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Titulo original: On the origin ofspecies by means ofnatural selection, or the
preservation offavoured races in the struggle for life (1859)
Traducciou: Jose P. Marco
Traducci6n cedida por Ediciones Grijalbo
Directores de Ia coleccion:
Dr. Antonio Alegre (Profesor de H~ Filosoffa, U.B. Decano de la
Facultad de Filosoffa)
Dr. Jose Manuel Bermudo (Profesor de Filosofia Politica, U.B.)
Direcciou editorial: Virgilio Ortega
Disefio de Ia colecciou: Hans Romberg
Cobertura gnifica: Carlos Slovinsky
Realizaciou Editorial: Proyectos Editoriales y Audiovisuales CBS S.A.
© PorIa traducci6n: Ediciones Grijalbo S.A.
© PorIa presente edici6n:
© Editorial Planeta- De Agostini, S.A. (1992)
Aribau, 185, 1~- 08021 Barcelona
© Editorial Planeta Mexicana, S.A. de C.V. (1992)
Av. Insurgentes Sur# 1162. Mexico D.F.
© Editorial Planeta Argentina, S.A.I.C. (1992)
Independencia 1668 - Buenos Aires
Deposito Legal: B-39.388/92
ISBN: 84-395-2172-3
ISBN Obra completa: 84-395-2168-5
Printed in Spain- Impreso en Espana
Imprime: Cayfosa, Sta. Perpetua de Mogoda (Barcelona)
INDICE
INTRODUCCI6N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I
Cronologia ........................................................... VI
Bibliografia .......................................................... X
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
PR6LOGO ······························································ 9
I. V ARIACI6N EN ESTADO DOMESTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
II. VARIACI6N EN LA NATURALEZA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
III. LA LUCHA POR LA EXISTENCIA ..................... .. .. 79
IV. SELECCI6N NATURAL, 0 LA SUPERVIVENCIA DE LOS
MAS ADECUADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
V. LEYES DE LA VARIACI6N ................................ 167
VI. DIFICULTADES DE LA TEORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
VII. 0BJECIONES A LA TEORlA DE LA SELECCI6N NA-
TURAL ...................................................... 257
VIII. EL INSTINTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
IX. HIBRIDISMO ................................. '............. 353
X. DE LA IMPERFECCI6N DE LOS REGISTROS GEOL6GI-
COS .......................................................... 397
XI. DE LA SUCESI6N GEOL6GICA DE LOS SERES OR-
GANICOS ····················································
XII. DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA ............................ .
XIII. DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA (Continuaci6n) ....... .
XIV. AFINIDADES MUTUAS DE LOS SERES ORGANICOS.
MORFOLOGlA. EMBRIOLOGlA. 0RGANOS RUDIMEN-
TARIOS ..................................................... .
XV. RECAPITULACI6N Y CONCLUSI6N ..................... .
435
473
513
543
602
PROLOGO
Cuando me encontraba como naturalists en el <<Bea-
gle>>, buque de la marina real, me Uamaron mucho la
atenci6n ciertos hechos que se presentan en la distribu-
ci6n geogniftca de los seres orgarucos que viven en Ame-
rica del Sur y en las relaciones geol6gicas entre los habi-
tantes actuates y los antigli.os de aquel continente. Estos
hechos, como se vera en los wtimos capitulos de este
libra, parecian dar alguna luz sabre el origen de las
especies, este misterio de los misterios, como lo ha lla-
mado uno de nuestros mayores fU6sofos. A mi regreso
al hagar se me ocurri6 en 1837 que acaso se podria llegar
a descifrar algo de esta cuesti6n acumulando paciente-
mente y reflexionando sabre toda clase de hechos que
pudiesen tener quizli alguns relaci6n con ella. Al cabo
de cinco afios de trabajo me permiti discurrir especula-
tivamente sabre esta materia y redacte unas breves no-
tas; estas las amplie en 1844, formando un bosquejo de
las conclusiones que entonces me parecian probables.
Desde este per1odo basta el dia de hoy me he dedicado
invariablemente al mismo asunto; espero que se me
pueda excusar el que entre en estos detalles personales,
que los doy para mostrar que no me he precipitado al
decidirme.
Mi trabajo esta ahara (1859) casi terminado; pero
como el completarlo me llevara alin muchos afios y mi
salud dista de ser robusta, me han propuesto que pu-
blique este resumen. Me ha movido especialmente a ha-
cerlo el que Wallace, que esta actualmente estudiando
9
CHARLES DARWIN
la historia natural del archipielago malayo, ha llegado
casi exactamente a las mismas conclusiones generales
a que he llegado yo sabre el origen de las especies. En
1858 me envi6 una Memoria sabre este asunto, con ruego
de que Ia transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envi6
a la Linnean Society y esta publicada en el tercer tomo
del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor
Hooker, que tenian conocimiento de mi trabajo, pues
este ultimo habfa leido mi bosquejo de 1844, me honraron
juzgando prudente publicar, junto con la excelente Me-
moria de Wallace, algunos breves extractos de mis ma-
nuscritos.
Este resumen que ahara publico tiene necesariamente
que ser imperfecto. No puedo dar aqui referencias y
textos en favor de mis mUltiples afirmaciones, y debo
conftar en q11e el lector pondra alguna confianza en mi
exactitud. Sin duda se habran deslizado errores, aunque
espero que siempre he sido prudente en dar credito tan
s6Io a buenas autoridades. No puedo dar aqui mas que
las conclusiones generales a que he llegado con algunos
hechos como ejemplos, que espero, sin embargo, seran
suficientes en la mayoria de los casas. Nadie puede sen-
tir mas que yo la necesidad de publicar despues detalla-
damente, y con referencias, todos los hechos sabre que
se han fundado mis conclusiones, y que espero hacer
esto en una obra futura, pues se perfectamente que ape-
nas se discute en este libra un solo punta acerca del cual
no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan,
al parecer, a conclusiones diametralmente opuestas a
aquellas a que yo he llegado. Un resultado justa puede
obtenerse s6lo exponiendo y pesando perfectamente los
hechos y argumentos de ambas partes de la cuesti6n, y
esto aqui no es posible.
Lamento que la falta de espacio me impida tener la
satisfacci6n de dar las gracias por el generoso auxilio
que he recibido de muchisimos naturalistas, a algunos
de los cuales no conozco personalmente. No puedo, sin
embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi
profunda agradecimiento al doctor Hooker, quien du-
10
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
rante los illtimos quince afios me ha ayudado de todos
los modos posibles, con su gran cUII1ulo de conocimien-
tos y su excelente criteria.
Al considerar el origen de las especies es completa-
mente 16gico que un naturalista, reftexionando sabre las
a.ftnidades mutuas de los seres orgamcos, sabre sus rela-
ciones embriol6gicas, su distribuci6n geogra.tica, sucesi6n
geol6gica y otros hechos ·semejantes, pueda llegar a la
conclusi6n de que las especies no han sido independien-
temente creadas, sino que han descendido, como las va-
riedades de otras especies. Sin embargo, esta conclusi6n,
aunque estuviese bien fundada, no serfa satisfactoria
basta tanto que pudiese demostrarse c6mo las innume-
rables especies que habitan el mundo se han modificado
basta adquirir esta perfecci6n de estructuras y esta adap-
taci6n mutua que .causa, con justicia, nuestra admira-
ci6n. Los naturalistas continuamente aluden a condicio-
nes exteriores, tales como clima, alimento, etc., como
la sola causa posible de variaci6n. En un sentido limi-
tado, como veremos despues, puede esto ser verdad;
pero es absurdo atribuir a causas puramente externas
la estructura, por ejemplo, del pajaro carpintero, con
sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adap-
tados para capturar insectos bajo la corteza de los arbo-
les. En el caso del muerdago, que saca su alimento de
ciertos arboles, que tiene semillas que necesitan ser
transportadas por ciertas aves y que tiene ftores con
sexos separados que requieren absolutamente la media-
ci6n de ciertos insectos, para llevar el polen de una ftor
a otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de
este parasite y sus relaciones con varies seres org8.nicos
distintos, por efecto ,de las condiciones externas, de la
costumbre o de su propia voluntad.
Por consiguiente, es de la mayor importancia lograr
un juicio clara acerca de los medias de modificaci6n y
de adaptaci6n mutua. Al principia de mis observaciones
me pareci6 probable que un estudio cuidadoso de los
animales domesticos y de las plantas cultivadas ofre-
cerfa las mayores probabilidades de resolver este oscuro
11
CHARLES DARWIN
problema. No he sido defraudado: en este y en todos
los otros casos dudosos he hallado invariablemente que
nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la
variaci6n en estado domestico, proporciona la guia mejor
y mas segura. Puedo aventurarme a manifestar mi con-
vicci6n sobre el gran valor de estos estudios, aunque han
sido muy com'linmente descuidados por los naturalistas.
Por todas estas consideraciones, dedicare el primer
capitulo de este resumen ala variaci6n en estado domes-
tico. Veremos que es posible, por lo menos, una gran
modiftcaci6n hereditaria, y, lo que es igualmente impor-
tante o mas, veremos cuan grande es el poder del hom-
bre al acumular por su selecci6n ligeras variaciones suce-
sivas. Pasare despues a la variaci6n de las especies en
estado natural, pero, desgraciadamente, me vere obligado
a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues s6lo
puede ser tratado adecuadamente dando largos catalogos
de hechos. Nos sera dado, sin embargo, discutir que
circunstancias son mas favorables para la variaci6n. En
el capitulo siguiente se examinara la lucha por la exis-
tencie entre todos los seres organicos en todo el mu..'"ldo,
lo cual se sigue inevitablemente de la elevada raz6n
geometries de su aumento. Es esta la doctrina de Mal-
thus aplicada al conjunto de los reinos animal y vegetal.
Como de cada especie nacen muehos mas individuos de
los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay
una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se
sigue que todo ser, si varia, por debilmente que sea, de
alglin modo provechoso para el bajo las complejas y a
veces variables condiciones de la vida, tendra mayor
probabilidad de sobrevivir y de ser asi naturalmente
seleccionado. Seglin el poderoso principia de la :herencia;
toda variedad seleccionada tendera a propagar su nueva
y modificada forma.
Tratare este tema fundamental de la selecci6n natu-
ral con cierta extensi6n en el capitulo IV, y entonces
veremos c6mo la selecci6n natural produce casi inevita-
blemente gran extinci6n de formas de vida menos per-
feccionadas y conduce a lo que he llamado divergencias
12
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
de caracteres. En el capitulo siguiente tratare de las
complejas y poco conocidas !eyes de la variaci6n. En
los cinco capitulos siguientes se presentaran las dificul-
tades mas aparentes y graves para aceptar la teoria; a
saber: primero, las dificultades de las transiciones, o
c6mo un ser sencillo o un 6rgano sencillo puede trans-
formarse y perfeccionarse basta convertirse en un ser
sumamente desarrollado o en un 6rgano complicada-
mente construido; segundo, el tema del instinto o de
las facultades mentales de los animales; tercero, la hi-
bridaci6n o la esterilidad de las especies y fecundidad
de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imper-
fecci6n de la cr6nica geol6gica. En el capitulo siguiente
considerare la sucesi6n. geol6gica de los seres en el tiem-
po; en los capitulos XII y XIII, su clasificaci6n y afini-
dades mutuas, tanto de adultos como en estado embrio-
nario. En el Ultimo capitulo dare un breve resumen de
toda la obra y expondre algunas observaciones finales.
Nadie debe sorprenderse por lo mucho que queda
todavia sin explicar respecto al origen de las especies
y variedades, si se hace el cargo debido de nuestra pro-
funda ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los
muchos .seres que viven a nuestro alrededor. (,Quien
puede explicar por que una especie se extiende mucho y
es numerosisima y por que otra especie afin tiene una
dispersi6n reducida y es rara? Sin embargo, estas rela-
ciones son de suma importancia, pues determinan la
prosperidad presente y, a mi juicio, la futura fortuna
y variaci6n de cada uno de los habitantes del mundo.
Todavia sabemos menos de las relaciones mutuas de
los innumerables habitantes de la tierra durante las di-
versas epocas geol6gicas pasadas de su historia. Aunque
mucho permanece y permanecera largo tiempo oscuro,
no puedo, despues del mas reftexionado estudio y desa-
pasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna
de que la opini6n que la mayor parte de los naturalistas
mantuvieron basta hace poco, y que yo mantuve anterior-
mente -o sea que cada especie ha sido creada indepen-
dientemente-, es err6nea. Estoy completamente conven-
13
1/95
cido de que las especies no son inmutables y de que las
que pertenecen a lo que se llama el mismo genero son
descendientes directos de alguna otra especie, general-
mente extinguida, de Ia misma manera que las variedades
reconocidas de una especie son los descendientes de
esta. Ademas, estoy convencido de que la selecci6n natu-
ral ha sido el medio mas importante, si bien no el unico,
de modificaci6n.
14
CAPfTULO PRIMERO
VARIACION EN ESTADO OOMESTICO
Causas de variabilidad
Cuando comparamos los individuos de la misma va-
riedad o subvariedad de las plantas y animales que cria-
mos desde hace mas tiempo, una de las primeras cosas
que nos Haman la atenci6n es que generalmente difieren
mas entre sf que los individuos de. cualquier especie
en estado natural; y si refiexionamos en la gran diver-
sidad de plantas y animales que han sido cultivados y
que han variado durante todas las edades bajo los mas
diferentes climas y t:ratos, llegamos a la conclusi6n de
que esta gran variabllidad se debe a que nuest:ras p:ro-
ducciones domesticas se han criado en condiciones de
vida menos unifo:rmes y algo dife:rentes de aquellas a
que ha estado sometida en la natu:raleza la especie xnad:re.
Hay, pues, algo de ve:rosimilitud en la opini6n propuesta
por Andrew Knight, de que esta variabllidad puede estar
relacionada, en parte, con el ex:ceso de alimento. Parece
claro que los seres o:rgli.nicos, para que se produzca algu-
na vartaci6n importante, tienen que estar ex.puestos du-
rante varias generaciones a condiciones nuevas, y que,
una vez que.el organiSmo ha empezado a variar, continua
generalmente variando durante muchas generaciones. No
15
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2/95
CHARLES DARWIN
se ha registrado un solo caso de un organismo variable
que haya cesado de variar sometido a cultivo. Las plan-
tas cultivadas mas antiguas, tales como el trigo, produ-
cen todavfa nuevas va:riedades; los animales domesticos
mas antiguos son capaces de modificaci6n y pe:rfecciona-
miento :rapidos.
Hasta donde puedo juzgar despues de presta:r mucho
tiempo atenci6n a este problema, las condiciones de vida
pa:recen actua:r de dos modos: directamente, sob:re todo
el orga:qismo o sobre ciertas partes solamente, e indi:rec·
tamente, obrando sobre el sistema reproductor..Respecto
a la acci6n directa, debemos tener presente que en cada
caso, como el profesor Weismann ha sefialado hace poco
y como yo he expuesto incidentalmente en mi obra sobre
la Variation under Domestication, hay dos factores, a
saber: la naturaleza del organismo y la naturaleza de
las condiciones de vida. El primero parece ser, con mu-
cho, el mas importante, pues variaciones muy semejan-
tes se originan a veces, basta donde podemos juzga:r, en
condiciones diferentes; y, por el contrario, va:riaciones
diferentes se originan en condiciones que parecen ser
casi iguales. Los efectos en la descendencia son deter-
minados o indeterminados. Se pueden considerar como
determinados cuando todos, o casi todos, los descen-
dientes de individuos sometidos a ciertas condiciones,
durante varias generaciones, estan modificados de la mis-
ma mane:ra.
Es sumamente diffcil llega:r a una conclusi6n acerca
de la amplitud de los cambios que se han producido
definitivamente de este modo. Sin embargo, apenas cabe
duda por lo que se refiere a muchos camblos ligeros,
como el tamafio, mediante la cantidad de comida; el
color, mediante Ia clase de comida; el grueso de la piel y
del pelaje, seglin el clima, etc. Cada una de las infinitas
variaciones que vemos en el plumaje de nuestras galli-
nas debe haber tenido alguna causa eficiente; y si la
misma causa a.ctuase uniformemente durante una larga
serie de generaciones sobre muchos individuos, todos,
16
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
orobablemente, se modificarian de la misma manera.
Hechos tales como la compleja y extraordinaria excre-
cencia que invariablemente sigue a la introducci6n de
una diminuta gota de veneno por un insecta productor
de agallas nos muestran las singulares modificaciones
que pod:ran resultar, en el caso de las plantas, por un
cambio quimico en la naturaleza de la savia.
La variabilldad indeterminada es un resultado mucho
mas frecuente del cambio de condiciones que la varia-
bilidad determinada, y ha desempeftado, posiblemente,
un papel mas impo:rtante en la formaci6n de las razas
domesticas. Vemos variabilldad indeterminada en las
innumerables pa:rticularidades pequefi.as que distinguen
a los individuos de la misma especie y que no pueden
explicarse por herencia, ni de sus padres, ni de ninglin
antecesor mas remota. Incluso diferencias muy mar-
cadas aparecen de vez en cuando entre los pequeftos de
una misma cria y en las plantitas procedentes de semi-
Has del mismo fruto. Entre los millones de individuos
criados en el mismo pais y alimenta.dos casi con el mis-
mo alimento, aparecen muy de tarde en tarde anomalias
de estructura tan pronunciadas, que me:recen ser llama-
das monstruosidades; pero las monstruosidades no pue-
den separarse por una linea precisa de las variaciones
mas ligeras. Todos estos cambios de conformaci6n, ya
sean sumamente ligeros o notablemente marcados, que
8.parecen entre muchos individuos que viven juntos, pue-
den considera:rse como los efectos indeterminados de
las condiciones de vida sobre cada organismo dado, casi
del mismo modo que un enfriamiento obra en hombres
diferentes de un modo indeterminado, seglin la condici6n
del cuerpo o constituci6n, causando toses o resfriados,
reumatismo o infiamaci6n de diferentes 6rganos.
En relaci6n a lo que he llamado la acci6n indirecta
del cambio de condiciones, o sea mediante el aparato
rt::productor al ser infiuido, podemos inferir que la varia-
bilidad se produce de este modo, en parte por el hecho
de ser este aparato sumamente sensible a cualquier cam-
17
3/95
CHARLES DARWIN
bio en las condiciones de vida, y en parte por la seme-
janza que existe -segful Kol:reute:r y otros autores-
entre la variabilidad que resulta del cruzamiento de es-
pecies distintas y la que puede observarse en plantas y
animales criados en condiciones nuevas o artificiales.
Muchos hechos demuestran claramente lo muy sensible
que es el aparato reproductor para llgerfsimos cambios
en las condiciones ambientes. Nada mas facil que aman-
sar un animal, y pocas cosas hay mas dificiles que ha-
cf!rle criar ilimitadamente en cautividad, aun cuando el
macho y la hembra se urum. iC'Ill:intos animales hay que
no quieren criar aun tenidos en estado casi libre en su
pais natal! Esto se atribuye en general, aunque err6nea-
mente, a instintos viciados. jMuchas pJantas cultivadas
muestra.Q el mayor vigor y, sin embargo, rara vez o
nunca producen semiUasl
En algunos, aunque pocos, casos se ha descubierto
que un cambio muy insignificante, como un poco mas
o menos de agua en algilil perlodo determinado del cre-
cimiento, determina el que una planta produzca o no
semillas. No puedo dar aqui los detalles que he recogido
sobre este curioso asunto; pero para demostrar lo e:ll:-
trafias que son las leyes que determinan la reproducci6n
de los animales en cautividad, puedo indicar que los
mamiferos carnfvoros, aun los de los tr6picos, c:rfan, en
nuestro pais, bastante bien en cautividad, excepto los
plantigrados, o familia de los osos, que rara vez da:1
crias; mientras que las aves carnivoras, salvo rarfsimas
excepciones, casi nunca pone:n fecundos. Numu-
rosas plantas ex6ticas tienen pole:n co:m:.~;»le11;arlneJlte un••~u,
de la misma condici6:n que el de las plantas hfbridas
mas esteriles. Cuando, por una parte, vemos plantas y
animales domesticos que, debiles y enfermizos muchas
veces, c:rfan ilimitadamente en cautividad, y cuando, po:r
otra parte, vemos individuos que, aun sacados j6'yenes
del estado natural, perfectamente amansados, hab1endo
vivido bastante tiempo y sanos -de lo que podria dar
yo numerosos ejemplos-, tienen, sin embargo, su apara-
18
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
to reproductor tan gravemente perjudicado, por cau.c:as
desconocidas, que deja de funcionar, no ha de sorpren-
dernos que este aparato, cuando funciona en cautividad,
lo haga irregularmente y produzca descendencia nlgo
diferente de sus padres. Puedo afiadir que, asi como algu-
nos organismos crian -ilimitadamente en las condiciones
mas artificiales -por ejemplo, los hurones y los conejos
tenidos en cajones-. lo que muestra que sus 6rganos
reproductores :no son tan facilmente alterados, asi tam-
bien algunos animales y plantas resistiran la domesti-
caci6n y el cultivo y variaran muy poco, quiza apenas
mas que en estado natural.
Varios naturalistas han sost.enido que todas las va-
riaciones estan relacionadas con el acto de la reproduc-
ci6n sexual; pero esto seguramente es un error, pues he
dado en otra obra una larga lista de «eplantas capricho-
sas>J, como las Haman los jardineros y ho:rtelanos; esto
es: de plantas que han producido subitamente un solo
brote con ·caracteres nuevos y a veces muy diferentes
de los demas brotes de la misma planta. Estas va-
riaciones de brotes, como puede llamarseles, pueden
ser propagadas por injertos, acodos, etc., y algunas veces
por semilla. Estas variaciones ocurren !)Ocas veces en
estado natural, pero no son raras en los cultivos. Como
entre los muchos miles de brotes producidos, afio tras
afio, en el mismo arbol, en condiciones uniformes, se ha
visto uno solo que tome subitamente caracteres nuevos,
y como brotes de distintos arboles que crecen en condi-
ciones diferentes han producido a veces casi las mismas
variedades, por ejemplo, brotes de melocotonero que
producen pelones y brotes de rosal comtin que producen
rosas de musgo, vemos claramente que la natu:raleza
de las condiciones es de impo:rtancia secundaria, en com-
paraci6n de la naturaleza del organismo, para determinar
cada forma particular de variedad, quiza de impo:rtancia
no mayor que la que tiene la naturaleza de la chispa
con que se enciende una masa de materia combustible
en determinar la naturaleza de las llamas.
19
4/95
CHARLES DARWIN
Efectos del Mbtto 11 del uso 11 desuso de los organos;
vartaei6n correlativa; herencia
El cambio de condiciones produce un efecto heredi-
ta:rio, como en el perlodo de fiorescencia de las plantas
cuando se las transports. de un clima a otro. En los
anima.les, el creciente uso o desuso de organos ha tenido
una infiuencia mas marcada; as:i, en el pato domestico
encuent:ro que, en proporci6n a todo el esqueleto, los
huesos del ala pesan menos y los huesos de la pata mas
que los mismos huesos del pato salvaje, y este cambio
puede atribuirse seguramente a que el pato domestico
vuela mucho menos y anda mas que sus progenitores
salvajes. El grande y hereditario desarrollo de las ubres
en las va.cas y cab:ras en pa.ises donde son habitualmente
ordeiiadas, en comparacion con estos organos en otros
pa.ises, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos
del uso. No puede cita.rse un animal domestico que no
tenga en algin pais las oreja.s ca'tidas, y parece probable
la opini6n, que se ha indicado, de que el tener las oreja.s
caidas se debe al desuso de los mlisculos de la oreja,
porque estos a.nimales raras veces se sienten muy alar·
mados.
