La fotosíntesis es un proceso metabólico que convierte la energía luminosa en energía química almacenada en moléculas orgánicas como la glucosa. Se lleva a cabo en dos fases: la fase luminosa, donde se produce oxígeno, ATP y NADPH a partir del agua y la luz; y la fase oscura, donde se fija el dióxido de carbono usando el ATP y NADPH para formar glucosa y otros compuestos orgánicos a través del ciclo de Calvin. Existen tres tipos

1. Bioenergética: fotosíntesis
Todos los seres vivos necesitan energía para realizar los procesos biológicos: el crecimiento y la reproducción son
funciones celulares que demandan un gasto energético, incluso las células que no crecen ni se reproducen necesitan
la energía para mantenerse.
Dado que la energía no se crea ni se destruye solo se transforma, las células no tienen forma de producir nueva energía.
La única posibilidad de un individuo para obtener energía es transformándola del ambiente, para luego almacenarla
y finalmente utilizarla.
Las células obtienen energía de muchas maneras, por eso existen mecanismos metabólicos complejos que permiten a
las células transformar una forma de energía en otra.
Uno de estos procesos energéticos es la fotosíntesis, la cual será abordada en el presente capítulo.
La fotosíntesis
Es un proceso metabólico del tipo anabólico cuya finalidad es sintetizar moléculas orgánicas como glúcidos, proteínas
y lípidos. La fotosíntesis es uno de los procesos biológicos más importantes para el sostenimiento de la vida sobre
nuestro planeta, ya que la mayoría de los seres vivos, con excepción de las bacterias quimiosintéticas y protozoarios
holofíticos, dependen en último término de las moléculas orgánicas ensambladas en este proceso.
La fotosíntesis consiste en la conversión de energía lumínica en energía de enlaces químicos; esta transformación
también implica la conversión de compuestos inorgánicos a compuestos orgánicos.
En organismos eucariontes (plantas y algas), la fotosíntesis se lleva a cabo a nivel de los cloroplastos (plastidios que
almacenan pigmentos como la clorofila); y en organismos procariontes (cianobacterias y algunas otras bacterias); este
proceso se lleva a cabo a nivel de las laminillas fotosintéticas, que son pliegues de la membrana plasmática.
Luz Luz
NADP+
NADPH
Glucídos
H+
H+
Eº
O2
CO2
eº
Espacio
tilacoide
Tilacoide
Grana (conjunto de tilacoides)
Membrana externa
Estroma
Cloroplasto
Estroma
Reacciones dependientes
de la luz
Reacciones que
fijan carbono
Tilacoide
2
1/2
H2O
+
+
ATP
ADP
Ciclo
de
Calvin
7 La fotosíntesis
Capítulo
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07
Las plantas llevan a cabo la fotosíntesis en las hojas y en tallos verdes, en estos órganos se localiza el parénquima
clorofiliano, tejido constituido por células con abundantes cloroplastos, organelas que contienen los pigmentos fijadores
de la luz (clorofila) y enzimas requeridas para este proceso.

2. Si en el proceso fotosintético se libera oxígeno, como ocurre en las plantas y algas, la fotosíntesis es del tipo oxigénica;
pero sino se libera oxígeno, como ocurre en algunas bacterias, la fotosíntesis es del tipo anoxigénica.
En adelante solo hablaremos de la fotosíntesis oxigénica.
Ecuación general de la fotosíntesis
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 +6H2O
dióxido de
carbono
agua glucosa oxígeno agua
clorofila
luz
Esta ecuación nos resume lo que ocurre en todo el proceso fotosintético. El dióxido de carbono se reduce hasta formar
glucosa, el agua se oxida hasta formar oxígeno. En este proceso fotosintético se transfieren átomos de hidrógeno del
agua al dióxido de carbono formándose glucosa y oxígeno de modo que se trata de una reacción de oxido-reducción.
Etapas de la fotosíntesis
El proceso fotosintético está comprendido en dos etapas o fases:
a. La fase luminosa
También se le denomina reacción fotoquímica o reacción de Hill; se realiza en las membranas de los tilacoides,
donde están localizados los cuantosomas (unidades fotosintéticas); los tilacoides están agrupados en estructuras
que se denominan granos (grana: varios tilacoides). En la etapa luminosa se lleva a cabo los siguientes eventos:
—— La fotoexcitación de la clorofila
La clorofila presente en el fotosistema I y II, se energiza y cede su electrón energizado a una molécula aceptora
de electrones; los materiales necesarios para este proceso son la energía luminosa y la clorofila.
—— La fotólisis del agua
Cuando el fotosistema II (P680) ha donado electrones al fotosistema I (P700), la clorofila del fotosistema II se
comporta como un agente oxidante tan fuerte que es capaz de oxidar al agua con ayuda de una enzima denominada
proteína Z; cuando el agua se oxida se convierte en oxígeno y se libera protones H+ y electrones (e–). En el
fotosistema I ocurre la fotofosforilación cíclica, el fotosistema II ocurre la fotofosforilación acíclica (no cíclico).
