1. SER OU NÃO SER –
IMPRESSÃO DE CAUDA DE DINOSSÁURIO ?
GRUPO DE PALEONTOLOGIA
EBI DR.JOAQUIM DE BARROS
AGRUPAMENTO DE ESCOLAS DE
PAÇO DE ARCOS
Afonso Melo
Ana Macara
Carolina Apolinário
Carolina Castro
Inês Lima
João Gonçalves
João Renato
Mariana Borges
Nuno Santos
6º ano

2. Durante muito tempo os dinossáurios foram considerados animais lentos, pachorrentos,
vivendo dentro de água e arrastando as caudas passivamente quando se deslocavam em
terra.
A não observação de impressões
de cauda junto às pistas de
dinossáurios era explicada como
consequência das caudas
flutuarem dentro de água,
habitat considerado obrigatório,
já que animais tão gigantescos
não conseguiriam deslocar-se
em terra.

3. Na década de 70 do século passado os investigadores concluíram, com base na anatomia
dos dinossáurios, que estes animais não arrastavam normalmente as caudas.
Progrediam com as caudas bem erguidas acima do solo .

4. Vários teropodes também tinham a cauda enrijecida através da
presença de tirantes ósseos entre as vértebras caudais.
Permitiriam movimentos laterais, mas não de cima para baixo.
Muitos ornitopodes tinham tendões
ossificados que fortaleciam a cauda,
tornando-a rígida.

5. Nos vários milhares de exemplos conhecidos com
pistas de dinossáurios são muito raros os que
mostram o que se pensa puderem ser marcas de
arrastamento de caudas.
Pista de um bípede (?teropode, ?ornitopode)
encontrada na Coreia do Sul, com uma eventual
impressão de cauda.
Pista de ornitopode da África do Sul, mostrando
uma longa impressão da cauda entre pegadas.

6. A não existência de evidência de marcas de caudas associadas a
pegadas de dinossáurios, apesar de constituir evidência negativa,
também permite concluir que estes animais raramente arrastavam
a cauda pelo solo.
Em muitas jazidas
observam-se pegadas de
dinossáurios e, por vezes,
alguns sulcos longos,
estreitos, sinuosos.
Mas estes não estão
associados com as pegadas
e podem ter sido
produzidos por outros
animais, como crocodilianos
(jazida do Arizona).

7. As primeiras referências a marcas de caudas de dinossáurios surgiram em 1855
(Hitchcock). O exemplar data do Jurássico inferior de Connecticut (EUA).
Este pioneiro da
icnologia ilustrou uma
pista formada por três
pegadas tetradáctilas
consecutivas de grande
dimensão (comprimento
de 44,5 cm) com uma
depressão contínua
entre elas, sinuosa, com
largura variando entre
0,6 e 1,2 cm, que sugeriu
ser uma impressão da
cauda do teropode.

8. Pegada Otozoum em que a longa
impressão posterior foi atribuída a
uma garra do pé arrastando-se pelo
substrato.
Sulco estreito e direito que ocorre numa superfície em que existem
pegadas de dinossáurios, mas a distância grande. Foi interpretado como
impressão de cauda de dinossáurio, mas depois esta interpretação foi
abandonada.
Um estudo de 2013 revela que no mundo inteiro só há referência a impressões de caudas de
dinossáurios em 38 jazidas. Mas várias são muito duvidosas, porque os sulcos não estão associados
com pegadas, noutros casos nem sequer surgem pegadas e noutros casos as pegadas foram
atribuídas a crocodilianos.
Existem ainda casos em que a suposta impressão de cauda foi apenas provocada pelo arrastar de
uma das garras de um dos dedos do pé.

9. Na maior parte das vezes as caudas dos dinossáurios
bípedes estariam quase horizontais, mantendo o
equilíbrio do animal quando se deslocava, especialmente a
velocidade elevada ou quando executava viragens bruscas,
atuando como estabilizador dinâmico.
A cauda também atuaria como arma de defesa.

10. E foi mesmo proposto que as longas caudas
dos sauropodes, para além de servirem de
chicotes, fossem utilizadas como meio de
comunicação entre os membros do grupo.