Muchas leyes regulan la variacion, algunas de elias
pueden ser vislumb:ra.das y seran tratadas despues. Solo
me referire aqui a lo que puede llama.rse varia.cion corre-
lativa. Cambios impo:rtantes en el embri6n o larva ocasio-
naran probablemente cambios en el animal a.dulto. En las
monstruosidades son curiosisimas las cor:rela.ciones entre
organos por completo distintos, y se citan de ello muchos
ejemplos en la gran obra de Isidore Geoffroy Saint-Hi-
laire, sobre esta. materia. Los criadores creen que las
patas la:rgas van casi siempre acompafiadas de una ca.·
beza alargada. Algunos ejemplos de correla.cion son muy
20
EL OR!GEN DE LAS ESPECIES
caprichosos: asi, los gatos que son del todo bla.ncos y
tienen los ojos azules, generalmente son sordos; pero
Ultimamente mister Ta.it ha mostrado que esto esta limi-
tado a los machos. El color y pa:rticularidades de cons-
titucion van juntos, de lo que podrian citarse muchos
casos notables en animales y plantas. De los hechos reu-
nidos por Heusinger :resulta que a las ovejas y cerdos
blancos les da:fum ciertas plantas, de lo que se salvan
los individuos de color oscuro. El p:rofesor Wyman me
ha comunicado recientemente un buen ejemplo de este
hecho: preguntando a algunos labrado:res de Virginia
po:r que todos sus cerdos eran negros, le informa.ron que
los cerdos comie:ron la llama.da «<ra.fz de pintura.» (Lach-
nanthes), que tmo sus huesos de color de rosa e hizo
ca.e:r las pezufias de todas las variedades, menos las de
la negra; y uno de los crackers -colonizadores de Vir-
ginia- afiadio: «Elegimos pam la crla los individuos
negros de uria camada, pues solo ellos tienen probabi-
lidades de vivi:r». Los pe:rros de poco pelo tienen los
dientes imperfectos; los animales de pelo largo y basto
son p:ropensos a tener, seglin se afirma, largos <memos;
las palomas calzadas tienen piel entre sus dedos exter-
nos; las palomas de pico corto tienen pies pequenos,
y las de pico largo, pies grandes. Por lo tanto, si se con-
tinUa. seleccionando y ha.ciendo aumenta:r de este modo
cualquier particularidad, casi con seguridad se modi-
fica:ran involuntariamente ot:ras partes de la estructu:ra.,
debido a las misteriosas leyes de correla.ci6n.
Los :resultados de las dive:rsa.s leyes, desconocidas u
oscuramente p:resentidas, de varia.ci6n son infinitamente
complejos y variados. Vale bien la pens el estudiar cuida-
dosamente los dive:rsos t:ratados de alguna.s de nuest:ras
plantas cultivadas de antiguo, como el jacinto, la patata,
hasta la dalia, etc., y es verdadera.mente so:rp:rendente
observar el sinfin de puntos de estructura y de constitu-
cion en que las variedades y subvariedades difi.eren lige-
:ramente una de otras. Toda la organizacion parece ha-
berse vuelto pllistica y se desvia ligeramente de la del
tipo progenitor.
21
5/95
CHARLES DARWIN
Cualquier variaci6n que no sea hereditaria ca:rece de
importancia para nosotros. Pero es infinito el nfunero y
diversidad de variaciones de estructura hereditaria, tanto
de pequefia como de considerable importancia fisiol6-
gica. El tratado del doctor Prosper Lucas es el mas com-
pleto y el mejor sobre este tema. Ningl.ln criador duda
de lo en6rgica que es la tendencia a la herencia; que lo
semejante produce lo semejante es su creencia funda-
mental; solamente autores te6ricos han suscitado dudas
sobre este principia. Cuando una anomalia cualquiera
de estructura aparece con frecuencia y la vemos en el
padre y en el hijo, no podemos a.firmar que esta desvia-
ci6n no pueda ser debida a una nisma causa que haya
actuado sobre ambos; pero cuando entre individuos evi-
dentemente sometidos a las mismas condiciones alguna
rarisima anomalla, debida a alguna extraordinaria com-
binaci6n de circunstancias, aparece en el padre -por
ejemplo: una vez entre varios millones de individuos--
Y reaparece en el hijo, la simple doctrina de las proba-
bilidades casi nos obliga a atribuir a 1a herencia su rea-
parici6n. Todos tienen que haber oido hablar de casos
de albinismo, de piel con p'Uas, de cuerpo cubierto de
pelo, etc., que aparecen en varios miembros de la misma
familia. Si las variaciones de estructura raras y extrafias
se heredan realmente, puede admitirse sin reserva que
las variaciones mas comunes y menos extrafias son here-
dables. Quiz8 la manera acertada de ver todo este asunto
seria considerar 1a herencia de todo caracter, cualquiera
que sea, como regia, y la no herencia, como excepci6n.
Las leyes que rigen 1a herencia son, en su mayor parte,
desconocidas. Nadie puede decir por que la misma pecu-
liaridad en diferentes individuos de la misma especie o
en diferentes especies es unas veces heredada y otras
no; por que muchas veces el nifto, en ciertos caracteres,
vuelve a su abuelo, su abuela o un antepasado mas re-
moto; por que muchas veces una particularidad es trans-
mitida de un sexo a los dos sexos, o a un sexo solamente,
y en este caso. mas comUnn1ente, aunque no siempre,
22
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
al mismo sexo. Es un hecho de cierta importancia para
nosotros el que particularidades que apa:recen en los ma-
chos de las castas domesticas, con f:recuencia se t:rans-
miten a los machos exclusivamente, o en grado mucho
mayor. Una regla mas importante, a la que yo espero
se dara c:redito, es que, cualquie:ra que sea el periodo
de la vida en que apa:rece por vez p:rimera alguna pecu-
liaridad, esta tiende a :reaparece:r en la. descendencia a
la misma edad, aunque, a veces, mas pronto. En muchos
casos, esto no puede ser de otra manera; asi, las pa:rti-
cularidades hereditarias en los cuemos del ganado vacuno
solamente podi::m aparecer en la descendencia cerca del
termino del desarrollo; de particula:ridades en el gusano
de la seda se sabe aparecen en la fase correspondiente de
oruga o de capullo. ·Pero las enfermedades heredita:rias
y algunos otros hechos me hacen creer que la regia tiene
una gran extensi6n, y que, aun cuando no exista ninguna
raz6n para que una particularidad haya de aparecer a
una ectad determinada, no obstante, tiende a aparecer
en la descendencia en el mismo perfodo en que apareci6
por primera vez en el antecesor. Creo que esta regla.
es de suma importancia para explicar las leyes de la
embriologfa. Estas observaciones estan, naturalmente,
limitadas en la primera aparici6n de la particularidad,
y no a la causa primera que puede haber obrado sobre
los 6vulos o sobre el elemento masculine; del mismo
modo que la mayor longitud de los cuernos en los hijos
de una vaca de cuernos cortos con un toro de cue:rnos
largos, aunque aparece en un periodo avanzado de la
se debe evidentemente al masculine.
Habiendo aludido al asunto de la reversi6n, debo re-
ferirme a una afirmaci6n hecha a menudo por los natu-
:ralistas, o sea que las variedades domesticas, cuando
pasan de nuevo al estado salvaje, vuelven gradual pe:ro
invariablemente a los caracteres de su tronco primitivo.
De aqui se ha argilido que no pueden sacarse deduc-
ciones de las razas domesticas para las especies en es-
tado natural. En vano me he esforzado en descubrir con
que hechos decisivos se ha formulado tan frecuente y
23
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CHARLES DARWIN
tan oss.damente la aflrmaci6n anterior. Seria muy dificil
probar su verdad: podemos con seguridad sacar la con-
clusi6n de que muchisimas de las variedades domesticas
mas marcadas no podran quiza vivir en estado salvaje.
En muchos casos no conocemos cwU fue el tronco p:ri-
mitivo, y, asi, no podriamos decir si habia ocur:rido o
no reversi6n casi pe:rfecta. Serla necesario, para evitar
los efectos del cruzamiento, que una sola va:riedad Unica-
mente se hubiese vuelto stlvestre en su nueva pat:ria.
Sin embargo, como nuestras variedades vuelven efec.
tivamente, en algunos de sus caracteres; a formas pre-
cursoras, no me parece improbable que, si lograsemos
naturalizar, o se cultivasen durante muchas generaciones,
las varias razas, por ejemplo, de la col, en suelo muy
pobre -en cual caso, sin embargo, alg11n efecto se habrla
de atribuir a la acci6n determinada del suelo pobre-,
volverian en gran parte, o hasta completamente, al p:ri-
mitivo tronco salvaje. Que tuviese o no buen e::dto el
experimento, no es de gran 1mportancia para nuestra
argumentaci6n, pues, por el experimento mismo, las
condiciones de vida han cambiado. Si pudiese demos-
trarse que las va:riedades domesticas manifiestan una
energica tendencia a la reversi6n -esto es, a perder los
caracteres adquiridos cuando se las mantiene en las mis-
mas condiciones y en grupo considerable, de modo que
el cruzamiento libre pueda. contrarresta:r, mezclandolas
entre si, cualesquiera ligeras deSViaciones de su estruc-
tura-; en este caso, convengo en que de las variedades
domesticas no podrlamos sacar deducci6n alguna por
lo que toea a las especies. Pero no existe ni una sombra
de prueba en favor de esta opini6n: el aftrmar que no
podriamos c:riar, por un nfunero limitado de generacio-
nes, :nuestros caballos de tiro y de carrera, ganado vacu-
no de astas largas y de astas cortas, aves de corral de
diferentes castas y plantas comestibles, serla contrario
a toda experiencia.
24
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Caracter de las variedades domesticas; di!icultad de dis·
tinguir entre variedades y especies; origen de las varie·
dades domesticas de una o de varias especies.
Cuando consideramos las va:riedades o razas heredi·
tarias de las plantas y animales domesticos, y las com-
paramos con especies muy annes, percibimos general·
mente en cada raza domestics., como antes se hizo obser-
var, menos uniformidad de caracteres que en las especies
verdaderas. Las razas domesticas tienen a menudo un
caracter algo monstruoso; con lo cual quiero decir que
aunque difieren entre si y de las otras especies del mismo
genero en diferentes puntos poco 1mportantes, con fre-
cuencia difieren en sumo grado en alguna parte cuando
se comparan entre si, y mas aun cuando se comparan
cctn la especie en estado natural, de que son mas afines.
Con estas excepciones -y con la de la perfecta fecun-
didad de las varieda.des cuando se cruzan, asunto para
discutirlo mas adelante-, las razas domesticas de la
misma especie difieren entre si del mismo modo que
las especies muy annes del mismo genero P.n estado na-
tural; pero las diferencias, en la mayor parte de los
casos, son en grado menor. Esto debe ser reconocido
como cierto, pues las razas domesticas de muchos ani·
males y plantas han sido clasificadas por varias auto·
rida.des competentes como descendientes de especies pri·
mitivamente distintas, y por otras autor:i.dades competen:-
tes, como simples variedades. Si existiese alguna dife-
rencia bien marcada entre una raza domestica y una
especie, esta causa de duds. no se presentaria tan conti-
nuamente. Se ha dicho muchas veces que las razas do-
mesticas no difie:ren entre si por caracteres de valor
generico. Puede demostrarse que esta afirmaci6n no es
exacta, y los naturalistas disc:repa.n mucho al determinar
25
7/95
CHARLES DARWIN
que caracteres son de valor generico, pues todas estas
valoraciones son al presente empiricas. Cuando se expli-
que de que modo los generos se o:riginan en la natura-
leza, se vera que no tenemos derecho alguno a esperar
hallar muchas veces en las :razas domesticas un grado
generico de diferencia.
Al intentar aprecia:r el grado de diferencia estructural
entre razas domesticas afines, pronto caemos en la duda,
por no saber si han descendido de una o de va:rias espe-
cies mad:res. Este punto, si pudiese ser acla:rado, se:ria
interesante; si, por ejemplo, pudiese demostrarse que el
galgo, el sabueso, el terrier, el perro de aguas y el bull-
dog, que todos sabemos que propagan su raza sin va-
riaci6n, eran la descendencia de una sola especie, enton-
ces estos hechos tend:rian gran peso para hacernos dudar
de la inmutabilidad de las muchas especies naturales
muy afines ~por ejemplo, los muchos zorro~ que viven
en diferentes regiones de la tierra. No creo, como luego
veremos, que toda la diferencia que existe entre las diver-
sas castas de perros se haya producido en domestici~d;
creo que una pequefia parte de la diferencia es debida
a haber descendido de especies distintas. En el caso de
razas muy marcadas de algunas otras especies domes-
ticas hay la presunci6n, o hasta pruebas poderosas, de
que todas descienden de un solo t:ronco salvaje.
Se ha admitido a menudo que el hombre eligi6 para
Ia domesticaci6n animales y plantas que tenian una
extraordinaria tendencia intrinseca a varia:r y tambien
a resistir climas diferentes. No discuto que estas condi-
ciones han a.iiadido mucho a1 valor de la mayor parte
de nuestras producciones domesticas; pero, l,C6mo pudo
un salvaje, cuando domestic6 por vez primera un animal,
conocer si este variaria en las generaciones sucesivas y
si soportaria o no otros climas? La poca variabilidad del
asno y el ganso, la poca resistencia del reno para el
calor, o del camello comtin para el frio, l,han impedido
su domesticaci6n? No puedo dudar que si otros animales
y plantas, en igual ntimero que nuestras producciones
26
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
domesticas y pertenecientes a clases y regiones igualmen-
te diversas, fuesen tornados del estado natural y se pu-
diese hacerles criar en domesticidad, en un n'llmero igual
de generaciones, variarian, por termino medio, tanto
como han variado las especies mad:res de las produc-
ciones domesticas hoy existentes.
En cuanto a la mayoria de las plantas y animales
domesticados de antiguo, no es posible llegar a una
conclusi6n precisa acerca de sl. han descendido de una
o varias especies salvajes. El argumento con que cuen-
tan principalmente los que creen en el origen mUltiple
de nuestros animales domesticos es que desde los tiem-
pos mas antiguos, en los monumentos de Egipto y en
las habitaciones lacustres de Suiza encontramos gran
diversidad de razas, y que muchas de estas razas anti-
guas se parecen mucho, o basta son identicas, a las que
existen todavia. Pero esto hace s6lo retroceder la historia
de la civilizaci6n y demuestra que los animales fueron
domesticados en tiempo mucho mas antiguo de lo que
basta ahora se ha supuesto. Los habitantes de los lagos
de Suiza cultivaron diversas clases de trigo y de cebada,
el guisante, la adormidera para aceite y el lino, y pose-
yeron diversos animales domesticados. Tambien mantu-
vieron comercio con otras naciones. Todo esto muestra
claramente, como ha sefialado Heer, que en edad tem-
prana habian progresado considerablemente en civiliza-
ci6n, y esto significa ademas un prolongado periodo
previo de civilizaci6n menos adelantada, durante el cual
los animales domesticos tenidos en diferentes regiones
por diferentes tribus pudieron haber variado y dado
origen a diferentes razas. Desde el descubrimiento de los
objetos de silex en las formaciones superficiales de mu-
chas partes de la tierra, todos los ge6logos creen que el
hombre salvaje existi6 en un periodo enormemente re-
moto, y sabemos que hoy dia apenas hay una tribu tan
salvaje que no tenga domesticado, por lo menos, el perro.
Probablemente el origen de la mayor parte de nues-
tros animales domesticos quedara siempre dudoso. Pero
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8/95
CHARLES DARWIN
puedo afirmar que, considerando los perros domesticos
de todo el mundo, despues de una laboriosa recopila-
ci6n de todos los datos conocidos, he llegado a la con-
clusi6n de que han sido amansadas varias especies
salvajes de canidos, y que su sangre, mezclada en algu-
nos casas, corre por las venas de nuestras razas domes-
ticas. Con respecto a las ovejas y cabras no puedo formar
opini6n decidida. Por los datos que me ha comunicado
Blyth sabre las costumbres, voz, constituci6n y estruc-
tura del ganado vacuno indio de joroba, es casi cierto
que descendi6 de diferente rama primitiva que nuestro
ganado vacuno europeo, y algunas autoridades competen-
tes creen que este illtimo ha tenido dos o tres progeni-
tores salvajes, merezcan o no el nombre de especies.
Esta conclusi6n, lo mismo que la distinci6n especffica
entre el ganado vacuno comlin y el de joroba, puede
realmente considerarse como demostrada por las admi-
rables investigaciones del profesor Rtitimeyer. Respecto
a los caballos, por razones que no puedo dar aqui, me
inclino, con dudas, a cree:r, en oposici6n a diversos auto·
res, que todas las razas pertenecen a la misma especie.
Habiendo tenido 'Vivas casi todas las razas inglesas de
gallinas, habit3ndolas criado y cruzadd y examinado sus
esqueletos, me parece casi seguro que todas son descen-
dientes de la gall:ina salvaje de la India, Gallus bankiva,
y esta es la conclusi6n de Blyth y de otros que han estu-
diado esta ave en la India. Respecto a los patos y cone-
jos, algunas de cuyas razas dffieren mucho entre sf, las
pruebas demuestran que descienden todas del pato y del
conejo salvajes.
La doctrina de la descendencia de nuestras diversas
razas domesticas a partir de diversos troncos primitives
ha sido nevada a un extreme absurdo por algunos auto·
res. Creen que cada :raza que cria sin variaciones, por
ligeros que sean los caracteres distintivos, ha tenido su
prototipo salvaje. A este paso, tendrian que haber exis-
tido, por lo menos, una veintena de especies de ganado
vacuno salvaje, otras tantas ovejas y varias cabras, s61o
28
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
en Europa, y va:rias aun dentro de la misma Gran B:re-
tafia. iUn autor c:ree que en otros tiempos existieron
once especies salvajes de ovejas peculiares de la Gran
Bretafia! Si tenemos presente que la Gran Bretafia no
tiene actualmente ni un mamffero peculiar, y Francia
muy pocos, distintos de los de Alemania, y que de igual
modo ocurre con Hungrfa, Espana, etc., y que cada uno
de estos paises posee varias castas peculiares de vacas,
ovejas, etc., tenemos que admitir que mucha.S razas do-
mesticas se han originado en Europa, pues, (,de d6nde,
si no, pudieron haber descendido? Lo mismo ocurre en
la India. Aun en el caso de las :razas del pe:rro domestico
del mundo entero, que admito que descienden de diver-
sa.s especies salvajes, no puede duda:rse que ha habido
una cantidad inmensa de variaciones heredita:rias, pues,
G,quien c:ree:ra que animales que se pareciesen mucho al
galgo italiano, al sabueso, al bull-dog, al dogo o al pe:r:ro
de aguas Blenheim, etc. -tan distintos de todos los ca.
nidos salvajes-, existie:ron alguna vez en estado natural?
Con frecuencia se ha dicho vagamente que todas nues-
tras :razas de per:ros han sido producidas por el cruza-
miento de unas pocas especies p:rimitivas; pero mediante
cruzamiento podemos s6lo obtener formas intermedias
en alg(in grado entre sus padres, y si explicamos nues-
tras diversas razas domesticas por este procedimiento
tenemos que admitir la existencia anterior de las formas
mas extremas, como el ga.lgo italiano, el sabueso, el
bull-dog, etc., en estado salvaje. Es mas: se ha exage:rado
mucho la posibilidad de producir razas distintas por
cruzamiento. Muchos casos se han registrado que mues-
tran que una raza puede ser modfficada por cruzamien-
tos ocasionales si se ayuda. mediante la elecci6n cuida-
dosa de los individuos que presentan el caracter deseado;
pero obtene;r una raza intermedia entre dos razas com-
pletamente distintas seria muy dificil. Sir J. Sebright
hizo experimentos precisamente con este objeto, y no
tuvo exito. La descendencia del primer cruzamiento
entre dos razas puras es de caracter bastante uniforme,
29
9/95
CHARLES DARWIN
y a veces -como he observado en las palomas- unifo:r-
me po:r complete, y todo pa:rece bastante sencillo; pe:ro
cuando estos mestizos se c:ruzan entre sf durante va:rias
generaciones, apenas dos de ellos son iguales, y enton-
ces 1a diiicultad de la labor se hace pa.tente.
Las palomas domesticas. Sus dijerencias y origen
Creyendo que es siempre mejor estudia:r algful grupo
especial, despues de pensarlo detenidamente, he elegido
las palomas domesticas. He tenido toda.s las razas que
pude comprar o conseguir y he sido muy amableinente
favorecido con pieles de palomas .de diversas regiones
del mundo, especialmente de la India, po:r el honorable
W. Eliot, y de Persia, por el honorable C. Murray. Se
han publicado muchos tratados en diferentes lenguas
sobre palomas, y algunos de ellos son importantfsimos,
por ser de considerable antigiiedad. Me he relacionado
con diferentes aficionados eminentes y he sido admitido
en dos clubs colomb6fllos de Londres. La diversidad de
las razas es una cosa asombrosa: comparense la paloma
carrier o mensajera mglesa y la volteadora o tumbler
de cara corta, y vease la portentosa diferencia en sus
picos,· que imponen las diferencias correspondientes en
los craneos. La carrier, especialmente el macho, es tam·
bien notable por el prodigioso desarrollo, en la cabeza,
de las carunculas nasaJ.es, a lo que acompaftan parpados
muy extendidos, orificios externos de la nariz muy gran-
des y una gran abertura de boca. La volteadora de cara
corta tiene un pico cuyo perfil es casi como el de un
pinz6n, y la volteadora coml.in tiene una costumbre par-
ticular hereditaria de volar a gran altura, en bandada
compacta, y dar volteretas en el aire. La paloma real
es un ave de gran tamafio, con pico largo y s6lido y pies
grandes; algunas de las subrazas de esta paloma tienen
30
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
el cueno muy largo; otras, alas y cola muy largas; otras,
cosa ra:ra, cola corta. La paloma barbuda es afin de la
mensajera inglesa; pero, en vez del pico largo, tiene un
pico cortfsimo y ancho. La buchona inglesa tiene el cuer-
po, las alas y las patas muy largos, y su buche, enorme-
mente desarrollado, que la paloma se eno:rgullece en
hinchar, puede muy bien producir asombro y basta risa.
La paloma turbit tiene un pico corto y c6nico con una
fila de plumas vuelta debajo del pecho, y tiene la costum-
bre de distender ligeramente la parte superior del es6-
fago. La capuchina tiene detras del cuello las plumas
tan vueltas, que forman una capucha, y, relativamente a
su tamafio, tiene largas las plumas de las alas y ~:!e la
cola. La trompetera y la reidora, como sus nomb:res ex-
presan, emiten un arrullo muy diferente del de las otras
razas. La colipavo tiene treinta o basta cuarenta plumas
rectrices, en vez de doce o catorce, nfunero normal en
todos los miembros de la gran familia de las palomas;
estas plumas se mantienen extendidas, y el animal las
neva tan ···levantadas, que en los ejempla:res buenos la
cabeza y la cola se tocan; la glandula oleosa esta. casi
atrofiada. Podrian especificarse otras varias :ra.zas me-
nos diferentes.
En los esqueletos de las dive:rsas razas, el desarrollo
de los huesos de la cara diiiere enormemente en longi·
tud, anchura y curvature. La forma, lo mismo que el
ancho y largo de la estructurn 6sea de la mandfbula in-
ferior, varia de un modo muy notable. Las vertebras
caudales y sacras varian en nUooaero; lo nnsmo ocurre
con las costillas, que varian tambien en su anchura
relative. y en la presencia de a.p6fisis. El tamafto y la
forma de los orillcios del estern6n es sumamente va-
riable; lo es tambien.el grado de dive:rgencia y el tamafio
relativo de las dos ramas del hueso furcular. La anchura
:relativa de la abertura de la boca, la longitud relativa
de los parpados, de los o:rificios nasales, de la lengua
-no siempre en cor:relaci6n rigurosa de la longitud del
pico-, el tamafio del buche y de la parte superior del
31
10/95
CHARLES DARWIN
es6fago, el desarrollo o atrofia de la glandula oleosa,
el numero de las remiges primarias y de las rectrices,
la longitud del ala, en re1aci6n con la de la cola y con la
del cuerpo; la longitud :relativa de la pata y del pie; el
nnmero de escudetes en los dedos; el desarrollo de la
piel entre los dedos, son todos puntos de conformaci6n
variable. Varia el perlodo en que adquieren el plumaje
perfecto, como tambien ·el estado de la pelusa de que
estan vestidos los polluelos al sallr del huevo. La forma
y tamafio de los huevos varia. La manera de volar y, en
algunas razas, la voz y el canicter ofrecen diferencias
notables. Por Ultimo, en ciertas razas los machos y hem·
bras han llegado a diferlr entre si llgeramente.
En total, podrian escogers!", por lo menos, una vein·
tena de palomas que, si se ensefiaran a un ornit6logo
y se le dijese que eran aves salvajes, las clasificaria
seguramente como especies bien definidas. Mas al1n, no
creo que ningl1n ornit61ogo, en este caso, incluyese la
mensajera inglesa, la volteado:ra de cara corta, la real,
la barbuda, la buchona inglesa y la collpavo en el mismo
genero, muy especialmente por cuanto podrian serle pre·
sentadas en cada una de estas razas varias subrazas cu·
yos caracteres se heredan s:in variaci6n, o especies, como
el las llamarla.
