas veces hay menos. No sólo se obtienen el NADH y ubiquinol como
productos importantes del ciclo de Krebs, si no también se forma una molécula de
ATP, a partir de ADP Y Pi, durante la conversión de la succinil- coenzima A en ácido
succínico (En mamíferos, pero no es las pocas plantas que se han investigado, la
formación de ATP en este paso requiere de GDP Y GTP, ambos nucleótidos de
guanosina) se liberan dos moléculas adicionales de Co2.
En estas reacciones del ciclo de Krebs, de manera que hay pérdida neta de ambos
átomos de carbono del acetato de acetil CoA que llega. La liberación de Co2 en el
ciclo de Krebs corresponde al Co2 que aparece como producto en la ecuación
resumida para la respiración, pero no se absorbe O2 alguno durante de las
reacciones del ciclo.
VIII. FORMACION DE ALMIDON Y FRUCTUOSA.
En cada una de las tres rutas metabólicas principales para la fijación de CO2 los
principales productos de almacenamiento en la hoja que se acumulan en las horas
de luz suelen ser sacarosa y almidón. Los azucares hexosas libres, como glucosa y
fructuosa, son mucho menos abundantes que la sacarosa en células fotosintéticas,
si bien en muchas células no fotosintéticas se presenta el caso opuesto. En muchas
especies de pastos (en especial las originarias de zonas templadas, incluyendo las
tribus hordeae, aveneae y festuceae) y también en algunas dicotiledóneas, el
almidón no es un producto importante de la fotosíntesis, en los tallos y hojas de
estas plantas predominan polímeros de sacarosa y fructosa, en conjunto
denominados fructanos, aunque el almidón predomina en raíces y semillas. En esta
sección se resume el proceso de formación de sacarosa, almidón y fructosanos a
partir de productos fotosintéticos

22. A. SINTESIS DE SACAROSA.
El principal compuesto que las plantas utilizan para transportar carbono es la
sacarosa y el compuesto principal que las plantas utilizan para el almacenamiento
de carbono es el almidón.
Como sabemos, el CO2 lo fijan las plantas en los cloroplastos que es donde se
encuentran las enzimas que actúan en el ciclo de Calvin. Las triosas fosfatos que se
originan en esteciclo son utilizadas para lasíntesis desacarosay almidón. La síntesis
de sacarosa y otros productos que son transportados por el floema tiene lugar en el
citosol. Ello tiene lugar mediante un mecanismo de intercambio de triosas-fosfato
con fosfato inorgánico (Pi) procedente del citosol, a través de un transportador (ver
transparencia nº 23.1) de la membrana interna del cloroplasto denominado
translocador de fosfatos (DHAP). En el citosol una molécula de gliceraldehído 3-
fosfato (PGAL) se combina con una molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato)
para originar una molécula de fructosa-1,6-bifosfato (DPGA) en una reacción
reversible.
Cuando el DHAP sale del cloroplasto entra una molécula de Pi. Lo mismo ocurre con
el fosfoglicerato (PGA) pero en sentido inverso, es decir, cuando entra en el
cloroplasto una molécula de PGA sale una de Pi.
El ATP y el NAPDH no son transportados directamente sino de forma indirecta hacia
el citoplasma.
El DHAP también sale del cloroplasto con el fin de sintetizar sacarosa en el citosol.
Sabemos que la sacarosa es iguala glucosa mas fructosa (ver transparencia nº 23.2),
pues bien, una vez obtenida la fructosa-1,6-bifosfato, mediante la enzima fructosa
bifosfato fosfatasa se hidroliza y se obtiene fructosa 6 fosfato. Esta fructosa
mediante la enzima glucosa fosfato isomerasa se transforma en glucosa 6 fosfato,
que a su vez mediante la enzima fosfoglucomutasa se transforma en glucosa 1
fosfato. Esta glucosa se fosforila con UTP (uridin trifosfato) y mediante la enzima
UDP-glucosa pirofosforilasa se obtiene UDP glucosa que es una glucosa activada.
Después, y mediante la enzima sacarosa-fosfato sintasa se obtiene UDP y sacarosa
fosfato. Esta sacarosa fosfato, mediante la enzima sacarosa fosfatasa se une a la
fructosa dando como resultado la sacarosa que circula por el floema.