11. As caudas dos dinossáurios também poderiam ter sido utilizadas em paradas
nupciais.

12. Arrastando as caudas, quais os problemas?
Tanto em termos anatómicos como biológicos é pouco
provável que os dinossáurios progredissem com a
cauda arrastando-se pelo solo.
. Produziria uma frição / atrito que se refletiria na
perda da eficácia locomotora.
. Aumentaria a probabilidade de lesões neste
órgão.
. Conduziria a ficar mais vezes “enroscada” na
vegetação mais rasteira, situação negativa tanto para
herbívoros como para carnívoros (com a agravante do
provável ruído provocado).

13. Subtraindo todos esses casos muito duvidosos, as impressões de caudas foram
atribuídas a:
14% - teropodes, 17% - ornitopodes e apenas 2% a sauropodes.
Pista de ornitopode
associada a uma provável
impressão de cauda.
Um dos dois exemplares reconhecidos
como tendo associadas pegadas e cauda
de sauropode.
Pista de dinossáurio bípede
(teropode ou ornitopode?)
com impressão de cauda
entre algumas pegadas
consecutivas (setas).

14. Existem dois tipos de prováveis impressões de caudas:
. Agachamento - impressões de caudas deixadas quando o animal descansava, ajoelhava
. Locomoção – impressões de caudas associadas a pistas, produzidas portanto quando o
animal progredia
Agachamento – mostram
impressões de pés (com longas
impressões dos metatarsos)
impressões dos ossos púbicos,
parte da cauda e por vezes até
das mãos.
A impressão da cauda é
geralmente curta – a sua parte
frontal estaria elevada e só a
porção terminal assentaria no
solo.
Só são conhecidos 8 casos,
todos atribuídos a bípedes
– ornitopodes e teropodes.
Exemplar do
Jurássico
inferior do
Utah (atribuído
a um
teropode).

15. Dos 8 exemplares conhecidos como
representando evidência de agachamento, só 3
são atribuídos ornitopodes. Todos os restantes
terão sido produzidos por teropodes descansando.
Pista de ornitopode do Jurássico
inferior revelando impressões de pés
com metatarsos alongados, das
mãos e da cauda.
Não se conhece nenhum exemplar de
sauropode deixando marcas quando se
agachasse – a sua postura quadrúpede, a
presença de membros colunares, as suas
dimensões, não lhes deviam permitir assumir
uma posição agachada.
Pegadas de ornitopode
do Jurássico inferior
revelando evidência de
agachamento do
produtor.

16. As marcas de arrastamento da cauda enquanto o animal progredia são atribuídas a
ornitopodes e a teropodes e, em 2 casos, a sauropodes.
Neste exemplar de pegadas de
ornitopodes (duas pistas distintas),
observamos impressões de
agachamento (pegadas de mãos e de
metatarsos muito longos). Na outra,
bípede, observa-se uma impressão de
cauda, estando visíveis fiadas de
escamas e até uma quilha ventral.
Impressões de arrastamento de caudas

17. No ano passado, numa saída de campo para observação
das pegadas de dinossáurios na baía dos lagosteiros,
reparámos numa longa depressão, bem visível, localizada
na superfície do mesmo estrato em que são abundantes as
pegadas.
Fomos investigar o que se sabe sobre esta depressão.

18. A primeira e única referência à eventual existência
de uma impressão de cauda de dinossáurio em
Portugal surgiu em 1976 por Antunes T., que
descobriu esta jazida em estratos do Cretácico
inferior (cerca de 120 M.a.).
Antunes referiu a existência de “outro conjunto
(formado) por duas pegadas a par e a impressão nítida
de uma cauda espessa”.
“Este conjunto condiz perfeitamente com a atitude de
Iguanodon em repouso – corpo sustentado pelos
membros posteriores e pela cauda, formando um
tripé”.

19. Para este investigador, as dimensões e proporções das duas pegadas sugerem que terão sido produzidas por
ornitopodes semelhantes a Iguanodon – “pé tridátilo, maciço, com profunda impressão do calcanhar e com
dedos largos e unhas não pontiagudas”. “O comprimento é de 45 cm”.
Resumindo – um ornitopode de grandes dimensões teria parado e
teria deixado também a impressão da sua cauda.Pegada esquerda atual
Pegada esquerda tal como surgiu em 1976 (retirado de Antunes).