Con ser grandes como lo son las diferencias entre
las razas de palomas, estoy plenamente convencido de
que la opini6n coml1n de los naturallstas es justa, o sea
que todas descienden de la paloma silvestre (Columba
lima), incluyendo en esta denominaci6n dive:rsas rnzas
geogratlcas o subespecies que difieren entre sf en puntos
muy insignificantes. Como varlas de. las razones que me
han conducido a esta creencia son apllc,ables en alglln
grado a otros casos, las expondre aquf brevemente. Si
las diferentes razas no son variedades y no han proce-
dido de la paloma silvestre, tienen que haber descen'
dido, por lo menos, de siete u ocho troncos prlmitivos,
pues es imposible obtener las actuales razas domesticas
por el cruzamiento de un nmnero menor; t,c6mo, por
32
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
ejemplo, podrla producirse una buchona cruzando dos
castas, a no ser que uno de los troncos progenitores
poseyese el enorme buche ca:racteristico? Los supuestos
troncos primitives deben de haber sido todos palomas de
roca; esto es: que no criaban en los arboles ni tenian
inclinaci6n a posarse en ellos. Pero, aparte de Columba
livia, con sus subespecies geogratlcas, s6lo se conocen
otras dos o tres especies de paloma de roca, y estas no
tienen ninguno de los caracteres de las razas domesticas.
Por lo tanto, los supuestos troncos prlmitivos, o bien
tienen que existir ann en las regiones donde fueron do·
mesticados primitivamente, siendo 'todavfa desconocidos
por los ornit61ogos, y esto, teniendo en cuenta su tamafio,
costumbres y caracteres, parece improbable, o bien tie·
nen que haberse extinguido en estado salvaje.
Pero aves que se crlan en precipicios y son buenas
voladoras no pueden ser exterminadas facilmente, y la
paloma silvestre, que tiene las mismas costumbres que
las razas domesticas, no ha sido exterminada entera-
m-snte ni aun en algunos de los pequefios islotes brlta-
nicos ni en las costas del Mediterraneo. Por consiguiente,
el supuesto exterminio de tantas especies que tienen cos-
tumbres semejantes a las de 1a paloma silvestre, parece
una suposici6n muy temeraria. Es mas: las diversas
castas domesticas antes citadas han sido transportadas
a todas las partes del m1mdo, y, po:r consiguiente, algu-
nas de elias deben de haber sido llevadas de nuevo a su
pais natal; pero ninguna se ha vuelto salvaje o bravfa,
si bien la paloma ordinaria de palomar, que es la paloma
silvestre ligerisimamente modificada, se ha hecho bravia
en algunos sitios. Ademas, todas las experiencias recien-
tes muestran que es dificil lograr que los animales sal-
vajes crien ilimitadamente en domesticidad, y en la hip6-
tesis del origen mUltiple de nuestras palomas habria
que admitir que siete u ocho especies, por lo menos,
fueron domesticadas tan por complete en tiempos anti-
guos por el hombre semicivilizado, que son perfectamen-
te prolificas en cautividad.
33
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CHARLES DARWIN
Un argumento de mucho peso, y aplicable en ot:ros
varios casos, es que las castas antes espec:ificadas, aunque
coinciden generalmente con la paloma silvestre en oons-
tituci6n, costumb:res, voz, color, y en las mas de las par-
tes de su estructura, son, no obstante, muy an6malas
en ot:ras partes; en vano podemos busca:r por toda la
gran familia de los colmnbidos un pico como el de la
mensajera inglesa, o como el de la volteadora de cara
corta, o el de la barbuda; plumas vueltas como las de la
capuchina, buche como el de la buchona inglesa, plumas
rectrices como las de la colipavo. Por lo tanto, habria
que admitir, no s6lo que el hombre serilicivilizado con-
sigui6 domesticar por completo diversas especies, sino
que, intencionalmente o por ca.sualidad, tom6 especies
extraordinariamente an6malas, y, ademas, que desde en-
tonces esta.s mismas especies han venido todas a extin-
guirse o a ser desconocidas. Tantas casualidades extra-
iias son en grado sumo inverosimiles.
Algunos hechos referentes al color de las palomas
merecen ser tenidos en consideraci6n. La paloma !'dlves-
tre es de color azul pizarra, con la parte posterior del
lomo blanca; pero la subespecie india, Columba inter-
media, de Strickland, tiene esa parte azulada. La cola
tiene en el extrema una faja oscura y las plumas exter-
nas con un filete blanco en la parte exterior, en la base:
Las alas tienen dos fajas negras. Algunas razas semido-
mesticas y algunas ra.zas verdaderamente silvest:res tie-
nen, ademas de esta.s dos fajas negras, las alas moteadas
de negro. Estos diferentes caracte:res no se presentan
juntos en ninguna otra especie de toda la familia. Ahara
bien: en toda.s las razas domesticas, to:mat1do ejempla-
res por completo de pura raza, todos los caracte:res
dichos, incluso el filete blanco de las plumas :rectrices
externas, aparecen a veces perfectamente desarrollados.
Mas aW1: cuando se cruzan ejemplares pertenecientes
a dos o mas razas distinta.s, ninguna de las cuales es
azul ni tiene ninguno de los caracteres arriba especi-
ficados, la descendencia mestiza prvpende mucho a ad-
34
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
quirir de repente estos caracteres. Para dar un ejemplo
de los muchos que he observado : cruce algunas colipavos
blancas, que criaban por completo sin variaci6n, con
algunas barbudas negras -y ocurre que las variedades
azules de barbudas son tan raras, que nunca he ofdo
de ningtin caso en Inglaterra-, y los hibridos fueron
negros, castaiios y moteados. Cruce tambien una barbuda
con una stop -que es una paloma blanca, con cola rojiza
y una mancha rojiza en la frente, y que notoriamente
cria sin variaci6n-; los mestizos fueron oscuros y mo-
teados. Entonces cruce uno de los mestizos colipavo-
barbuda con un mestizo stop-barbuda, y produjeron un
ave de tan hermoso color azul, con la parte posterior
del lomo blanca, doble faja negra en las alas y plumas
:rectrices con orla blanca y faja, jcomo cualquier paloma
silvestre!
Podemos comprender estos hechos mediante el cono-
cido principia de la reversi6n o vuelta a los caracteres
de los antepasados, si todas las castas domesticas des-
cienden de la paloma silvestre. Pero si negamos esto
tenemos que hacer una de las dos hip6tesis siguientes,
sumamente inverosimiles: Primera, o bien todas las dife-
rentes ramas primitivas supuestas tuvieron el color y
dibujos como la Silvestre -aun cuando ninguna otra
especie viviente tiene este color y dibujos-, de modo
que en cada casta separada pudo haber una tendencia
a volver a los mismisimos colores y dibujos; o bien
-segunda hip6tesis_,. cada casta, aun la mas pura, en
el transcurso de una docena, o a lo sumo una veintena,
de generaciones, ha estado cruzada con la paloma silves-
tre: y digo en el espacio de doce a veinte generaciones
porque no se conoce ningtin caso de descendientes cru-
zados que vuelvan a un antepasado de sangre extraiia
separado por un nfunero mayor de generaciones. En
una casta que haya sido cruzada solamente una vez, la
tendencia a volver a alg11n caracter derivado de este cru-
zamiento ira haciendose naturalmente cada vez menor,
pues en cada una de las generaciones sucesivas habra
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CHARLES DARWIN
menos sangre extrafia; pero cuando no ha habido cruza-
miento alguno y existe en la casta una tendencia a volver
a un caracter que fue perdido en alguna generacion
pasada, esta tendencia, a pesar de todo lo que podamos
ver en contrario, puede transmitirse sin disminucion du-
rante un numero indefinido de generaciones. Estos dos
casas cliferentes de reversion son frecuentemente con-
funclidos por los que han escrito sobre herencia.
Por ultimo, los hibridos o mestizos producidos entre
todas las razas de palomas son perfecta.mente fecundos,
como lo puedo afirmar por mis propias observaciones,
hecha.s de intento con las raza.s mas cliferentes. Ahora.
bien, a.pena.s se ha a.verigua.do con certeza ninglin caso
de hibridos de dos especies completamente distintas de
animales que sean perfectamente fecundos. Algunos :a.u-
tores creen que la domesticidad continuada largo tiempo
elimina esta poderosa tendencia a la esterilidad. Por la
historia del perro y de algunos otros animales domes-
ticos, esta conclusion es probablemente del todo exacta,
si se aplica a especies muy proxima.s; pero extenderlo
tanto, hasta suponer que especies primitivamente tan
diferentes como lo son ahara las mensajera.s inglesas,
volteadores, buchona.s inglesa.s y colipavos, han de pro-
ducir descendientes perfectamente fecundos inter se, se-
rfa en extrema temera:rio.
Por estas varias razones, a saber: la imposibilidad de
que el hombre haya hecho criar sin limitacion en domes-
ticidad a siete u ocho supuestas especies desconocida.s
en estado salvaje, y por no haberse vuelto salvaje en
ninguna parte; el presentar estas especies ciertos carac-
teres muy an6malos comparados con todos los otros
collimbidos, no obstante ser tan parecida.s a la paloma
silvestre por muchos conceptos; la reaparicion accidental
del color azul y de las diferentes sefiales negras en toda.s
las castas, lo mismo mantenidas pura.s que cruzadas y,
por Ultimo, el ser la descendencia mestiza perfectamente
fecundada; por todas estas razones, tomadas juntas,
podemos con segurida.d llegar a la conclusion de que
36
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
todas nuestras razas domesticas descienden de la palo-
ma silvestre o Columba Livia, con sus subespecies geo-
gntiicas.
En favor de esta opini6n puedo afiadir: en primer
luga:r, que la Columba livia silvestre se ha visto que es
capaz de domesticacion en Europa y en la India, y que
coincide en costumbres y en un gran numero de carac-
teres de estructura con todas las castas domesticas;
segundo, que, aunque una mensajera inglesa y una voltea·
dora de cara corta difieren inmensamente en ciertos
caracteres de la paloma silvestre, sin embargo, compa-
rando las diversas subrazas de estas dos :razas, especial-
mente las traidas de regiones distantes, podemos formar
entre elias y la paloma silvest:re una serie casi perfecta;
tercero, aquellos caracteres que son principalmente dis-
tintivos de cada casta son en cada una eminentemente
variables, por ejemplo : las carunculas y la longitud del
pico de la mensajera inglesa, lo corto de ~ste en la vol-
teadora de cara corta y el numero de plumas de la
cola en la colipavo, y la explicacion de e:;:te hecho sen?
clara cuando tratemos de la seleccion; cua.rto, las palo-
mas han sido observadas y atendidas con el mayor cui-
dado y estimadas por muchos pueblos. Han estado do-
mesticadas durante miles de afios en diferentes regiones
del mundo; el primer testimonio conocido de palomas
pertenece a la quinta dina.stia egipcia, proximamente tres
mil afios antes de Jesucristo, y me fue sefialado por el
profeso:r Lepsius; pero Birch me informa que las palo-
mas aparecen en una lista de manjares de la dinastia
anterior. En tiempo de los romanos, seglin sabemos por
Plinio, se pagaban precios enormes por las palomas; «es
mas : han llegado basta tal punto, que puede explicarse
su genealogia y :raza>>. Las palomas eran muy apreciadas
por Akber Khan, en la India, el ano 1600: nunca. se lleva-
ban de la corte menos de 20.000 palomas. «Los monarcas
de Iran y de Turan le enviaron ejemplares rarisimos»,
y, continua el historiado:r de la corte: «Su Majestad,
cruzando las castas, metodo que nunca se habia prac-
37
13/95
CHARLES DARWIN
ticado antes, las ha perfeccionado asombrosamente>>. Ha-
cia la misma epoca, los holandeses eran tan entusiastas
de las palomas como lo fueron los antiguos romanos.
La suma importancia de estas consideraciones para
explicar la inmensa va:riacion que han expe:rimentado
las palomas queda:ra igualmente clara cuando tratemos
de la seleccion. Tambien ve:remos entonces como es que
las diferentes :razas tienen con tanta frecuencia un ca:rac-
ter algo monstruoso. Es tambien una circunstancia muy
favorable para la p:roduccion de razas diferentes el que
el macho y la hembra pueden ser facilmente apareados
para toda Ia vida, y asi, pueden tenerse juntas diferentes
razas en el mismo palomar.
He tratado el origen probable de las palomas domes-
ticas con alguna extension, aunque muy insuficiente, por- .
que cuando tuve por vez p:rimera palomas y observe las
diferentes clases, viendo bien lo invariablemente que
crlan, encontre exactamente la misma dificultad en creer
que, puesto que habian sido domesticadas, habian des-
cendido todas de un progenitor oom11n que la que podria
tener cualquier naturalists. en llegar a una conclusion
semejante para las muchas especies de fringilidos o de
otros grupos de aves en estado natural.
Un hecho me sorprendio mucho, y es que casi todos
los c:riadores de los diferentes animales domesticos y
los cultivadores de plantas con los que he tenido trato
o cuyas obras he lefdo, estan flrmemente convencidos
de que las diferentes castas que cada uno ha cuidado
descienden de otras tantas especies primitivamente dis-
tintas.
Preguntad, como ya he preguntado, a 'lin renombrado
criador de ganado vacuno de Hereford si su ganado no
podria haber descendido de animales de cuemo largo.
o ambos de un tronco com11n, y se os reira con desprecio.
No he encontrado nunca aficionados a palomas, gallinas,
patos o conejos que no estuviesen completamente con-
vencidos de que cada raza principal descendio de una
especie distinta. Van Mons, en su tratado sobre peras
38
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
y manzanas, muestra que no cree en modo alguno en
que las diferentes clases, por ejeroplo, el manzano ribs-
ton-pippin, o el codlin, pudieron nunca haber procedido
de semillas del mismo arbol. Podrian citarse otros innu-
mera.bles ejemplos. La explicacion me parece simple: por
el estudio continuado durante mucho tiempo estan muy
impresionados por las diferencias entre las diversas ra-
zas; y, aunque saben bien que cada raza varia ligera-
mente, pues enos ganan sus premios seleccionando estas
ligeras diferencias, sin embargo, ignoran todos los razo-
namientos generales y rehusan sumar mentalmente las
ligeras diferencias acumuladas durante muchas genera-
ciones sucesivas. l,No podrian esos naturalistas, que, sa-
biendo mucho menos de las !eyes de la herencia de lo
que sa.ben los criadores, y no sabiendo mas que lo que
estos saben de los eslabones intermedios de las largas
lineas genealogicas, admiten, sin embargo, que muchas
especies de nuestras razas domesticas descienden de
los mismos padres, no pod:rian aprender una leccion
de prudencia cuando se burlan de la idea de que las
especies en estado natural sean descendientes directos
de otras especies?
Principios de selecci6n seguidos desde antiguo
y sus ejectos.
Consideremos ahora brevemente los grados por los
que se han producido las razas domesticas, tanto par-
tiendo de una como de va.rias especies afines.
Alguna eficacia puede atribuirse a la acci6n directa
y determinada de las condiciones externas de vida, y
alguna a las costumbres; pero seria un temerario quien
explicase por estos agentes las diferencias entre un ca-
ballo de carro y uno de carreras, un galgo y un sabueso.
una paloma mensajera inglesa y una volteadora de cara
39
14/95
CHARLES DARWIN
corta. Uno de los rasgos carasteristicos de las razas
domesticas es que vemos en ellas adaptaciones no cierta-
mente para el propio bien del animal o planta, sino para
el uso y capricho del hombre. Algunas variaciones utiles
al hombre, probablemente, se han originado de repente
o de un salto; muchos naturalistas, por ejemplo, creen
que el cardo de cardar, con sus garfios, que no pueden
ser igualados por ninglin artificio mecanico, no es mas
que una variedad del Dipsacus silvestre, y este cambio
puede haberse originado bruscamente en una plantita.
Asi ha ocurrido, probablemente, con el perro galopillo,
y se sabe que asi ha ocurrido en el caso de la oveja
ancon. Pero si comparamos el caballo de tiro y el de
carreras, el dromedario y el camello, las diferentes cas-
tas de ovejas adecuadas tanto para tierras cultivada.s
como para pastos de montaiias, con la lana en una
casta, util para un caso, y en la otra, util para el otro;
cuando comparamos las muchas razas de .perros, cada
una util al hombre de diferente modo; cuando compa-
ramos el gallo de pelea, tan pertinaz en la lucha, con
otras castas tan poco pendencieras, con las «ponedoras
perpetuas» que nunca quieren empollar, y con la ban-
tam, tan pequefia y elegante; cuando comparamos la
multitud de razas de plantas agrfcolas, culinarias, de
huerta y de jardin, utilisimas al hombre en las diferen-
tes estaciones y para diferentes fines, o tan hermosas
a sus ojos, tenemos, creo yo, que ver algo mas que sim·
pie variabilidad. No podemos suponer que todas las cas-
tas se produjeron de repente tan perfectas y tan utiles
como ahora las vemos; realmente, en muchos casos sa-
bemos que no ha sido esta su historia. La clave esta
en el poder que tiene el hombre de seleccionar acumu·
lando; ·1a naturaleza de variaciones sucesivas; el hombre
las suma en cierta direcci6n uti! para el. En este sentido
puede decirse que ha hecho razas utiles para el.
La gran fuerza de este principio de selecci6n no es
hipotetica. Es indudable que varios de nuestros mas
eminentes ganaderos, aun dentro del tiempo que abraza
40
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
la vida de un solo hombre, modificaron en gran medida
sus razas de ganado vacuno y de ovejas. Para darse
cuenta completa de lo que ellos han hecho es casi nece-
sario leer varios de los muchos tratados consagrados a
este objeto y examina.r los animales. Los ganaderos ha·
blan habitualmente de la organizaci6n de un animal
como de algo plastico que pueden modelar casi como
quieren. Si tuviese espacio, podria citar numerosos pa·
sajes a este prop6sito de autoridades competentisimas.
Louatt, que probablemente estaba mejor enterado que
casi na.die de las obras de los agricultores, y que fue el
mismo un excelente conocedor de animales, habla. del
principia de la selecci6n como de «lo que permite al agri·
cultor, no s6lo modificar las caracteres de su rebafio,
sino cambiar estos por completo. Es la varita magica
mediante la cual puede Hamar a. la vida cualquier forma
y modelar lo que quiere1>. Lord Somerville_, hablando de
lo que los ganaderos han hecho con la oveja, dice: «Pa~
receria como si hubiesen dibujado con yeso en una pared
una forma perfecta en sf misma y despues le hubiesen
dado existencia». En Sajonia, la importancia del prin-
cipia de la selecci6n, por lo que se refiere a la oveja
merina, esta reconocido tan por completo, que se ejerce
como un oficio: las ovejas son colocada.s sobre una mesa
y estudiada.s como un cuadro por un perito; esto se
hace tres veces, con meses de intervalo, y las ovejas
son ma.rcadas y clasificadas cada vez, de modo que las
mejores de toda.s pueden ser por fm seleccionadas para
la cria.
Lo que han hecho positivamente los criadores ingleses
esta probado por los enormes precios pagados por am-
males con buena genealogia, y estos han sido exportados
a casi toda.s las regiones del mundo. Generalmente, el
perfeccionamiento no se debe, en modo alguno, al cruce
de diferentes razas; todos los mejores criadores son
muy opuestos a esta practica, excepto, a veces, entre sub-
razas muy afines; y cuando se ha hecho un cruzamiento,
una rigurosisima selecci6n es atin mucho mas lndispen·
41
15/95
CHARLES DARWIN
sable que en los casos ordinaries. Si la selecci6n consis·
tiese solamente en separar alguna variedad muy distinta
y hacer cria de ella, el principio estaria tan claro que
apenas seria digno de menci6n; pero su importancia con-
siste en el gran efecto producido por la acumulaci6n, en
una direcci6n, durante generaciones sucesivas, de dife-
rencias absolutamente inapreciables para una vista no
educada, diferencias que yo, por ejemplo, intente inutil-
mente apreciar. Ni un hombre entre mil tiene la preci-
si6n de vista y criteria suficiente para llegar a ser un
criador eminente. Si, dotado de estas cualidades, estudia
durante anos el asunto y consagra toda su vida a ello con
perseverancia inquebrantable, triunfara y puede obtene:r
grandes mejoras; si le falta alguna de. estas cualidades,
fracasara seguramente. Pocos creerian facilmente en la
natural capacidad y anos que se requieren para Uegar a
ser aunque no sea mas que un habil criador de palomas.
Identicos principios siguen los horticultores, pero las
variaciones, con frecuencia, son mas bruscas. Nadie su-
pondra que nuestros productos mas selectos se hayan
producido por una sola variaci6n del tronco primitivo.
Tenemos pruebas de que esto no ha sido asi en dife-
rentes casos en que se han conservado datos exactos;
asi, para dar un ejemplo muy sencillo, puede citarse
el tamano, cada vez mayor, de la grosella. Vemos un
asombroso perfeccionamiento en muchas fiores de los
fioristas cuando se comparan las fiores de hoy dia con
dibujos hechos hace veinte o treinta anos solamente. Una
vez que una raza de plantas esta bastante bien estable-
cida, los productores de semmas no cogen las plantas
mejores, sino que, simplemente, pasan por sus semille-
ros y arrancan las picaras, como Haman ellos a las plan-
tas que se apartan del tipo conveniente. En animales
tambien se sigue, de hecho, esta clase de selecci6n, pues
casi nadie es tan descuidado que saque c:ria de sus ani-
males peores.
Con respecto a las plantas hay otra manera de obser-
var el efecto acumulado de la selecci6n, que es compa-
42
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
rando, en el jardin, la diversidad de flares en las dife·
rentes variedades de las mismas especies; en la huerta,
la diversidad de hojas, capsulas, tuberculos 0 cualquier
otra parte, si se aprecia en relaci6n con la de las fio:res
de las mismas variedades; yen el huerto, la diversidad de
frutos de la misma especie en comparacion con la de las
hojas y fiores del mismo grupo de varieda.des. Vease
lo diferentes que son las hojas de la col y que parecidi-
simas las fiores; que diferentes las fiores del pensamiento
y que semejantes las hojas; lo mucho que difieren en
tamafio, color, forma y pilosidad los frutos de las dife-
rentes clases de grosellas, y, sin embargo, las fiores pre-
sentan diferencias ligerisimas. No es que las variedades
que difieren mucho en un punto no difieran en absoluto
en otros; esto no ocurre casi nunca -hablo despues de
cuidadosa observacion- o quiza nunca. La ley de varia-
ci6n correlativa, cuya importancia no debe ser descui-
dada, asegura algunas diferencias; pero, por regia gene-
ral, no se puede dudar que la selecci6n continuada de
ligeras variaciones, tanto en las hojas como en las fiores
o frutos, producira razas que difieran entre sf princi-
palmente en estos caracteres.
Puede objetarse que el principia de la seleccion ha
sido practicado met6dicamente durante poco mas de
tres cuartos de siglo; ciertamente, ha sido mas atendida
en los illtimos anos y se han publicado muchos tratados
sobre este asunto, y el resultado ha sido rapido e im-
portante en la medida correspondiente. Pero esta muy
lejos de la verdad el que el principia de la.seleccion sea
un descubrimiento moderno. Podrfa dar refe:rencias de
obras de gran antigiiedad en las que se reconoce toda
la importancia de este principia. En periodos turbulentos
y barbaros de la historia de Inglaterra fueron impor-
tados muchas veces animales selectos y se dieron leyes
para impedir su exportaci6n; fue ordenada la destruc-
ci6n de los caballos inferiores a cierta alzada, y esto
puede compararse a la escarda, en las plantas, por los
que cuidan de los semilleros. El principia de la selec-
43
16/95
CHARLES DARWIN
ci6n lo encuentro dado claramente en una antigua enci
clopedia china. Algunos de los escritores clasicos roma
nos dieron reglas explicitas. De pasajes del Genesis SE
deduce que en aquel tiempo antiqufsimo se prest6 aten
ci6n al color de los animales domesticos. ActualmentE
los salvajes cruzan a veces sus perros con caninos sal
vajes para mejorar la raza, y antiguamente lo haciar
asi, segnn lo atestiguan pasajes de Plinio. Los salvajes
en el sur de Africa, emparejan por el color su ganadc
vacuno de tiro, como lo hacen con sus tiros de perro~
algunos de los esquimales. Livingstone afirma que la~
buenas razas domesticas son muy estimadas por los ne
gros del interior del Africa que no han tenido relaci6r
con europeos. Algunos de estos hechos no demuestrar
selecci6n positiva, pero muestran que en los tiempo~
antiguos se atendi6 cuidadosamente a la cria de animale~
domesticos y que hoy es atendida por los salvajes ma~
inferiores. Habria sido realmente un hecho extrafio que
no se hubiese prestado atenci6n a la cria, pues es tar:
evidente la herencia de hs buenas y malas -::ualidades
Selecci6n inconsciente
Actualmente, criadores destacados procuran, median
te selecci6n met6dica, en vista de un fin determinado
obtener nuevas tipos o subraza superior a todo lo dE
su clase en el pais. Pero para nuestro objeto es ma!;"
importante una forma de selecci6n que puede Uamarse
inconsciente, y que resulta de que cada uno procura
poseer y sacar crfas de los mejores individuos. Asi, uno
que intenta tener perros ventores, naturalmente, procura
adquirir tan buenos perros como puede y despues obtie-
ne crias de sus mejores perros, pero sin tener deseo ni
esperanza de modificar permanentemente las razas. Sin
embargo, debemos deducir que este procedimiento, se·
44
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
guido durante siglos, mejoraria y modificaria cualquier
raza, del mismo modo .que Bakewell, Collins, etc., por
este mismo procedimiento, pero llevado con mas metodo,
modL"icaron mucho, s6lo con el tiempo de su vida, las
formas y cualidades de su ganado vacuno. Cambios len·
tos e insensibles de esta clase no pueden nunca reco-
nocerse, a menos que mucho tiempo antes se hayan
hecho de las razas en cuesti6n medidas positivas y dibu-
jos cuidadosos que puedan servir de comparaci6n. En
algunos casos, sin embargo, individuos no modificados,
o poco modificados, de la misma raza existen en distritos
menos civilizados donde la raza ha sido menos mejo~
rada Hay razones para creer que el faldero rey Carlos
ha sido inconscientemente modificado en sumo grado
desde el tiempo de aquel monarca. Algunas autoridades
competentisimas estan convencidas de que el perro ojea-
dor desciende directamente del perro de aguas, y proba-
blemente ha sido lentamente modificado a partir de este.
