O documento define e distingue aptidão potencial e aptidão real. Aptidão potencial é uma expectativa sobre a vida de um indivíduo, enquanto aptidão real é medida pelo número de descendentes. Aptidão real em populações sexuadas é calculada somando a contribuição genética de cada descendente, dividida por 2 elevado ao número de gerações entre eles. Um exemplo ilustra como calcular a aptidão real de um indivíduo ao longo de gerações.

1. Definição de “aptidão”
Embora seja um dos pilares da evolução, o termo “aptidão” ainda não foi
definido com precisão e vem sendo usado com dois sentidos distintos: aptidão
potencial e aptidão real, ou efetiva. Explicitarei as diferenças.
Aptidão potencial
Corresponde à nossa expectativa sobre a vida de um indivíduo. Se
encontramos dois indivíduos de uma mesma espécie, um deles forte e parrudo,
outro pequenino e franzino, tendemos a dizer que o primeiro é mais apto que o
outro. Tal conclusão decorre da expectativa de que o mais forte sobreviva por
mais tempo, e tenha mais descendentes que o outro, e, além disso, de que os
descendentes tendam a herdar a robustez do progenitor e, consequentemente,
a gerar mais descendentes. Trata-se, no entanto, apenas de uma expectativa
que pode ser frustrada a qualquer momento, se o indivíduo robusto morre
devido qualquer evento fortuito. A seleção natural nem sempre segue nossas
expectativas, podendo eliminar ou favorecer determinadas linhagens de
maneira aparentemente fortuita.
Uma das muitas dificuldades em se estabelecer a aptidão potencial pode ser
evidenciada no seguinte exemplo: seja uma ilha habitada por duas populações
hipotéticas de mamíferos, uma delas predadora da outra. A dinâmica esperada
em tal sistema é que ambas as populações oscilem fortemente e fora de fase.
Um aumento do número de presas corresponde a uma adição no suprimento
de alimento do predador, o que induz seu aumento populacional. O grande
número de predadores surgidos, então, tende a se alimentar muito, reduzindo
drasticamente a população de presas, seu próprio alimento. A escassez de
comida, então, reduz a população de predadores, o que permite o aumento do
número de presas, retornando, assim, à população original e encerrando o
ciclo. Assim, a bem conhecida dinâmica predador-presa revela um gráfico
populacional composto por duas curvas senoidais fora de fase.
Imaginemos que, nessa ilha hipotética habitada apenas por essas duas
espécies de animais, surja uma nova mutação, tornando um dos predadores
mais rápido que os de sua espécie, sem custos adicionais. Podemos assumir
que tal indivíduo, mais rápido que outros, torne-se um caçador exímio,
tendendo, em consequência, a se alimentar mais que os outros e a prover mais
alimentos a seus descendentes. Em decorrência, esperamos que tal indivíduo
seja mais apto que outros, e mais prolífico que a média. Também podemos
esperar que seus descendentes herdem sua velocidade, sugerindo a predição
de um aumento no número de predadores até que todos adquiram a
característica vantajosa. O argumento anterior parece garantir a vantagem da
característica mutante adquirida pela espécie, atestando um aumento em sua
aptidão.
No entanto, o aumento na velocidade dos predadores tende a induzir uma

2. enorme predação, pressão que tende a gerar uma redução no número mínimo
de presas durante o ciclo populacional. A redução excessiva causaria enorme
escassez alimentar, reduzindo a população de predadores. No extremo, o
aumento da velocidade dos predadores os levaria à extinção.
O exemplo mostra que mesmo nossas expectativas mais óbvias relativas à
aptidão de indivíduos podem vir a ser frustradas. De fato, só depois de algum
tempo, podemos conferir se nossa expectativa sobre a aptidão potencial de um
dado indivíduo se confirmou, observando-se sua aptidão real, ou efetiva.
Aptidão real
a) Populações assexuadas
Em populações exclusivamente assexuadas, a aptidão real, ou efetiva, de um
indivíduo pode ser descrita pela função Φ(t) que equivale ao número de seus
descendentes adultos vivos em um dado instante. O indivíduo deve, ele
mesmo, ser incluído no cômputo se estiver vivo no instante considerado.