La síntesis de una molécula de sacarosa requiere cuatro moléculas de DHAP. Los
cuatro fosfatos que se pierden con la salida de DHAP del cloroplasto se recuperan
entrando 4 Pi al mismo tiempo que salen las DHAP.
El almidón, que es una molécula constituida por unidades de glucosa con uniones a,
1-4, no se transporta sino que se almacena en los cloroplastos. En el almidón hay
dos tipos de cadenas, unas cadenas lineales llamadas amilosas y otras ramificadas
llamadas amilopectinas (ver transparencia nº 23.4) con uniones a, 1-6 entre dos
cadenas.
Cuando hay una elevada demanda de azúcares parte del almidón es degradado por
unas fosforilasas y se convierte en unidades de glucosa. Es por tanto el almidón un

23. polímero metabólico (ver transparencia nº 23.2), siendo la glucosa 1P obtenida de
él energizada con ATP.
Resumiendo podemos decir que las plantas fijan CO2 con dos fines: producción de
sacarosa y síntesis de almidón como reserva de carbono.
La enzima ADP-glucosa pirofosforilasa que interviene en la producción de la ADP
glucosa, está gobernada por la relación de concentraciones de [PGA]/[Pi]
B. SINTESIS DE ALMIDON.
Aparentemente la ruta postulada para la biosíntesis de almidón es relativamente
simple e involucra tres enzimas: la ADP- glucosa pirofosforilasa (AGPasa), la
sintetasa de almidón (SS) y la enzima de ramificación del almidón (SBE). Sin
embargo, se ha demostrado la participación de varias isoformas de estas enzimas y
otras enzimas adicionales que están de alguna manera involucradas en el proceso.
Las isoformas difieren en su expresión tisular y temporal, en las propiedades
cinéticas y en los productos
ADP- glucosa pirofosforilasa (AGPasa) En las plantas las AGPasas son codificadas por
diferentes genes que muestran una fuerte especificidad en su perfil de expresión,
por ejemplo algunas se expresan solo en hojas, otros en raíces y otros en el
endospermo como en trigo y cebada. La AGPasa es una enzima heterotetramérica y
el análisis de mutantes demostró que tanto las dos subunidades grandes como las
dos pequeñas son necesarias para la actividad; las subunidades grandes actúan en
la regulación y las pequeñas en la catálisis. Se han clonado tres cDNAs en yuca que
codifican para las subunidades B, S2 y S3 de la AGPasa. El producto de la actividad
de AGPasa es la ADP-glucosa que actúa como precursor inmediato de la síntesis del
almidón
Sintetasas de almidón (SS) Uno de los adelantos importantes en la comprensión de
la biosíntesis del almidón, es la explicación de la aparente simultaneidad en la
síntesis de los dos polímeros constituyentes del almidón. Las sintetasas del almidón
están asociadas conel alargamiento de las cadenas de glucano y sepueden clasificar
en dos grupos de acuerdo con la localización; una
Biosíntesis de amilosa
(GBSSI) se encuentra firmemente ligada a los gránulos de almidón y cataliza la
conversión de ADP-glucosa a cadenas lineales de ∝ (1-4) -glucosa (amilosa) y la otra
(SSS) es una forma solublelocalizadaen elestroma de los amiloplastos ycloroplastos
y actua específicamente en la biosíntesis de amilopectina. Sin embargo, GBSSI
responsable de la síntesis de amilosa también contribuye con la síntesis de
amilopectina. Aún se desconocen los factores que determinan la partición de la
actividad de la enzima en los dos procesos
El aumento en longitud de la cadena de amilosa se realiza mediante GBSSI en los
órganos de almacenamiento y por GBSSII en las hojas y otros tejidos que acumulan
almidón transitorio. En yuca la enzima GBSSII presenta 30% de similaridad con la
enzima GBSSI. La isoforma GBSSI es estimulada por los malto oligosacáridos (MOS)

24. cuando sintetiza amilosa. Experimentos in vivo demuestran que a partir de la
amilopectina se puede producir amilosa y que la síntesis previa de la cadena lineal
de glucano no se requiere para la formación de gránulos semicristalinos.