Es sabido que el ventor ingles ha cambiado mucho en
el ultimo siglo, y en este caso el cambio se ha efectuado,
seglln se cree, mediante cruzamiento con el raposero;
pero lo que nos interesa es que el cambio se ha efectuado
inconsciente y gradualmente, y, sin embargo, es tan posi-
tivo que, aunque el antiguo ventor espafiol vino segura-
mente de Espana, Borrow, seglln me ha informado, no
ha visto ningtin perro indigena en Espana semejante a
nuestro ventor.
Mediante un sencillo procedimiento de selecci6n y
gracias a un adiestramiento cuidadoso, los caballos de
carrera ingleses han Hegado a aventajar en velocidades
y tamafio a los progenitores arabes, hasta el punto de
que estos ultimos, en el reglamento para las carreras
de Goodwood, estan favorecidos en ·los pesos que Bevan.
Lord Spencer ·Y otros han demostrado c6mo el ganado
vacuno de Inglaterra ha aumentado en peso y precocidad,
comparado con el ganado que se tenia antes en este
pais. Comparando los informes dados en varios tratados
antiguos sobre la condici6n, en tiempos pasados, de las
45
17/95
CHARLES DARWIN
palomas mensajera y volteadora con la condici6n actual
en Inglaterra, India y Persia podemos seguir las fases
por que han pasa.do insensiblemente basta llegar a dife-
rir tanto de la paloma silvestre.
Youatt da un excelente ejemplo de los efectos de un
proceso de selecci6n que puede ser considerado como
inconsciente, en cuanto que los criadores nunca podian
haber esperado, ni aun deseado, producir el resultado
que ocurri6, que fue la producci6n de dos castas dife-
rentes. Los dos rebafios de ovejas de Leicester, de Buck-
ley Y Brugess, segtin Youatt hace observar, «han venido
criando, sin mezcla, a partir del tronco primitivo, de
Bakewell, durante mas de cincuenta afios. No existe ni
sospecha, absolutamente en nadie enterado de este asun-
to, de que el duefio de ninguna de las dos castas se haya
apartado ni una sola vez de la sangre pura del rebafio
de Bakewell, y sin embargo, la diferencia entre las ovejas
~ropiedad de aquellos dos _senores es tan grande, que
tlenen el aspecto de ser vanedades completamente dife-
rentes)).
Aunque existan salvajes tan barbaros que no hayan
pensado nunca en el caracter hereditario de la descen-
dencia de sus animales domesticos, no obstante, cual-
quier animal particularmente util a enos para un objeto
especial tiene que ser cuidadosamente conservado en
tiempo de hambre u otros accidentes a los que tan ex-
puestos.se hallan los salvajes, y estos animales escogidos
dejarian de este modo mas descendencia que los de
clase inferior, de modo que en este caso se iria produ-
ciendo una especie de selecci6n inconsciente. Vemos el
valor atribuido a los animales aun por los salvajes de Ia
Tierra del Fuego, cuando matan y devoran sus mujeres
viejas en tiempos de escasez, antes que sus perros, que
les resultan mas valiosos.
En las plantas, tambien este mismo proceso gradual
de perfeccionamiento, mediante la conservaci6n acciden-
tal de los mejores individuos -sean o no lo bastante
diferentes para ser clasificados por su primera aparien-
46
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
cia como variedades distintas, y se hayan o no mezclado
entre sf por cruzamiento dos o mas especies o razas-,
se puede claramente :reconocer en el aumento de tamafio
y belleza que vemos actualmente en las variedades de
pensamientos, rosas, geranios de jardin, dalias y otras
plantas cuando las comparamos con las variedades anti-
guas o con sus troncos primitives. Nadie esperaria si-
quiera obtener un pensamiento o dalia de primera call-
dad de una planta silvestre. Nadie esperaria obtener
una pera de agua de primera calidad de la semilla de
un peral silvestre, aun cuando lo podria conseguir de una
pobre plantita, creciendo silvestre, si habia provenido
de un arbol de cultivo. La pera,. aunque cultivada en la
epoca clasica, por la descripci6n de Plinio, parece haber
sido un fruto de calictad muy inferior. En las obras de
horticultura he visto manifestada gran sorpresa por la
prodigiosa habilidad de los horticultores al haber produ-
cido tan esplendidos resultados de materiales tan pobres;
pero el arte ha sido sencillo, y, por lo que se refiere al
resultado final, se ha seguido casi inconscientemente.
Ha consistido en cultivar siempre la variedad mas re-
nombrada, sembrando sus semillas, y .cuando por casua-
lidad apareci6 una variedad ligeramente mejor, en selec-
cionar esta, y asi progresivamente. Pero los horticultores
de la epoca clasica que cultivaron las mejores peras
que pudieron procurarse, jamas pensaron en los esplen-
didos frutos que comeriamos nosotros, aun cuando, en
algtln pequefio grado, debemos nuestros excelentes fru-
tos a: haber eUos naturalmente escogido y 9onservado
las mejores variedades que pudieron dondequiera en-
contrar.
Muchas modificaciones que se van acumulando asi,
lenta e inconscientemente, explican, a mi parecer, el
hecho bien conocido de que en cierto ntlmero de casos
no podamos reconocer -y, por consiguiente, no conoz-
camos- el tronco primitive silvestre de las plantas cu1-
tivadas desde mas antiguo en nuestros jardines y huertas.
Si el mejorar o modificar la mayor parte de nuestras
47
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CHARLES DARWIN
plantas hasta su tipo actual de utilidad para el hombre
ha exigido cientos y miles de afios, podemos comprender
c6mo es que ni Australia, ni el Cabo de Buena Espe-
ranza, ni ninguna otra regi6n poblada por hombres por
completo sin civilizer nos haya aportado ni una sola
planta digna de cultivo. No es que estos paises, ricos
en especies, no posean, por una extrafia casualidad, los
troncos primitivos de muchas plantas utiles, sino que
las plantas indigenes no han sido mejoradas mediante
selecci6n continuada hasta un tipo de perfecci6n com-
parable con el adquirido por las plantas en paises de
antiguo civilizados.
Con respecto a los animales domesticos pertenecien-
tes a hombres no civilizados, no ha de pasar inadvertido
que estos animales, casi siempre, han de luchar por su
propia comida, al menos durante ciertas temporadas.
Y en dos paises de condiciones muy diferentes, indivi-
duos de la misma especie, que tienen constituci6n y es-
tructura ligeramente diferente muchas veces, medraran
mas en un pais que en otro, y asf, por un proceso de
selecci6n natural, como se explicara despues mas com-
pletamente, pudieron formarse dos subrazas. Esto quiza
explica, en parte, por que las variedades que poseen los
salvajes, como han hecho observar varios autores, tienen
mas del caracter de las especies verdaderas que las
variedades tenidas en los paises civilizados.
Seg(in Ja idea expuesta aquf del importante papel que
ha representado la selecci6n hecha por el hombre, re-
sulta en seguida evidente por que nuestras razas domes-
ticas muestran en su conformaci6n y sus costumbres
adaptaci6n a las necesidades o caprichos d'el hombre.
Podemos, creo yo, comprender ademas el caracter fre-
cuentemente anormal de nuestras razas domesticas, e
igualmente que sus diferencias sean tan grandes en los
caracteres exteriores y relativamente tan pequefias en
partes u 6rganos internos.
El hombre apenas puede seleccionar, o s61o puede
hacerlo con mucha dificultad, alguna variaci6n de estruc-
4R
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
tura, excepto las que son exteriormente visibles, y real-
mente rara vez se preocupa por lo que es intemo. No
puede nunca actuar mediante selecci6n, excepto con va-
riaciones que en alg(in grado le da la naturaleza. Nadie
pensaria siquiera en obtene:r una paloma oolipavo hasta
que vio una paloma con la cola desarrollada en algl.in
pequefio grado de un modo extrafio, o una buchona hasta
que vio una paloma con un buche de tamafio algo ex-
traordinario; y cuanto mas anormal y extraordinario
fue un caracter al aparecer por vez primera, tanto mas
facilmente hubo de atraer la atenci6n. Pero usar expre-
siones tales como «intentar hacer una colipavo» es para
mi, indudablemente, en la mayor parte de los casos, po:r
completo incorrecto. El hombre que primero eligi6 una
paloma con cola ligeramente mayor, nunca sofi6 lo que
los descendientes de aquella paloma llegarian a se:r me-
diante muy prolongada selecci6n, en parte inconsciente y
en parte met6dica. Quiz3 el progenitor de todas las coli-
pavos tuvo solamente catorce plumas rectrices algo se-
paradas, como la actual colipavo de Java o como indi-
viduos de otras diferentes razas, en las cuales se han
contado hasta diecisiete plumas rectrtces. Quiz3 la pri-
mera paloma buchona no hinch6 su buche mucho mas
que la paloma turbit hincha la parte superior de su
es6fago, costumbre que es despreciada por todos los
criadores, porque no es uno. de los puntos caracteris-
ticos de la casta.
Tampoco hay que cree:r que serla necesaria una gran
dive:rgencia de estructura para atraer la vista del cria-
dor de aves; este percibe diferencias sumamente peque-
fias, y esta en la naturaleza humana el encapricharse
con cualquiera novedad, por Ugera que sea, en las cosas
propias. Ni debe juzgarse el valor que se habda atri-
buido antignamente a las ligeras diferencias entre los
individuos de la misma especie por el valor que se les
atribuye actualmente, despues que han sido bien estable-
cidas diversas razas. Es sabido que en las palomas apa-
recen actualmente muchas diferencias ligeras; pero estas
49
19/95
CHARLES DARWIN
son rechazados como defectos o como desviaciones del
t:ipo de perfecci6n de cad.a casta. El ganso comiin no ha
dado origen a ninguna varied.ad marcada; de aquf que
la casta de Tolosa y la casta comiin, que s6lo difieren
en el color, el mas fugaz de los caracteres, han sido
presentadas :recientemente como distintas en nuest:ras
exposiciones de aves de corral.
Estas opiniones pa:recen explica:r lo que se ha indi-
cado varias veces, o sea que apenas conocemos nada
del origen o historia de ninguna de nuestras razas domes-
ticas. Pero, en realidad, de una casta, como de un dia-
lecto de una lengua, dificilmente puede decirse que tenga
un origen definido. Alguien conse:rva un individuo con
alguna diferencia de conformaci6n y obtiene crfa de el,
o pone mayor cuid.ado que de ordinaria en aparear sus
mejo:res animales y asf, los perfecciona, y los animales
perfeccionados se extienden lentamente por los al:rede-
dores inmediatos; pero dificilmente tendran tod.avia un
nombre distinto y, porno ser muy estimados, su historia
habra pasado inadvertid.a. Cuando mediante el mismo
metodo, lento y gradual, hayan sido mas mejorados, se
extenderan mas lejos y seran reconocidos como una
cosa dist:inta y estimable, y recibiran entonces por vez
primera un nombre regional. En pafses semicivilizados,
de comunicaci6n poco libre, la difusi6n de una nueva
subraza seria un proceso lentisimo. Tan pronto como
los rasgos caracteristicos son conocidos, el p:rincipio,
como lo he llamado yo, de la selecci6n inconsciente ten-
dera siempre -quiza mas en un perfodo que en otro,
segiin que la raza este mas o menos de mod8; quiza
mas en una comarca que en otra, segiin el estado de
civilizaci6n de los habitantes- a aumentar lentamente
los rasgos caracteristicos de Ia :raza, cualesquiera que
sean estos. Pero seran pequefiisimas las probabilidades
de que se haya conse:rvado alguna historia de estos cam-
bios lentos, variables e insensibles.
50
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Circunstancias ja-vorables al poder selectivo
del hombt·e.
Dire ahora algunas palabras sobre las circunstancias
favorables o desfavorables al poder seleccionador del
hombre. Un alto grado de variabilidad es evidentemente
favorable, pues da sin limitaci6n los materiales para
que trabaje la selecci6n; no es esto decir que simples
diferencias individuales no sean lo bastante grandes para
permitir, con sumo cuid.ado, que se acumule de una
modificaci6n muy intensa en casi todas las direcciones
deseada. y como las variaciones manifiestamente utiles
o agradables al hombre aparecen solamente de vez ~m
cuando, las probabilidades de su aparici6n aumentaran
mucho cmtndo se tenga un gran nW:nero de individuos;
de aqui que el numero sea de suma importancia para el
exito. Segiin este principia, Marshall hizo obse:rvar ante-
riormente, por lo que se re.fiere a las ovejas de algunas
comarcas de Yorkshire, que «como generalmente per-
tenecen a gente pobre y estan comunmente en pequefios
lotes, nunca pueden ser mejoradas». Por el contrario,
los jardineros encargados de los semilleros, por tener
grandes cantidades de la misma planta tienen ~ener~l­
mente mejor exito que los aficionados al producrr varle-
dades nuevas y valiosas. Un gran nW:nero de individuos
de un animal o planta s6lo puede criarse cuando las
condiciones para su propagaci6n sean favorables. Cuando
los individuos son escasos se les dejara a todos criar,
cualquiera que sea su calidad, y esto impedira de hecho
la selecci6n. Pero, probablemente, el elemento mas im-
portante es que el animal o planta sea tan estimado por
el hombre, que se conceda la ma-yor atenci6n aun a ~a
mas ligera variaci6n en sus cualidades o estructura. Sm
poner esta atenci6n, nada puede hacerse. He visto sefia·
lado seriamente que fue una gran fortuna que la fresa
51
20/95
CHARLES DARWIN
empezase a variar precisamente cuando los hortelanos
empezaron a prestar atenci6n a esta planta.. Induda.ble-
mente, la fresa ha variado siempre desde que fue culti-
vada; pero las ligeras variaciones habian sido despre-
ciadas. Sin embargo, tan pronto como los hortelanos
cogieron plantas determinadas con frutos ligeramente
mayores, mas precoces y mejores, y obtuvieron semillas
de ellos, y otra vez escogieron las mejores plantitas y
sacaron descendencia de elias, entonces, con alguna ayu-
da, mediante cruzamiento de especies distintas, se origi-
naron las numerosas y admirables variedades de fresa
que han aparecido durante los ultimos cincuenta anos.
En los animales, la facilidad para evitar los cruza-
mientos es un elemento importante en la formaci6n de
nuevas razas; por lo menos en un pais que esta ya pro-
vista de otras. En este concepto, el aislamiento del pais
representa algtin papel. Los salvajes n6madas y los habi-
tantes de llanuras abiertas rara vez poseen mas de una
raza de la misma especie. Las palomas pueden ser apa-
readas para toda su vida, y esta es una gran ventaja
para el criador, pues asi muchas razas pueden ser me-
joradas y mantenidas puras, aunque esten mezcladas en
el mismo palomar, y esta circunstancia debe de haber
favorecido mucho la formaci6n de nuevas razas. Las
palomas, debo aiiadir, pueden propagarse mucho en nu-
mero y en progresi6n rapidisima, y los ejemplares infe-
riores pueden rechazarse sin limitaci6n, pues muertos
sirven para alimento. AI contrario, los gatos, por sus
costumbres de vagar de noche, no pueden ser apareados
facilmente, y, aunque tan estimados por las mujeres y
niiios, rara vez vemos una raza distinta conservada mu-
cho tiempo; las razas que vemos algunas veces son casi
siempre importadas de otros paises. Aun cuando no dudo
que unos animales domesticos varian menos que otros,
sin embargo, la escasez o ausencia de razas distintas del
gato, del asno, del pavo real, del ganso, etc., puede atri-
buirse, en gran parte, a que no se ha puesto en juego
la selecci6n: en los gatos, por la dificultad de aparearlos;
52
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
an los asnos, porque los tiene s6lo en corto nu.mero la
gente pobre y se presta poca atenci6n a su crla, pues
recientemente, en algunas partes de Espana y de Estados
Unidos, este animal ha sido sorprendentemente modi-
ficado y mejorado mediante cuidadosa selecci6n; en los
pavos reales, porque no se crian muy facilmente y no
se tienen grand,es cantidades; en los gansos, por ser
estimados s6lo para dos objetos, alimento y plumas, y
especialmente por no haber sentido gusto en la exh:i-
bici6n de las distintas razas; y el ganso, en las condicio-
nes a que esta sometido cuando esta domesticado, parece
tener una organizaci6n inflexible, aunque ha variado en
pequeiia medida, como he descrito en otra parte.
Algunos autores sostienen que, en nuestras produc-
ciones domesticas, pronto se llega al total de variaci6n,
y que este no puede despues, de ningtin modo, ser reba-
sado. Seria un tanto precipitado afirmar que en algtin
caso se ha llegado al limite, pues casi todos nuestros
animales y plantas han sido muy mejorados en distintos
aspectos dentro de un periodo reciente, y esto signiftca
•Jariaci6n. Serfa igualmente temerario afL.""IDar que carac-
teres aumentados actualmente basta su limite usual no
puedan, despues de permanecer fi.jos durante muchos
siglos, variar de nuevo en nuevas condiciones de vida.
Indudablemente, como Wallace ha hecho observar con
mucha verdad, un limite sera al fin alcanzado; por ejem-
plo : ha de haber un limite para la velocidad de todo
animal terrestre, pues estara determinado por el roza-
miento que tiene que veneer, el peso del cuerpo que
tiene que llevar y la facultad de contracci6n en las fi.bras
musculares; pero lo que nos interesa es que las varie-
dades domesticas de la misma especie difi.eren entre sf
en casi todos los caracteres a que el hombre ha prestado
atenci6n y que ha seleccionado mas de lo que difi.eren
las distintas especies de los mismos generos. Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire ha demostrado esto en cuanto al
peso, y lo mismo ocurre con el color y, probablemente,
con la longitud del pelo. Por lo que se refiere a la velo-
cidad, que depende de muchos caracteres del cuerpo,
53
21/95
CHARLES DARWIN
«Eclipse>> fue mucho mas veloz, y un caballo de tiro pesa·
do es incomparablemente mas fuerte que cualesquiera
dos especies naturales pertenecientes al mismo genero.
De igual modo, en las plantas, las semillas de las distintas
variedades de la judia o del maiz probablemente difieren
mas en tamafio que las semillas de distintas especies de
cualquier genero de las dos mismas familias. La misma
observaci6n puede hacerse respecto al fruto de las dife-
rentes variedades de la ciruela y, todavia con mayor mo-
tivo, para el mel6n, lo mismo que en muchos otros casos
analogos.
Resumamos lo dicho acerca del origen de las razas
domesticas de animales y plantas. El cambio de condi-
ciones de vida es de la mayor importancia en la produc-
ci6n de la variabilidad, tanto actuando directamente sa-
bre el organismo como indirectamente influyendo en el
aparato reproductor. No es probable que la variabilidad
sea una contingencia inherente y necesaria en todas las
circunstancias. La fuerza mayor o menos de la herencia
y reversi6n determinan que variaciones seran duraderas.
La variabilidad esta regida por muchas leyes descono-
cidas, de las cuales la del crecimiento correlativo es pro-
bablemente la mas importante. Algo --<.lilli.nto no lo sabe-
mos- puede atribuirse a la acci6n determinada de las
condiciones de vida. AlgU.n efecto, quiza grande, puede
atribuirse al creciente uso o desuso de los diversos 6rga-
nos. El resultado fl.na1 se hace asi inflnitamente complejo.
En muchos casos, el cruzamiento de especies primitiva-
mente distintas parece haber representado un papel im-
portante en el origen de nuestras razas. Una vez que
en un pais se han formado diferentes razas, su cruza-
miento casual, con ayuda de la selecci6n, ha ayudado,
sin duds, mucho a la formaci6n de nuevas subrazas;
pero se ha exagerado mucho la importancia del cruza·
miento, tanto por lo que toea a los animales como res-
pecto a aquellas plantas que se propagan por semillas.
En las plantas que se propagan ~mporalmente por es-
quejes, injertos, etc., es inmensa la importancia del cru-
zamiento, pues el cultivador puede en este caso desa-
54
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
tender 1a extrema variabilidad, tanto de los hfu:ridos
como de los mestizos, y la este:rilidad de los hibridos;
pero las plantas que no se propagan por semillas son
de poca importancia, pues su duraci6n es s6lo tempo-
ral. Por encima de todas estas causas de cambio, la
acci6n acumulada de la selecci6n, ya aplicada met6dica
y activamente, ya inconsciente y lentamente, pero con
mas eficacia, parece haber sido el factor predominante.
55
22/95
CAPITULO II
VARIACION EN LA NATURALEZA
Variabilidad
Antes de aplicar a los seres organicos en estado natu·
ral los principios a que hemos llegado en el anterior
capitulo, podemos considerar brevemente si estos seres
estan sujetos a alguna variaci6n. Pa:ra tratar bien este
asunto se deberia dar un largo cat~Hogo de aridos hechos;
pero reservare estos para una obra futura. Tampoco dis-
cutire aqui las varias definiciones que se han dado de la
palabra especie. Ninguna definici6n ha satisfecho a todos
los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vaga-
mente lo que el quiere decir cuando habla de una especie.
Generalmente, esta palabra encierra el elemento desco-
nocido de un acto di.stinto de creaci6n. La palabra varie-
dad es casi tan dificil de defl.nir; pero en ella se sobreen-
tiende casi universalmente comunidad de origen, aunque
esta rara vez pueda ser probada. Tenemos ademas lo
que se llama monstruosidades; pero estas pasan gradual-
mente a las variedades. Por monstruosidad creo que se
entiende alguna considerable anomalfa de conformaci6n,
generalmente perjudicial o inutil para la especie. Algunos
autores usan la palabra variaci6n en un sentido tecnico,
simplificando una modificaci6n debida directamente a
57
23/95
CHARLES DARWIN
las condiciones fisicas de la vida; y las variaciones en
este sentido se supone que no son hereditarias; pero,
<,quien puede decir que el nanismo de las conchas de
las aguas salobres del Baltica, o· las plantas enanas
de las cumbres alpinas, o la mayor espesura del pelaje
de un animal del extrema Norte no hayan de ser en
algunos casos hereditarios, po:r lo menos durante algu-
nas generaciones? Y en este caso, presumo yo que la
forma se denominarfa variedad.
Puede dudarse si las anomalfas subitas y considera-
bles de estructura, como las que vemos de vez en cuando
en nuestras producciones domesticas, y especialmente en
las plantas, se p:ropagan alguna vez con pe:rmanencia
en estado natural. Casi todas las partes de cualquier ser
orgarnco estan tan hermosamente relacionldas con sus
complejas condiciones de vida, que parece tan impro-
bable el que una parte haya sido producida subitamente
perfecta, como el que una maquina complicada haya
sido inventada po:r el hombre en estado perfecto. En
domesticidad, algunas veces aparecen monstruosidades
que se asemejan a conformaciones normales de animales
muy diferentes. Asi, alguna vez han nacido cerdos con
una especie de trompa, y si alguna especie salvaje del
mismo gene:ro hubiese tenido naturalmente trompa po-
dria habe:rse dicho que esta habfa apa:recido como una
monstruosidad; pero basta ahora no he podido encon-
trar, despues de diligente indagaci6n, casos de mons-
truosidades que se asemejan a confo:rmaciones normales
en formas p:r6ximas, y s6lo estos casos tienen relaci6n
con la cuesti6n. Si alguna vez aparecen en estado natu-
ral formas monstruosas de estas clases y son capaces
de reproducci6n -lo que no siempre ocurre-, como se
presentan rara vez y en un solo individuo, su conserva-
ci6n dependerla de circunstancias extraordinariamente
favorables. Ademas, durante la. primera generaci6n y las
siguientes se cruzarlan con la forma ordinaria, y asi se
perderia casi inevitablemente su caracter anormal. Pero
en otro capitulo insistire sobre la conservaci6n y perpe-
tuaci6n de las varia.ciones aisladas o accidentales.