Assim, em espécies exclusivamente assexuadas, a aptidão real de um
indivíduo é:
Φ(t)=i .
Onde i corresponde ao número de seus descendentes férteis vivos no instante t
(acrescido de 1 se ele mesmo estiver vivo).
b) Populações sexuadas
A medida da aptidão real de indivíduos sexuados é mais interessante. Antes de
apresentá-la, no entanto, certas considerações se fazem necessárias.
Para que uma população assexuada mantenha seu número constante, ao
morrer, cada indivíduo deve ter deixado, em média, um descendente.
O mesmo não ocorre, no entanto, em populações sexuadas.
Imaginemos um grupo de oito indivíduos de uma espécie exclusivamente
sexuada. Se cada indivíduo do grupo gerar um descendente e morrer, a
geração seguinte terá apenas quatro descendentes. Isso ocorre porque, em
certo sentido, podemos dizer que, em populações sexuadas, cada indivíduo é
só meio descendente de cada um de seus pais, de modo que, para que
populações, sexuadas se mantenham em equilíbrio, sem variações
populacionais, cada indivíduo deve gerar dois descendentes antes de morrer.
Nesse caso, cada casal gera um par de indivíduos, de modo que o número de
pares de indivíduos permanece constante ao longo das gerações (o que sugere
que o casal, e não o indivíduo, seja considerado a unidade evolutiva).
As considerações acima sugerem a seguinte medida para a aptidão real de
indivíduos sexuados: a aptidão “Φ” de um indivíduo “I”, ao tempo da geração
g, é o número de seus descendentes vivos dividido por 2g,
, onde “g” é o

3. número de gerações separando o indivíduo de seu descendente:
φ[I ( g)]=
n
2g
Esse cálculo simplificado é aplicável apenas em espécies sujeitas a gerações
sazonais, ou outros processos que resultem na morte simultânea de todos os
adultos.
Para populações usuais, nas quais as diferentes gerações coexistem, a aptidão
de um indivíduo no instante t deve ser expressa por:
φ[I (t )]=∑
d=1
m
1
2
g(d)
;
onde “d” é a linha de descendência conectando o indivíduo a cada um de seus
descendentes vivos; “m” o número de linhas de descendência; e “g(d)” o
comprimento dessas linhas, ou seja, o número de reproduções incorporadas
pela linha.
Esse cálculo assemelha-se ao da aptidão inclusiva (Hamilton, 1964). A proposta
será esclarecida pelo seguinte exemplo.
A figura abaixo mostra um indivíduo e seus descendentes. As setas indicam as
linhas de descendência. Todos os indivíduos são gerados por reprodução
sexual. Os ancestrais que não são descendentes do indivíduo original foram
todos omitidos, de modo que, quando apenas uma seta chega a um indivíduo,
seu outro progenitor foi omitido da figura. As gerações não são nitidamente
demarcadas, como pode ser visto pelo indivíduo I2,3 que pertence
simultaneamente às gerações 2 e 3. Por simplicidade, apenas, consideremos
que todos os indivíduos nascem e morrem no instante estipulado pela geração
em que ele ocorre (apesar de o indivíduo I3,1 da geração 1 ter gerado o
indivíduo I2,3 da geração 3).
O indivíduo original, I0,0 , gerou 3
indivíduos que viveram durante a
geração 1. cada um desses indivíduos
deriva do original através de uma linha
de descendência, apenas. Assim, se I0,0
está morto na geração 1, sua aptidão
nesse instante é:
φ[I0,0 (1)]=3.
1
21
φ=1,5φ .
Isso significa que, na primeira geração
(t=1), o indivíduo I0,0 tem 1.5φ, onde φ,
a unidade de aptidão é lida “fit”. Esse
valor surge do somatório dos 3
indivíduos descendentes de I0,0 na
geração 1, contribuindo, cada um, com
½ φ. Se o indivíduo I0,0 estivesse vivo
nesse instante, o valor 1 φ,
correspondente a sua própria
contribuição deveria ser somado ao
total.
