1. BMO6-1
การประยุกตใชระบบเครือขายโครงยึดเพื่อระบุกลุมประชากรทางการประมงดวยเทคนิคมอโฟเมทริกซ
หลายตัวแปร: กรณีศึกษาในกลุมประชากรปลาชอน (Channa striata) จากแหลงภูมศาสตรที่ตางกัน
ิ
An Application of Truss Network System for Fishery Stock Identification Using Multivariate
Morphometrics: Case Study on Striped Snakehead (Channa striata) Stocks from
Different Geographical Localities
อนันต เคนทาว (Anan Kenthao)* ดร.พรพิมล เจียระนัยปรีเปรม (Dr.Pornpimol Jearranaipreprame)**
บทคัดยอ
การศึกษานี้มีวัตถุประสงคเพื่อศึกษาเกี่ยวกับความแตกตางทางสัณฐานวิทยา และระบุกลุมประชากรปลา
ชอน (Channa striata) ที่มาจากแหลงอาศัยตางกัน ดวยเทคนิคการวิเคราะหมอโฟเมทริกซหลายตัวแปรโดยเก็บ
ตัวอยางปลาชอนจาก 3 แหลง จํานวนรวม 115 ตัวอยาง วัดคามอโฟเมทริกซของแตละตัวอยางดวยวิธีแบบดั้งเดิม
จํานวน 9 คา และแบบเครือขายโครงยึดจํานวน 16 คา แปลงคาการวัดดวยวิธีการแปลงแบบอัลโลเมทริก เพื่อกําจัด
ความแปรปรวนของขนาดออกจากขอมูล จําแนกกลุมประชากรดวยวิธีการวิเคราะหจําแนกกลุมแบบทีละขั้น พบวา
กลุมประชากรปลาชอนจากทั้ง 3 แหลงมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกตางกัน โดยเฉพาะลักษณะทางมอโฟเมท
ริกซของสวนหัว ทําใหสามารถจําแนกกลุมออกจากกันได โดยเมื่อจําแนกกลุมดวยวิธีแบบปกติและแบบทดสอบขาม
ถาใชขอมูลเครือขายโครงยึดเพียงอยางเดียว จะไดความถูกตองของการจําแนกที่รอยละ 78.3 และ 75.3 แตเมื่อใช
ขอมูลเครือขายโครงยึดรวมกับขอมูลมอโฟเมทริกซแบบดั้งเดิมจะไดความถูกตองของการจําแนกที่รอยละ 85.0 และ
83.3 ตามลําดับ
ABSTRACT
The striped snakehead (Channa striata) stocks from three locations were determined using multivariate
morphometic analysis. Nine measured characters of traditional measurement and sixteen measured characters of
truss network measurement, in 115 samples were applied for morphometric comparison. Allometric transformation
method was used to remove size-dependent variation to minimize the error on the obtained data of shape. A
Stepwise discriminant analysis revealed morphometric variation among different geographical localities, especially
morphometric features of head. Stock identification using original and cross-validation tests showed high
proportion of correct classification of 78.3% and 75.3% of truss network analysis, and increased up to 85.0% and
83.3% in the combination of traditional and truss network analysis.
คําสําคัญ : การระบุกลุมประชากร ระบบเครือขายโครงยึด ปลาชอน
Key Words : Stock identification, Truss network system, Striped snake-head fish
* มหาบัณฑิต หลักสูตรวิทยาศาสตรมหาบัณฑิต สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน
** อาจารย ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน
619

2. BMO6-2
บทนํา เป น งานที่ ต อ งอาศั ย ความรู ห ลายด า นมาบู ร ณาการ
การแบ ง แยกทางภู มิ ศ าสตร (geographical รวมกัน เพื่อใหไดขอมูลที่ใกลเคียงกับความเปนจริง
isolation) เปนปจจัยหนึ่งที่มีผลตอความแตกตางทาง ในธรรมชาติมากที่สุด (Cardin et al., 2004;
สัณฐานวิทยาของประชากรสิ่งมีชีวิต เนื่องจากผลของ Bagherion and Rehmani, 2009) สงผลใหวิธีการใน
การระบุกลุมประชากรไดถูกพัฒนาอยางตอเนื่องและ
ปฏิ สั ม พั น ธ ร ะหว า งสิ่ ง แวดล อ ม การคั ด เลื อ กโดย
หลากหลาย
ธ ร ร ม ช า ติ แ ล ะ พั น ธุ ก ร ร ม ที่ มี ต อ พั ฒ น า ก า ร
