EVOLUCIÓ I NOVES PERSPECTIVES: SIMBIOSI, XARXES ECOLÒGIQUES I EPIGENÈTICA Seminari al Dept Ecologia de la UB per Jaume Tarrades (Catedràtic d’Ecologia de la UAB; CREAF). 15/03/2013

1. Evolució: noves perspectives
i molts dubtes
Jaume Terradas
15 de març de 2013
Departament d’Ecologia,
Universitat de Barcelona

3. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

4. Paradigma dominant en evolució,
Modern (? 70 anys!) Synthesis: genètica mendeliana, mutacions i teoria
darwiniana de la selecció natural, més l’aparell matemàtic de Fisher, Haldane
i Sewall Wright
Julian Huxley, 1942.
Evolution: The Modern Synthesis

5. Neodarwinistes:
La teoria evolutiva es
configura com una qüestió
de canvis en les
freqüències dels al·lels
entre generacions, com a
resultat de la
deriva genètica, el flux
gènic i la selecció natural

6. Alguns dogmes del Neodarwinisme:
• No hi ha saltacionisme (aparició sobtada
d’espècies), L’evolució funciona a partir de
l’acumu-
lacíó de petites mutacions (GRADUALISME)
• No hi ha lamarckisme (herència de caràc-
ters adquirits).
. Les innovacions es produeixen a l’atzar
• No hi ha ortogènesi (força intrínseca de la
matèria orgànica que regeix el progrés
evolutiu)
Avui hi ha debat intens
sobre els tres primers punts.

7. Stephen Jay Gould
Cladogènesi
Anagènesi
Niles Eldredge
1972

8. R. Dawkins
1976
Ningú ha dit que les taxes evolutives hagin
de ser constants

9. Blount, ZD, JE Barrick, C.J Davidson, R,E Lenski,
2012, Nature 489: 513-518
Experiment amb E. coli durant 25 anys
que mostra que un nou caràcter fenotípic
(capacitat d’usar el citrat en condicions
aeròbiques) apareix per acumulació de
mutacions (gradualisme) que permeten
l’expressió d’un transportador de citrat
que estava silenciat
Un clon 12
Renovació diària
Preservació mostres
Canvis genètics potenciadors
Aparició de la mutació definidora
Refinament

10. Els nous caràcters apareixen típicament per exaptació de gens que,
abans, codificaven per altres funcions.
El gradualisme explica la innovació. Però és un canvi fenotípic
relativament limitat.
Gradualisme sí, amb taxes variables d’evolució...
Però, sempre? Tota l’evolució és gradual?

11. John Maynard-Smith
Eörs
Szathmary
The Major
Transitions in
Evolution, 1997

12. Transition from: to: Notes
Replicating molecules "Populations" of molecules
in compartments
Independent replicators Chromosomes RNA world
(probably RNA) hypothesis
RNA as both genes DNA as genes; proteins
and enzymes as enzymes
Prokaryotes Eukaryotes SIMBIOSI
Asexual clones Sexual populations Evolution of sex
Protists Multicellular organisms — Evolution of
animals, plants, fungi multicellularity
Solitary individuals Colonies with non-reproductive Evolution of
castes eusociality
Primate societies Human societies with Sociocultural
language, enabling memes evolution
Maynard Smith, J. and Szathmáry, E. (1997) The Major Transitions in Evolution.
New York: Oxford University Press
COOPERACIÓ
CULTURA

13. Quelcom més que gens-selecció en l’evolució?
Gens, i genomes, i mutacions, recombinacions, translocacions,
poliploidia, etc, és a dir, variació genètica “espontània”
INCORPORACIONS, p.e transferència horitzontal de gens, simbiosi
INTERACCIONS ECOLÒGIQUES, SOCIALS i CULTURALS en xarxes
que co-evolucionen
REGULACIONS GÈNIQUES, EPIGENÈTIQUES I METABÒLIQUES de
l’expressió del genoma
SELECCIÓ MULTI-NIVELL
I, per descomptat…

14. Xocs o altres desastres còsmics, sísmics, etc.
Canvis
climàtics
Derives
continentals
etc.
que fan “resets” o canvien les taxes evolutives
PERTORBACIONS

15. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

16. El genoma: molt més complicat que no es creia.
Jerarquia, mòduls, molts gens reguladors, mobilitat
Han caigut les nocions del gen atomista (els gens
són sistemes complexos), un gen-un enzim,
genoma lineal (l’estructura tridimensional és essencial…)
El genoma i el seu entorn constitueixen quelcom més
semblant a un ecosistema amb un funcionament no
lineal i amb molts mecanismes de regulació de
l’expressió gènica entre parts del genoma, o des de
l’epigenoma o des del metaboloma cel·lular.
• Gens codificadors aprox. 10%-15%
• Gens reguladors (genoma obscur) 75%-85%