a) Degradación del almidón en los plastidios
De manera similar al proceso de síntesis del almidón, en la degradación
realizada tanto en los plastidios foliares como en los de los vertederos, se
conoce la casi totalidad de las enzimas implicadas pero se desconocen los
detalles de la regulación del funcionamiento de las mismas. Recientemente
se ha encontrado que las diferencias en el dominio de ligamiento entre el
almidón y las enzimas degradativas influencian su capacidad amilolítica. La
amilasa apoplástica (β- amilasa) presente en las paredes celulares de los
órganos en crecimiento de gramíneas cataliza la hidrólisis y remoción de
unidades sucesivas de maltosa del extremo no reducido de la cadena de
glucanos. La α-amilasa hidroliza los enlaces glucosil α-(1-4) del almidón,
genera malto oligosacáridos lineales y ramificados que a su vez producen
glucosa, maltosa y un amplio rango de α-dextrinas límite. La fosforilasa del
almidón también puede degradar los enlaces glicosílicos. La GWD controla
putativamente la tasa general de rompimiento del almidón. A partir del
estudio de mutantes de Arabidopsis se sugiere que la proteína D es
fundamental en la degradación del almidón al igual que la proteína R1 y su
producto (residuos glucosil fosforilados de amilopectina). El análisis del
metabolismo del almidón en el mutante de la enzima fosforilasa del almidón
(enzima P) de Arabidopsis indica que se requiere fosforilación previa para la
degradación del almidón. Recientemente se ha evidenciado la
preponderancia de la β- amilasa y la GWD en la ruptura del almidón
transitorio.
b) Regulación del metabolismo del almidón por la luz.
Se ha registrado que la expresión de algunos genes relacionados con el
metabolismo del almidón está ajustada al ritmo circadiano de la planta
mediante un mecanismo de control por luz similar al encontrado en la
fotosíntesis en el sistema del fitocromo. Este mecanismo común permite la
activación simultánea por la luz de la fotosíntesis y el metabolismo del
almidón para garantizar el balance entre el carbono fijado durante la fase
bioquímica de la fotosíntesis y el metabolismo del almidón.En papa se han
registrado mecanismos de regulación diurna del contenido de una gama
amplia de metabolitos primarios y carbohidratos . Se han identificado
elementos G, GT1 y GATA que responden a la luz para promover la
transcripción de algunos genes de la síntesis de almidón. Adicionalmente se
han descrito elementos, que también actúan en forma cis, los cuales se ligan
a factores de transcripción específicos en el promotor gbssI de Antirrrhinum

25. majus y sbe2-1 en Arabidopsis. La oscilación diurna conjunta de AGPasa en
Chlamydomonas, GBSSI y SSII en A. majus sugiere que hay efecto regulatorio
circadiano. En análisis de micro arreglos se ha encontrado que varios genes
de Arabidopsis que codifican para enzimas de síntesis y degradación del
almidón [por ejemplo isoformas cloroplásticas de α- y β- amilasa, maltosa,
glucano- H2O dikinasa (GWD), sbe2-1], están bajo la influencia del reloj
circadiano al igual que el suministro del carbono desde la ruta del almidón
hacia la ruta de la lignina.
IX. CONTROL LUMÍNICO DE ENZIMAS FOTOSINTÉTICAS EN PLANTAS C3 Y C4
Hemos puesto de relieve la participación de la luz en el aporte de los ATP y NADPH
que se necesitan para la fijación y reducción de CO2. Además, la luz regula la
actividad de diversas enzimas fotosintéticas en los cloroplastos. Dichas enzimas
existen en una forma activa en la luz, y en una forma inactiva o mucho menos activa
en la oscuridad. Por tanto, la producción de carbohidratos a partir de CO2 se
interrumpe durante la noche a causa de la inactividad enzimática, el cierre de los
estomas y una deficiencia de ATP y NADPH.
En las especies C3, cinco enzimas del ciclo de Calvin se activan en la luz: Rubisco, 3-
fofsfogliceraldehído deshidrogenasa, 1,6-bifosfato de fructosa fosfatasa, 1,7-
bifosfato de sedoheptulosa fosfatasa y 5-fosfato de ribulosa cinasa. En especies C4,
también son activaas por la luz de tres enzimas: PEP carboxilasa, NADP+ malato
deshidrogenasa y piruvatofosfato dicinasa de las células del mesófilo. En ambos
grupos de plantas, el CF1 de la ATP sintasa tilacoidal se activa de manera similar.
