cURS

1. ŢESUTURILE MUSCULARE
Contracţia este o proprietate protoplasmei unor celule prin care se
realizează modificarea formei, diviziunea şi chiar deplasarea celulelor. Ea este
determinată de prezenţa, într-o cantitate mai mare sau mai mică, a unor
proteine specifice capabile de a efectua un lucru mecanic, numite proteine
contractile.
La animalele pluricelulare, proteinele contractile au o dezvoltaremaximă
în celulele musculare.
Celulele musculareîn cursulevoluţiei ontogenetice au căpătat o înaltă
diferenţiere, proteinele contractile fiind organizateîn miofilamente, vizibile la
microscopulelectronic şi în miofibrile, evidente la microscopuloptic. Denumite
şi fibremusculare, datorită formei lor alungite, aceste celule suntcapabile de a
răspundeprin contracţie la stimuli adecvaţi din mediul extern sau intern, prin
transformarea energiei chimice a constituenţilor celulari în energie mecanică.
Solidarizate între ele prin elemente ale ţesutului conjunctiv, celulele musculare
formează ţesuturile musculare.
După structura microscopică, originea embriologică şi localizarea anatomică,
există trei varietăţi de ţesuturimusculare:
- ţesutul muscular striat scheletic, formatdin celule multinucleate cu o
striaţie transversală caracteristică; este prezent în musculatura scheletică,
musculatura limbii, a faringelui şi laringelui, intră în structura sfincterelor anal şi
vezical extern, etc. Prezintă contracţii voluntarefiind inervat de sistemul nervos
somatic;
- ţesutul muscular striat cardiac, formatdin celule uninucleate
joncţionate între ele prin discuri intercalare. Prezintă o striaţie transversală
similară cu a fibrelor muscularestriate scheletal şi contracţii involuntare, fiind
inervat de sistemul nervos vegetativ. În structura sa se disting două varietăţi de
fibre musculare, diferite ca structură şi funcţie:
- ţesutul muscular striat miocardic careasigură lucrulmecanic al
cordului;

2. - ţesutul muscular excitoconductor formatdin celule musculare
cardiace cu caracter embrionar care generează şi conduc unda de depolarizare.
- ţesutul muscular neted sau visceral, formatdin celule fuziforme, uninucleate,
fără striaţie transversală, cu contracţieinvoluntară, fiind inervat de sistemul
nervos vegetativ.
Toate aceste varietăţi au caractere comune, şi anume:
- elementele componente au o formă alungită, de unde şi denumirea de
fibre musculare;
- conţin în citoplasmă organite specifice numite miofibrile, alcătuite la
rândullor din miofilamente;
- din punct de vedere biochimic, miofilamentele suntformate din
proteine contractile şi proteine reglatoare;
- din punct de vedere funcţional toate suntcapabile de a efectua un lucru
mecanic.
1. Ţesutul muscular striat scheletic
Este cea mai dezvoltată varietate de ţesut muscular: intră în alcătuirea
tuturor muşchilor scheletici, formează musculatura cavităţii bucale, a faringelui,
a laringelui şi a jumătăţii superioarea esofagului, a sfincterelor anal şi uretral
extern, precum şi muşchii extrinseci ai globilor oculari.
Muşchiul scheletic este format din două componente:
- fibrele musculare, componenta dominantă cantitativ şi
- ţesutul conjunctiv.
Unitatea structurală şi funcţională a ţesutului muscular striat estefibra
musculară. În decursulevoluţiei filogenetice, ca o adaptare morfofiziologicăla
efectuarea unui lucru mecanic intens (poate efectua un lucru mecanic de peste
1000 deori greutatea sa), fibrele muscularescheletale şi-au pierdut caracterul
celular şi s-au transformatîn formaţiunicitoplasmatice multinucleate de tip