17. La proporció de DNA obscur augmenta amb la
complexitat, el DNA codificant varia menys
Gens
codi-
fica-
dors

18. TEs (Elements genètics transposables)
Treballs de McClintock, entre 1940 i 1960
Els TE’s es mouen:
directament “cut and paste”(transposons),
o a través de RNA (retrotransposons). Així poden
silenciar o activar gens.
Procariotes: control de seqüències adquirides per
conjugació o bacteriòfags
Eucariotes: molts més mecanismes contra efectes nocius de
les duplicacions.
Les transposases dirigeixen l’evolució del genoma.
S’activen per l’estrès, biòtic i abiòtic, augment (somàtic i tb. heretable) de la
capacitat per suportar-lo
Poder reestructurar ràpidament el genoma (activitat dels transposons) és
clau perquè els eucariotes tinguin genomes majors i flexibilitat evolutiva
Fedoroff, Nina V, 2012, Transposable elements, epigenetics and genome
evolution, Science 338: 758-772
Barbara McClintock

19. Els pinsans
de Darwin,
exemple
clàssic
de radiació
adaptativa.
La regulació
de
l’expressió
dels gens és
molt
important

20. Hi ha diversos gens estructurals que no varien en composició al·lèlica,
sinó en els nivells d’expressió, en funció de dos factors: calmodulina
(llargada del bec) y bmp4 (alçada i amplada). Diferents combinacions
de calmodulina i bmp4 donen el rang complet de formes i mides de
becs.
Abzhanov et al (2006,2004):
la radiació adaptativa en els
becs NO l’explica el model
clàssic de la genètica de
poblacions quantitativa
(selecció sobre variació
genètica additiva.

21. En la radiació adaptativa dels Cíclids d’Àfrica Oriental, la dieta és
essencial. Es tracta d’una evolució sobretot simpàtrica i molt ràpida.
El DNA és quasi idèntic, hi ha divergència en certs microRNA i en
regions reguladores del genoma.
1500 espècies en
tres llacs
Moltes,
aparegudes els
darrers 10 000
anys
La microbiota intestinal pot haver estat un factor d’isolament
reproductiu? (Laura Baldo)

22. TRANSCRIPTOMA
+
Transcripciò o
Expressió genètica
PROTEOMA
METABOLOMA
Transducció o
Expressió de proteïnes
GENOMA MEDI
FENOTIPUS
Construcció de nínxol
Selecció natural
EPIGENOMA
Si un fenotipus depèn de més d’uns
tres gens, les matemàtiques de la
genètica de poblacions ja són
insuficients.
COMPLEXITAT DEL SISTEMA GENÒMIC

23. REGGULACIÓ PER EL TRANSCRIPTOMA
ncRNA (no codificadors)
< 200 nt ncRNA petits
miRNA (microRNA) cadascun regula 200-300
21-23 nt mRNAs
piRNA (piwiRNA) s’expressen en cèl. germi-
26-34 nt nals, interactuen amb
proteïnes piwi, possible
regulació epigenètica
en el desenvolupament
de cèl. germinals
> 200 nt lncRNA inactivaciö cromosoma X,
regulació epigenètica
(metilació, modificació
cues histones, etc.)
DNA
mRNA codif. proteïnes
lnc RNA no codif. en sentit oposat.

24. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

25. La diferenciació cel·lular es pot
considerar un fenòmen epigenètic, en
gran part governat per canvis en el
que Waddington anomenava
paisatge epigenètic, més que en
canvis genètics hereditaris.

26. Totes les cèl·lules d’un organisme
tenen el mateix genoma, però es
desenvolupen molt diferents:
neurones, cèl·lules del fetge o de la pell
no s’assemblen gens. Les caracte-
rístiques diverses es perpetuen entre
generacions i acabat el desenvolupa-
ment. La raó de l’expressió diferencial és
epigenètica.
Variacions epigenètiques es
poden transmetre a la següent
generació en les cèl·lules germinals.
Un mateix DNA pot
ser traduït de
manera diversa per
l’acció de radicals o
molècules que
inhibeixen o
alliberen gens

27. El DNA és el
mateix
Cicle vital d’un
coccinèlid

29. Aplicacions biomèdiques en epigenètica

30. Manel Esteller,
de l’IDIBELL
Producció de fàrmacs per la
teràpia epigenètica
Reconeixement de l’origen de
cèl·lules en metàstasis tumorals
i millora del diagnòstic. Predicció
de l’agressivitat dels tumors
Manuel Perucho,
del IMPCC
Josep Baselga,
del VIHO
Victoria
Gonzalo,
de l’Hospital
ClínicMiguel Beato
CRG

31. •Fingerprinting epigenòmic
•Els problemes de l’ovella Dolly
•L’herència de la fam

32. Investigadors del MIT i de la Tufts University School of Medicine,
2009: Els efectes de l’ambient d’un animal durant l’adolescència poden
passar a les generacions futures.
2010, estudi sobre rates fet a Austràlia: els pares van transmetre una
propensió a l’obesitat als fills, com a conseqüència de la dieta que
tenien, i no de la seva genètica.
Persones sotmeses a dietes extremes tenen fills que, tot i estar ben
nodrits, són menys longeus que la mitjana.