การระบุ ก ลุ ม ประชากรด ว ยวิ ธี ก ารทางมอโฟ-
(ontogeny) ของสิ่ ง มี ชี วิ ต แต ล ะตั ว (individual)
เมทริกซ (morphometric stock identification) เปน
(Cardrin, 2000; Poulet et al., 2005) ความแตกตาง
วิธีการหนึ่งที่นิยมใชเพื่อระบุกลุมประชากรทางการ
ของปจจัยขางตนจะมีผลตอความเหมาะสมในการอยู ประมง หลักการของวิธีการนี้ คือ ศึกษาเกี่ยวกับความ
รอดและสืบพันธุ (fitness) ของประชากร (Pinder et ผันแปรและการเปลี่ย นแปลงรูป แบบ (form) ขนาด
al., 2005) และเป น ป จ จั ย ที่ ชั ก นํ า ให เ กิ ด การ (size) และรูปราง (shape) ของสิ่งมีชีวิต แลวอธิบาย
เปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาเพื่อใหสอดคลองกับ ผลในรู ป ของความแตกต า งทางสถิ ติ ห รื อ เชิ ง
สิ่งแวดลอม (ecomorphological changes) ในที่สุด เปรียบเทียบในรูปของคณิตศาสตร (Bookstein, 1982;
(Cassemiro et al, 2008) ซึ่งลักษณะทางสัณฐานวิทยา Rohlf and Marcus, 1993) ผลที่ไดจะทําใหสามารถ
ที่ปรับเปลี่ยนไปเพื่อใหสอดคลองตอสิ่งแวดลอมใน เปรียบเทียบความแตกตางผัน แปรของลักษณะทาง
ระหวางกระบวนการพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตเปนตัว สั ณ ฐานวิ ท ยาของสิ่ ง มี ชี วิ ต ทั้ ง ในระดั บ แต ล ะตั ว
บงชี้ที่สําคัญ ในดานของนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ (individual) ระดับชนิด (species) ระดับประชากร
เนื่ อ งจากเป น ข อ มู ล ที่ บ ง ชี้ ถึ ง ความสามารถในการ (population) หรื อ ระดั บ กลุ ม ประชากร (stock) ได
อาศัยในแหลงอาศัย การบริโภคอาหาร (Hyndes et al., นอกจากนั้ น ยั ง เชื่ อ มโยงถึ ง ความสั ม พั น ธ ร ะหว า ง
ความผั น แปรทางสั ณ ฐานวิ ท ยากั บ ป จ จั ย ทาง
1997; Fungi et al. 2000; Galarowicz et al., 2006)
สภาพแวดลอมในแหลงอาศัย (habitat) แหลงอาศัย
ชวงความกวางของการใชทรัพยากร (niche breadth)
ยอย (microhabitat) หรือพฤติกรรมการดํารงชีวิต (life
(Winemiller and Kelso-Winemiller, 2003) และยัง
style) ไดอีกดวย (Sneath and Sokal, 1973; Turan,
แสดงให เห็ นถึ งระดั บ ของการเปลี่ย นแปลงไปเป น
1999; Swain and Foote, 1999; Dowgiallo, 2000;
ชนิดใหม (degree of speciation) ที่ถูกชักนําจากทั้ง Lestel, 2000)
ปจจัยทางกายภาพและชีวภาพ (Bailey, 1997; Pollar ระบบเครือขายโครงยึด (truss network system)
et al., 2007) เปนวิธีการวั ดคาความยาวของลักษณะทางสัณ ฐาน
การระบุกลุมประชากร (stock identification) วิ ท ยาที่ ถู ก พั ฒ นาขึ้ น มาเพื่ อ ทดแทนวิ ธี ก ารวั ด แบบ
เปนเงื่อนไขเบื้องตนของการศึกษาเกี่ยวกับชีววิทยา ดั้งเดิม (traditional morphometric measurement) ที่วัด
ประมง โดยเฉพาะการศึกษาเกี่ยวกับโครงสราง การ คาสัณฐานวิทยาเฉพาะในแนวความยาวและความลึก
กระจายตัวชีววิทยา และพลวัตประชากร ซึ่งจะเปน ของลําตัว ไมครอบคลุมทั่วทั้งรูปรางของรางกาย และ
ประโยชน ใ นการอนุ รั ก ษ บริ ก ารจั ด การ และใช เกิดความคลาดเคลื่อน (bias) เนื่องจากคาที่ทําการวัดมี
ประโยชนจากทรัพยากรประมง อยางคุมคาและยั่งยืน ระยะทางยาวเกินไป (Strauss and Bookstein, 1982;
Thorpe et al., 1995) แตทั้งนี้ การระบุกลุมประชากร Cardin, 2000; 2004) หลักการของระบบเครือขาย
620

3. BMO6-3
โครงยึด คือ การกําหนดจุดอางอิง (landmark) บน สุดทายและครอบครองแหลงอาศัยนั้น ๆ (Courtenay
ตั ว อย า ง โดยจุ ด ดั ง กล า วต อ งเป น จุ ด คู เ หมื อ น and Williams, 2004) อยางไรก็ตามกลับพบวาขอมูล
(homologous point) ที่สามารถกําหนดไดตรงกันใน เกี่ยวกับชีววิทยา ชีวประวัติ และนิเวศวิทยาของปลา