58
EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
Dijerencias individuales
Las muchas diferencias llgeras que aparecen en los
descendientes de los mismos padres, o que puede pre-
sumirse que han surgido asi por haberse observado en
individuos de una misma especie que habitan una misma.
localidad confinada, pueden llamarse diferencias indivi-
duales. Nadie supone que todos los individuos de la mis-
ma especie han sido fundidos absolutamente en el mis-
mo molde. Estas diferencias individuales son de la ma-
yor importancia para nosotros, porque frecuentemente,
como es muy conocido de todo el mundo, son heredita-
rias, y aportan asi materiales para que la selecci6n natu-
ral actue sobre ellas y las acumule, de la misma manera
que el hombre acumula en una direcci6n dada las dife-
rencias individuales de sus producciones domesticas.
Estas diferencias individuales afectan generalmente a lo
que los naturalistas consideran como partes sin impor-
tancia; pero podria demostrar, mediante un largo cata-
logo de hechos, que partes que deben llamarse impo:r-
tantes, tanto si se las mira desde un punto fisio16gico
como desde el de la clasificaci6n, varian algunas veces
en los individuos de una misma especie. Estoy conven-
cido de que los mas experimentados naturalistas se sor-
prenderian del nti.mero de casos de variaci6n, aun en
partes importantes de estructura, que podrian recopilar
autorizadamente, como los he recopilado yo durante el
transcurso de afios. Hay que recordar que los sistema-
ticos estan lejos de complacerse al hallar variabilidad en
caracteres importantes, y que no hay muchas personas
que quieran examinar trabajosamente 6rganos intemos
e importantes y compa:rar estos en muchos ejemplares
de la misma especie. Nunca se hubiera esperado que las
ramificaciones de los nervios principales junto al gran
ganglia central de un insecta fuesen variables en la mis-
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  • 2. Titulo original: On the origin ofspecies by means ofnatural selection, or the preservation offavoured races in the struggle for life (1859) Traducciou: Jose P. Marco Traducci6n cedida por Ediciones Grijalbo Directores de Ia coleccion: Dr. Antonio Alegre (Profesor de H~ Filosoffa, U.B. Decano de la Facultad de Filosoffa) Dr. Jose Manuel Bermudo (Profesor de Filosofia Politica, U.B.) Direcciou editorial: Virgilio Ortega Disefio de Ia colecciou: Hans Romberg Cobertura gnifica: Carlos Slovinsky Realizaciou Editorial: Proyectos Editoriales y Audiovisuales CBS S.A. © PorIa traducci6n: Ediciones Grijalbo S.A. © PorIa presente edici6n: © Editorial Planeta- De Agostini, S.A. (1992) Aribau, 185, 1~- 08021 Barcelona © Editorial Planeta Mexicana, S.A. de C.V. (1992) Av. Insurgentes Sur# 1162. Mexico D.F. © Editorial Planeta Argentina, S.A.I.C. (1992) Independencia 1668 - Buenos Aires Deposito Legal: B-39.388/92 ISBN: 84-395-2172-3 ISBN Obra completa: 84-395-2168-5 Printed in Spain- Impreso en Espana Imprime: Cayfosa, Sta. Perpetua de Mogoda (Barcelona) INDICE INTRODUCCI6N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I Cronologia ........................................................... VI Bibliografia .......................................................... X EL ORIGEN DE LAS ESPECIES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 PR6LOGO ······························································ 9 I. V ARIACI6N EN ESTADO DOMESTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 II. VARIACI6N EN LA NATURALEZA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 III. LA LUCHA POR LA EXISTENCIA ..................... .. .. 79 IV. SELECCI6N NATURAL, 0 LA SUPERVIVENCIA DE LOS MAS ADECUADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 V. LEYES DE LA VARIACI6N ................................ 167 VI. DIFICULTADES DE LA TEORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 VII. 0BJECIONES A LA TEORlA DE LA SELECCI6N NA- TURAL ...................................................... 257 VIII. EL INSTINTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 IX. HIBRIDISMO ................................. '............. 353 X. DE LA IMPERFECCI6N DE LOS REGISTROS GEOL6GI- COS .......................................................... 397 XI. DE LA SUCESI6N GEOL6GICA DE LOS SERES OR- GANICOS ···················································· XII. DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA ............................ . XIII. DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA (Continuaci6n) ....... . XIV. AFINIDADES MUTUAS DE LOS SERES ORGANICOS. MORFOLOGlA. EMBRIOLOGlA. 0RGANOS RUDIMEN- TARIOS ..................................................... . XV. RECAPITULACI6N Y CONCLUSI6N ..................... . 435 473 513 543 602
  • 3. PROLOGO Cuando me encontraba como naturalists en el <<Bea- gle>>, buque de la marina real, me Uamaron mucho la atenci6n ciertos hechos que se presentan en la distribu- ci6n geogniftca de los seres orgarucos que viven en Ame- rica del Sur y en las relaciones geol6gicas entre los habi- tantes actuates y los antigli.os de aquel continente. Estos hechos, como se vera en los wtimos capitulos de este libra, parecian dar alguna luz sabre el origen de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha lla- mado uno de nuestros mayores fU6sofos. A mi regreso al hagar se me ocurri6 en 1837 que acaso se podria llegar a descifrar algo de esta cuesti6n acumulando paciente- mente y reflexionando sabre toda clase de hechos que pudiesen tener quizli alguns relaci6n con ella. Al cabo de cinco afios de trabajo me permiti discurrir especula- tivamente sabre esta materia y redacte unas breves no- tas; estas las amplie en 1844, formando un bosquejo de las conclusiones que entonces me parecian probables. Desde este per1odo basta el dia de hoy me he dedicado invariablemente al mismo asunto; espero que se me pueda excusar el que entre en estos detalles personales, que los doy para mostrar que no me he precipitado al decidirme. Mi trabajo esta ahara (1859) casi terminado; pero como el completarlo me llevara alin muchos afios y mi salud dista de ser robusta, me han propuesto que pu- blique este resumen. Me ha movido especialmente a ha- cerlo el que Wallace, que esta actualmente estudiando 9
  • 4. CHARLES DARWIN la historia natural del archipielago malayo, ha llegado casi exactamente a las mismas conclusiones generales a que he llegado yo sabre el origen de las especies. En 1858 me envi6 una Memoria sabre este asunto, con ruego de que Ia transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envi6 a la Linnean Society y esta publicada en el tercer tomo del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor Hooker, que tenian conocimiento de mi trabajo, pues este ultimo habfa leido mi bosquejo de 1844, me honraron juzgando prudente publicar, junto con la excelente Me- moria de Wallace, algunos breves extractos de mis ma- nuscritos. Este resumen que ahara publico tiene necesariamente que ser imperfecto. No puedo dar aqui referencias y textos en favor de mis mUltiples afirmaciones, y debo conftar en q11e el lector pondra alguna confianza en mi exactitud. Sin duda se habran deslizado errores, aunque espero que siempre he sido prudente en dar credito tan s6Io a buenas autoridades. No puedo dar aqui mas que las conclusiones generales a que he llegado con algunos hechos como ejemplos, que espero, sin embargo, seran suficientes en la mayoria de los casas. Nadie puede sen- tir mas que yo la necesidad de publicar despues detalla- damente, y con referencias, todos los hechos sabre que se han fundado mis conclusiones, y que espero hacer esto en una obra futura, pues se perfectamente que ape- nas se discute en este libra un solo punta acerca del cual no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al parecer, a conclusiones diametralmente opuestas a aquellas a que yo he llegado. Un resultado justa puede obtenerse s6lo exponiendo y pesando perfectamente los hechos y argumentos de ambas partes de la cuesti6n, y esto aqui no es posible. Lamento que la falta de espacio me impida tener la satisfacci6n de dar las gracias por el generoso auxilio que he recibido de muchisimos naturalistas, a algunos de los cuales no conozco personalmente. No puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi profunda agradecimiento al doctor Hooker, quien du- 10 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES rante los illtimos quince afios me ha ayudado de todos los modos posibles, con su gran cUII1ulo de conocimien- tos y su excelente criteria. Al considerar el origen de las especies es completa- mente 16gico que un naturalista, reftexionando sabre las a.ftnidades mutuas de los seres orgamcos, sabre sus rela- ciones embriol6gicas, su distribuci6n geogra.tica, sucesi6n geol6gica y otros hechos ·semejantes, pueda llegar a la conclusi6n de que las especies no han sido independien- temente creadas, sino que han descendido, como las va- riedades de otras especies. Sin embargo, esta conclusi6n, aunque estuviese bien fundada, no serfa satisfactoria basta tanto que pudiese demostrarse c6mo las innume- rables especies que habitan el mundo se han modificado basta adquirir esta perfecci6n de estructuras y esta adap- taci6n mutua que .causa, con justicia, nuestra admira- ci6n. Los naturalistas continuamente aluden a condicio- nes exteriores, tales como clima, alimento, etc., como la sola causa posible de variaci6n. En un sentido limi- tado, como veremos despues, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir a causas puramente externas la estructura, por ejemplo, del pajaro carpintero, con sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adap- tados para capturar insectos bajo la corteza de los arbo- les. En el caso del muerdago, que saca su alimento de ciertos arboles, que tiene semillas que necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene ftores con sexos separados que requieren absolutamente la media- ci6n de ciertos insectos, para llevar el polen de una ftor a otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de este parasite y sus relaciones con varies seres org8.nicos distintos, por efecto ,de las condiciones externas, de la costumbre o de su propia voluntad. Por consiguiente, es de la mayor importancia lograr un juicio clara acerca de los medias de modificaci6n y de adaptaci6n mutua. Al principia de mis observaciones me pareci6 probable que un estudio cuidadoso de los animales domesticos y de las plantas cultivadas ofre- cerfa las mayores probabilidades de resolver este oscuro 11
  • 5. CHARLES DARWIN problema. No he sido defraudado: en este y en todos los otros casos dudosos he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variaci6n en estado domestico, proporciona la guia mejor y mas segura. Puedo aventurarme a manifestar mi con- vicci6n sobre el gran valor de estos estudios, aunque han sido muy com'linmente descuidados por los naturalistas. Por todas estas consideraciones, dedicare el primer capitulo de este resumen ala variaci6n en estado domes- tico. Veremos que es posible, por lo menos, una gran modiftcaci6n hereditaria, y, lo que es igualmente impor- tante o mas, veremos cuan grande es el poder del hom- bre al acumular por su selecci6n ligeras variaciones suce- sivas. Pasare despues a la variaci6n de las especies en estado natural, pero, desgraciadamente, me vere obligado a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues s6lo puede ser tratado adecuadamente dando largos catalogos de hechos. Nos sera dado, sin embargo, discutir que circunstancias son mas favorables para la variaci6n. En el capitulo siguiente se examinara la lucha por la exis- tencie entre todos los seres organicos en todo el mu..'"ldo, lo cual se sigue inevitablemente de la elevada raz6n geometries de su aumento. Es esta la doctrina de Mal- thus aplicada al conjunto de los reinos animal y vegetal. Como de cada especie nacen muehos mas individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varia, por debilmente que sea, de alglin modo provechoso para el bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendra mayor probabilidad de sobrevivir y de ser asi naturalmente seleccionado. Seglin el poderoso principia de la :herencia; toda variedad seleccionada tendera a propagar su nueva y modificada forma. Tratare este tema fundamental de la selecci6n natu- ral con cierta extensi6n en el capitulo IV, y entonces veremos c6mo la selecci6n natural produce casi inevita- blemente gran extinci6n de formas de vida menos per- feccionadas y conduce a lo que he llamado divergencias 12 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES de caracteres. En el capitulo siguiente tratare de las complejas y poco conocidas !eyes de la variaci6n. En los cinco capitulos siguientes se presentaran las dificul- tades mas aparentes y graves para aceptar la teoria; a saber: primero, las dificultades de las transiciones, o c6mo un ser sencillo o un 6rgano sencillo puede trans- formarse y perfeccionarse basta convertirse en un ser sumamente desarrollado o en un 6rgano complicada- mente construido; segundo, el tema del instinto o de las facultades mentales de los animales; tercero, la hi- bridaci6n o la esterilidad de las especies y fecundidad de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imper- fecci6n de la cr6nica geol6gica. En el capitulo siguiente considerare la sucesi6n. geol6gica de los seres en el tiem- po; en los capitulos XII y XIII, su clasificaci6n y afini- dades mutuas, tanto de adultos como en estado embrio- nario. En el Ultimo capitulo dare un breve resumen de toda la obra y expondre algunas observaciones finales. Nadie debe sorprenderse por lo mucho que queda todavia sin explicar respecto al origen de las especies y variedades, si se hace el cargo debido de nuestra pro- funda ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los muchos .seres que viven a nuestro alrededor. (,Quien puede explicar por que una especie se extiende mucho y es numerosisima y por que otra especie afin tiene una dispersi6n reducida y es rara? Sin embargo, estas rela- ciones son de suma importancia, pues determinan la prosperidad presente y, a mi juicio, la futura fortuna y variaci6n de cada uno de los habitantes del mundo. Todavia sabemos menos de las relaciones mutuas de los innumerables habitantes de la tierra durante las di- versas epocas geol6gicas pasadas de su historia. Aunque mucho permanece y permanecera largo tiempo oscuro, no puedo, despues del mas reftexionado estudio y desa- pasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opini6n que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron basta hace poco, y que yo mantuve anterior- mente -o sea que cada especie ha sido creada indepen- dientemente-, es err6nea. Estoy completamente conven- 13
  • 6. 1/95 cido de que las especies no son inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo genero son descendientes directos de alguna otra especie, general- mente extinguida, de Ia misma manera que las variedades reconocidas de una especie son los descendientes de esta. Ademas, estoy convencido de que la selecci6n natu- ral ha sido el medio mas importante, si bien no el unico, de modificaci6n. 14 CAPfTULO PRIMERO VARIACION EN ESTADO OOMESTICO Causas de variabilidad Cuando comparamos los individuos de la misma va- riedad o subvariedad de las plantas y animales que cria- mos desde hace mas tiempo, una de las primeras cosas que nos Haman la atenci6n es que generalmente difieren mas entre sf que los individuos de. cualquier especie en estado natural; y si refiexionamos en la gran diver- sidad de plantas y animales que han sido cultivados y que han variado durante todas las edades bajo los mas diferentes climas y t:ratos, llegamos a la conclusi6n de que esta gran variabllidad se debe a que nuest:ras p:ro- ducciones domesticas se han criado en condiciones de vida menos unifo:rmes y algo dife:rentes de aquellas a que ha estado sometida en la natu:raleza la especie xnad:re. Hay, pues, algo de ve:rosimilitud en la opini6n propuesta por Andrew Knight, de que esta variabllidad puede estar relacionada, en parte, con el ex:ceso de alimento. Parece claro que los seres o:rgli.nicos, para que se produzca algu- na vartaci6n importante, tienen que estar ex.puestos du- rante varias generaciones a condiciones nuevas, y que, una vez que.el organiSmo ha empezado a variar, continua generalmente variando durante muchas generaciones. No 15 02057002 - 95 copias
  • 7. 2/95 CHARLES DARWIN se ha registrado un solo caso de un organismo variable que haya cesado de variar sometido a cultivo. Las plan- tas cultivadas mas antiguas, tales como el trigo, produ- cen todavfa nuevas va:riedades; los animales domesticos mas antiguos son capaces de modificaci6n y pe:rfecciona- miento :rapidos. Hasta donde puedo juzgar despues de presta:r mucho tiempo atenci6n a este problema, las condiciones de vida pa:recen actua:r de dos modos: directamente, sob:re todo el orga:qismo o sobre ciertas partes solamente, e indi:rec· tamente, obrando sobre el sistema reproductor..Respecto a la acci6n directa, debemos tener presente que en cada caso, como el profesor Weismann ha sefialado hace poco y como yo he expuesto incidentalmente en mi obra sobre la Variation under Domestication, hay dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la naturaleza de las condiciones de vida. El primero parece ser, con mu- cho, el mas importante, pues variaciones muy semejan- tes se originan a veces, basta donde podemos juzga:r, en condiciones diferentes; y, por el contrario, va:riaciones diferentes se originan en condiciones que parecen ser casi iguales. Los efectos en la descendencia son deter- minados o indeterminados. Se pueden considerar como determinados cuando todos, o casi todos, los descen- dientes de individuos sometidos a ciertas condiciones, durante varias generaciones, estan modificados de la mis- ma mane:ra. Es sumamente diffcil llega:r a una conclusi6n acerca de la amplitud de los cambios que se han producido definitivamente de este modo. Sin embargo, apenas cabe duda por lo que se refiere a muchos camblos ligeros, como el tamafio, mediante la cantidad de comida; el color, mediante Ia clase de comida; el grueso de la piel y del pelaje, seglin el clima, etc. Cada una de las infinitas variaciones que vemos en el plumaje de nuestras galli- nas debe haber tenido alguna causa eficiente; y si la misma causa a.ctuase uniformemente durante una larga serie de generaciones sobre muchos individuos, todos, 16 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES orobablemente, se modificarian de la misma manera. Hechos tales como la compleja y extraordinaria excre- cencia que invariablemente sigue a la introducci6n de una diminuta gota de veneno por un insecta productor de agallas nos muestran las singulares modificaciones que pod:ran resultar, en el caso de las plantas, por un cambio quimico en la naturaleza de la savia. La variabilldad indeterminada es un resultado mucho mas frecuente del cambio de condiciones que la varia- bilidad determinada, y ha desempeftado, posiblemente, un papel mas impo:rtante en la formaci6n de las razas domesticas. Vemos variabilldad indeterminada en las innumerables pa:rticularidades pequefi.as que distinguen a los individuos de la misma especie y que no pueden explicarse por herencia, ni de sus padres, ni de ninglin antecesor mas remota. Incluso diferencias muy mar- cadas aparecen de vez en cuando entre los pequeftos de una misma cria y en las plantitas procedentes de semi- Has del mismo fruto. Entre los millones de individuos criados en el mismo pais y alimenta.dos casi con el mis- mo alimento, aparecen muy de tarde en tarde anomalias de estructura tan pronunciadas, que me:recen ser llama- das monstruosidades; pero las monstruosidades no pue- den separarse por una linea precisa de las variaciones mas ligeras. Todos estos cambios de conformaci6n, ya sean sumamente ligeros o notablemente marcados, que 8.parecen entre muchos individuos que viven juntos, pue- den considera:rse como los efectos indeterminados de las condiciones de vida sobre cada organismo dado, casi del mismo modo que un enfriamiento obra en hombres diferentes de un modo indeterminado, seglin la condici6n del cuerpo o constituci6n, causando toses o resfriados, reumatismo o infiamaci6n de diferentes 6rganos. En relaci6n a lo que he llamado la acci6n indirecta del cambio de condiciones, o sea mediante el aparato rt::productor al ser infiuido, podemos inferir que la varia- bilidad se produce de este modo, en parte por el hecho de ser este aparato sumamente sensible a cualquier cam- 17
  • 8. 3/95 CHARLES DARWIN bio en las condiciones de vida, y en parte por la seme- janza que existe -segful Kol:reute:r y otros autores- entre la variabilidad que resulta del cruzamiento de es- pecies distintas y la que puede observarse en plantas y animales criados en condiciones nuevas o artificiales. Muchos hechos demuestran claramente lo muy sensible que es el aparato reproductor para llgerfsimos cambios en las condiciones ambientes. Nada mas facil que aman- sar un animal, y pocas cosas hay mas dificiles que ha- cf!rle criar ilimitadamente en cautividad, aun cuando el macho y la hembra se urum. iC'Ill:intos animales hay que no quieren criar aun tenidos en estado casi libre en su pais natal! Esto se atribuye en general, aunque err6nea- mente, a instintos viciados. jMuchas pJantas cultivadas muestra.Q el mayor vigor y, sin embargo, rara vez o nunca producen semiUasl En algunos, aunque pocos, casos se ha descubierto que un cambio muy insignificante, como un poco mas o menos de agua en algilil perlodo determinado del cre- cimiento, determina el que una planta produzca o no semillas. No puedo dar aqui los detalles que he recogido sobre este curioso asunto; pero para demostrar lo e:ll:- trafias que son las leyes que determinan la reproducci6n de los animales en cautividad, puedo indicar que los mamiferos carnfvoros, aun los de los tr6picos, c:rfan, en nuestro pais, bastante bien en cautividad, excepto los plantigrados, o familia de los osos, que rara vez da:1 crias; mientras que las aves carnivoras, salvo rarfsimas excepciones, casi nunca pone:n fecundos. Numu- rosas plantas ex6ticas tienen pole:n co:m:.~;»le11;arlneJlte un••~u, de la misma condici6:n que el de las plantas hfbridas mas esteriles. Cuando, por una parte, vemos plantas y animales domesticos que, debiles y enfermizos muchas veces, c:rfan ilimitadamente en cautividad, y cuando, po:r otra parte, vemos individuos que, aun sacados j6'yenes del estado natural, perfectamente amansados, hab1endo vivido bastante tiempo y sanos -de lo que podria dar yo numerosos ejemplos-, tienen, sin embargo, su apara- 18 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES to reproductor tan gravemente perjudicado, por cau.c:as desconocidas, que deja de funcionar, no ha de sorpren- dernos que este aparato, cuando funciona en cautividad, lo haga irregularmente y produzca descendencia nlgo diferente de sus padres. Puedo afiadir que, asi como algu- nos organismos crian -ilimitadamente en las condiciones mas artificiales -por ejemplo, los hurones y los conejos tenidos en cajones-. lo que muestra que sus 6rganos reproductores :no son tan facilmente alterados, asi tam- bien algunos animales y plantas resistiran la domesti- caci6n y el cultivo y variaran muy poco, quiza apenas mas que en estado natural. Varios naturalistas han sost.enido que todas las va- riaciones estan relacionadas con el acto de la reproduc- ci6n sexual; pero esto seguramente es un error, pues he dado en otra obra una larga lista de «eplantas capricho- sas>J, como las Haman los jardineros y ho:rtelanos; esto es: de plantas que han producido subitamente un solo brote con ·caracteres nuevos y a veces muy diferentes de los demas brotes de la misma planta. Estas va- riaciones de brotes, como puede llamarseles, pueden ser propagadas por injertos, acodos, etc., y algunas veces por semilla. Estas variaciones ocurren !)Ocas veces en estado natural, pero no son raras en los cultivos. Como entre los muchos miles de brotes producidos, afio tras afio, en el mismo arbol, en condiciones uniformes, se ha visto uno solo que tome subitamente caracteres nuevos, y como brotes de distintos arboles que crecen en condi- ciones diferentes han producido a veces casi las mismas variedades, por ejemplo, brotes de melocotonero que producen pelones y brotes de rosal comtin que producen rosas de musgo, vemos claramente que la natu:raleza de las condiciones es de impo:rtancia secundaria, en com- paraci6n de la naturaleza del organismo, para determinar cada forma particular de variedad, quiza de impo:rtancia no mayor que la que tiene la naturaleza de la chispa con que se enciende una masa de materia combustible en determinar la naturaleza de las llamas. 19