Los mecanismos para la activación luminosa son indirectos, y la energía de la luz no
es absorbida directamente por las enzimas, incoloras. En cambio, participa la luz
absorbida por los fotosistemas II y I. La mayoría de estas enzimas tienen grupos
disulfuro (S-S) que se reducen a dos grupos sulfhidrilo (-SH más –SH) cuando son
activadas por la luz. Cada reducción provoca una modificación importante en la
estructura de la enzima, de modo que la enzima funciona con mayor rapidez. En la
reducción se utilizan los electrones que se derivan de la fotólisis del H2O en el
fotosistema II, pero que no seutilizan para reducir el NADP+ aNASPH. Los electrones
pasan del FS II al FS I y luego a la ferredoxina para reducirla, de Fd (Fe3+) a Fd (Fe2+).
A continuación, los electrones se desplazan uno a la vez, hacia una o ambas
proteínas pequeñas denominadas tiorredoxinas. Estas proteínas también contienen
un puente disulfuro que se reduce con dos electrones. De nuevo, se producen dos
grupos sulfhidrilo, la transferencia de electrones de la ferredoxina a la tiorredoxina,
es catalizada por una enzima denominada ferredoxina tiorredoxina reductasa. Por
último, la tiorredoxinareducida reduce y activa las enzimas fotosintéticas. La
desactivaciónpor oscuridad ocurre por oxidación dependiente de O2 de las enzimas,
más probablemente por un esquema inverso, hasta ferredoxina.
La activación de Rubisco y PEP carboxilasa no suele ser tan grande y ocurre de
manera diferente. No participan reducción ni cambios disulfuro- sulfhidrilo. En el

26. caso de la Rubisco, son importantes tres (cuatro en algunas especies) efectos de la
luz. El primero es un incremento en el pH del estroma del cloroplasto de alrededor
de 7 a 8, causado por el transporte de H- (inducido por la luz) del estroma a los
canales tilacoidales. La Rubisco es mucho más activa a pH de 8 que a uno menor. El
segundo efecto es el transporte de Mg2+ de los canales tilacoidales al estroma que
acompaña al cambio de pH, y que es importante ya que la Rubisco requiere Mg2+
para una actividad máxima. Estos dos efectos parecen ser factores menos
importantes que los otros dos, y para comprender el último debemos explicar más
acerca de la naturaleza química de la Rubisco.
En todos los organismos, excepto en algunas bacterias fotosintéticas, la Rubisco
existe en forma de heteropolímero, con ocho grandes subunidades idénticas de
unos 56 kDa cada una (codificadas por un gen del cloroplasto) y ocho pequeñas
subunidades idénticas de alrededor de 14 kDa cada una (codificadas por un gen
nuclear), lo que hace un total de unos 560 kDa para toda la enzima. En cada una de
las subunidades grandes existe un sitio activo que une los sustratos RuBP y CO2, así
como el activador Mg2+, aunque de alguna forma las subunidades pequeñas
también son esenciales paralaactividad catalítica.Los otros dos efectos activadores
de la luz tienen que ver con qué tan bien se puede unir a la RuBP el sitio activo de
cada subunidad grande.
La Rubisco puede existir en tres estados diferentes, dos con el sitio activo inactivo y
uno con el sitio activo totalmente activado. En el primer estado la enzima está libre,
sin activadores unidos a ella. En el segundo, aún en estado inactivo, se le ha unido
una molécula de CO2, pero éste es uno diferente del que se utilizó en la fotosíntesis.
Este CO2 activador se une al grupo amino e alguna lisina, situada en la subunidad
grande, para formar un carbamato (lis-NH-CO2).Después,elMg2+seune con rapidez
al carbamato (de carga negativa), la enzima cambia de conformación y se une
primero a RuBP y luego a CO2 y H2O (u O2, cuando ocurre la fotorrespiración). La
catálisis sigue hasta formar, si se fija CO2, dos moléculas de 3-PGA.