ทุกตัวอยาง จากนั้นสรางเสนเชื่อมระหวางจุดอางอิงที่ ชอนมีอยูนอยมาก (Ng and Lim, 1990; Courtenay
อยู ใ กล กั น ซึ่ ง จะทํ า ให เ กิ ด ตารางสี่ เ หลี่ ย มคลุ ม ทั่ ว and Williams, 2004)
รูปรางของตัวอยางอยางเปนระเบียบ (Turan, 1999; การศึกษาในครั้งนี้ตองการศึกษาความผัน แปร
Cardin 2000) ทางมอโฟเมทริกซที่พบในกลุมประชากรปลาชอนที่
การวิเคราะหจําแนกกลุม (discriminant analysis) อาศัยอยูในพื้นที่ตางกัน และทําการประเมินผลของ
เปนวิธีการวิเคราะหทางสถิติที่ใชในการตรวจสอบหา การใช วิ ธี ก ารเครื อ ข า ยโครงยึ ด ในการระบุ ก ลุ ม
ความถูกตองของสมาชิกของกลุมที่ถูกกําหนดไวอยู ประชากรด ว ยเทคนิ ค การวิ เ คราะห จํ า แนก เพื่ อ
กอนแลว (pre-defined group) โดยวิธีการทดสอบนี้จะ ประเมินความเปนไปไดในการใชวิธีการนี้ในการระบุ
สรางโมเดลทํานาย (predictive model) สมาชิกของ กลุมประชากร และอธิบายความผันแปรทั้งในระดับ
กลุมจากลักษณะสังเกต สมาชิกแตละตัวจะถูกจัดเขา ภายในประชากรและระหวางกลุมประชากรของปลา
กลุ ม โดยอาศั ย ค า ศู น ย ก ลางที่ ใ กล ที่ สุ ด (nearest ชอน ตลอดจนศึกษาการเปลี่ยนแปลงของลักษณะทาง
centroid) และอัตราสวนของสมาชิกที่ถูกจัดกลุมอยาง สั ณ ฐานวิ ท ยาที่ เ กิ ด เนื่ อ งจากความแตกต า งของ
ถู ก ต อ งจะถู ก คํ า นวณออกมา วิ ธี นี้ เ ป น เทคนิ ค การ สภาพแวดลอม เพื่อใหไดรับขอมูลที่สามารถนําไปใช
วิ เ ค ร า ะ ห ท า ง ส ถิ ติ ห ล า ย ตั ว แ ป ร (multivariate ในการศึ ก ษาด า นอื่ น ๆ และนํ า ไปสู ก ารประเมิ น
statistical analysis) ที่นิยมใชกันอยางแพรหลายใน อ นุ รั ก ษ แ ล ะ บ ริ ห า ร จั ด ก า ร ก า ร ป ร ะ ม ง ที่ มี
การศึ ก ษาทางด า นนิ เ วศวิ ท ยาและมอโฟเมทริ ก ซ ประสิทธิภาพและเกิดประโยชนสูงสุดในที่สุด
(Rohlf and Marcus, 1993; Letcher, 2003; Ibánez-
Aguirre et al., 2006; Pollar et al., 2007; BAgherian อุปกรณและวิธีการวิจัย
and Rahmani, 2009) การเก็บตัวอยาง
ปลาชอน (striped snakehead) มีชื่อวิทยาศาสตร เก็บตัวอยางปลาชอนโดยรับซื้อจากชาวบานที่ทําการ
วา Channa striata (Bloch, 1973) เปนปลาน้ําจืดที่เปน ประมง จาก 3 พื้นที่ ไดตัวอยางปลาชอนทั้งหมด
ที่รูจักทั่วไป พบอาศัยอยูในแหลงน้ําทั่วประเทศไทย จํานวน 115 ตัว ประกอบดวย ตัวอยางจากบึงกุดทิง
ไปจนถึ ง เอเชี ย ใต พม า และอิ น โดนี เ ซี ย เป น ปลา อําเภอบึงกาฬ จังหวัดหนองคาย (NK) ซึ่งมีลักษณะ
เศรษฐกิจที่สําคัญ เนื่องจากมีรสชาติดี ปรุงเปนอาหาร เป น พื้ น ที่ ชุ ม น้ํ า ขนาดใหญ จํ า นวน 40 ตั ว อย า ง
ได ห ลากหลาย สามารถเพาะเลี้ ย งได ทั้ ง ในบ อ และ ตัวอยางที่เก็บจากแกงละวา อําเภอบานแฮด จังหวัด
กระชั ง ตามริ ม แม น้ํ า อี ก ทั้ ง ยั ง นิ ย มเลี้ ย งเป น ปลา ขอนแกน (KK) ซึ่งมีลักษณะเปนพื้นที่ชุมน้ําขนาด
สวยงามด ว ย โดยเฉพาะตั ว ที่ สี ก ลายเป น สี เ ผื อ ก ใหญ จํานวน 45 ตัวอยาง และตัวอยางที่เก็บจากบอ
(albino) หรือปลาที่พิการตัวสั้นกวาปกติ (ชวลิต, เลี้ ย งปลาในเขตอํ า เภอเมื อ ง จั ง หวั ด มหาสารคาม
2544; Ng and Lim, 1990; Courtenay and Williams, (MK) จํานวน 35 ตัวอยาง (ภาพที่ 1) ทําการชั่ง
2004) นอกจากนี้ยังเปนปลาที่มีความสําคัญในเชิง น้ําหนัก ติดรหัส แลวเก็บรักษาสภาพตัวอยางใน 10%
นิเวศวิทยา เนื่องจากเปนผูลา (predator) ที่ประสบ formalin เพื่อนํามาศึกษาที่หองปฏิบัติการตอไป
ความสําเร็จในการลาสูง ดังนั้นจึงมักเปนผูบริโภคขั้น
621

4. BMO6-4
การเตรียมตัวอยางและการวัดคา
ตัวอยางที่เก็บมาจากพื้นที่ศึกษาจะถูกรักษา
สภาพใน 10% formalin เปนเวลา 3 วัน จากนั้นลาง