3. sinciţial (rezultatedin fuziunea mioblastelor, cumau demonstrat numeroase
lucrăridin ultimii 20 ani) şi nu de tip plasmodial, cum se credea până acum.
Privite la microscopuloptic, în secţiune longitudinală, aceste fibre
prezintă o striaţie transversală regulată, caracteristică, alcătuită din benzi clare
şi benzi întunecate.
Fibra musculară striată scheletală are o formă cilindrică, cu capetele rotunjite
sau uşor ramificate, având lungimea variabilă de la câţiva milimetri (în muşchii
urechii medii) până la 30-35 centimetri (fibrele muscularedin muşchiul
Sartorius). Lungimea fibrelor muscularepoate fi identică cu cea a muşchiului
din care face parte dar, de regulă, fibrele musculareau o lungime mai mică
decât a muşchiului, ele inserându-secu un capăt pe septurile conjunctivedin
interiorul muşchiului.
Surprinseîn secţiune transversală ele au un aspect rotund sau poligonal,
cu un diametru de 10-100 µm.
Dimensiunile fibrelor muscularevariază de la un muşchi la altul şi de la
un organismla altul în funcţie de starea de nutriţie (suntslab dezvoltate la
copiii distrofici), vârstă (suntmaivoluminoasela adulţii tineri), sex (hormonii
androgenidetermină o dezvoltareaccentuată a musculaturii scheletice) şi de
efortul fizic depus (efortul intens duce la hipertrofie musculară caracterizată
prin sporirea numericăa miofibrilelor, pe când imobilizarea prelungită, după o
fractură de exemplu, duce la atrofie).
1.1. Structurafibrei musculare striate scheletice
Studiate cu ajutorul microscopuluioptic pe prepatatele histologice
colorate uzual, fibrele muscularestriate scheletice prezintă:
- citoplasma sau sarcoplasma (gr. sarx = carne) abundentă, cu
numeroasemiofibrile dispuseîn lungul fibrei, alcătuite din discuriclare şi
întunecate;
- nucleii dispuşisub sarcolemă;
- învelişul celular sau sarcolema la periferie.

4. 1.1.1. Sarcoplasma
Sarcoplasma fibreimuscularescheletice este similară altor celule, fiind
componenta cea mai abundentă. Este formată din hialoplasmă, organite
comune, organite specifice şi incluzii celulare.
Trebuie arătat că organitele comune suntreprezentate de cantităţi mici
de reticul endoplasmic rugos şi ribozomidispuşi perinuclear, ceea ce
demonstrează lipsa sintezei proteinelor de export, un aparat reticular Golgi
redus şi lizozomipuţini, dispuşi juxtanuclear.
Un aspect particular îl prezintă reticulul endoplasmic neted (sarcoplasmic),
ceea ce a făcut pe unii autori să-lconsidereca organitspecific. La microscopul
electronic acesta apare format din numeroşi tubi cu diametrul de 30-60 nm, cu
orientare în lungul miofibrilelor, anastomozaţiîntre ei prin tuburi transversale,
alcătuind "sistemul L". La nivelul joncţiunii dintre disculclar şi discul întunecat
reticulul sarcoplasmic prezintă nişte dilataţii de 40-100 nmnumite cisterne
terminale. Ele au rolul de a stoca ionii de calciu care urmează să fie eliberaţi în
sarcoplasmă pentru declanşarea contracţiei.
Acumularea ionilor de calciu în interiorul reticulului sarcoplasmatic şi în
special în cisternele terminale seface împotriva unui gradient de concentraţie
de aproximativ 10 000-100 000, printr-un mecanismactiv, cu consumde
energie, prin intermediul unei pompe Ca2+-ATP-ază.