  • 9. 4/95 CHARLES DARWIN Efectos del Mbtto 11 del uso 11 desuso de los organos; vartaei6n correlativa; herencia El cambio de condiciones produce un efecto heredi- ta:rio, como en el perlodo de fiorescencia de las plantas cuando se las transports. de un clima a otro. En los anima.les, el creciente uso o desuso de organos ha tenido una infiuencia mas marcada; as:i, en el pato domestico encuent:ro que, en proporci6n a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan menos y los huesos de la pata mas que los mismos huesos del pato salvaje, y este cambio puede atribuirse seguramente a que el pato domestico vuela mucho menos y anda mas que sus progenitores salvajes. El grande y hereditario desarrollo de las ubres en las va.cas y cab:ras en pa.ises donde son habitualmente ordeiiadas, en comparacion con estos organos en otros pa.ises, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos del uso. No puede cita.rse un animal domestico que no tenga en algin pais las oreja.s ca'tidas, y parece probable la opini6n, que se ha indicado, de que el tener las oreja.s caidas se debe al desuso de los mlisculos de la oreja, porque estos a.nimales raras veces se sienten muy alar· mados. Muchas leyes regulan la variacion, algunas de elias pueden ser vislumb:ra.das y seran tratadas despues. Solo me referire aqui a lo que puede llama.rse varia.cion corre- lativa. Cambios impo:rtantes en el embri6n o larva ocasio- naran probablemente cambios en el animal a.dulto. En las monstruosidades son curiosisimas las cor:rela.ciones entre organos por completo distintos, y se citan de ello muchos ejemplos en la gran obra de Isidore Geoffroy Saint-Hi- laire, sobre esta. materia. Los criadores creen que las patas la:rgas van casi siempre acompafiadas de una ca.· beza alargada. Algunos ejemplos de correla.cion son muy 20 EL OR!GEN DE LAS ESPECIES caprichosos: asi, los gatos que son del todo bla.ncos y tienen los ojos azules, generalmente son sordos; pero Ultimamente mister Ta.it ha mostrado que esto esta limi- tado a los machos. El color y pa:rticularidades de cons- titucion van juntos, de lo que podrian citarse muchos casos notables en animales y plantas. De los hechos reu- nidos por Heusinger :resulta que a las ovejas y cerdos blancos les da:fum ciertas plantas, de lo que se salvan los individuos de color oscuro. El p:rofesor Wyman me ha comunicado recientemente un buen ejemplo de este hecho: preguntando a algunos labrado:res de Virginia po:r que todos sus cerdos eran negros, le informa.ron que los cerdos comie:ron la llama.da «<ra.fz de pintura.» (Lach- nanthes), que tmo sus huesos de color de rosa e hizo ca.e:r las pezufias de todas las variedades, menos las de la negra; y uno de los crackers -colonizadores de Vir- ginia- afiadio: «Elegimos pam la crla los individuos negros de uria camada, pues solo ellos tienen probabi- lidades de vivi:r». Los pe:rros de poco pelo tienen los dientes imperfectos; los animales de pelo largo y basto son p:ropensos a tener, seglin se afirma, largos <memos; las palomas calzadas tienen piel entre sus dedos exter- nos; las palomas de pico corto tienen pies pequenos, y las de pico largo, pies grandes. Por lo tanto, si se con- tinUa. seleccionando y ha.ciendo aumenta:r de este modo cualquier particularidad, casi con seguridad se modi- fica:ran involuntariamente ot:ras partes de la estructu:ra., debido a las misteriosas leyes de correla.ci6n. Los :resultados de las dive:rsa.s leyes, desconocidas u oscuramente p:resentidas, de varia.ci6n son infinitamente complejos y variados. Vale bien la pens el estudiar cuida- dosamente los dive:rsos t:ratados de alguna.s de nuest:ras plantas cultivadas de antiguo, como el jacinto, la patata, hasta la dalia, etc., y es verdadera.mente so:rp:rendente observar el sinfin de puntos de estructura y de constitu- cion en que las variedades y subvariedades difi.eren lige- :ramente una de otras. Toda la organizacion parece ha- berse vuelto pllistica y se desvia ligeramente de la del tipo progenitor. 21
  • 10. 5/95 CHARLES DARWIN Cualquier variaci6n que no sea hereditaria ca:rece de importancia para nosotros. Pero es infinito el nfunero y diversidad de variaciones de estructura hereditaria, tanto de pequefia como de considerable importancia fisiol6- gica. El tratado del doctor Prosper Lucas es el mas com- pleto y el mejor sobre este tema. Ningl.ln criador duda de lo en6rgica que es la tendencia a la herencia; que lo semejante produce lo semejante es su creencia funda- mental; solamente autores te6ricos han suscitado dudas sobre este principia. Cuando una anomalia cualquiera de estructura aparece con frecuencia y la vemos en el padre y en el hijo, no podemos a.firmar que esta desvia- ci6n no pueda ser debida a una nisma causa que haya actuado sobre ambos; pero cuando entre individuos evi- dentemente sometidos a las mismas condiciones alguna rarisima anomalla, debida a alguna extraordinaria com- binaci6n de circunstancias, aparece en el padre -por ejemplo: una vez entre varios millones de individuos-- Y reaparece en el hijo, la simple doctrina de las proba- bilidades casi nos obliga a atribuir a 1a herencia su rea- parici6n. Todos tienen que haber oido hablar de casos de albinismo, de piel con p'Uas, de cuerpo cubierto de pelo, etc., que aparecen en varios miembros de la misma familia. Si las variaciones de estructura raras y extrafias se heredan realmente, puede admitirse sin reserva que las variaciones mas comunes y menos extrafias son here- dables. Quiz8 la manera acertada de ver todo este asunto seria considerar 1a herencia de todo caracter, cualquiera que sea, como regia, y la no herencia, como excepci6n. Las leyes que rigen 1a herencia son, en su mayor parte, desconocidas. Nadie puede decir por que la misma pecu- liaridad en diferentes individuos de la misma especie o en diferentes especies es unas veces heredada y otras no; por que muchas veces el nifto, en ciertos caracteres, vuelve a su abuelo, su abuela o un antepasado mas re- moto; por que muchas veces una particularidad es trans- mitida de un sexo a los dos sexos, o a un sexo solamente, y en este caso. mas comUnn1ente, aunque no siempre, 22 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES al mismo sexo. Es un hecho de cierta importancia para nosotros el que particularidades que apa:recen en los ma- chos de las castas domesticas, con f:recuencia se t:rans- miten a los machos exclusivamente, o en grado mucho mayor. Una regla mas importante, a la que yo espero se dara c:redito, es que, cualquie:ra que sea el periodo de la vida en que apa:rece por vez p:rimera alguna pecu- liaridad, esta tiende a :reaparece:r en la. descendencia a la misma edad, aunque, a veces, mas pronto. En muchos casos, esto no puede ser de otra manera; asi, las pa:rti- cularidades hereditarias en los cuemos del ganado vacuno solamente podi::m aparecer en la descendencia cerca del termino del desarrollo; de particula:ridades en el gusano de la seda se sabe aparecen en la fase correspondiente de oruga o de capullo. ·Pero las enfermedades heredita:rias y algunos otros hechos me hacen creer que la regia tiene una gran extensi6n, y que, aun cuando no exista ninguna raz6n para que una particularidad haya de aparecer a una ectad determinada, no obstante, tiende a aparecer en la descendencia en el mismo perfodo en que apareci6 por primera vez en el antecesor. Creo que esta regla. es de suma importancia para explicar las leyes de la embriologfa. Estas observaciones estan, naturalmente, limitadas en la primera aparici6n de la particularidad, y no a la causa primera que puede haber obrado sobre los 6vulos o sobre el elemento masculine; del mismo modo que la mayor longitud de los cuernos en los hijos de una vaca de cuernos cortos con un toro de cue:rnos largos, aunque aparece en un periodo avanzado de la se debe evidentemente al masculine. Habiendo aludido al asunto de la reversi6n, debo re- ferirme a una afirmaci6n hecha a menudo por los natu- :ralistas, o sea que las variedades domesticas, cuando pasan de nuevo al estado salvaje, vuelven gradual pe:ro invariablemente a los caracteres de su tronco primitivo. De aqui se ha argilido que no pueden sacarse deduc- ciones de las razas domesticas para las especies en es- tado natural. En vano me he esforzado en descubrir con que hechos decisivos se ha formulado tan frecuente y 23
  • 11. 6/95 -----~ CHARLES DARWIN tan oss.damente la aflrmaci6n anterior. Seria muy dificil probar su verdad: podemos con seguridad sacar la con- clusi6n de que muchisimas de las variedades domesticas mas marcadas no podran quiza vivir en estado salvaje. En muchos casos no conocemos cwU fue el tronco p:ri- mitivo, y, asi, no podriamos decir si habia ocur:rido o no reversi6n casi pe:rfecta. Serla necesario, para evitar los efectos del cruzamiento, que una sola va:riedad Unica- mente se hubiese vuelto stlvestre en su nueva pat:ria. Sin embargo, como nuestras variedades vuelven efec. tivamente, en algunos de sus caracteres; a formas pre- cursoras, no me parece improbable que, si lograsemos naturalizar, o se cultivasen durante muchas generaciones, las varias razas, por ejemplo, de la col, en suelo muy pobre -en cual caso, sin embargo, alg11n efecto se habrla de atribuir a la acci6n determinada del suelo pobre-, volverian en gran parte, o hasta completamente, al p:ri- mitivo tronco salvaje. Que tuviese o no buen e::dto el experimento, no es de gran 1mportancia para nuestra argumentaci6n, pues, por el experimento mismo, las condiciones de vida han cambiado. Si pudiese demos- trarse que las va:riedades domesticas manifiestan una energica tendencia a la reversi6n -esto es, a perder los caracteres adquiridos cuando se las mantiene en las mis- mas condiciones y en grupo considerable, de modo que el cruzamiento libre pueda. contrarresta:r, mezclandolas entre si, cualesquiera ligeras deSViaciones de su estruc- tura-; en este caso, convengo en que de las variedades domesticas no podrlamos sacar deducci6n alguna por lo que toea a las especies. Pero no existe ni una sombra de prueba en favor de esta opini6n: el aftrmar que no podriamos c:riar, por un nfunero limitado de generacio- nes, :nuestros caballos de tiro y de carrera, ganado vacu- no de astas largas y de astas cortas, aves de corral de diferentes castas y plantas comestibles, serla contrario a toda experiencia. 24 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Caracter de las variedades domesticas; di!icultad de dis· tinguir entre variedades y especies; origen de las varie· dades domesticas de una o de varias especies. Cuando consideramos las va:riedades o razas heredi· tarias de las plantas y animales domesticos, y las com- paramos con especies muy annes, percibimos general· mente en cada raza domestics., como antes se hizo obser- var, menos uniformidad de caracteres que en las especies verdaderas. Las razas domesticas tienen a menudo un caracter algo monstruoso; con lo cual quiero decir que aunque difieren entre si y de las otras especies del mismo genero en diferentes puntos poco 1mportantes, con fre- cuencia difieren en sumo grado en alguna parte cuando se comparan entre si, y mas aun cuando se comparan cctn la especie en estado natural, de que son mas afines. Con estas excepciones -y con la de la perfecta fecun- didad de las varieda.des cuando se cruzan, asunto para discutirlo mas adelante-, las razas domesticas de la misma especie difieren entre si del mismo modo que las especies muy annes del mismo genero P.n estado na- tural; pero las diferencias, en la mayor parte de los casos, son en grado menor. Esto debe ser reconocido como cierto, pues las razas domesticas de muchos ani· males y plantas han sido clasificadas por varias auto· rida.des competentes como descendientes de especies pri· mitivamente distintas, y por otras autor:i.dades competen:- tes, como simples variedades. Si existiese alguna dife- rencia bien marcada entre una raza domestica y una especie, esta causa de duds. no se presentaria tan conti- nuamente. Se ha dicho muchas veces que las razas do- mesticas no difie:ren entre si por caracteres de valor generico. Puede demostrarse que esta afirmaci6n no es exacta, y los naturalistas disc:repa.n mucho al determinar 25
  • 12. 7/95 CHARLES DARWIN que caracteres son de valor generico, pues todas estas valoraciones son al presente empiricas. Cuando se expli- que de que modo los generos se o:riginan en la natura- leza, se vera que no tenemos derecho alguno a esperar hallar muchas veces en las :razas domesticas un grado generico de diferencia. Al intentar aprecia:r el grado de diferencia estructural entre razas domesticas afines, pronto caemos en la duda, por no saber si han descendido de una o de va:rias espe- cies mad:res. Este punto, si pudiese ser acla:rado, se:ria interesante; si, por ejemplo, pudiese demostrarse que el galgo, el sabueso, el terrier, el perro de aguas y el bull- dog, que todos sabemos que propagan su raza sin va- riaci6n, eran la descendencia de una sola especie, enton- ces estos hechos tend:rian gran peso para hacernos dudar de la inmutabilidad de las muchas especies naturales muy afines ~por ejemplo, los muchos zorro~ que viven en diferentes regiones de la tierra. No creo, como luego veremos, que toda la diferencia que existe entre las diver- sas castas de perros se haya producido en domestici~d; creo que una pequefia parte de la diferencia es debida a haber descendido de especies distintas. En el caso de razas muy marcadas de algunas otras especies domes- ticas hay la presunci6n, o hasta pruebas poderosas, de que todas descienden de un solo t:ronco salvaje. Se ha admitido a menudo que el hombre eligi6 para Ia domesticaci6n animales y plantas que tenian una extraordinaria tendencia intrinseca a varia:r y tambien a resistir climas diferentes. No discuto que estas condi- ciones han a.iiadido mucho a1 valor de la mayor parte de nuestras producciones domesticas; pero, l,C6mo pudo un salvaje, cuando domestic6 por vez primera un animal, conocer si este variaria en las generaciones sucesivas y si soportaria o no otros climas? La poca variabilidad del asno y el ganso, la poca resistencia del reno para el calor, o del camello comtin para el frio, l,han impedido su domesticaci6n? No puedo dudar que si otros animales y plantas, en igual ntimero que nuestras producciones 26 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES domesticas y pertenecientes a clases y regiones igualmen- te diversas, fuesen tornados del estado natural y se pu- diese hacerles criar en domesticidad, en un n'llmero igual de generaciones, variarian, por termino medio, tanto como han variado las especies mad:res de las produc- ciones domesticas hoy existentes. En cuanto a la mayoria de las plantas y animales domesticados de antiguo, no es posible llegar a una conclusi6n precisa acerca de sl. han descendido de una o varias especies salvajes. El argumento con que cuen- tan principalmente los que creen en el origen mUltiple de nuestros animales domesticos es que desde los tiem- pos mas antiguos, en los monumentos de Egipto y en las habitaciones lacustres de Suiza encontramos gran diversidad de razas, y que muchas de estas razas anti- guas se parecen mucho, o basta son identicas, a las que existen todavia. Pero esto hace s6lo retroceder la historia de la civilizaci6n y demuestra que los animales fueron domesticados en tiempo mucho mas antiguo de lo que basta ahora se ha supuesto. Los habitantes de los lagos de Suiza cultivaron diversas clases de trigo y de cebada, el guisante, la adormidera para aceite y el lino, y pose- yeron diversos animales domesticados. Tambien mantu- vieron comercio con otras naciones. Todo esto muestra claramente, como ha sefialado Heer, que en edad tem- prana habian progresado considerablemente en civiliza- ci6n, y esto significa ademas un prolongado periodo previo de civilizaci6n menos adelantada, durante el cual los animales domesticos tenidos en diferentes regiones por diferentes tribus pudieron haber variado y dado origen a diferentes razas. Desde el descubrimiento de los objetos de silex en las formaciones superficiales de mu- chas partes de la tierra, todos los ge6logos creen que el hombre salvaje existi6 en un periodo enormemente re- moto, y sabemos que hoy dia apenas hay una tribu tan salvaje que no tenga domesticado, por lo menos, el perro. Probablemente el origen de la mayor parte de nues- tros animales domesticos quedara siempre dudoso. Pero 27
  • 13. 8/95 CHARLES DARWIN puedo afirmar que, considerando los perros domesticos de todo el mundo, despues de una laboriosa recopila- ci6n de todos los datos conocidos, he llegado a la con- clusi6n de que han sido amansadas varias especies salvajes de canidos, y que su sangre, mezclada en algu- nos casas, corre por las venas de nuestras razas domes- ticas. Con respecto a las ovejas y cabras no puedo formar opini6n decidida. Por los datos que me ha comunicado Blyth sabre las costumbres, voz, constituci6n y estruc- tura del ganado vacuno indio de joroba, es casi cierto que descendi6 de diferente rama primitiva que nuestro ganado vacuno europeo, y algunas autoridades competen- tes creen que este illtimo ha tenido dos o tres progeni- tores salvajes, merezcan o no el nombre de especies. Esta conclusi6n, lo mismo que la distinci6n especffica entre el ganado vacuno comlin y el de joroba, puede realmente considerarse como demostrada por las admi- rables investigaciones del profesor Rtitimeyer. Respecto a los caballos, por razones que no puedo dar aqui, me inclino, con dudas, a cree:r, en oposici6n a diversos auto· res, que todas las razas pertenecen a la misma especie. Habiendo tenido 'Vivas casi todas las razas inglesas de gallinas, habit3ndolas criado y cruzadd y examinado sus esqueletos, me parece casi seguro que todas son descen- dientes de la gall:ina salvaje de la India, Gallus bankiva, y esta es la conclusi6n de Blyth y de otros que han estu- diado esta ave en la India. Respecto a los patos y cone- jos, algunas de cuyas razas dffieren mucho entre sf, las pruebas demuestran que descienden todas del pato y del conejo salvajes. La doctrina de la descendencia de nuestras diversas razas domesticas a partir de diversos troncos primitives ha sido nevada a un extreme absurdo por algunos auto· res. Creen que cada :raza que cria sin variaciones, por ligeros que sean los caracteres distintivos, ha tenido su prototipo salvaje. A este paso, tendrian que haber exis- tido, por lo menos, una veintena de especies de ganado vacuno salvaje, otras tantas ovejas y varias cabras, s61o 28 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES en Europa, y va:rias aun dentro de la misma Gran B:re- tafia. iUn autor c:ree que en otros tiempos existieron once especies salvajes de ovejas peculiares de la Gran Bretafia! Si tenemos presente que la Gran Bretafia no tiene actualmente ni un mamffero peculiar, y Francia muy pocos, distintos de los de Alemania, y que de igual modo ocurre con Hungrfa, Espana, etc., y que cada uno de estos paises posee varias castas peculiares de vacas, ovejas, etc., tenemos que admitir que mucha.S razas do- mesticas se han originado en Europa, pues, (,de d6nde, si no, pudieron haber descendido? Lo mismo ocurre en la India. Aun en el caso de las :razas del pe:rro domestico del mundo entero, que admito que descienden de diver- sa.s especies salvajes, no puede duda:rse que ha habido una cantidad inmensa de variaciones heredita:rias, pues, G,quien c:ree:ra que animales que se pareciesen mucho al galgo italiano, al sabueso, al bull-dog, al dogo o al pe:r:ro de aguas Blenheim, etc. -tan distintos de todos los ca. nidos salvajes-, existie:ron alguna vez en estado natural? Con frecuencia se ha dicho vagamente que todas nues- tras :razas de per:ros han sido producidas por el cruza- miento de unas pocas especies p:rimitivas; pero mediante cruzamiento podemos s6lo obtener formas intermedias en alg(in grado entre sus padres, y si explicamos nues- tras diversas razas domesticas por este procedimiento tenemos que admitir la existencia anterior de las formas mas extremas, como el ga.lgo italiano, el sabueso, el bull-dog, etc., en estado salvaje. Es mas: se ha exage:rado mucho la posibilidad de producir razas distintas por cruzamiento. Muchos casos se han registrado que mues- tran que una raza puede ser modfficada por cruzamien- tos ocasionales si se ayuda. mediante la elecci6n cuida- dosa de los individuos que presentan el caracter deseado; pero obtene;r una raza intermedia entre dos razas com- pletamente distintas seria muy dificil. Sir J. Sebright hizo experimentos precisamente con este objeto, y no tuvo exito. La descendencia del primer cruzamiento entre dos razas puras es de caracter bastante uniforme, 29
  • 14. 9/95 CHARLES DARWIN y a veces -como he observado en las palomas- unifo:r- me po:r complete, y todo pa:rece bastante sencillo; pe:ro cuando estos mestizos se c:ruzan entre sf durante va:rias generaciones, apenas dos de ellos son iguales, y enton- ces 1a diiicultad de la labor se hace pa.tente. Las palomas domesticas. Sus dijerencias y origen Creyendo que es siempre mejor estudia:r algful grupo especial, despues de pensarlo detenidamente, he elegido las palomas domesticas. He tenido toda.s las razas que pude comprar o conseguir y he sido muy amableinente favorecido con pieles de palomas .de diversas regiones del mundo, especialmente de la India, po:r el honorable W. Eliot, y de Persia, por el honorable C. Murray. Se han publicado muchos tratados en diferentes lenguas sobre palomas, y algunos de ellos son importantfsimos, por ser de considerable antigiiedad. Me he relacionado con diferentes aficionados eminentes y he sido admitido en dos clubs colomb6fllos de Londres. La diversidad de las razas es una cosa asombrosa: comparense la paloma carrier o mensajera mglesa y la volteadora o tumbler de cara corta, y vease la portentosa diferencia en sus picos,· que imponen las diferencias correspondientes en los craneos. La carrier, especialmente el macho, es tam· bien notable por el prodigioso desarrollo, en la cabeza, de las carunculas nasaJ.es, a lo que acompaftan parpados muy extendidos, orificios externos de la nariz muy gran- des y una gran abertura de boca. La volteadora de cara corta tiene un pico cuyo perfil es casi como el de un pinz6n, y la volteadora coml.in tiene una costumbre par- ticular hereditaria de volar a gran altura, en bandada compacta, y dar volteretas en el aire. La paloma real es un ave de gran tamafio, con pico largo y s6lido y pies grandes; algunas de las subrazas de esta paloma tienen 30 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES el cueno muy largo; otras, alas y cola muy largas; otras, cosa ra:ra, cola corta. La paloma barbuda es afin de la mensajera inglesa; pero, en vez del pico largo, tiene un pico cortfsimo y ancho. La buchona inglesa tiene el cuer- po, las alas y las patas muy largos, y su buche, enorme- mente desarrollado, que la paloma se eno:rgullece en hinchar, puede muy bien producir asombro y basta risa. La paloma turbit tiene un pico corto y c6nico con una fila de plumas vuelta debajo del pecho, y tiene la costum- bre de distender ligeramente la parte superior del es6- fago. La capuchina tiene detras del cuello las plumas tan vueltas, que forman una capucha, y, relativamente a su tamafio, tiene largas las plumas de las alas y ~:!e la cola. La trompetera y la reidora, como sus nomb:res ex- presan, emiten un arrullo muy diferente del de las otras razas. La colipavo tiene treinta o basta cuarenta plumas rectrices, en vez de doce o catorce, nfunero normal en todos los miembros de la gran familia de las palomas; estas plumas se mantienen extendidas, y el animal las neva tan ···levantadas, que en los ejempla:res buenos la cabeza y la cola se tocan; la glandula oleosa esta. casi atrofiada. Podrian especificarse otras varias :ra.zas me- nos diferentes. En los esqueletos de las dive:rsas razas, el desarrollo de los huesos de la cara diiiere enormemente en longi· tud, anchura y curvature. La forma, lo mismo que el ancho y largo de la estructurn 6sea de la mandfbula in- ferior, varia de un modo muy notable. Las vertebras caudales y sacras varian en nUooaero; lo nnsmo ocurre con las costillas, que varian tambien en su anchura relative. y en la presencia de a.p6fisis. El tamafto y la forma de los orillcios del estern6n es sumamente va- riable; lo es tambien.el grado de dive:rgencia y el tamafio relativo de las dos ramas del hueso furcular. La anchura :relativa de la abertura de la boca, la longitud relativa de los parpados, de los o:rificios nasales, de la lengua -no siempre en cor:relaci6n rigurosa de la longitud del pico-, el tamafio del buche y de la parte superior del 31