ดวยน้ําประปาไหลผานเปนเวลา 1 วัน แลวยายไปเก็บ
รักษาใน 70% ethyl alcohol เพื่อรอการศึกษาใน
ขั้นตอนตอไปทําการจัดทาตัวอยางที่จะทําการวัดบน
แผนโฟม (polystyrene board) ใหมีลักษณะคลายกับ
ภาพที่ 1 ตํ า แหนง ของพื้ นที่ เก็ บ ตั วอยา ง แสดง สภาพในธรรมชาติมากที่สุด โดยใชเข็มหมุดชวยยึด
ตําแหนง1) อําเภอบึงกาฬ จังหวัดหนองคาย จากนั้นกําหนดจุดอางอิง (landmark) จํานวน 8 จุด
2) อําเภอบานแฮด จังหวัดขอนแกน และ 3) เพื่อใชในการวัดคาดวยเทคนิคเครือขายโครงยึด (ภาพ
อําเภอเมือง จังหวัดมหาสารคาม ที่ 2)
ภาพที่ 2 การวัดคาความยาวทางมอโฟเมทริกซของตัวอยาง ดวยวิธีเครือขายโครงยึด (บน-ก) และแบบดั้งเดิม (ลาง-ข)
622

5. BMO6-5
การจัดการขอมูล ผลการวิจัยและการอภิปรายผล
เนื่องจากตัวอยางปลาชอนที่ใชในการศึกษาครั้งนี้ การวิเคราะหโดยใชเฉพาะขอมูลเครือขายโครงยึด
มีชวงอายุ (age class) และเก็บมาจากพื้นที่ที่ตางกัน ผลการวิเคราะหสหสัมพันธพบวา ตัวแปรโครงยึด
ดังนั้นขนาด (size) ซึ่งเปนผลเนื่องจาก allometric ทุกตัวมีความสัมพันธกับคาความยาวมาตรฐานอยางไม
growth จะมีผลตอความแปรปรวนของขอมูล จึงตอง มีนัยสําคัญทางสถิติ (ไมไดแสดงผลในรายงาน) ซึ่ง
กําจัดความแปรปรวนเนื่องจากอิทธิผลของขนาด (size- ชี้ ให เห็ นว าความแปรปรวนของขนาดถู กกํ าจั ดด วย
dependent variation) เพื่อลดความผิดพลาดในการ กระบวนแปลงขอมูลเรียบรอยแลว แตในการศึกษานี้
วิเคราะหผลทางสถิติ (Turan, 1999; Cadrin, 2000) โดย ไมไดทําการทดสอบความแปรปรวนเนื่องจากอิทธิพล
ใชสมการที่ 1 (Elliot et al., 1995) ของเพศ เพราะการจํ า แนกเพศปลาช อ นโดยอาศั ย
ลักษณะสัณฐานวิทยาภายนอกสามารถทําไดยาก และ
Mtrans = logM – b(logSL – logSLmean) (1) ไม พ บลั ก ษณะที่ เ กิ ด จากความแตกต า งของเพศ
(dimorphism) (Ng and Lim, 1990; Courtenay and
เมื่อ Mtrans คือ ขอมูลหลังการแปลงคา
Williams, 2004)
M คือ ขอมูลที่ไดจากการวัด ผลการวิเคราะหจําแนกกลุมพบวา ตัวแปรโครงยึด
b คื อ ค า สั ม ประสิ ท ธิ์ ค วามถดถอย จํานวน 5 ตัว จากทั้งหมด 16 ตัว (BC, BG, BH, BI และ
ภายในกลุมระหวาง logM กับ logSL HI) ถูกนําเขาในการวิเคราะห ซึ่งทําใหคา Wilk’s 
SL คือ ความยาวมาตรฐานของตัวอยาง ลดลงเหลือ 0.0147 และพบความแตกตางระหวางกลุม
SLmean คือ คาเฉลี่ยของความยาวมาตรฐาน ประชากรที่ ม าจากแหล ง อาศั ย ต า งกั น (F=36.322,
P<0.001) โดยแนวแกนแรกและแนวแกนที่สองของ
การวิเคราะหจําแนกกลุม ฟงกชันจําแนกกลุม (discriminant function, DF)
ทําการวิเคราะหขอมูลที่แปลงคาแลวดวยเทคนิค ครอบคลุ ม ความแปรปรวนระหว า งกลุ ม ประชากร
ก า ร วิ เ ค ร า ะ ห จํ า แ น ก ก ลุ ม ที ล ะ ขั้ น (stepwise เทากับรอยละ 98.6 และ 1.4 ตามลําดับ (ตารางที่ 1)
discriminant analysis) โดยทําการทดสอบทั้งวิธีทดสอบ เมื่อพิจารณาความถูกตองของการจําแนก (ตารางที่
แบบปกติ (original test procedure) และการทดสอบขาม 2) พบวา ตัวอยางรอยละ 78.3 (ตัวอยางปลาจํานวน 94
(cross-validated test procedure) เปรียบเทียบผลการ ตัวอยาง จากทั้งหมด 115 ตัวอยาง) ถูกจําแนกไดอยาง
ถู กต อง เมื่ อวิ เคราะห ด วยวิ ธี ทดสอบแบบปกติ และ
วิ เ คราะห ร ะหว า งการใช เ ฉพาะข อ มู ล ของตั ว แปร
ตัวอยางรอยละ 75.3 (91 ตัวอยาง จาก 115 ตัวอยาง) ถูก
เครือขายโครงยึดเพียงอยางเดียวกับการใชขอมูลตัวแปร
จํ าแนกได อย างถู กต อ ง เมื่ อ ทํ าการวิ เคราะห ด วยวิ ธี
เครือข ายโครงยึดรวมกั บตัวแปรมอโฟเมทริกซแบบ
ทดสอบขาม โดยแผนภาพการจําแนกกลุมประชากรทั้ง
ดั้ งเดิ ม ในการศึ กษาครั้ งนี้ ทํ าการวิ เ คราะห โดยใช 3 กลุม แสดงในภาพที่ 3