33. Les variacions epigenètiques són més freqüents que les
genètiques, sobretot quan hi ha canvis ambientals. Pot ser
que es donin més sobre gens actius en les noves
condicions (?) :
•Fan que l’adaptació per via epigenètica pugui ser més
ràpida que per via genètica (?)
•Poden afectar a les possibilitats d’entrecreuament, i per
tant a l’especiació (?) .

34. El paper evolutiu de l’epigenètica podria
haver estat més gran en fases antigues
de l’evolució?
S. A. Newman i G, B. Müller: els
organismes, en els inicis de la vida
multicel·lular, eren més susceptibles a les
alteracions epigenètiques de la regulació
gènica, posteriorment consolidades per
canvis a nivell genètic (?)

35. La distinció crucial entre espècies (o ordres o
phyla) es pot deure
a diferències en l’expressió espacial i
temporal de gens
conservats.

36. Que canvis evolutius grans en la morfologia del
cos s’associin a canvis en la regulació gènica,
més que a l’evolució de nous gens, suggereix
que gens Hox i altres “interruptors”, així com
l’epigenoma, poden jugar un paper en l’evolució.
Molta biodiversitat no es deu a diferències de
gens sinó a alteració de la regulació gènica.

37. EVO-DEVO: Cap a una teoria unificada?
L’evolució s’explica, tradicionalment a partir de la
genètica de poblacions,
El desenvolupament, per la morfologia, i es relaciona
amb l’evolució per la paleontologia.
Dues maneres de pensar ben diferents,
costa elaborar una teoria evo-devo
integradora.

38. A més de la genètica, les
autores proposen considerar altres
tres dimensions de la variació en
la història de la vida:
l’epigenètica, la del comportament
i la simbòlica, aquesta darrera per
incloure la cultura
Eva Jablonka
1952
Marion Lamb

39. Hi ha una herència tova o lamarckiana ??
Jablonka i Lamb: “no podem rebutjar la idea de que es poden
produir canvis en la línea germinal diferents de les mutacions
estàndard.”
QUINA IMPORTÀNCIA EVOLUTIVA POT TENIR AIXÒ ?

40. Jean-Baptiste Lamarck
1744-1829
La temptació lamarckiana continua

41. Què diuen els neodarwinistes?
l’herència epigenètica seria una forma de plasticitat fenotípica,
sense capacitat per introduir innovacions en el llinatge d’una
espècie.
Gaetani, Genes 7(4): 471–473 2012:
Fins i tot si no hi ha un veritable mecanisme lamarckià, i creu que
no hi és, caldria una perspectiva diferent de la relació entre
genoma i medi, el medi indueix canvis en les marques epigenèti-
ques i aquestes es poden heretar.
Observacions
En la meiosi moltes marques s’esborren, no totes, i de vegades hi
ha diferències en les aportacions epigenètiques dels dos sexes.
Sembla que l’herència epigenètica és més important en plantes i
fongs que en animals...

42. MUTACIÓ ADAPTATIVA ??
El canvi genètic podria estar dirigit de manera directa a resol-
dre un problema ambiental ?
1988, hipòtesi de John Cairns : en poblacions de cèl·lules úniques
subjectes a forta pressió selectiva, emergeixen variants amb canvis
en la seqüència del DNA que produeixen un canvi adient en el feno-
tipus. Base: Va cultivar E. coli, mutants en l’operó lactosa que inactiva
Les proteïnes necessàries per usar aquest sucre, en agar amb només
lactosa com font de carboni. Es van produir mutacions en l’operó
lactosa que revertien l’efecte de la primera, amb més freqüència de
la que s’esperava i una taxa superior a la de les mutacions en altres
parts del genoma.
S’HAN DONAT ALTRES EXPLICACIONS ALS RESULTATS
L’agost 2012, Plos One, Petersen et al deien demostrar mutació
adaptativa en el virus de la grip aviar cultivat en teixits traqueals de
diferents ocells. ?

43. Algunes mutacions són més
freqüents perquè generen un
gran benefici en medis
canviants ??

44. R.C, Massey, A, Buckling, 2002. Environmental regulation of mutation rates at specific
sites, Trends in Microb,
HIPERMUTABILITAT. Selecció de l’evolucionabilitat ??
Barry Hall, experiments sobre la capacitat de produir triptòfan:
cèl·lules sota estrès entren en un estat hipermutable que augmenta
la probabilitat de mutació que permet sobreviure.

45. James A. Shapiro,
Microbiòleg Univ.
Chicago
Natural Genetic Engineering
“Cal posar l’èmfasi en el que la cèl·lula fa amb i al
seu genoma, no en que el genoma dirigeix i la
cèl·lula executa…
1. En la funció cel·lular són centrals sensibilitat,
computació i presa de decisions; i
2. La cèlula és un agent actiu que usa i modifica
la informació emmagatzemada en el seu genoma”
Shapiro JA. 2009. Revisiting the central
dogma in the 21st Century. Ann NY Acad Sci
1178: 6-28.
Shapiro, J.A.i n press. Bringing Cell Action into
Evolution (lecture to the "Earth, Life & System"
Interdisciplinary Symposium on Environment and
Evolution in Honor of Lynn Margulis,Texas Tech
University, September 13-14, 2012)

46. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

47. Tota evolució és
coevolució en xarxes
d’interacció ecològica.
Algunes d’aquestes
interaccions són
especialment fortes i poden
haver jugat un paper molt
rellevant en l’evolució.