I0,0
I1,1 I2,1 I3,1
I1,2 I2,2 I3,2
I1,3 I2,3 I3,3
1
2
3
0
tempo

4. O indivíduo original, I0,0 , gerou 3 indivíduos que viveram durante a geração 1.
Cada um desses indivíduos deriva do original através de uma linha de
descendência, apenas. Assim, se I0,0 está morto na geração 1, sua aptidão
nesse instante é:
φ[I0,0 (1)]=3.
1
21
φ=1,5φ .
Isso significa que, na primeira geração (t=1), o indivíduo I0,0 tem 1.5φ, onde φ, a
unidade de aptidão é lida “fit”. Esse valor surge do somatório dos 3 indivíduos
descendentes de I0,0 na geração 1, contribuindo, cada um, com ½ φ. Se o
indivíduo I0,0 estivesse vivo nesse instante, o valor 1 φ, correspondente a sua
própria contribuição, deveria ser somado ao total.
Na segunda geração, t=2, podemos ver que o indivíduo I1,2 é duplamente
descendente de I0,0 , através de I1,1 , e de I2,1. Esse duplo neto de I0,0
corresponde, por essa razão, a dois netos, ou seja, ao filho de I1,1 e ao filho de
I2,1. Portanto, há duas linhas de descendência entre I0,0 e I1,2 ,de modo que a
contribuição de I1,2 ao cálculo do valor de aptidão de I0,0 corresponde ao dobro
da contribuição de um descendente comum de sua geração, ou seja:
2.
1
22
φ=
1
2
φ .
A contribuição devida a I2,2 é a mesma que a devida a I3,2, e corresponde à
metade do valor
1
22
φ=
1
4
φ . Assim, a aptidão real de I0,0(2) (a aptidão real de I0,0
na geração 2) corresponde à soma:
φ[I0,0 (2)]=(
1
2
+
1
4
+
1
4
)φ=1φ .
Esse cálculo pressupõe a morte dos indivíduos de gerações anteriores, ou as
contribuições devidas a eles deveriam ser computadas.
Na terceira geração, notamos que o indivíduo I1,3 descende do duplo
descendente de I0,0 , I1,2 ; sua contribuição para a aptidão real de I0,0 equivale à
metade da contribuição de seu progenitor I1,2 , ou seja: (¼)φ.
O indivíduo I2,3 apresenta duas peculiaridades. Ele corresponde a duas linhas de
descendência de I0,0 e também pertence a duas gerações distintas. Sua
contribuição à aptidão de I0,0 deve ser efetuada somando-se a contribuição de
cada linha de descendência. Tais contribuições correspondem, por seu turno, à
metade do valor da contribuição de cada um de seus progenitores. Assim, a
contribuição de I2,3 para a aptidão de I0,0 através de I2,2 é (1/8)φ, enquanto a
contribuição por I3,1 é (¼)φ. A contribuição total de I2,3 , então, soma (3/8)φ à
aptidão de I0,0 , ao tempo da terceira geração.
A contribuição de I3,3 à aptidão de I0,0 é calculada de modo simples: (½3
)φ =
(1/8)φ.
Portanto, a aptidão de I0,0 ao tempo da terceira geração é dado por todos os
seus descendentes vivos no período, e corresponde a:
φ[I0,0 (3)]=(1
4
+
3
8
+
1
8)φ=
3
4
φ .
o valor da aptidão real de um indivíduo tende a oscilar por um curto período
inicial, estabilizando após algum tempo, se a população permanece estável.

5. Uma nota adicional
Por razões didáticas, o exemplo acima é simplista e impreciso. Embora
adequado ao cálculo acima, a medida proposta não decorre do modo de
reprodução, sexuada , ou não, mas da parcela de material genético
transmitida do progenitor a cada descendente. De fato, metade do material
genético de cada ancestral é usualmente transmitido aos descendentes
através da reprodução sexuada.