คาสถิติในการนําเขา (F for enter) เทากับ 3.84 และ จากผลการวิ เ คราะห ข า งต น พบว า ตั ว แปรที่
คาสถิติในการดึงออก (F for removal) เทากับ 2.71 ทํา เกี่ยวของกับการจําแนกกลุมลวนเปนตัวแปรที่วัดจาก
การคํานวณคากลางของกลุม (group centriod) และจัด สวนของลําตัว ซึ่งอาจแสดงใหเห็นถึงความสัมพันธ
กลุมสมาชิกโดยใชคา Mahalanobis Distance ที่ระดับ ระหวางความแตกต างของสภาพแวดลอมของแหล ง
นัยสําคัญ 0.05 (P<0.05) (Poullet et al., 2005; Pollar et อาศัยกับกระบวนการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาของปลา
al., 2007) ทําการวิเคราะหดวยโปรแกรม SPSS PASW ช อ น โดยเฉพาะอย า งยิ่ ง การปรั บ รู ป ร า งเพื่ อ ให
for Windows เวอรชั่น 17.0 สอดคล อ งกั บ พฤติ ก รรมการว า ยน้ํ า หรื อ หาอาหาร
623

6. BMO6-6
(Fungi et al., 2000; Turan, 2004; Galarowicz et al., ตารางที่ 1 คาสัมประสิทธิ์ของฟงชันกจําแนกกลุม
2006; Cassemiro, 2008) เพราะจากผลการวิเคราะหจะ มาตรฐาน ค า ไอเกน ร อ ยละความ
พบวา กลุมประชากรจากบึงกุดทิง (NK) และแกงละวา แปรปรวน และคา สหสั ม พันธค านอนิ
(KK) ซึ่งมีสภาพของของแหลงอาศัยใกลเคียงกัน มี
คั ล ของการจํ า แนกกลุ ม โดยใช เ ฉพาะ
ความคลายกันของลักษณะทางสัณฐานวิทยา และมีการ
คาตัวแปรโครงยึด
จัดจําแนกกลุมซอนทับกัน (ภาพที่ 3 และตารางที่ 2)
การวิ เ คราะห โ ดยใช ข อ มู ล เครื อ ข า ยโครงยึ ด Variables DF1 DF2
รวมกับขอมูลการวัดแบบดั้งเดิม Standardized BC 0.614 -3.294
ผลการวิเคราะหสหสัมพันธพบวา ตัวแปรทุกตัว discriminant BG 1.344 4.192
มี ความสั มพั นธ กั บ ค าความยาวมาตรฐานอย างไม มี function BH 1.734 -1.315
นัยสําคัญทางสถิติ (ไมไดแสดงผลในรายงาน) ซึ่งแสดง coefficients BI -1.843 0.687
ว าความแปรปรวนของขนาดถู กกํ าจั ดด วยกระบวน HI -1.358 -.063
แปลงขอมูลเรียบรอยแลว Eigenvalue 5.037 0.078
ผลการวิเคราะหจําแนกกลุมพบวา ตัวแปรโครง
% of variance 98.6 1.4
ยึดจํานวน 3 ตัว (DG, BI, BG) และตัวแปรมอโฟเมท
Canonical correlation 0.917 0.269
ริกซแบบดั้งเดิมจํานวน 5 ตัว (SnL, HD, BD, ML, HW)
ถูกนําเขาในการวิเคราะห ซึ่งทําใหคา Wilk’s  ลดลง
เหลื อ 0.084 และพบความแตกต างระหว างกลุ ม ตารางที่ 2 ผลการจําแนกกลุมประชากรปลาชอ น
ประชากร (F=33.623, P<0.001) แนวแกนแรกและ ด ว ยวิ ธี ก ารจํ า แนกแบบปกติ แ ละการ
แนวแกนที่สองของฟงกชันคานอนิคัลครอบคลุมความ ทดสอบขาม
แปรปรวนระหว างกลุมประชากรเทากั บรอยละ 90.7 Group Predicted Group Global
และ 9.3 ตามลําดับ (ตารางที่ 3) ผลการวิเคราะหจําแนก Membership Accuracy
กลุมสามารถแสดงความแตกตางทางสัณฐานวิทยาของ NK KK MK
กลุมประชากร และสามารถจําแนกกลุมตัวอยางออก Original procedure
จากกันได ดังแสดงในภาพที่ 4 NK 29 11 0
เมื่อพิจารณาความถูกตองของการจําแนกกลุม (72.5%) (27.5%) (0%)
โดยใช ข อมู ลเครื อข ายโครงยึ ดร วมกั บข อมู ลการวั ด KK 13 31 1 78.3%
แบบดั้งเดิม (ตารางที่ 4) พบวา เมื่อวิเคราะหดวยวิธี (28.9%) (68.9%) (2.2%)
ธรรมดา ตัวอยางปลารอยละ 85.0 (102 ตัวอยาง จาก MK 0 1 34
ทั้งหมด 115 ตัวอยาง) ถูกจัดกลุมไดถูกตอง และการ (0%) (2.9%) (97.1%)
วิเคราะหทดสอบขามพบวา ตัวอยางปลารอยละ 83.3 Cross-validation procedure
(100 ตัวอยาง จาก 115 ตัวอยาง) ถูกจัดกลุมอยางถูกตอง NK 26 14 0
(65.0%) (35.5%) (0%)
KK 13 31 1 75.3%
(28.9%) (68.9%) (2.2%)
MK 0 1 34
(0%) (2.2%) (97.1%)
624

7. BMO6-7
ภาพที่ 3 แผนภาพการจําแนกกลุมประชากรปลาชอนดวยวิธีการจําแนกกลุม โดยใชเฉพาะขอมูลเครือขายโครงยึด