48. Lynn Margulis
1938-2011
Teoria endosimbiòtica
Els pluricel·lulars són comunitats de cèl·lules auto-organitzades en les
que sempre hi ha microbis fent una part de la feina que fa possible
l’existència d’aquestes comunitats.
Defensava la idea d’incorporació per damunt de la de mutació
aleatòria.

49. Curtis, B. A. et al. 2012 Algal genomes reveal evolutionary mosaicism
and the fate of nucleomorphs. Nature 492, 59–65, 6 December
Guillardia theta
(Criptòfit) i Bigelowiella
natans (Cloraracniòfit)
són protozous que van
adquirir endosimbionts
fotosintetizadors per
englobament. i
conserven nuclis
endobionts reduïts
(nucleomorfs).
Gens de l’hoste i l’endosimbiont serveixen les mitocòndries, el citosol del nucli
de l’hoste, els plàstids i la resta del citosol endosimbiont. Encara hi ha
transferències de gens de mito-condri a nucli però no des de plàstids o
nucleomorf, per això queden residus de gens essencials a cada nucleomorf.

50. “Joc de nines russes” per
successives endosimbiosis
en un dinoflagel·lat

51. “Mealybug”
Cryptolaemus spp,
Joc de nines
russes
a Cryptolaemus,
amb
β proteobacteris
que contenen
γ proteobacteris

52. Atta texana, fongs
i bacteris
Phormica integroides
i àfids

53. Els àfids s’alimenten de sucs del floema (carbohidrats,
pocs aminoàcids). Alguns no els poden sintetitzar.
Simbionts intracel·lulars: Buchnera aphidicola (relació de 150-250 m.
d’anys) dins de bacteriòcits que passen als fills en l’ou i han perdut
capacitats, són quasi orgànuls (només 362 gens)
Simbiont secundari: Serratia, també indispensable.
Altres bacteris (p.e. Carsonella ruddii) en altres insectes que mengen
saba.

54. • Zehr et al, a Science 337, 1546-1550, 2012:
cianobacteri UcfYN-A sense certs gens per fer
la fotosíntesi però fixa N atmosfèric en formes
útils.
S’agafa a la paret d’un primnesiòfit i li dóna N a
canvi de C.
Podria ser un fenomen anàleg als que es van
donar en els primers estadis evolutius de
l’adquisició per les plantes de micro-organismes
que han esdevingut orgànuls (cloroplasts).
Simbiosi essencial pel cicle del N i
la fertilitat dels oceans?

55. Simbiosi entre Riftia pachyptila i bacteris
tioautotròfics, en els “vents”

56. Hidrats de metà Olavius algarvensis té
simbionts metanòtrofs
Bathymodiolus childressi té a les
ganyes bacteris simbionts tioautò-
trofs, dominants en la part apical, i
metanòtrofs en la regió basal dels
bacteriòcits

57. Dendroctonus frontalis (Coleopterae, corc
escolítid)
Streptomyces sp. (Bacteria)
Mycangimicina (antibiòtic)
Entomocorticium sp.
(fong)
Ophiostoma minus
(fong)
competència
per l’espai
inhibició
aliment
per les larves
simbiosis
Scott et al, 2008, Science 322: 63

58. A. Moya et al. 2008. Learning how to live together: genomic insights
into prokaryote–animal symbioses. Nature Reviews Genetics 9, 218-229

59. Cryptothallus mirabilis és una altra hepàtica que no té clorofil·la i viu gràcies
a un fong basidiomicet que està lligat a pins en una micoriza.
Haplomitrium hookeri
Cryptothallus mirabilis
Haplomitrium, hepàtica primitiva, parent del fòssil paleozoic Gessella,
no té rizoides, però sí fongs intracel·lulars simbionts que recorden les
micorrizes arbusculars. Inicis de la colonització terrestre?

60. Exemple de coevolució: l’intestí dels vertebrats i
la microbiota intestinal. El cas dels remugants

61. La microbiota intestinal humana, un esforç de recerca
important. Vegeu Nature 13 setembre 2012.

62. • El metagenoma microbià intestinal conté 10-100 cops més gens
que el genoma humà: mecanisme metabòlic adaptatiu per
l’obtenció de nutrients. Molta diversitat i variabilitat
• Les dietes formen part de tradicions culturals heretades
(una forma d’herència), i les diferents poblacions humanes
tenen diferents composicions en les microbiotes intestinals
(fins i tot els bessons).
• Els nens adquireixen microbiota (en part ja en la vagina, els
nascuts per cesària més propensió a asma i al·lèrgies).
Successió similar a la que hi ha en adults tractats amb
antibiòtics.
• La llet del pit transmet un repertori de la memòria immune de
les mucoses maternes. És herència deguda al
comportament, no genètica.