Abelhas, no entanto, reproduzem-se de maneira incomum. Entre elas, as
fêmeas são diplóides, enquanto os machos são haplóides. Ovos não fertilizados
geram machos, ovos fertilizados transformam-se em fêmeas. Desse modo,
quando um macho se reproduz, o faz sexuadamente. Mas o cálculo de sua
aptidão deve ser efetuado como no modo assexuado, acima, dado que ele
entrega todo o seu material genético ao descendente. Fêmeas, por outro lado,
entregam sempre a metade de seu material genético a seus descendentes,
tenha sido através de reprodução sexuada, ou não. Assim, o cálculo de sua
contribuição genética para cada um de seus descendentes deve refletir tal
fato, devendo ser dividido por 2, independente de ter sido gerado sexuada, ou
assexuadamente. O mesmo deve valer, então, para seu cálculo de aptidão,
dividindo-se a contribuição dos descendentes por 2, em cada geração.
Assim, o cálculo de aptidão real para espécies que se reproduzem tanto
sexuadamente quanto assexuadamente deve considerar o modo como cada
indivíduo foi gerado.
Aptidão relativa
Populações nem sempre estão em equilíbrio. Enquanto o valor proposto acima
descreve a evolução absoluta de uma linhagem, pode ser interessante,
eventualmente, estabelecer a aptidão do indivíduo comparada à de outros de
sua mesma espécie, ou grupo. Isso é especialmente desejável ao se analisar
crescimentos populacionais cíclicos, e pode ser feito introduzindo-se o seguinte
fator de normalização:
φrel. (I ,t)=φabs. (I ,t)
P(t0 )
P(t)
;
onde φrel. (I ,t) (aptidão relativa do indivíduo I no instante t) é a aptidão real do
indivíduo I comparada à de outros indivíduos do mesmo grupo no instante t;
φabs.(I ,t ) a aptidão absoluta de I; P(to) a população inicial do grupo comparado
medida no instante do nascimento de I); e P(t) a população no instante t.
tanto para espécies sexuadas quanto assexuadas, a constância do valor de Φrel.
(I) significa que as características do indivíduo são neutras. Um valor de Φrel.(I)
crescente indica que as características de I estão se espalhando na espécie,
enquanto Φrel.(I) decrescente sugere a extinção futura das linhagens descendentes de
I.
Tais informações são especialmente relevantes na avaliação de mutações
novas e invasões de espécies exóticas.
Para ambos os modos de reprodução, um valor constante de aptidão absoluta
ao longo do tempo [Φabs(I,t)] mostra que a contribuição genética do indivíduo
enfocado permanece constante ao longo do período. A redução dos valores de
aptidão significa que a contribuição genética do indivíduo está diminuindo ao
longo do tempo; valores crescentes significam sua expansão ao longo do

6. tempo. [Φrel.(I,t)] mostra o mesmo, embora analisando a contribuição genética
do indivíduo comparada a outros da espécie, ou grupo.
Extra-biologia
Visando propósitos relativos à vida artificial, principalmente, podemos definir
uma reprodução n-sexuada, ou seja, n progenitores gerando um indivíduo.
Nesse contexto, “reprodução” significa a produção de um indivíduo similar a si
mesmo. “Reprodução sexual” significa a produção de um indivíduo que herda
similaridades de mais de um progenitor (o que difere da definição biológica
tradicional que exige a execução de meiose).
Para uma reprodução n-sexuada, a contribuição de cada progenitor consiste na
parcela que o reproduz. O resultado das contribuições pode diferir de indivíduo
a indivíduo.
Generalizando o que foi proposto para espécies haplodiplóides, podemos
definir aptidão de um indivíduo como a soma de cada contribuição devida a
seus descendentes vivos, que consiste na soma de suas parcelas em cada
descendente vivo no instante considerado.
Por outro lado, a participação de um indivíduo na reprodução de outro sem que
suas próprias características sejam reproduzidas deve ser vista apenas como
uma relação parasítica. Nesse caso, o indivíduo que contribui com a
reprodução de outro sem reproduzir nenhuma de suas características é um
hospedeiro, não um progenitor.
Bibliografia:
Hamilton, W. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. Journal of
Theoretical Biology, 7(1), pp.1-16.
Gustavo Gollo