แสดงการจํ า แนกกลุ ม ประชากรจากจั ง หวั ด หนองค าย (NK) จั ง หวั ด ข อนแก น
(KK) และจังหวัดมหาสารคาม (MK)
เมื่ อ พิ จ ารณาโดยละเอี ย ดพบว า ตั ว อย า งปลาจาก และความกวางของหัว) และคาลักษณะสัณฐานวิทยา
จังหวัดมหาสารคาม (MK) มีความถูกตองในการ สวนลําตัว (ความลึกของลําตัว, BI และ BG) ซึ่งแสดง
จํา แนกกลุม มากที่ สุด โดยมีค วามถูกต องถึ งรอ ยละ ให เ ห็ น ถึ ง การปรั บ ตัว ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาเพื่ อ การหา
97.1 เมื่อวิเคราะหดวยทั้งวิธีธรรมดาและวิธีทดสอบ อาหาร การวายน้ํา และความแตกตางของรูปแบบการ
ข า ม แสดงให เ ห็ น ถึ ง ความสั ม พั น ธ ร ะหว า งการ พั ฒ น า ซึ่ ง เ ป น ผ ล ม า จ า ก ค ว า ม แ ต ก ต า ง ข อ ง
ป รั บ เ ป ลี่ ย น ลั ก ษ ณ ะ ท า ง สั ณ ฐ า น วิ ท ย า กั บ สภาพแวดลอม (Allendorf, 1988; Wimberger, 1992)
โดยเฉพาะอย า งยิ่ ง ป จ จั ย เกี่ ย วกั บ ขนาดของเหยื่ อ
สภาพแวดลอมของแหลงอาศัย เนื่องจากบริเวณที่เก็บ
(Gatz, 1979) ความอุดมสมบูรณของอาหาร (Fungi et
ตั ว อย า งเป น บ อ เลี้ ย งปลาที่ มี ค วามหลากหลายของ
al., 2000; Galarowicz et al., 2006) การปรับตัวเพื่อ
พื้นที่นอยกวาพื้นที่อื่น ๆ และมีอาหารอุดมสมบูรณ
การวายน้ํา (Turan, 2004) นาจะเปนปจจัยที่มีผลตอ
ทํ า ให ป ระชากรที่ อ าศั ย อยู ใ นบริ เ วณดั ง กล า วมี ก าร
ความแตกต างทางสัณฐานวิทยาของกลุมประชากร
ปรับตัวทางสัณฐานวิทยานอย และแตกตางจากกลุม จากแหลงอาศัยที่ตางกัน
ประชากรอื่นอยางชัดเจน
เมื่ อ พิ จ ารณาตั ว แปรที่ เ ข า มาเกี่ ย วข อ งกั บ การ
สรุปผลการวิจย
ั
จําแนกกลุมประชากรปลาชอ น พบวาตัว แปรเกือ บ
ผลการวิเ คราะห ส ถิติ ด วยเทคนิ ค การวิเ คราะห
ทั้ ง หมดเป น ค า ลั ก ษณะสั ณ ฐานวิ ท ยาของส ว นหั ว
จําแนกกลุม สามารถแสดงใหเห็นถึงความแตกตาง
(ความยาวของจมู ก ความลึ กของหั ว ความยาวปาก
ของลักษณะทางสัณฐานของกลุมประชากรที่มาจาก
625

8. BMO6-8
แหลงอาศัยตางกัน และสามารถจําแนกกลุมประชากร elliptical Fourier analysis เพื่อใหไดขอมูลที่ครบถวน
ดังกลาวออกจากกันได นอกจากนี้ยังแสดงใหเห็นถึง และนําไปใชประโยชนไดอยางเกิดประโยชนสูงสุด
ความสัมพันธระหวางความเปนไปไดของการปรับตัว
ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาเพื่ อ ให เ หมาะสมต อ ลั ก ษณะทาง ตารางที่ 4 ผลการจําแนกกลุมประชากรดวยวิธีการ
นิ เ วศวิ ท ยาของแหล ง อาศั ย เพื่ อ ความอยู ร อดและ จํ า แนกแบบปกติ แ ละการทดสอบข า ม
ประสบผลสําเร็จในการสืบพันธุของสิ่งมีชีวิต โดยใช ข อ มู ล เครื อ ข า ยโครงยึ ด ร ว มกั บ
ขอมูลมอโฟเมทริกซแบบดั้งเดิม
ตารางที่ 3 ค า สั ม ประสิ ท ธิ์ ข องฟ ง ชั น ก จํ า แนกกลุ ม
Predicted Group Membership Global
ม า ต ร ฐ า น ค า ไ อ เ ก น ร อ ย ล ะ ค ว า ม Group
NK KK MK Accuracy
แปรปรวน และคาสหสัมพันธคานอนิคัล Original procedure
ของการจําแนกกลุมโดยใชคาตัวแปรโครง NK 33 7 0
ยึดรวมกับคามอโฟเมทริกซแบบดั้งเดิม (82.5%) (17.5%) (0%)
Variables DF1 DF2 KK 10 35 0
85.0%
(22.2%) (77.8%) (0%)
Standardized SnL 0.664 -0.498
discriminant HD 0.683 1.464 MK 0 1 34
function BD 0.033 -1.840 (0%) (2.9%) (97.1%)
coefficients DG* -0.376 0.855 Cross-validation procedure
BI* -1.769 0.462 NK 32 8 0
BG* 1.801 0.497 (80.0%) (20.0%) (0%)
ML -1.182 -1.203 KK 11 34 0
83.3%
HW 0.837 0.275 (24.4%) (75.6%) (20%)
Eigenvalue 6.237 0.640 MK 0 1 34
% of variance 90.7 9.3 (0%) (2.2%) (97.1%)
Canonical correlation 0.928 0.625