20. A depressão é alongada, com
cerca de 1,45 m de comprimento.
A largura é variável, desde 35 cm
até 12 cm. Não se distingue uma
morfologia distinta entre o início
e o termino da depressão.
Não se observam qualquer
rebordo erguido em torno da
depressão, tal como não se
observa qualquer evidência de
uma quilha (que corresponderia à
impressão da linha média ventral
da cauda), nem de impressão de
escamas.
A distância entre a extremidade da depressão e a parte posterior das duas pegadas é de 3,46 m.
A sua profundidade é relativamente
constante – cerca de 3-4 cm. No seu fundo
observa-se alguma ondulação, mas não se
observam estrias (que seriam provocadas
pelos chevrons das vértebras caudais). Em
corte, existe variação da inclinação lateral,
entre U e V.
A depressão apresenta uma ligeira sinuosidade. E a morfologia
revela algum grau de simetria.
A impressão de cauda (?)

21. E quanto às 2 pegadas?
É evidente que a forte erosão deve ter alterado a sua morfologia em
quase 40 anos.
De qualquer forma, atualmente o comprimento médio é de 60 cm e
a largura média é de 45 cm.
A impressão dos dígitos observa-se muito mal.
A morfologia e dimensões sugerem um autor teropode e não
ornitopode.
Os pés de um sauropode podem ser encarados, mas não se
conhece em nenhuma jazida um conjunto deste tipo atribuído a
um dinossáurio quadrúpede.
Impressão do pé direito.

22. A “impressão de cauda” não apresenta as caraterísticas típicas das caudas de
dinossáurios.
. Não se observa rebordo lateral elevado (que resultariam da
deslocação dos sedimentos)
. Há grande variação na largura – a depressão não apresenta
os lados paralelos
. A largura máxima é muito superior à que ocorre noutros
exemplares
. A secção em corte é muito variável (entre U e V)
. Não se observa quilha ventral central, carateristica de
alguns dinossáurios (ao contrário dos répteis atuais, com
superfície ventral da cauda plana e larga)
. Seria possível ter sido produzida por um sauropode de
grandes dimensões, mas não por teropodes ou ornitopodes

23. a- c – 55 cm (distância entre os centros das pegadas)
d-h – cerca de 2,5 m (altura da anca= L x4)
d-b – 3,45 m
b-e – 1,45 m
Aplicando o velhinho teorema de Pitágoras:
O que significa que a parte não impressa da cauda, proximal, teria cerca de
4,4 m de comprimento. Adicionando 1,5m da impressão temos cerca de 6m.
Faltando ainda adicionar a parte mais distal da cauda, não impressa. Ao
todo provavelmente mais de 7,5 metros.
Caudas tão compridas, entre os dinossáurios, só se observam nos
sauropodes. Nem teropodes nem ornitopodes tinham caudas tão longas.
  4,445,35,2 22


24. Poderia ter sido um sauropode o autor desta amostra?
O quadrúpede poderia simplesmente ter parado,
deixando as duas pegadas dos pés lado a lado e,
provavelmente, à frente, as duas pegadas das mãos. A
cauda poderia ter repousado na sua parte intermédia,
tocando no solo. A parte distal estaria erguida.
Neste caso a distância entre as pegadas e a depressão
está de acordo com dimensões conhecidas.
E uma grande largura da depressão estaria explicada.
Ou o sauropode poder-se-ia ter erguido, apoiando-se
nos membros posteriores, colocados quase lado a lado,
e na parte intermédia da cauda, funcionando o todo
como um tripé.
Ambas as situações são desconhecidas até ao momento
no registo icnológico.
E esta ultima posição é muito duvidosa em termos
anatómicos.

25. Conclusões
1. Apesar de várias caraterísticas típicas das impressões
de caudas de dinossáurios não estarem presentes, a longa
depressão pode ser a impressão de cauda de dinossáurio,
já que surge associada a pegadas.
1.1. Sendo impressão de cauda:
1.1.1.Não se pode incluir no tipo impressão de cauda
associada a locomoção
1.1.2.Pode ser uma impressão associada a uma paragem
na progressão, mas não a agachamento
1.1.3. Não deve ser impressão de dinossáurio bípede,
como foi sugerido, nem ornitopode nem teropode
1.1.4.Poderá ser uma impressão da parte intermédia da
cauda de um sauropode
1.2.Não sendo impressão de cauda, não sabemos explicar
a sua origem

26. Apêndice
Libby e colegas (2012) verificaram utilizando robots semelhantes a lagartos, que
uma cauda elevada e movimentando-se para os lados contribuía para uma
progressão com menos rotação do corpo, logo mais eficaz.
Se retirarmos a um lagarto a cauda a capacidade de
corrida diminui e é muito menos eficaz – gasta
mais energia.
Por isso a cauda cresce quando os lagartos a
perdem.
As caudas são apêndices
engraçados, já que nós
não os temos.