63. • L’equilibri es pot trencar, els microbis amics poden infectar
altres teixits. En el procés coevolutiu el budell confina els
simbionts i crea defenses i barreres.
• Algunes infeccions (Clostridium difficile) resistents als
antibiòtics (pitjor, els antibiòtics eliminen els seus
competidors) s’estan tractant amb femta d’animals sans en el
laboratori i funciona bé (PlosPath, 2012). També
el kwashiorkor (Smith et al 2013)
• Helmints (teràpia helmíntica), micobacteris i altres paràsits
intestinals ajuden a millorar als pacients de malalties
autoimmunes. L’augment d’aquestes malalties (celiaquisme,
Krohn, colitis ulcerativa, esclerosi múltiple) sembla lligat a
l’higiene i manca d’exposició a paràsits
• L’evolució dels vertebrats coincideix amb l’emergència
del sistema adaptatiu immune.
• L’evolució afavoreix la colonització per simbionts, hem
coevolucionat amb paràsits, i els beneficis obtinguts són bona

64. 1.El comportament altera la microbiota
(p.e., dietes)
2. La microbiota altera el comportament
Ezenwa, V,O, et al,, 2012, Animal behavior and the Microbiome,
Science 338198-199

65. Les drosofiles copulen amb parelles
alimentades amb la mateixa dieta.
Tractant els mascles amb antibiòtics,
l’atracció sexual desapareix. L’atractiu
sexual té més relació amb els microbis del
budell que amb la“bellesa” de la parella
(Què en diria Shakespeare?)

66. Wolbachia, un organisme molt
especial
Wolbachia insertat en el genoma de Drosophila
α-proteobacteri paràsit intracel·lular obligat, en el 30%
d’artròpodes i nemàtodes. Infecta les femelles i es transmet en
el citoplasma de l’ou.
Pot incorporar-se totalment o en part al genoma de l’hoste
Un cas d’INCORPORACIÓ

67. Manipula la reproducciói pot generar incompa-
tibilitats citoplasmàtiques, afavorint l’espe-
ciació
A mig camí d’esdevenir un orgànul?

68. • Margulis desplaça el protagonisme del genoma als
organismes i de la relació depredador-presa al
mutualisme i la cooperació.
• Debat amb un rere-fons ideològic (Margulis considerava
reaccionaris i reduccionistes els neo-darwinistes).
Contra Margulis:
Moltes espècies sembla que s’han diversificat sense
simbiosi en el procés
A favor de Margulis:
Que els tractats evolutius negligeixin la importància de la
simbiosi en l’aparició de grans canvis és absurd.

69. Saltacionisme?
INCORPORACIONS
1) Per simbiosi
2) Per transferència gènica entre espècies en
els protistes. Wolbachia. Virus, etc
La transferència horitzontal de gens és freqüent
en protistes,
però també es dóna en eucariotes

70. 3) Hi ha mòduls i hi ha jerarquies que es poden
reorganitzare poden ser incorporats de
manera sobtada .
El dogma “només gradualisme” és discutible.

71. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

72. El teatre és
refet pels
actors, a l’hora
que ells canvien
en progressar
el drama

74. La selecció natural no és un filtre constant i aïllat dels
canvis en les espècies, les espècies el modifiquen.
Les pressions selectives sobre gens i organismes són
construïdes pel funcionament dels organismes.
N. Goldenfeld i C. Woese.20122. Life is Physics: evolution as a collective phenomenon
far from equilibrium. Ann. Rev. Condens.Matter Phys. 2: 375-399
L’evolució és un procés que s’expandeix contínuament en
l’espai en el que opera, mitjançant una dinàmica que és
auto-referencial. Les regles canvien en funció de l’estat
(i per tant la història) del sistema.
D.M. Post, E,P. Palkovacs, 2009, Eco-evolutionary feedbacks in community and
ecosystem ecology: interactions between the ecological theatre and the
evolutionary play, Phil. Trans. R. Soc. B 12, 1523: 1629-1640

75. Interaccions selecció natural – canvi ambiental,
nucli de l’ecologia i la biologia evolutives
Interaccions recíproques ecologia-evolució
(feedbacks eco-evolutius), menys conegudes,
crítiques per entendre l’evolució de la
biodiversitat, l’estructura de les comunitats i la
funció dels ecosistemes.

76. Construcció de nínxol
Procés en que un organisme altera el seu medi (¿o el
d’altres espècies?), sovint (no sempre) augmentant les
seves probabilitats de supervivència.
El que tenim són XARXES D’INTERACCIÓ
La construcció de nínxol s’hauria de considerar un
factor d’autoorganització que afecta l’evolució.
Herència ecològica: Els organismes hereten dels seus
avantpassats gens i un medi modificat, i els dos determi-
nen conjuntament la fitness d’una població i quines adap-
tacions desenvoluparan per la seva supervivència.