  • 15. 10/95 CHARLES DARWIN es6fago, el desarrollo o atrofia de la glandula oleosa, el numero de las remiges primarias y de las rectrices, la longitud del ala, en re1aci6n con la de la cola y con la del cuerpo; la longitud :relativa de la pata y del pie; el nnmero de escudetes en los dedos; el desarrollo de la piel entre los dedos, son todos puntos de conformaci6n variable. Varia el perlodo en que adquieren el plumaje perfecto, como tambien ·el estado de la pelusa de que estan vestidos los polluelos al sallr del huevo. La forma y tamafio de los huevos varia. La manera de volar y, en algunas razas, la voz y el canicter ofrecen diferencias notables. Por Ultimo, en ciertas razas los machos y hem· bras han llegado a diferlr entre si llgeramente. En total, podrian escogers!", por lo menos, una vein· tena de palomas que, si se ensefiaran a un ornit6logo y se le dijese que eran aves salvajes, las clasificaria seguramente como especies bien definidas. Mas al1n, no creo que ningl1n ornit61ogo, en este caso, incluyese la mensajera inglesa, la volteado:ra de cara corta, la real, la barbuda, la buchona inglesa y la collpavo en el mismo genero, muy especialmente por cuanto podrian serle pre· sentadas en cada una de estas razas varias subrazas cu· yos caracteres se heredan s:in variaci6n, o especies, como el las llamarla. Con ser grandes como lo son las diferencias entre las razas de palomas, estoy plenamente convencido de que la opini6n coml1n de los naturallstas es justa, o sea que todas descienden de la paloma silvestre (Columba lima), incluyendo en esta denominaci6n dive:rsas rnzas geogratlcas o subespecies que difieren entre sf en puntos muy insignificantes. Como varlas de. las razones que me han conducido a esta creencia son apllc,ables en alglln grado a otros casos, las expondre aquf brevemente. Si las diferentes razas no son variedades y no han proce- dido de la paloma silvestre, tienen que haber descen' dido, por lo menos, de siete u ocho troncos prlmitivos, pues es imposible obtener las actuales razas domesticas por el cruzamiento de un nmnero menor; t,c6mo, por 32 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES ejemplo, podrla producirse una buchona cruzando dos castas, a no ser que uno de los troncos progenitores poseyese el enorme buche ca:racteristico? Los supuestos troncos primitives deben de haber sido todos palomas de roca; esto es: que no criaban en los arboles ni tenian inclinaci6n a posarse en ellos. Pero, aparte de Columba livia, con sus subespecies geogratlcas, s6lo se conocen otras dos o tres especies de paloma de roca, y estas no tienen ninguno de los caracteres de las razas domesticas. Por lo tanto, los supuestos troncos prlmitivos, o bien tienen que existir ann en las regiones donde fueron do· mesticados primitivamente, siendo 'todavfa desconocidos por los ornit61ogos, y esto, teniendo en cuenta su tamafio, costumbres y caracteres, parece improbable, o bien tie· nen que haberse extinguido en estado salvaje. Pero aves que se crlan en precipicios y son buenas voladoras no pueden ser exterminadas facilmente, y la paloma silvestre, que tiene las mismas costumbres que las razas domesticas, no ha sido exterminada entera- m-snte ni aun en algunos de los pequefios islotes brlta- nicos ni en las costas del Mediterraneo. Por consiguiente, el supuesto exterminio de tantas especies que tienen cos- tumbres semejantes a las de 1a paloma silvestre, parece una suposici6n muy temeraria. Es mas: las diversas castas domesticas antes citadas han sido transportadas a todas las partes del m1mdo, y, po:r consiguiente, algu- nas de elias deben de haber sido llevadas de nuevo a su pais natal; pero ninguna se ha vuelto salvaje o bravfa, si bien la paloma ordinaria de palomar, que es la paloma silvestre ligerisimamente modificada, se ha hecho bravia en algunos sitios. Ademas, todas las experiencias recien- tes muestran que es dificil lograr que los animales sal- vajes crien ilimitadamente en domesticidad, y en la hip6- tesis del origen mUltiple de nuestras palomas habria que admitir que siete u ocho especies, por lo menos, fueron domesticadas tan por complete en tiempos anti- guos por el hombre semicivilizado, que son perfectamen- te prolificas en cautividad. 33
  • 16. 11/95 CHARLES DARWIN Un argumento de mucho peso, y aplicable en ot:ros varios casos, es que las castas antes espec:ificadas, aunque coinciden generalmente con la paloma silvestre en oons- tituci6n, costumb:res, voz, color, y en las mas de las par- tes de su estructura, son, no obstante, muy an6malas en ot:ras partes; en vano podemos busca:r por toda la gran familia de los colmnbidos un pico como el de la mensajera inglesa, o como el de la volteadora de cara corta, o el de la barbuda; plumas vueltas como las de la capuchina, buche como el de la buchona inglesa, plumas rectrices como las de la colipavo. Por lo tanto, habria que admitir, no s6lo que el hombre serilicivilizado con- sigui6 domesticar por completo diversas especies, sino que, intencionalmente o por ca.sualidad, tom6 especies extraordinariamente an6malas, y, ademas, que desde en- tonces esta.s mismas especies han venido todas a extin- guirse o a ser desconocidas. Tantas casualidades extra- iias son en grado sumo inverosimiles. Algunos hechos referentes al color de las palomas merecen ser tenidos en consideraci6n. La paloma !'dlves- tre es de color azul pizarra, con la parte posterior del lomo blanca; pero la subespecie india, Columba inter- media, de Strickland, tiene esa parte azulada. La cola tiene en el extrema una faja oscura y las plumas exter- nas con un filete blanco en la parte exterior, en la base: Las alas tienen dos fajas negras. Algunas razas semido- mesticas y algunas ra.zas verdaderamente silvest:res tie- nen, ademas de esta.s dos fajas negras, las alas moteadas de negro. Estos diferentes caracte:res no se presentan juntos en ninguna otra especie de toda la familia. Ahara bien: en toda.s las razas domesticas, to:mat1do ejempla- res por completo de pura raza, todos los caracte:res dichos, incluso el filete blanco de las plumas :rectrices externas, aparecen a veces perfectamente desarrollados. Mas aW1: cuando se cruzan ejemplares pertenecientes a dos o mas razas distinta.s, ninguna de las cuales es azul ni tiene ninguno de los caracteres arriba especi- ficados, la descendencia mestiza prvpende mucho a ad- 34 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES quirir de repente estos caracteres. Para dar un ejemplo de los muchos que he observado : cruce algunas colipavos blancas, que criaban por completo sin variaci6n, con algunas barbudas negras -y ocurre que las variedades azules de barbudas son tan raras, que nunca he ofdo de ningtin caso en Inglaterra-, y los hibridos fueron negros, castaiios y moteados. Cruce tambien una barbuda con una stop -que es una paloma blanca, con cola rojiza y una mancha rojiza en la frente, y que notoriamente cria sin variaci6n-; los mestizos fueron oscuros y mo- teados. Entonces cruce uno de los mestizos colipavo- barbuda con un mestizo stop-barbuda, y produjeron un ave de tan hermoso color azul, con la parte posterior del lomo blanca, doble faja negra en las alas y plumas :rectrices con orla blanca y faja, jcomo cualquier paloma silvestre! Podemos comprender estos hechos mediante el cono- cido principia de la reversi6n o vuelta a los caracteres de los antepasados, si todas las castas domesticas des- cienden de la paloma silvestre. Pero si negamos esto tenemos que hacer una de las dos hip6tesis siguientes, sumamente inverosimiles: Primera, o bien todas las dife- rentes ramas primitivas supuestas tuvieron el color y dibujos como la Silvestre -aun cuando ninguna otra especie viviente tiene este color y dibujos-, de modo que en cada casta separada pudo haber una tendencia a volver a los mismisimos colores y dibujos; o bien -segunda hip6tesis_,. cada casta, aun la mas pura, en el transcurso de una docena, o a lo sumo una veintena, de generaciones, ha estado cruzada con la paloma silves- tre: y digo en el espacio de doce a veinte generaciones porque no se conoce ningtin caso de descendientes cru- zados que vuelvan a un antepasado de sangre extraiia separado por un nfunero mayor de generaciones. En una casta que haya sido cruzada solamente una vez, la tendencia a volver a alg11n caracter derivado de este cru- zamiento ira haciendose naturalmente cada vez menor, pues en cada una de las generaciones sucesivas habra 35
  • 17. 12/95 j CHARLES DARWIN menos sangre extrafia; pero cuando no ha habido cruza- miento alguno y existe en la casta una tendencia a volver a un caracter que fue perdido en alguna generacion pasada, esta tendencia, a pesar de todo lo que podamos ver en contrario, puede transmitirse sin disminucion du- rante un numero indefinido de generaciones. Estos dos casas cliferentes de reversion son frecuentemente con- funclidos por los que han escrito sobre herencia. Por ultimo, los hibridos o mestizos producidos entre todas las razas de palomas son perfecta.mente fecundos, como lo puedo afirmar por mis propias observaciones, hecha.s de intento con las raza.s mas cliferentes. Ahora. bien, a.pena.s se ha a.verigua.do con certeza ninglin caso de hibridos de dos especies completamente distintas de animales que sean perfectamente fecundos. Algunos :a.u- tores creen que la domesticidad continuada largo tiempo elimina esta poderosa tendencia a la esterilidad. Por la historia del perro y de algunos otros animales domes- ticos, esta conclusion es probablemente del todo exacta, si se aplica a especies muy proxima.s; pero extenderlo tanto, hasta suponer que especies primitivamente tan diferentes como lo son ahara las mensajera.s inglesas, volteadores, buchona.s inglesa.s y colipavos, han de pro- ducir descendientes perfectamente fecundos inter se, se- rfa en extrema temera:rio. Por estas varias razones, a saber: la imposibilidad de que el hombre haya hecho criar sin limitacion en domes- ticidad a siete u ocho supuestas especies desconocida.s en estado salvaje, y por no haberse vuelto salvaje en ninguna parte; el presentar estas especies ciertos carac- teres muy an6malos comparados con todos los otros collimbidos, no obstante ser tan parecida.s a la paloma silvestre por muchos conceptos; la reaparicion accidental del color azul y de las diferentes sefiales negras en toda.s las castas, lo mismo mantenidas pura.s que cruzadas y, por Ultimo, el ser la descendencia mestiza perfectamente fecundada; por todas estas razones, tomadas juntas, podemos con segurida.d llegar a la conclusion de que 36 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES todas nuestras razas domesticas descienden de la palo- ma silvestre o Columba Livia, con sus subespecies geo- gntiicas. En favor de esta opini6n puedo afiadir: en primer luga:r, que la Columba livia silvestre se ha visto que es capaz de domesticacion en Europa y en la India, y que coincide en costumbres y en un gran numero de carac- teres de estructura con todas las castas domesticas; segundo, que, aunque una mensajera inglesa y una voltea· dora de cara corta difieren inmensamente en ciertos caracteres de la paloma silvestre, sin embargo, compa- rando las diversas subrazas de estas dos :razas, especial- mente las traidas de regiones distantes, podemos formar entre elias y la paloma silvest:re una serie casi perfecta; tercero, aquellos caracteres que son principalmente dis- tintivos de cada casta son en cada una eminentemente variables, por ejemplo : las carunculas y la longitud del pico de la mensajera inglesa, lo corto de ~ste en la vol- teadora de cara corta y el numero de plumas de la cola en la colipavo, y la explicacion de e:;:te hecho sen? clara cuando tratemos de la seleccion; cua.rto, las palo- mas han sido observadas y atendidas con el mayor cui- dado y estimadas por muchos pueblos. Han estado do- mesticadas durante miles de afios en diferentes regiones del mundo; el primer testimonio conocido de palomas pertenece a la quinta dina.stia egipcia, proximamente tres mil afios antes de Jesucristo, y me fue sefialado por el profeso:r Lepsius; pero Birch me informa que las palo- mas aparecen en una lista de manjares de la dinastia anterior. En tiempo de los romanos, seglin sabemos por Plinio, se pagaban precios enormes por las palomas; «es mas : han llegado basta tal punto, que puede explicarse su genealogia y :raza>>. Las palomas eran muy apreciadas por Akber Khan, en la India, el ano 1600: nunca. se lleva- ban de la corte menos de 20.000 palomas. «Los monarcas de Iran y de Turan le enviaron ejemplares rarisimos», y, continua el historiado:r de la corte: «Su Majestad, cruzando las castas, metodo que nunca se habia prac- 37
  • 18. 13/95 CHARLES DARWIN ticado antes, las ha perfeccionado asombrosamente>>. Ha- cia la misma epoca, los holandeses eran tan entusiastas de las palomas como lo fueron los antiguos romanos. La suma importancia de estas consideraciones para explicar la inmensa va:riacion que han expe:rimentado las palomas queda:ra igualmente clara cuando tratemos de la seleccion. Tambien ve:remos entonces como es que las diferentes :razas tienen con tanta frecuencia un ca:rac- ter algo monstruoso. Es tambien una circunstancia muy favorable para la p:roduccion de razas diferentes el que el macho y la hembra pueden ser facilmente apareados para toda Ia vida, y asi, pueden tenerse juntas diferentes razas en el mismo palomar. He tratado el origen probable de las palomas domes- ticas con alguna extension, aunque muy insuficiente, por- . que cuando tuve por vez p:rimera palomas y observe las diferentes clases, viendo bien lo invariablemente que crlan, encontre exactamente la misma dificultad en creer que, puesto que habian sido domesticadas, habian des- cendido todas de un progenitor oom11n que la que podria tener cualquier naturalists. en llegar a una conclusion semejante para las muchas especies de fringilidos o de otros grupos de aves en estado natural. Un hecho me sorprendio mucho, y es que casi todos los c:riadores de los diferentes animales domesticos y los cultivadores de plantas con los que he tenido trato o cuyas obras he lefdo, estan flrmemente convencidos de que las diferentes castas que cada uno ha cuidado descienden de otras tantas especies primitivamente dis- tintas. Preguntad, como ya he preguntado, a 'lin renombrado criador de ganado vacuno de Hereford si su ganado no podria haber descendido de animales de cuemo largo. o ambos de un tronco com11n, y se os reira con desprecio. No he encontrado nunca aficionados a palomas, gallinas, patos o conejos que no estuviesen completamente con- vencidos de que cada raza principal descendio de una especie distinta. Van Mons, en su tratado sobre peras 38 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES y manzanas, muestra que no cree en modo alguno en que las diferentes clases, por ejeroplo, el manzano ribs- ton-pippin, o el codlin, pudieron nunca haber procedido de semillas del mismo arbol. Podrian citarse otros innu- mera.bles ejemplos. La explicacion me parece simple: por el estudio continuado durante mucho tiempo estan muy impresionados por las diferencias entre las diversas ra- zas; y, aunque saben bien que cada raza varia ligera- mente, pues enos ganan sus premios seleccionando estas ligeras diferencias, sin embargo, ignoran todos los razo- namientos generales y rehusan sumar mentalmente las ligeras diferencias acumuladas durante muchas genera- ciones sucesivas. l,No podrian esos naturalistas, que, sa- biendo mucho menos de las !eyes de la herencia de lo que sa.ben los criadores, y no sabiendo mas que lo que estos saben de los eslabones intermedios de las largas lineas genealogicas, admiten, sin embargo, que muchas especies de nuestras razas domesticas descienden de los mismos padres, no pod:rian aprender una leccion de prudencia cuando se burlan de la idea de que las especies en estado natural sean descendientes directos de otras especies? Principios de selecci6n seguidos desde antiguo y sus ejectos. Consideremos ahora brevemente los grados por los que se han producido las razas domesticas, tanto par- tiendo de una como de va.rias especies afines. Alguna eficacia puede atribuirse a la acci6n directa y determinada de las condiciones externas de vida, y alguna a las costumbres; pero seria un temerario quien explicase por estos agentes las diferencias entre un ca- ballo de carro y uno de carreras, un galgo y un sabueso. una paloma mensajera inglesa y una volteadora de cara 39
  • 19. 14/95 CHARLES DARWIN corta. Uno de los rasgos carasteristicos de las razas domesticas es que vemos en ellas adaptaciones no cierta- mente para el propio bien del animal o planta, sino para el uso y capricho del hombre. Algunas variaciones utiles al hombre, probablemente, se han originado de repente o de un salto; muchos naturalistas, por ejemplo, creen que el cardo de cardar, con sus garfios, que no pueden ser igualados por ninglin artificio mecanico, no es mas que una variedad del Dipsacus silvestre, y este cambio puede haberse originado bruscamente en una plantita. Asi ha ocurrido, probablemente, con el perro galopillo, y se sabe que asi ha ocurrido en el caso de la oveja ancon. Pero si comparamos el caballo de tiro y el de carreras, el dromedario y el camello, las diferentes cas- tas de ovejas adecuadas tanto para tierras cultivada.s como para pastos de montaiias, con la lana en una casta, util para un caso, y en la otra, util para el otro; cuando comparamos las muchas razas de .perros, cada una util al hombre de diferente modo; cuando compa- ramos el gallo de pelea, tan pertinaz en la lucha, con otras castas tan poco pendencieras, con las «ponedoras perpetuas» que nunca quieren empollar, y con la ban- tam, tan pequefia y elegante; cuando comparamos la multitud de razas de plantas agrfcolas, culinarias, de huerta y de jardin, utilisimas al hombre en las diferen- tes estaciones y para diferentes fines, o tan hermosas a sus ojos, tenemos, creo yo, que ver algo mas que sim· pie variabilidad. No podemos suponer que todas las cas- tas se produjeron de repente tan perfectas y tan utiles como ahora las vemos; realmente, en muchos casos sa- bemos que no ha sido esta su historia. La clave esta en el poder que tiene el hombre de seleccionar acumu· lando; ·1a naturaleza de variaciones sucesivas; el hombre las suma en cierta direcci6n uti! para el. En este sentido puede decirse que ha hecho razas utiles para el. La gran fuerza de este principio de selecci6n no es hipotetica. Es indudable que varios de nuestros mas eminentes ganaderos, aun dentro del tiempo que abraza 40 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES la vida de un solo hombre, modificaron en gran medida sus razas de ganado vacuno y de ovejas. Para darse cuenta completa de lo que ellos han hecho es casi nece- sario leer varios de los muchos tratados consagrados a este objeto y examina.r los animales. Los ganaderos ha· blan habitualmente de la organizaci6n de un animal como de algo plastico que pueden modelar casi como quieren. Si tuviese espacio, podria citar numerosos pa· sajes a este prop6sito de autoridades competentisimas. Louatt, que probablemente estaba mejor enterado que casi na.die de las obras de los agricultores, y que fue el mismo un excelente conocedor de animales, habla. del principia de la selecci6n como de «lo que permite al agri· cultor, no s6lo modificar las caracteres de su rebafio, sino cambiar estos por completo. Es la varita magica mediante la cual puede Hamar a. la vida cualquier forma y modelar lo que quiere1>. Lord Somerville_, hablando de lo que los ganaderos han hecho con la oveja, dice: «Pa~ receria como si hubiesen dibujado con yeso en una pared una forma perfecta en sf misma y despues le hubiesen dado existencia». En Sajonia, la importancia del prin- cipia de la selecci6n, por lo que se refiere a la oveja merina, esta reconocido tan por completo, que se ejerce como un oficio: las ovejas son colocada.s sobre una mesa y estudiada.s como un cuadro por un perito; esto se hace tres veces, con meses de intervalo, y las ovejas son ma.rcadas y clasificadas cada vez, de modo que las mejores de toda.s pueden ser por fm seleccionadas para la cria. Lo que han hecho positivamente los criadores ingleses esta probado por los enormes precios pagados por am- males con buena genealogia, y estos han sido exportados a casi toda.s las regiones del mundo. Generalmente, el perfeccionamiento no se debe, en modo alguno, al cruce de diferentes razas; todos los mejores criadores son muy opuestos a esta practica, excepto, a veces, entre sub- razas muy afines; y cuando se ha hecho un cruzamiento, una rigurosisima selecci6n es atin mucho mas lndispen· 41
  • 20. 15/95 CHARLES DARWIN sable que en los casos ordinaries. Si la selecci6n consis· tiese solamente en separar alguna variedad muy distinta y hacer cria de ella, el principio estaria tan claro que apenas seria digno de menci6n; pero su importancia con- siste en el gran efecto producido por la acumulaci6n, en una direcci6n, durante generaciones sucesivas, de dife- rencias absolutamente inapreciables para una vista no educada, diferencias que yo, por ejemplo, intente inutil- mente apreciar. Ni un hombre entre mil tiene la preci- si6n de vista y criteria suficiente para llegar a ser un criador eminente. Si, dotado de estas cualidades, estudia durante anos el asunto y consagra toda su vida a ello con perseverancia inquebrantable, triunfara y puede obtene:r grandes mejoras; si le falta alguna de. estas cualidades, fracasara seguramente. Pocos creerian facilmente en la natural capacidad y anos que se requieren para Uegar a ser aunque no sea mas que un habil criador de palomas. Identicos principios siguen los horticultores, pero las variaciones, con frecuencia, son mas bruscas. Nadie su- pondra que nuestros productos mas selectos se hayan producido por una sola variaci6n del tronco primitivo. Tenemos pruebas de que esto no ha sido asi en dife- rentes casos en que se han conservado datos exactos; asi, para dar un ejemplo muy sencillo, puede citarse el tamano, cada vez mayor, de la grosella. Vemos un asombroso perfeccionamiento en muchas fiores de los fioristas cuando se comparan las fiores de hoy dia con dibujos hechos hace veinte o treinta anos solamente. Una vez que una raza de plantas esta bastante bien estable- cida, los productores de semmas no cogen las plantas mejores, sino que, simplemente, pasan por sus semille- ros y arrancan las picaras, como Haman ellos a las plan- tas que se apartan del tipo conveniente. En animales tambien se sigue, de hecho, esta clase de selecci6n, pues casi nadie es tan descuidado que saque c:ria de sus ani- males peores. Con respecto a las plantas hay otra manera de obser- var el efecto acumulado de la selecci6n, que es compa- 42 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES rando, en el jardin, la diversidad de flares en las dife· rentes variedades de las mismas especies; en la huerta, la diversidad de hojas, capsulas, tuberculos 0 cualquier otra parte, si se aprecia en relaci6n con la de las fio:res de las mismas variedades; yen el huerto, la diversidad de frutos de la misma especie en comparacion con la de las hojas y fiores del mismo grupo de varieda.des. Vease lo diferentes que son las hojas de la col y que parecidi- simas las fiores; que diferentes las fiores del pensamiento y que semejantes las hojas; lo mucho que difieren en tamafio, color, forma y pilosidad los frutos de las dife- rentes clases de grosellas, y, sin embargo, las fiores pre- sentan diferencias ligerisimas. No es que las variedades que difieren mucho en un punto no difieran en absoluto en otros; esto no ocurre casi nunca -hablo despues de cuidadosa observacion- o quiza nunca. La ley de varia- ci6n correlativa, cuya importancia no debe ser descui- dada, asegura algunas diferencias; pero, por regia gene- ral, no se puede dudar que la selecci6n continuada de ligeras variaciones, tanto en las hojas como en las fiores o frutos, producira razas que difieran entre sf princi- palmente en estos caracteres. Puede objetarse que el principia de la seleccion ha sido practicado met6dicamente durante poco mas de tres cuartos de siglo; ciertamente, ha sido mas atendida en los illtimos anos y se han publicado muchos tratados sobre este asunto, y el resultado ha sido rapido e im- portante en la medida correspondiente. Pero esta muy lejos de la verdad el que el principia de la.seleccion sea un descubrimiento moderno. Podrfa dar refe:rencias de obras de gran antigiiedad en las que se reconoce toda la importancia de este principia. En periodos turbulentos y barbaros de la historia de Inglaterra fueron impor- tados muchas veces animales selectos y se dieron leyes para impedir su exportaci6n; fue ordenada la destruc- ci6n de los caballos inferiores a cierta alzada, y esto puede compararse a la escarda, en las plantas, por los que cuidan de los semilleros. El principia de la selec- 43
  • 21. 16/95 CHARLES DARWIN ci6n lo encuentro dado claramente en una antigua enci clopedia china. Algunos de los escritores clasicos roma nos dieron reglas explicitas. De pasajes del Genesis SE deduce que en aquel tiempo antiqufsimo se prest6 aten ci6n al color de los animales domesticos. ActualmentE los salvajes cruzan a veces sus perros con caninos sal vajes para mejorar la raza, y antiguamente lo haciar asi, segnn lo atestiguan pasajes de Plinio. Los salvajes en el sur de Africa, emparejan por el color su ganadc vacuno de tiro, como lo hacen con sus tiros de perro~ algunos de los esquimales. Livingstone afirma que la~ buenas razas domesticas son muy estimadas por los ne gros del interior del Africa que no han tenido relaci6r con europeos. Algunos de estos hechos no demuestrar selecci6n positiva, pero muestran que en los tiempo~ antiguos se atendi6 cuidadosamente a la cria de animale~ domesticos y que hoy es atendida por los salvajes ma~ inferiores. Habria sido realmente un hecho extrafio que no se hubiese prestado atenci6n a la cria, pues es tar: evidente la herencia de hs buenas y malas -::ualidades Selecci6n inconsciente Actualmente, criadores destacados procuran, median te selecci6n met6dica, en vista de un fin determinado obtener nuevas tipos o subraza superior a todo lo dE su clase en el pais. Pero para nuestro objeto es ma!;" importante una forma de selecci6n que puede Uamarse inconsciente, y que resulta de que cada uno procura poseer y sacar crfas de los mejores individuos. Asi, uno que intenta tener perros ventores, naturalmente, procura adquirir tan buenos perros como puede y despues obtie- ne crias de sus mejores perros, pero sin tener deseo ni esperanza de modificar permanentemente las razas. Sin embargo, debemos deducir que este procedimiento, se· 44 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES guido durante siglos, mejoraria y modificaria cualquier raza, del mismo modo .que Bakewell, Collins, etc., por este mismo procedimiento, pero llevado con mas metodo, modL"icaron mucho, s6lo con el tiempo de su vida, las formas y cualidades de su ganado vacuno. Cambios len· tos e insensibles de esta clase no pueden nunca reco- nocerse, a menos que mucho tiempo antes se hayan hecho de las razas en cuesti6n medidas positivas y dibu- jos cuidadosos que puedan servir de comparaci6n. En algunos casos, sin embargo, individuos no modificados, o poco modificados, de la misma raza existen en distritos menos civilizados donde la raza ha sido menos mejo~ rada Hay razones para creer que el faldero rey Carlos ha sido inconscientemente modificado en sumo grado desde el tiempo de aquel monarca. Algunas autoridades competentisimas estan convencidas de que el perro ojea- dor desciende directamente del perro de aguas, y proba- blemente ha sido lentamente modificado a partir de este. Es sabido que el ventor ingles ha cambiado mucho en el ultimo siglo, y en este caso el cambio se ha efectuado, seglln se cree, mediante cruzamiento con el raposero; pero lo que nos interesa es que el cambio se ha efectuado inconsciente y gradualmente, y, sin embargo, es tan posi- tivo que, aunque el antiguo ventor espafiol vino segura- mente de Espana, Borrow, seglln me ha informado, no ha visto ningtin perro indigena en Espana semejante a nuestro ventor. Mediante un sencillo procedimiento de selecci6n y gracias a un adiestramiento cuidadoso, los caballos de carrera ingleses han Hegado a aventajar en velocidades y tamafio a los progenitores arabes, hasta el punto de que estos ultimos, en el reglamento para las carreras de Goodwood, estan favorecidos en ·los pesos que Bevan. Lord Spencer ·Y otros han demostrado c6mo el ganado vacuno de Inglaterra ha aumentado en peso y precocidad, comparado con el ganado que se tenia antes en este pais. Comparando los informes dados en varios tratados antiguos sobre la condici6n, en tiempos pasados, de las 45