27. Em 2013, Grossi e colegas realizaram várias experiências utilizando galinhas a que
foram sendo acrescentadas caudas (desde jovens) representando cerca de 15% do
peso corporal, situação que deveria ocorrer com os teropodes de pequenas
dimensões.
Verificaram que o centro de gravidade estava deslocado e que a orientação do fémur,
por comparação com as galinhas “normais”, estava numa posição mais vertical.

28. Hone D.(2012) mostrou que existem muito poucos taxa fósseis com caudas completas
– menos de 20 exemplares de dinossáurios em que todas as vértebras caudais estão
preservadas.
Verificou que existe mesmo variação intraespecífica. Por exemplo., diferença de
proporção entre Caudipteryx e Diplodocus:
E observou que mesmo em exemplares da mesma espécie encontrados lado a lado se
observam variações enormes no número de vértebras caudais.
Concluiu ainda que ocorre variação interespecífica elevada. Epidexipteryx tem uma
cauda muito reduzida, enquanto Epidendrosaurus, seu taxon irmão, tem uma das mais
longas caudas conhecidas.

29. Observa-se uma grande variação nas caudas, mesmo entre dinossáurios teropodes.
Por exemplo, em Compsognathus a cauda é metade do comprimento total do corpo,
e seria muito fina e flexível.
Já em Tyrannosaurus ela perfaz cerca de 1/3 do comprimento total do corpo do
animal e seria muito mais espessa e muito mais rígida.
Hone concluiu que se sabe muito pouco sobre as caudas dos dinossáurios. E
acrescentou – se existe tanta variação, é óbvio que as suas funções também
deviam ser variadas.

30. As caudas dos dinossáurios eram ainda o local de inserção para os músculos retractores
primários dos membros posteriores (os músculos caudofemoralis).
Estes músculos inserem-se na 4ª trocanter do fémur e a sua contração empurra o fémur
posteriormente.
A vermelho – músculo caudofemoralis
longus
A laranja – musculatura epixual
A rosa – musculatura epaxial
Segundo Persons e colegas (2011), para
a reconstrução do teropode
Carnotaurus.
O músculo a vermelho – caudofemoralis –à medida que
se aproxima da base da cauda, expande-se muito.

31. 4 posições / situações em, que um sauropode poderia ter deixado um par de pegadas de pés
situadas lado a lado acompanhadas pela impressão da cauda, parcial ou total.
Em A a impressão da cauda corresponderia a toda a parte terminal, implicando um
comprimento elevado e uma parte distal estreitando-se.
Com o sauropode nas posições C e D (agachado, sobre os joelhos ou sobre os pés
(situações desconhecidas no registo fóssil) ficaria impressão quase toda a extensão da
cauda.
Em B ficaria impressa a parte mais distal da cauda, com comprimento inferior à da
posição em A, mas sempre com a impressão estreitando-se para a parte terminal.

32. Conclusões
Geralmente as impressões de caudas de teropodes são relativamente estreitas, ligeiramente
sinuosas, enquanto que as de ornitopodes são bastante sinuosas e mais largas.
Se o autor tivesse sido um teropode (e não um ornitopode como foi sugerido), como inferimos
pelas pegadas, a marca não está de acordo com os exemplares conhecidos.
Se a depressão corresponder a uma impressão da cauda deixada pelo autor do par de pegadas
encontradas lado a lado, poderíamos estar perante um animal que teria parado e baixado a cauda.
Mas não se trata portanto de um animal que se tivesse agachado, repousando no solo, visto que
não se observam quaisquer marcas / impressões dos ossos púbicos (nem das mãos), nem
impressões longas dos metatarsos.
A largura Actividades da Sala de Estudo.média das impressões de caudas reconhecidas a nível
mundial (agachamento e locomoção) é de 6 cm; com uma largura máxima de 20 cm. Este
exemplar tem uma largura muito superior, para além de apresentar grande variação.
Argumentos a favor – a presença das duas pegadas
lado a lado, revelando que o dinossáurio parou; a
localização da impressão, alinhada com o centro
das duas pegadas, numa posição em que o autor
poderia ter repousado a cauda no solo.