La PEP carboxilasa de plantas C4 se activa en las células el mesófilo durante la luz del
día y se desactiva por la noche. Este mecanismo ayuda a impedir la fijación de CO2
en las plantas C4 durante la noche. Aún es motivo de controversia el cómo ocurre la
activación y desactivación. La enzima es activada por la glicina y el 6-fosfato de
glucosa, pero es fuertemente inhibida por el malato y, en menor grado, por
oxalacetato y aspartato. Los inhibidores actúan como efectores retroactivos que
controlan la rapidez de producción de los ácidos tetracarbonados, aunque es poco
probable que controlen los cambios de actividad enzimática entre día y noche.
La explicación más verosímil es que, en las plantas C4, la PEP carboxilasa se fosforila
durante las horas de luz por acción de proteínas cinasas, enzimas capaces de
transferir fosfato del ATP a uno o más grupos hidroxilo de aminoácidos hidroxilados
(serina o treonina). Esta fosforilación incrementa la actividad de la enzima, pero
durante la noche se eliminan los grupos fosfato y disminuye la actividad de la

27. enzima. Se desconoce la manera en que la luz causa fosforilación en el citosol, en
donde se localiza la enzima.
Por último, en las plantas C4, tanto la NADP- malato deshidrogenasa como la
piruvatofosfato dicinasa son activadas por la luz en las células del mesófilo. La
deshidrogenasa es activadapor el sistemaferredoxina- tiorredoxina yamencionado.
El mecanismo de activación de la piruvatofosfato dicinasa es demasiado complejo
para ser descrito, pero depende sobre todo de cambios por la luz en el Pi (un
activador) y el ADP (un desactivador). De manera sorprendente, la enzima se
fosforila por acción del ADP (para formar AMP) y se desfosforila con Pi (para formar
PPi).
X. FIJACIÓN DE CO2 EN ESPECIES SUCULENTAS (CAM)
Muchas especies de climas áridos poseen hojas gruesas con proporciones superficie
avolumen relativamente bajas,cutículagruesay bajas tasas detranspiración. Dichas
plantas suelen llamarse suculentas. Por lo común carecen de una capa de células en
palizada bien desarrollada, y la mayoría de sus células fotosintéticas de hoja o tallo
son del mesófilo esponjoso. Estas células poseen vacuolas muy grandes en relación
con la delgada capa de citoplasma. Presentan células de la vaina del haz pero éstas
son poco diferenciadas.
El metabolismo del CO2 en las suculentas es poco usual, y como en un principio se
le investigo en miembros de la familia de las Crassulaceae, se le conoce como
metabolismo ácido de las crasuláceas (CAMen inglés). El CAM se ha encontrado en
cientos de especies en 26 familias de angiospermas, en algunas pteridofitas y quizá
en la gimnosperma Welwitschia mirabilis. Las plantas CAM suelen encontrarse
donde el agua es escasa o de difícil acceso, incluyendo regiones desérticas y
semidesérticas, marismas y sitios epífitos. En estos hábitats, las plantas CAM (como
todos los vegetales), deben obtener agua y CO2, pero si abren sus estomas por
completo durante la luz del día y, por consiguiente, obtienen CO2, transpiran
demasiada agua.Por lo tanto, estas plantas abren los estomas y fijan elCO2 en ácido
málico sobre todo durante la noche, cuando la temperatura es más baja y la
humedad relativa es mayor.
El rasgo más notable de las plantas CAMes la formación de ácido málico en la noche
y su desaparición con la luz del día. Esta formación de ácido por la noche se percibe
como sabor agrio y seacompaña de una pérdida neta de azúcares y almidón. El ácido
más abundante en las plantas CAM es el ácido málico, pero en algunas especies se
acumulan en menor grado los ácidos cítrico e isocítrico, derivados del ácido málico.
Sin embargo, los ácidos cítrico e isocítrico suelen presentar escaso cambio de
concentración durante las horas de luz y de oscuridad. La PEP carboxilasa, que se
localiza en el citosol de las plantas CAM, es la enzima responsable la fijación de CO2
en el malato durante la noche (en contraste con su baja actividad en las plantas C4
con la oscuridad), pero la Rubisco se torna activa durante la luz del día, como en
plantas C3 y C4. El cometido de la Rubisco es idéntico al que tiene en las células de la

28. vaina el haz de plantas C4: refijar el CO2 que pierden ácidos orgánicos tales como el
ácido málico.