  • 22. 17/95 CHARLES DARWIN palomas mensajera y volteadora con la condici6n actual en Inglaterra, India y Persia podemos seguir las fases por que han pasa.do insensiblemente basta llegar a dife- rir tanto de la paloma silvestre. Youatt da un excelente ejemplo de los efectos de un proceso de selecci6n que puede ser considerado como inconsciente, en cuanto que los criadores nunca podian haber esperado, ni aun deseado, producir el resultado que ocurri6, que fue la producci6n de dos castas dife- rentes. Los dos rebafios de ovejas de Leicester, de Buck- ley Y Brugess, segtin Youatt hace observar, «han venido criando, sin mezcla, a partir del tronco primitivo, de Bakewell, durante mas de cincuenta afios. No existe ni sospecha, absolutamente en nadie enterado de este asun- to, de que el duefio de ninguna de las dos castas se haya apartado ni una sola vez de la sangre pura del rebafio de Bakewell, y sin embargo, la diferencia entre las ovejas ~ropiedad de aquellos dos _senores es tan grande, que tlenen el aspecto de ser vanedades completamente dife- rentes)). Aunque existan salvajes tan barbaros que no hayan pensado nunca en el caracter hereditario de la descen- dencia de sus animales domesticos, no obstante, cual- quier animal particularmente util a enos para un objeto especial tiene que ser cuidadosamente conservado en tiempo de hambre u otros accidentes a los que tan ex- puestos.se hallan los salvajes, y estos animales escogidos dejarian de este modo mas descendencia que los de clase inferior, de modo que en este caso se iria produ- ciendo una especie de selecci6n inconsciente. Vemos el valor atribuido a los animales aun por los salvajes de Ia Tierra del Fuego, cuando matan y devoran sus mujeres viejas en tiempos de escasez, antes que sus perros, que les resultan mas valiosos. En las plantas, tambien este mismo proceso gradual de perfeccionamiento, mediante la conservaci6n acciden- tal de los mejores individuos -sean o no lo bastante diferentes para ser clasificados por su primera aparien- 46 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES cia como variedades distintas, y se hayan o no mezclado entre sf por cruzamiento dos o mas especies o razas-, se puede claramente :reconocer en el aumento de tamafio y belleza que vemos actualmente en las variedades de pensamientos, rosas, geranios de jardin, dalias y otras plantas cuando las comparamos con las variedades anti- guas o con sus troncos primitives. Nadie esperaria si- quiera obtener un pensamiento o dalia de primera call- dad de una planta silvestre. Nadie esperaria obtener una pera de agua de primera calidad de la semilla de un peral silvestre, aun cuando lo podria conseguir de una pobre plantita, creciendo silvestre, si habia provenido de un arbol de cultivo. La pera,. aunque cultivada en la epoca clasica, por la descripci6n de Plinio, parece haber sido un fruto de calictad muy inferior. En las obras de horticultura he visto manifestada gran sorpresa por la prodigiosa habilidad de los horticultores al haber produ- cido tan esplendidos resultados de materiales tan pobres; pero el arte ha sido sencillo, y, por lo que se refiere al resultado final, se ha seguido casi inconscientemente. Ha consistido en cultivar siempre la variedad mas re- nombrada, sembrando sus semillas, y .cuando por casua- lidad apareci6 una variedad ligeramente mejor, en selec- cionar esta, y asi progresivamente. Pero los horticultores de la epoca clasica que cultivaron las mejores peras que pudieron procurarse, jamas pensaron en los esplen- didos frutos que comeriamos nosotros, aun cuando, en algtln pequefio grado, debemos nuestros excelentes fru- tos a: haber eUos naturalmente escogido y 9onservado las mejores variedades que pudieron dondequiera en- contrar. Muchas modificaciones que se van acumulando asi, lenta e inconscientemente, explican, a mi parecer, el hecho bien conocido de que en cierto ntlmero de casos no podamos reconocer -y, por consiguiente, no conoz- camos- el tronco primitive silvestre de las plantas cu1- tivadas desde mas antiguo en nuestros jardines y huertas. Si el mejorar o modificar la mayor parte de nuestras 47
  • 23. 18/95 CHARLES DARWIN plantas hasta su tipo actual de utilidad para el hombre ha exigido cientos y miles de afios, podemos comprender c6mo es que ni Australia, ni el Cabo de Buena Espe- ranza, ni ninguna otra regi6n poblada por hombres por completo sin civilizer nos haya aportado ni una sola planta digna de cultivo. No es que estos paises, ricos en especies, no posean, por una extrafia casualidad, los troncos primitivos de muchas plantas utiles, sino que las plantas indigenes no han sido mejoradas mediante selecci6n continuada hasta un tipo de perfecci6n com- parable con el adquirido por las plantas en paises de antiguo civilizados. Con respecto a los animales domesticos pertenecien- tes a hombres no civilizados, no ha de pasar inadvertido que estos animales, casi siempre, han de luchar por su propia comida, al menos durante ciertas temporadas. Y en dos paises de condiciones muy diferentes, indivi- duos de la misma especie, que tienen constituci6n y es- tructura ligeramente diferente muchas veces, medraran mas en un pais que en otro, y asf, por un proceso de selecci6n natural, como se explicara despues mas com- pletamente, pudieron formarse dos subrazas. Esto quiza explica, en parte, por que las variedades que poseen los salvajes, como han hecho observar varios autores, tienen mas del caracter de las especies verdaderas que las variedades tenidas en los paises civilizados. Seg(in Ja idea expuesta aquf del importante papel que ha representado la selecci6n hecha por el hombre, re- sulta en seguida evidente por que nuestras razas domes- ticas muestran en su conformaci6n y sus costumbres adaptaci6n a las necesidades o caprichos d'el hombre. Podemos, creo yo, comprender ademas el caracter fre- cuentemente anormal de nuestras razas domesticas, e igualmente que sus diferencias sean tan grandes en los caracteres exteriores y relativamente tan pequefias en partes u 6rganos internos. El hombre apenas puede seleccionar, o s61o puede hacerlo con mucha dificultad, alguna variaci6n de estruc- 4R EL ORIGEN DE LAS ESPECIES tura, excepto las que son exteriormente visibles, y real- mente rara vez se preocupa por lo que es intemo. No puede nunca actuar mediante selecci6n, excepto con va- riaciones que en alg(in grado le da la naturaleza. Nadie pensaria siquiera en obtene:r una paloma oolipavo hasta que vio una paloma con la cola desarrollada en algl.in pequefio grado de un modo extrafio, o una buchona hasta que vio una paloma con un buche de tamafio algo ex- traordinario; y cuanto mas anormal y extraordinario fue un caracter al aparecer por vez primera, tanto mas facilmente hubo de atraer la atenci6n. Pero usar expre- siones tales como «intentar hacer una colipavo» es para mi, indudablemente, en la mayor parte de los casos, po:r completo incorrecto. El hombre que primero eligi6 una paloma con cola ligeramente mayor, nunca sofi6 lo que los descendientes de aquella paloma llegarian a se:r me- diante muy prolongada selecci6n, en parte inconsciente y en parte met6dica. Quiz3 el progenitor de todas las coli- pavos tuvo solamente catorce plumas rectrices algo se- paradas, como la actual colipavo de Java o como indi- viduos de otras diferentes razas, en las cuales se han contado hasta diecisiete plumas rectrtces. Quiz3 la pri- mera paloma buchona no hinch6 su buche mucho mas que la paloma turbit hincha la parte superior de su es6fago, costumbre que es despreciada por todos los criadores, porque no es uno. de los puntos caracteris- ticos de la casta. Tampoco hay que cree:r que serla necesaria una gran dive:rgencia de estructura para atraer la vista del cria- dor de aves; este percibe diferencias sumamente peque- fias, y esta en la naturaleza humana el encapricharse con cualquiera novedad, por Ugera que sea, en las cosas propias. Ni debe juzgarse el valor que se habda atri- buido antignamente a las ligeras diferencias entre los individuos de la misma especie por el valor que se les atribuye actualmente, despues que han sido bien estable- cidas diversas razas. Es sabido que en las palomas apa- recen actualmente muchas diferencias ligeras; pero estas 49
  • 24. 19/95 CHARLES DARWIN son rechazados como defectos o como desviaciones del t:ipo de perfecci6n de cad.a casta. El ganso comiin no ha dado origen a ninguna varied.ad marcada; de aquf que la casta de Tolosa y la casta comiin, que s6lo difieren en el color, el mas fugaz de los caracteres, han sido presentadas :recientemente como distintas en nuest:ras exposiciones de aves de corral. Estas opiniones pa:recen explica:r lo que se ha indi- cado varias veces, o sea que apenas conocemos nada del origen o historia de ninguna de nuestras razas domes- ticas. Pero, en realidad, de una casta, como de un dia- lecto de una lengua, dificilmente puede decirse que tenga un origen definido. Alguien conse:rva un individuo con alguna diferencia de conformaci6n y obtiene crfa de el, o pone mayor cuid.ado que de ordinaria en aparear sus mejo:res animales y asf, los perfecciona, y los animales perfeccionados se extienden lentamente por los al:rede- dores inmediatos; pero dificilmente tendran tod.avia un nombre distinto y, porno ser muy estimados, su historia habra pasado inadvertid.a. Cuando mediante el mismo metodo, lento y gradual, hayan sido mas mejorados, se extenderan mas lejos y seran reconocidos como una cosa dist:inta y estimable, y recibiran entonces por vez primera un nombre regional. En pafses semicivilizados, de comunicaci6n poco libre, la difusi6n de una nueva subraza seria un proceso lentisimo. Tan pronto como los rasgos caracteristicos son conocidos, el p:rincipio, como lo he llamado yo, de la selecci6n inconsciente ten- dera siempre -quiza mas en un perfodo que en otro, segiin que la raza este mas o menos de mod8; quiza mas en una comarca que en otra, segiin el estado de civilizaci6n de los habitantes- a aumentar lentamente los rasgos caracteristicos de Ia :raza, cualesquiera que sean estos. Pero seran pequefiisimas las probabilidades de que se haya conse:rvado alguna historia de estos cam- bios lentos, variables e insensibles. 50 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Circunstancias ja-vorables al poder selectivo del hombt·e. Dire ahora algunas palabras sobre las circunstancias favorables o desfavorables al poder seleccionador del hombre. Un alto grado de variabilidad es evidentemente favorable, pues da sin limitaci6n los materiales para que trabaje la selecci6n; no es esto decir que simples diferencias individuales no sean lo bastante grandes para permitir, con sumo cuid.ado, que se acumule de una modificaci6n muy intensa en casi todas las direcciones deseada. y como las variaciones manifiestamente utiles o agradables al hombre aparecen solamente de vez ~m cuando, las probabilidades de su aparici6n aumentaran mucho cmtndo se tenga un gran nW:nero de individuos; de aqui que el numero sea de suma importancia para el exito. Segiin este principia, Marshall hizo obse:rvar ante- riormente, por lo que se re.fiere a las ovejas de algunas comarcas de Yorkshire, que «como generalmente per- tenecen a gente pobre y estan comunmente en pequefios lotes, nunca pueden ser mejoradas». Por el contrario, los jardineros encargados de los semilleros, por tener grandes cantidades de la misma planta tienen ~ener~l­ mente mejor exito que los aficionados al producrr varle- dades nuevas y valiosas. Un gran nW:nero de individuos de un animal o planta s6lo puede criarse cuando las condiciones para su propagaci6n sean favorables. Cuando los individuos son escasos se les dejara a todos criar, cualquiera que sea su calidad, y esto impedira de hecho la selecci6n. Pero, probablemente, el elemento mas im- portante es que el animal o planta sea tan estimado por el hombre, que se conceda la ma-yor atenci6n aun a ~a mas ligera variaci6n en sus cualidades o estructura. Sm poner esta atenci6n, nada puede hacerse. He visto sefia· lado seriamente que fue una gran fortuna que la fresa 51
  • 25. 20/95 CHARLES DARWIN empezase a variar precisamente cuando los hortelanos empezaron a prestar atenci6n a esta planta.. Induda.ble- mente, la fresa ha variado siempre desde que fue culti- vada; pero las ligeras variaciones habian sido despre- ciadas. Sin embargo, tan pronto como los hortelanos cogieron plantas determinadas con frutos ligeramente mayores, mas precoces y mejores, y obtuvieron semillas de ellos, y otra vez escogieron las mejores plantitas y sacaron descendencia de elias, entonces, con alguna ayu- da, mediante cruzamiento de especies distintas, se origi- naron las numerosas y admirables variedades de fresa que han aparecido durante los ultimos cincuenta anos. En los animales, la facilidad para evitar los cruza- mientos es un elemento importante en la formaci6n de nuevas razas; por lo menos en un pais que esta ya pro- vista de otras. En este concepto, el aislamiento del pais representa algtin papel. Los salvajes n6madas y los habi- tantes de llanuras abiertas rara vez poseen mas de una raza de la misma especie. Las palomas pueden ser apa- readas para toda su vida, y esta es una gran ventaja para el criador, pues asi muchas razas pueden ser me- joradas y mantenidas puras, aunque esten mezcladas en el mismo palomar, y esta circunstancia debe de haber favorecido mucho la formaci6n de nuevas razas. Las palomas, debo aiiadir, pueden propagarse mucho en nu- mero y en progresi6n rapidisima, y los ejemplares infe- riores pueden rechazarse sin limitaci6n, pues muertos sirven para alimento. AI contrario, los gatos, por sus costumbres de vagar de noche, no pueden ser apareados facilmente, y, aunque tan estimados por las mujeres y niiios, rara vez vemos una raza distinta conservada mu- cho tiempo; las razas que vemos algunas veces son casi siempre importadas de otros paises. Aun cuando no dudo que unos animales domesticos varian menos que otros, sin embargo, la escasez o ausencia de razas distintas del gato, del asno, del pavo real, del ganso, etc., puede atri- buirse, en gran parte, a que no se ha puesto en juego la selecci6n: en los gatos, por la dificultad de aparearlos; 52 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES an los asnos, porque los tiene s6lo en corto nu.mero la gente pobre y se presta poca atenci6n a su crla, pues recientemente, en algunas partes de Espana y de Estados Unidos, este animal ha sido sorprendentemente modi- ficado y mejorado mediante cuidadosa selecci6n; en los pavos reales, porque no se crian muy facilmente y no se tienen grand,es cantidades; en los gansos, por ser estimados s6lo para dos objetos, alimento y plumas, y especialmente por no haber sentido gusto en la exh:i- bici6n de las distintas razas; y el ganso, en las condicio- nes a que esta sometido cuando esta domesticado, parece tener una organizaci6n inflexible, aunque ha variado en pequeiia medida, como he descrito en otra parte. Algunos autores sostienen que, en nuestras produc- ciones domesticas, pronto se llega al total de variaci6n, y que este no puede despues, de ningtin modo, ser reba- sado. Seria un tanto precipitado afirmar que en algtin caso se ha llegado al limite, pues casi todos nuestros animales y plantas han sido muy mejorados en distintos aspectos dentro de un periodo reciente, y esto signiftca •Jariaci6n. Serfa igualmente temerario afL.""IDar que carac- teres aumentados actualmente basta su limite usual no puedan, despues de permanecer fi.jos durante muchos siglos, variar de nuevo en nuevas condiciones de vida. Indudablemente, como Wallace ha hecho observar con mucha verdad, un limite sera al fin alcanzado; por ejem- plo : ha de haber un limite para la velocidad de todo animal terrestre, pues estara determinado por el roza- miento que tiene que veneer, el peso del cuerpo que tiene que llevar y la facultad de contracci6n en las fi.bras musculares; pero lo que nos interesa es que las varie- dades domesticas de la misma especie difi.eren entre sf en casi todos los caracteres a que el hombre ha prestado atenci6n y que ha seleccionado mas de lo que difi.eren las distintas especies de los mismos generos. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire ha demostrado esto en cuanto al peso, y lo mismo ocurre con el color y, probablemente, con la longitud del pelo. Por lo que se refiere a la velo- cidad, que depende de muchos caracteres del cuerpo, 53
  • 26. 21/95 CHARLES DARWIN «Eclipse>> fue mucho mas veloz, y un caballo de tiro pesa· do es incomparablemente mas fuerte que cualesquiera dos especies naturales pertenecientes al mismo genero. De igual modo, en las plantas, las semillas de las distintas variedades de la judia o del maiz probablemente difieren mas en tamafio que las semillas de distintas especies de cualquier genero de las dos mismas familias. La misma observaci6n puede hacerse respecto al fruto de las dife- rentes variedades de la ciruela y, todavia con mayor mo- tivo, para el mel6n, lo mismo que en muchos otros casos analogos. Resumamos lo dicho acerca del origen de las razas domesticas de animales y plantas. El cambio de condi- ciones de vida es de la mayor importancia en la produc- ci6n de la variabilidad, tanto actuando directamente sa- bre el organismo como indirectamente influyendo en el aparato reproductor. No es probable que la variabilidad sea una contingencia inherente y necesaria en todas las circunstancias. La fuerza mayor o menos de la herencia y reversi6n determinan que variaciones seran duraderas. La variabilidad esta regida por muchas leyes descono- cidas, de las cuales la del crecimiento correlativo es pro- bablemente la mas importante. Algo --<.lilli.nto no lo sabe- mos- puede atribuirse a la acci6n determinada de las condiciones de vida. AlgU.n efecto, quiza grande, puede atribuirse al creciente uso o desuso de los diversos 6rga- nos. El resultado fl.na1 se hace asi inflnitamente complejo. En muchos casos, el cruzamiento de especies primitiva- mente distintas parece haber representado un papel im- portante en el origen de nuestras razas. Una vez que en un pais se han formado diferentes razas, su cruza- miento casual, con ayuda de la selecci6n, ha ayudado, sin duds, mucho a la formaci6n de nuevas subrazas; pero se ha exagerado mucho la importancia del cruza· miento, tanto por lo que toea a los animales como res- pecto a aquellas plantas que se propagan por semillas. En las plantas que se propagan ~mporalmente por es- quejes, injertos, etc., es inmensa la importancia del cru- zamiento, pues el cultivador puede en este caso desa- 54 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES tender 1a extrema variabilidad, tanto de los hfu:ridos como de los mestizos, y la este:rilidad de los hibridos; pero las plantas que no se propagan por semillas son de poca importancia, pues su duraci6n es s6lo tempo- ral. Por encima de todas estas causas de cambio, la acci6n acumulada de la selecci6n, ya aplicada met6dica y activamente, ya inconsciente y lentamente, pero con mas eficacia, parece haber sido el factor predominante. 55
  • 27. 22/95 CAPITULO II VARIACION EN LA NATURALEZA Variabilidad Antes de aplicar a los seres organicos en estado natu· ral los principios a que hemos llegado en el anterior capitulo, podemos considerar brevemente si estos seres estan sujetos a alguna variaci6n. Pa:ra tratar bien este asunto se deberia dar un largo cat~Hogo de aridos hechos; pero reservare estos para una obra futura. Tampoco dis- cutire aqui las varias definiciones que se han dado de la palabra especie. Ninguna definici6n ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vaga- mente lo que el quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, esta palabra encierra el elemento desco- nocido de un acto di.stinto de creaci6n. La palabra varie- dad es casi tan dificil de defl.nir; pero en ella se sobreen- tiende casi universalmente comunidad de origen, aunque esta rara vez pueda ser probada. Tenemos ademas lo que se llama monstruosidades; pero estas pasan gradual- mente a las variedades. Por monstruosidad creo que se entiende alguna considerable anomalfa de conformaci6n, generalmente perjudicial o inutil para la especie. Algunos autores usan la palabra variaci6n en un sentido tecnico, simplificando una modificaci6n debida directamente a 57
  • 28. 23/95 CHARLES DARWIN las condiciones fisicas de la vida; y las variaciones en este sentido se supone que no son hereditarias; pero, <,quien puede decir que el nanismo de las conchas de las aguas salobres del Baltica, o· las plantas enanas de las cumbres alpinas, o la mayor espesura del pelaje de un animal del extrema Norte no hayan de ser en algunos casos hereditarios, po:r lo menos durante algu- nas generaciones? Y en este caso, presumo yo que la forma se denominarfa variedad. Puede dudarse si las anomalfas subitas y considera- bles de estructura, como las que vemos de vez en cuando en nuestras producciones domesticas, y especialmente en las plantas, se p:ropagan alguna vez con pe:rmanencia en estado natural. Casi todas las partes de cualquier ser orgarnco estan tan hermosamente relacionldas con sus complejas condiciones de vida, que parece tan impro- bable el que una parte haya sido producida subitamente perfecta, como el que una maquina complicada haya sido inventada po:r el hombre en estado perfecto. En domesticidad, algunas veces aparecen monstruosidades que se asemejan a conformaciones normales de animales muy diferentes. Asi, alguna vez han nacido cerdos con una especie de trompa, y si alguna especie salvaje del mismo gene:ro hubiese tenido naturalmente trompa po- dria habe:rse dicho que esta habfa apa:recido como una monstruosidad; pero basta ahora no he podido encon- trar, despues de diligente indagaci6n, casos de mons- truosidades que se asemejan a confo:rmaciones normales en formas p:r6ximas, y s6lo estos casos tienen relaci6n con la cuesti6n. Si alguna vez aparecen en estado natu- ral formas monstruosas de estas clases y son capaces de reproducci6n -lo que no siempre ocurre-, como se presentan rara vez y en un solo individuo, su conserva- ci6n dependerla de circunstancias extraordinariamente favorables. Ademas, durante la. primera generaci6n y las siguientes se cruzarlan con la forma ordinaria, y asi se perderia casi inevitablemente su caracter anormal. Pero en otro capitulo insistire sobre la conservaci6n y perpe- tuaci6n de las varia.ciones aisladas o accidentales. 58 EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Dijerencias individuales Las muchas diferencias llgeras que aparecen en los descendientes de los mismos padres, o que puede pre- sumirse que han surgido asi por haberse observado en individuos de una misma especie que habitan una misma. localidad confinada, pueden llamarse diferencias indivi- duales. Nadie supone que todos los individuos de la mis- ma especie han sido fundidos absolutamente en el mis- mo molde. Estas diferencias individuales son de la ma- yor importancia para nosotros, porque frecuentemente, como es muy conocido de todo el mundo, son heredita- rias, y aportan asi materiales para que la selecci6n natu- ral actue sobre ellas y las acumule, de la misma manera que el hombre acumula en una direcci6n dada las dife- rencias individuales de sus producciones domesticas. Estas diferencias individuales afectan generalmente a lo que los naturalistas consideran como partes sin impor- tancia; pero podria demostrar, mediante un largo cata- logo de hechos, que partes que deben llamarse impo:r- tantes, tanto si se las mira desde un punto fisio16gico como desde el de la clasificaci6n, varian algunas veces en los individuos de una misma especie. Estoy conven- cido de que los mas experimentados naturalistas se sor- prenderian del nti.mero de casos de variaci6n, aun en partes importantes de estructura, que podrian recopilar autorizadamente, como los he recopilado yo durante el transcurso de afios. Hay que recordar que los sistema- ticos estan lejos de complacerse al hallar variabilidad en caracteres importantes, y que no hay muchas personas que quieran examinar trabajosamente 6rganos intemos e importantes y compa:rar estos en muchos ejemplares de la misma especie. Nunca se hubiera esperado que las ramificaciones de los nervios principales junto al gran ganglia central de un insecta fuesen variables en la mis- 59