นอกจากนี้ผลที่ไดจากการวิเคราะหจะขึ้นอยูกับ
ขอเสนอแนะ วิธีที่ใชในการวิเคราะหดวย (Founier et al., 1984;
การศึกษาในครั้งนี้เปนเพียงการศึกษาโดยใช Sharu et al., 1999) ดังนั้นเพื่อความถูกตองและ
น า เชื่ อ ถื อ ในการระบุ ก ลุ ม ประชากรจึ ง ควรทํ า การ
เทคนิคการวิเคราะหจัดกลุม ซึ่งสามารถทําใหทราบ
วิเคราะหผ ลด วยเทคนิค การวิ เคราะหที่ ห ลากหลาย
เพียงวากลุมตัวอยางมีความแตกตางของลักษณะทาง
เพื่อเปรียบเทียบผลที่ไดจากวิธีการที่ตางกันดวย หรือ
สัณฐานวิทยากันหรือไม และลักษณะใดเปนลักษณะ
ทําการศึกษาดวยวิธีการทางพันธุศาสตรโมเลกุ ควบคู
ที่ แ ตกต า งกั น แต ไ ม ส ามารถระบุ ไ ด ว า แตกต า งกั น
ไปดวย
อยางไร และมากนอยเพียงใด ดังนั้นจึงจําเปนตองมี อยางไรก็ตาม การศึกษาในครั้งนี้พบวาการ
การศึ ก ษาในรายละเอี ย ดดั ง กล า วเพิ่ ม เติ ม โดยใช ระบุกลุมประชากรปลาชอนโดยใชขอมูลเครือขาย
วิธีการการศึกษาที่สูงขึ้น เชน Thin plat spline หรือ โครงยึดเพียงอยางเดียวใหผลที่มีความถูกตองคอนขาง
626

9. BMO6-9
นอย เมื่อเปรียบเทียบกับการวิเคราะหผลโดยใชขอมูล วิเคราะหเชิงโครงสราง (structural analysis) เพื่อให
เครือขายโครงยึดรวมกับขอมูลมอโฟเมทริกซแบบ ไดผลที่ถูกตองสมบูรณมากขึ้น
ดั้งเดิม ทั้งนี้นาจะเปนผลเนื่องจากการกําหนด
จุดอางอิงนอยเกินไป หรือเปนผลเนื่องจากลักษณะ กิตติกรรมประกาศ
สัณฐานวิทยาที่มีผลตอการจําแนกกลุมสวนใหญเปน การวิจัยนี้ไดรับทุนสนับสนุนจากบัณฑิต
ตัวแปรของลักษณะสัณฐานวิทยาของสวนหัว ซึ่งใน วิทยาลัย มหาวิทยาลัยขอนแกน และโครงการพัฒนา
การศึกษาครั้งนี้มีตัวแปรเครือขายโครงยึดของสวนหัว และสงเสริมผูมีความสามารถพิเศษทางวิทยาศาสตร
อยูนอย เนื่องจากไมจุดที่เหมาะสมในการกําหนดเปน และเทคโนโลยี (พสวท.) ขอขอบคุณ ผศ.อลงกลด
อางอิงในสวนหัวมีนอย ดังนั้นในการศึกษาครั้งตอไป แทนออมทอง คุณณรงค-ศักดิ์ ปนเกตุ และวาที่รอยตรี
อาจทําการศึกษาดวยเทคนิคอื่น เชน เทคนิคการ สิทธิศักดิ์ จันทรัตน ที่ใหความชวยเหลือในการเก็บ
วิเคราะหโคงราง (outline analysis) หรือเทคนิคการ ตัวอยางเปนอยางดี
ภาพที่ 4 แผนภาพการจําแนกกลุมประชากรปลาชอนดวยวิธีการจําแนกกลุม โดยใชขอมูลเครือขายโครงยึดรวมกับ
ขอมูลมอโฟเมทริกซแบบดั้งเดิม แสดงการจําแนกกลุมประชากรจากจังหวัดหนองคาย (NK) จังหวัด
ขอนแกน (KK) และจังหวัดมหาสารคาม (MK)
627

10. BMO6-10
เอกสารอางอิง Biological Synopsis and Risk Assessment.
ชวลิต วิทยานนท.2544. ปลาน้ําจืดในประเทศไทย. U.S. Geological Survey, Denver, Colorado.
สํานักพิมพมติชน, กรุงเทพฯ. Dowgiallo, A. 2000. The analysis of sample size in
Allendorf, F.W. 1988. Conservation biology of morphometric mearsuament of fish. Bulletin of
fishes. Conservation Biology 2: 145-148. the Sea Fishheries Institute 1 (149): 3-10.
Bailey, K.M. 1997. Structural dynamics and ecology Elliot, N.G., Haskard, K. and Koslow, J.A, 1995.
of flatfish populations. Journal of Sea Morphometric analysis of orange roughy
Research. 37: 129-139. (Hoplostethus atlanticua) off the continental
Bagherion, A. and Rehmani, H. 20009. slope of southern Australia. Journal of Fish
Morphological sidcrimination between two Biology 46: 202-220.
populations of shemaya, Chalcalburnus Fungi, R., Agostinho, A.A. and Hahn, N.S. 2001.
chalcoides (Actinopterygii, Cyprinidae) using Trophic morphology of the five benthic-
a truss network. Animal Biodiverity and feeding fish species of a tropical floodplain.