77. Les xarxes interactives, la coevolució, canvien
les taxes de mutació i evolució…
i imposen
la selecció
per la
capacitat
d’evoluciór.

78. La construcció de nínxol mostra que l’evolució no és sols
variació genètica i selecció natural. No contradiu el
Neodarwinisme, però suggereix que cal considerar alguna
cosa més que els gens i la genètica de poblacions per
entendre l’evolució.
Veurem alguns exemples d’ECO-EVO

79. Alosa pseudoarengus (alewife), un clupèid
anàdrom americà. Les poblacions isolades
dins el continent divergeixen en morfologia
i canvien la selecció del cicle vital, compor-
tament i morfologia de les Daphnia
La divergència genètica en un organisme,
i els impactes ecològics associats, poden
alterar el paisatge selectiu i promoure un
seguit de canvis evolutius que es propa-
guen per la xarxa tròfica en cascada
Walsh, M. R., and D. M. Post. 2011. Interpopulation
variation in a fish predator drives evolutionary diver-
gence in prey in lakes. Proceed, Roy.. Soc, B 278:
2628-2637

80. Brooks et al 2012, Proc,R,Soc,B, 279:1873-1882
Els canvis actuen
sobre altres
components
de la xarxa.

81. David N. Reznick et al: el cicle de vida i els caràcters relacionats amb r/K
(com l’esforç reproductiu) es modifiquen sota diferents pressions de
depredació i les variacions es transmeten a les següents generacions.
Reproducció en canals artificials: comproven que els canvis són genètics.
Ambient amb depredador A (+)
Ambient amb depredador B (-)
Transfereixen
guppies
30-60
generacions
(11 anys)
Divergència
ECO-EVO sincròniques De vegades, les poblacions evolucionen
en escales temporals congruents amb el canvi ambiental.
r
K
Poecilia reticulata

82. Adherències entre evolució i successió

83. ECO-EVO-DEVO
“Evolution is the control of development by ecology…”
Leigh Van Valen, 1973
L. van Valen, autor de la
Hipòtesi de la Reina Roja

84. La vida social és un canvi evolutiu transcendent
Edward Osborne Wilson

85. • . Comportaments altruistes. Dins d’un grup,
l’individu egoista té avantatge sobre el que es
sacrifica pels demés.
• Nowak, Tanita i Wilson (2010) Nature 4665:
1057: si dos grups competeixen, aquell en que
els individus són més solidaris i menys egoistes
té avantatge, la selecció de grup explica
l’altruisme.
Article molt criticat (perquè ataca la selecció de
prentiu de Hamilton. Però hi ha selecció a
múltiples nivells?
Una visió massa centrada en els gens dificulta la
comprensió de la importància dels altres nivells
comportamental i social en que actua la selecció.
Cooperació, societats
2012

86. Índex
El paradigma evolutiu vigent
Novetats sobre el genoma i el transcriptoma
Jablonka i l’epigenètica
EVO-DEVO: una teoria integradora?
Neo-lamarckisme? Mutació adaptativa? Hiper-
mutabilitat
Margulis i la simbiosi
Microbiota intestinal, coevolució, Wolbachia
Construcció de nínxols, herència ecològica, ECO-EVO
No només gens
Conclusions

87. Ampliem el focus més enllà dels gens
L’evolució fa la
vida, no és la vida que fa l’evolucio
Aniria bé una visió diacrònica (difícil): els gens i el
DNA són resultat de l’evolució

88. saltacionisme i neo-lamarckism: ull al sentit dels mots.
Simbiosi: canvi molt important i sobtat. La integració dels simbionts
requereix ajustaments per canvis genètics (però Wolbachia etc.)
Blocs de capacitats s’adquireixen ja construïts, sovint calen mutacions
per fer-ho possible.
Adquisició de caràcters adquirits: El medi actua sobre la regulació
dels gens, alguns canvis poden passar, via cèl·lules germinals, a
les següents generacions. No sabem quina importància pot tenir
(potser diferent segons organismes).
Proves en favor de mutacions adaptatives “dirigides”: molt febles.
De canvis epigenètics adaptatius “dirigits”...??
Augment de mutabilitat en loci sensibles: probable.
La teoria ha d’incloure fenòmens nous: la variabilitat genètica no
sempre precedeix les pressions selectives, pot tenir lloc en resposta a
elles, fins i tot sent a l’atzar. El model del genoma ha canviat
moltíssim.