—— La fotorreducción del NADP
Esta molécula es el aceptor final de los electrones (e–) y los protones (H+) donados por el agua, formándose
NADPH+H+, que es el NADP reducido, producto que será utilizado en la fase oscura.
—— Fotofosforilación
La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal y el transporte de electrones genera una gradiente
de concentración y carga entre el tilacoide y el estroma, generándose un flujo de protones desde el espacio
intratilacoidal hacia el estroma, sintetizándose ATP con ayuda de una enzima denominada ATP sintasa.
También existe otra manera de producir ATP, los electrones excitados del fotosistema I salen y regresan a él
produciendo ATP, a esta fotofosforilación se le llama cíclica.
En la síntesis de ATP, pueden actuar conjuntamente los dos fotosistemas (fotofosforilación acíclica) o solamente
el fotosistema I (fotofosforilación cíclica). La fotofosforilación acíclica produce O2, ATP y NADPH+H+.
La fotofosforilación cíclica produce solo ATP.
Energía para
producir
síntesis de
1/2 O2 + 2H+H2O
2e-
2e-
2e-
+H+
Fotosistema I
(Genera NADPH y ATP)
ATP
Fotosistema II
(Genera: O2 y ATP)
NADP+
NADPH
6
7
5
83
2
4
1
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3. b. La fase oscura (ciclo de Calvin–Benson, en plantas C3)
También se le denomina reacción de Blackman o ciclo de Calvin y se realiza en el estroma; es un conjunto de
reacciones que no dependen de la energía solar, sino de la energía del ATP y del NADPH+H+ producidos en la
fase luminosa donde se forman los glúcidos, los lípidos y las proteínas.
El ciclo de Calvin se inicia con la fijación de CO2 por parte de la ribulosa 1,5 difosfato con la ayuda de la enzima
rubisco, se forma una hexosa inestable que al romperse genera fosfoglicerato (PGA), esta molécula es fosforilada
por el ATP y se genera difosfoglicerato (DPGA), luego esta molécula es reducida por el NADPH+H+ para formar
fosfogliceraldehído (PGAL), 2 de estas moléculas son usadas para producir una molécula de glucosa y el resto para
generar a la ribulosa fosfato, que luego, en presencia de ATP, se transforma en ribulosa 1,5 difosfato y nuevamente
se inicia el ciclo de Calvin con la captación (fijación) de CO2.
El almidón sintetizado durante el día es hidrolizado durante la noche y los azúcares solubles salen de los cloroplastos
para incorporarse a la savia elaborada.
C
C C C C C
C
C C C
C C C C C C
CCC
6
12
12
6
6
RuBP
PGAL
Ciclo
C3
PGA
6 CO2
6 H2O
2: Síntesis de
PGAL
1: Fijación
del carbono
2 PGAL disponibles
para la síntesis de
moléculas orgánicas
Glucosa
(u otros compuestos
orgánicos)
3: Síntesis de
BPRu utiliza
10 PGAL
ATP
ADP
ATP
ADP NADPH
NADP+
12
12
12
12
Tipos de fotosíntesis
El proceso fotosintético visto se denomina fotosíntesis C3, este tipo de fotosíntesis se realiza en la mayoría de las plantas
(papa, tomate, etc).
Algunas plantas, como las gramíneas (arroz, trigo), realizan fotosíntesis C4; fijan el CO2 sumándole al PEP
(fosfoenolpiruvato) y obteniendo malato, esta fijación se realiza en las células del mesófilo, luego el Malato se acopla
al ciclo de Calvin dejando 1 carbono y regresando a PEP, esto se realiza en las células de la vaina del haz. A esta
fotosíntesis también se le llama vía de Hatch – Slack.
Otras plantas, como los cactus, realizan la fotosíntesis CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas). Estas plantas fijan
el CO2 por la noche, convirtiendo el PEP en malato y durante el día el CO2 es liberado hacia el ciclo de Calvin; este
proceso se realiza en las células del mesófilo.
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4. Esquemas ilustrados
Haz vascular
“Corte Histológico de la hoja”
El haz vascular no está rodeado de
células fotosintéticas.
Planta C3
Haz vascular
El haz vascular está rodeado de
células fotosintéticas, las cuales
participan en la fotosíntesis.
Planta C4
“Corte Histológico de la hoja”
Datos adicionales
Fase iluminosa Fase oscura
1 Fotólisis del H2O y producción de O2. Fijación del CO2
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.
2 Producción del ATP y NADPH. Consumo del ATP y NADPH.
3 Se lleva a cabo solo en presencia de luz. Se lleva a cabo tanto en presencia como en ausencia de luz.
4 Ocurre en la membrana tilacoidal. Ocurre en el estroma.