Conservation 32 (1): 1-8. Revista Brasileira de Biologia 61: 27-33.
Bookstein F.L. 1982. Foundations of Founier, D.A., Beacham, T.D., Ridell, B.E. and
Morphometrics. Annual Reviews of Ecological Busack, C.A. 1984. Estimating stock
System 13: 451-470. composition in mixed stock fisheries using
Cadrin S.X. 2000. Advances in morphometric morphometric, meristic and electrophoretic
identification of fishery stocks. Reviews in characteristics. Canadian Journal of Fisheries
Fish Biology and Fisheries 10: 91-112. and Aquatic Sciences 41: 400-408.
Cardrin, C. 2004. Stockidentification of Galarowicz, T.J., Adams, J.A. and Wahl, D.H. 2006.
Mediterranean horse mackerel (Trachurus The influence of prey avalibility on
mediterraneus) using morphometric and ontogenetic diet shift of a juvenile piscivore.
meristic characters. ICES Journal of Marine Canadian Journal of Fisheries and Aqutic
Sciences 61: 774-781. Sciences 63: 1722-1733.
Cassemiro, F.A.S., Rangel, T.F.L.V.B., Prelicice, Gatz, A.J. 1979. Ecological morphology of
F.M. and Hahn, N.S. 2008. Allomeric and
freshwater stream fishes. Tulane Studies in
ontogentetic patterns related to feeding of a
Zoology and Botany 21: 91-124.
neotropical fish, Satanoperca pappatera
Hyndes, G.A., Platell, M.E. and Potter, L.C. 1997.
(Perciformes, Cichlidae). Ecology of
Relationships between diet and body
Frehwater Fish 17: 155-164.
size,mouth morphology, habitat and
Caurtenay, W.R., Jr. and Williams, J.D. 2004.
movements of sig sillaginid species in coastal
Snakeheads (Pisces, Channidae)—A
water: implications for resources partitioning.
Marine Biology 28: 585-598.
628

11. BMO6-11
Ibánez-Aguirre, A.L., Carbal-Solis, E., Gallarodo- Rohlf F.J. and Marcus L.F. 1993. A Revolution in
Cabello, M. and Espino-Barr, E. 2006. Morphometrics. Trends in Ecology and
Comparative morphometrics of two Evolution 8 (4): 129-132.
populations of Mugil curema (Pisces: Sharu, P. Turan, C., Wrigth, J. O’Connell, M. and
Mugilidae) on the Atlantic and Mexican Carvalho, G.R. 1999. Microsatellite DNA
Pacific coasts. Scientia Marina 70 (1): 139- analysis of population structure in Atlantic
145. herring (Clupea harengus) with direct
Lestrel, P.E. 2000. Morphometrics for the Life composition to allozyme and mtDNA RFLP
Science. World Scientific Publishing, analyses. Heridity 83: 490-499.
Singapore. Sneath, P.H.A. and Sokal, R.R. 1973. Numerical
Ng, P.K.L. and Lim, K.P. 1990. Snakeheads (Pisces: Taxonomy. W.H. Freeman and Company, San
Channidae) : Natural History, Biology and Francisco.
Economic Importance. In: Essays in Zoology. Struss, R.E. and Bookstein, F.L. 1982. The truss:
Department of Zoology, National University of body form reconstructions in morphometrics.
Sigapore, Singapore. Systematic Zoology 31(2): 113-135.
Pinder, A.C., Gozlan, R.E., Beyer, K. and Bass, Swain, D.P. and Foote, C.J. 1999. Stocks and
J.A.B. 2005. Ontogenetic induced shifts in the chameleons: the use of phenotypic variation in
ecology of sunbleak Leucaspius delineates stock identification. Fisheries Research 43:
during early development. Joournal of Fish 1123-1128.
Biology 67: 205-207. Thorpe, J., Gall, G. Lannan, J. and Nash, C. 1995.
Pollar, M., Jaroensutasinee, M. and Jaroensutasinee, Conservation of Fish and Shellfish Resources:
K. 2007. Morphometric Analysis of Tor managing Diversity. Academic Press, San
tambrodes by Stepwise Discriminant and Diego.
Neural Network Analysis. Proceeding of Turan, C. 1999. A Note on The Examination of
World Academy of Science, Engineering and Morphometric Differentiation Among Fish
Technology 21: 392-396 Populations: The Truss System. Turkey
Poulet, N., Reyjol, Y., Collier, H. and Lek, S. 2005.
Journal of Zoology 23: 259-263.
Does fish scale morphology allow the
Wimberger, D.H. 1992. Plasticity of fish body
identification of populations at a local scale? A
shape—the effects of diet, development, family
case study for rostrum dace Leucidcus luciscus
and age in the species og Geophagus (Pisces:
burdifalensis in River Viaur (SW France).
Aquatic Sciences 67: 122-127. Cichilidae). Biological Journal of Linnean
Society 45: 197-218.
629

12. BMO6-12
Winemiller, K.O. and Kelso-Winmiller, L.C. 2003.
Food habits of tilapinae cichlids of the Upper
Zamberi river in the Vanezuela ilanos
Environmental Biology of Fishes 26: 177-199.
630