89. Partícules
Àtoms
Molècules Hipercicles en
ambients confinats
METABOLISME
INCORPORACIÓ, COOPERACIÓ
CÈL·LULES
RNA
DNA cod
DNA reg i
epigenoma
MEDI
selecció
Canvis locals i globals,
p.e. oxígen
Evoluciódelsistema
d’herènciabiològica
Vaidya et al, 2012, Nature 17 oct, online
Un cas demostrat amb fragments de RNA
formant hipercicles catalítics cooperatius
i auto-reproductius que evolucionem amb
èxit en front de hipercicles no cooperatius

90. Protistes uni-
cel·lulars
Gens aliens
Simbiosi
Eucariotes Multi-
cel·lulars
Simbiosi
Colònies
Cooperació
Societats
Selecció
de grup
Selecció individual
Societats amb llenguatge
Cultura + biologia
Co-evolució
biologia-cultura
Societats mixtes Simbiosi, trofobiosi
esclavisme
Domesticació,
Esclavisme
Incorporació
Materials
Pròtesis,
Construccions
Organització
espai
Üs creixent
recursos
Crisi ambiental
Co-evolució en xarxa
INCORPORACIONS
+ VARIACIÓ + SELECCIÓ

91. Conclusions

92. I els ecòlegs, què en fem de tot això?
Suggeriments:
1) Insistir en les simbiosis i el parasitisme. P.e., quina part de
l’ecofisiologia de les plantes i del comportament dels sòls es déu al
comportament dels microorganismes simbionts? Estudiar l’holobiont
La microbiota, marcador de la història migratòria (p.e. cíclids) o evolutiva.
2) ECO-EVO. Margalef: les transformacions ambientals provocades
per l’home com experiments. Es pot mirar amb òptica eco-evo.
Co-evolució biologia-cultura, un tema poc explorat.
3) Üs de marcadors epigenètics per respostes al medi.
4) Noves tècniques moleculars i computacionals: prometen molts
progressos. Metagenòmica en xarxes tròfiques
Necessitaríem més eines microbiològiques, moleculars i bioinformà-
tiques.

93. Cal una teoria evolutiva més enllà de la genètica de poblacions, que
entengui que és un procés col·lectiu, auto-referencial i no lineal. La
necessitem tots. Ecòlegs, microbiòlegs, genètics, etòlegs,
paleontòlegs, etc., haurem d’aprendre a treballar junts.
Els centres han d’establir sinèrgies amb d’altres i ser més versàtils,
atraure gent amb formacions diverses per tractar els problemes i no
només gent que sigui experts en el mateix que nosaltres.
Us queda molta feina, als joves..

94. MOLTES GRÀCIES

95. La genètica de poblacions no abasta tota l’explicació evolutiva. Hi ha
un genoma molt complex, i molt regulat. Hi ha herència epigenètica
i comportamental. La construcció de nínxols modifica pressions
selectives i hi ha una herència ecològica. Hi ha també sempre co-
evolució en xarxes i xarxes de transferència de gens.
Hi pot haver selecció de grup. La transmissió social del que s’aprèn
és molt avantatjosa pel grup. La cooperació social és un pas en
el procés evolutiu. Els organismes socials es fan dominants (formigues,
humans). Amb el llenguatge, es passa a usar símbols i es desenvolupa
molt la cultura.
La cultura prové de l’evolució biològica, com a producte de l’home,
però els mecanismes són diferents. No obstant, també hi ha
co-evolució biologia (gens i epigenoma)-cultura.
Amb la cultura, l’home adquireix un gran poder de modificar el medi
i les pressions selectives
On ens porti això, ja és una altra qüestió

97. Co-evolució
biologia-
cultura

98. Amplificació epigenètica: Fenomen per el qual una petita modificació
durant la morfogènesi produeix un gran canvi fenotípic
Plasticitat del desenvolupament, o fenotípica: Capacitat d’un genotipus
per donar més d’un fenotipus, fins i tot en el mateix ambient
ECO-EVO-DEVO: La producció d’un fenotipus està regulada per l’expressió
diferencial de gens. No obstant, els reguladors de l’expressió gènica no tenen
per què residir tots en l’embrió. Els factors ambientals, com temperatura,
fotoperíode, dieta, densitat de població, o presència de depredadors, poden
produir fenotipus específics, presumiblement mitjançant l’alteració de patrons
d’expressió gènica.
CARROLL S.B. 2008. Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of
Morphological Evolution. Cell 134, July 11.

100. EVO-DEVO, una nova teoria de síntesi
marc de la teoria de poblacions coexistirà, almenys un temps, amb
s models mecanístics de l’evolució fenotípica derivats de l’evo-devo.
oncepcions alternatives, com els sistemes d’herència epigenètica,
mbé caldrà explorar-los en relació a la seva capacitat per integrar-
e en la teoria evo-devo.
B,Muller, 2007, Evo-devo: extending the evolutionary synthesis,
ature Rev, Genetics 8: 943-949
Els gens es poden “engegar” i “apagar” selectivament,
i no estar sempre actius. Organismes molt diferents
poden emprar els mateixos gens en l’embriogènesi (p,e.,
gens de la “caixa d’eines genètica del desenvolupament”),
només regulant-los de manera diferent…

101. FUSIÓ, ENLLAÇOS,
INCORPORACIÓ
hipercicles
metabòlics confinats

105. Margulis, Jablonka i les noves
perspectives en l’evolució,
més enllà de la genètica
Jaume Terradas

106. Evolució, desenvolupament,
aprenentatge, cultura
Els sistemes amb variació,
persistència (ampliació del concepte
d’herència), reforçament (efectes
acumulats de la selecció) i
competència canvien al llarg del
temps i desenvolupen solucions
creatives als reptes ambientals.
EVOLUCIÓ PER SELECCIÓ
Cooperació (entre parts a tots nivells i
entre nivells), riquesa combinatòria
(resultat de la interacció entre
elements modulars) i recurrència
(efectes acumulats de la història dins
d’un sistema i en les seves complexes
relacions amb múltiples ambients
(p.e, construcció de nínxols,
canalització en el desenvolupament,
constriccions)
Enrico Coen, 2012, Cells to civilisation: The Principles of change that shape
life, Princeton University Press, Princeton, 360 pp.

107. 1997

108. Jack Sepkovsky
David M. Raup

109. El CANVI GLOBAL
I
LA SISENA EXTINCIÓ
Wall-E

110. Kashtan et al (2007): els medis fluctuants acceleren els
processos evolutius. Potser es produeixin canvis en
l’organització modular. ?
Quan l’ambient és fluctuant, les transferències gèniques
podrien donar lloc a fenòmens modulars (Pál et al 2009) ?
La idea forta és que pugui existir selecció en favor de la
capacitat per evolucionar, justament en medis fluctuants.

111. Lybia edmonsoni, de Hawai, amb anèmones
(boxer crab)

112. Neolamarckisme
Com que en el
procés intervenen
canvis induïts en el
genoma i canvis
adquirits per l’acció
de l’entorn que
interactua amb el
genoma, des de
l’epigenoma,
Lamarck apareix
sortint de l’ombra,
sinó darwiniana,
neodarwiniana.

115. Dificultats per la Síntesi Moderna i el
Neodarwinisme
• 1) De vegades, els gens es trasfereixen per via
no reproductiva, i entre espècies. Hi ha
incorporacions
• 2) Hi ha mecanismes complexos de regulació dins
del genoma (s’ha abandonat la vella idea un gen-
un enzim)
• 3) Hi ha formes d’herència no genètica
(epigenètica, ecològica, comportamental,
simbòlica). Potser mutació adaptativa o, almenys,
augment de taxa de mutació en loci sensibles
• Les espècies condicionen el medi (construcció de
nínxols)

116. Podem modificar el destí
que ens reserven els
nostres gens emprant
l’epigenètica?

117. 2006
SOCIETATS I ECOSISTEMES:
UNA VISIÓ EVOLUTIVA
Jaume Terradas i Serra
INSTITUT D’ESTUDIS CATALANS
SECCIÓ DE CIÈNCIES BIOLÒGIQUES
BARCELONA, 2005

118. L’evolució com un procés coevolutiu no estrictament biològic sinó
també ambiental, social i cultural.
Insistim en el paper que juguen les incorporacions i les interaccions
en xarxa.
Terradas, J., J. Peñuelas. 2009. Evolution: much more than genetics.
The need for a holistic view. The Open Evolution Journal, 3: 38-45
Terradas, J., J. Peñuelas. 2012. Misleading ideas about top-down and
bottom-up control in communities and the role of omnivores. Polish J. Ecol.
59, 4: 849-850.

119. Els canvis ambientals produeixen canvis en el genoma i
l’epigenoma, que s’acumulen al llarg de la vida,
Alguns són adaptatius
Apareixen a l’atzar? Se’n dubta, no només per les mutacions sinó
també per les transferències horitzontals de gens… i en epigenètica:
Manel Esteller: A l’atzar? De vegades sí, de vegades no,
hi ha de tot…
?

120. S.J.Gould. 2001. Humbled by genome’s mysteries. New York Times, 19/2
El col·lapse de la doctrina d’un gen-una proteina i de la
unidireccionalitat causal des dels codis de bases al tot
elaborat marquen el fracàs del reduccionisme per el
sistema complex de la biologia. La clau de la
complexitat no són més gens sinó més combinacions i
interaccions generades per menys unitats de codi…

121. Zooxantel·les en la punta d’un tentacle de corall

122. Euprymna scolopes
Vibrio fischeri
Bacteris bioluminiscents,
La seva llum té la mateixa
longitud d’ona que la lluna i
els estels

123. • Erwin Schrödinger: What is life?
“No veig més sortida que la de que alguns ens
embarquem en fer síntesis de fets i teories, ni
que sigui amb coneixements incomplets i de
segona mà, i corrent el risc de quedar com uns
rucs”

124. Darwin i Wallace van demostrar que l’evolució existeix i
que la selecció natural hi fa un paper decisiu.
La idea no es va acceptar d’immediat.
L’expressió supervivència del més apte és de
Herbert Spencer, i és una tautologia sense interès
teòric.

125. Francesc Piferrer, del Grup de
Biologia Reproductiva de l’Institut
de Ciències del Mar
La temperatura influeix en l’augment de la proporció de
mascles en llobarros per metilació del regulador del gen
que codifica l’enzim responsable de l’equilibri entre
andrògens i estrògens,