5. Cisternele terminale vin în contact cu nişte invaginaţii ale plasmalemei
denumite tubi T. De regulă, cisternele terminale sedispun câte una de-o parte
şi de alta a tubilor T constituind o triadă. Triadele au un rol esenţial în cuplarea
excitaţiei cu contracţia.
Miofibrilelesuntorganitelespecifice fibrelor musculare, ele reprezentând
substratulcontractil. În fibrele muscularescheletice numărul acestora este
variabil în funcţie de grosimea fibrei, apreciindu-secă o fibră musculară conţine
de la câteva sute la câteva mii de miofibrile. Miofibrilele ocupă cea mai mare
parte din volumul sarcoplamic (aproximativ 80%) şi se dispun paralel cu axul
lung al fibrei. Au o grosimede 0,2-2 micronişi o lungime egală cu a fibrei
muscularedin care fac parte.
În fibrele muscularemai groaserepartiţia acestora în sarcoplasmă este
neuniformă, apărând la microscopuloptic sub formă de fascicule cu orientare
longitudinală, cunoscutedin histologia clasică sub numele de colonetele
Leydig. Pe secţiune transversală miofibrilele apar în sarcoplasmă sub formă de
puncte fine, grupate, separate de hialoplasmă, formând câmpurilelui
Cohnheim.
Studiile de microscopieoptică şi electronică au evidenţiat faptul că
miofibrilele suntalcătuite dintr-o succesiunealternantă de discuriclare şi
discuriîntunecate, dispusela acelaşi nivel la toate miofibrilele componente ale
fibrei musculare, atât în repaus cât şi în timpul contracţiei, ceea ce conferă
fibrei musculareun aspect particular, striat transversal.
Discurileîntunecate apar maiintens colorate cu eozină, au o lungime de
aproximativ 1,5 µm la muşchiul în repaus, suntanizotropeîn lumină polarizată,
motiv pentru care suntnumite şi discurisau benzi A. Se colorează în negru cu
hematoxilină ferică. DisculA este bisectat de o bandă mai clară denumită
banda H (Hensen) la mijlocul căreia există o linie întunecată denumită stria sau
linia M (germ. Mittellinie = linie de mijloc).
Discurileclare secolorează mai slab cu eozina, au o lungime de aproximativ
0,8-1 µm, suntizotrope în lumină polarizată, motiv pentru care se mai numesc
şi discurisau benzi I. Rămân necolorate cu hematoxilina ferică. Fiecare disc clar
este bisectat de o membrană întunecată numită membrana sau stria Z (stria lui

6. Amici), care trece de la o miofibrilă la alta realizând o telofragmă ce se prinde
pe frontul citoplasmatic al plasmalemei.
Porţiunea de miofibrilă cuprinsă între două strii Z succesiveformează un
sarcomer. O miofibrilă este formată dintr-un şir mai mare sau mai mic de
sarcomereaşezate cap la cap.
Sarcomerul, cunoscutşi sub denumirea de căsuţa contractilă a lui Krause, este
unitatea structurală şi funcţională a miofibrilei. Are o lungime de aproximativ
2,5 microni şi este formatdintr-o jumătate de disc clar, un disc întunecat şi încă
o jumătate de disc clar.
Studiile de microscopieelectronică, coroboratecu metode de difracţie a
razelor X, au evidenţiat faptul că miofibrilele sunt alcătuite la rândul lor din
subunităţi numite miofilamente, aşezate ordonatşi paralel cu axul lung al
miofibrilei. Au fost astfel observatedouă tipuri de miofilamente, care diferă ca
lungime, grosime, compoziţie biochimică şi dispunereîn sarcomer:
- miofilamentelegroase, formatedin miozină, au diametrul de 15 nmşi
lungimea de 1,5 µm; suntdispuseîn mijlocul sarcomerului, formând discul
întunecat (banda A);
- miofilamentelesubţiri, formatedin actină, au diametrul de 8 nm şi
lungimea de 1 µm; suntprezente atât în discul clar cât şi în discul întunecat, cu
excepţia benzii H. Cu alte cuvinte miofilamentele subţiri se întind de-o parte şi
de alta a striei Z, ocupă toată lungimea discului clar (banda I) şi pătrund printre
filamentele de miozină în discul întunecat (banda A) până la banda H.
Aspectul striattransversalal miofibrilelor observatla microscopuloptic,
microscopulcu lumină polarizată sau la cel cu contrastde fază, rezultă tocmai
din această dispunerecaracteristică a celor două tipuri de filamente în sens
longitudinal.
Pe secţiunile transversale, la microscopulelectronic, s-a remarcat un înalt
grad de ordonareîn dispoziţia tridimensională a miofilamentelor. La nivelul
benzii A, unde există ambele tipuri de miofilamente, fiecare filament gros de
miozină este înconjuratde 6 filamente subţiride actină, cu dispunere
hexagonală, iar fiecare filament subţire de actină are în jurulsău 3 filamente
groasede miozină cu dispuneretriunghiulară.

7. La suprafaţa filamentelor groasede miozină apar pe imaginile
electronomicroscopice, nişte proeminenţe laterale, perpendiculare pe axul
filamentelor, ce se îndreaptă către filamentele subţiri de actină, numite punţi
transversale. Ele au diametrul de 5 nm şi lungimea de 6-13 nm. Fiecare
filament gros de miozină conţine aproximativ 200-220 punţitransversale
dispusehelicoidal în jurulfilamentului, la un interval de 14,3 nm, decalate
unele faţă de altele la un unghi de 1200. Acestepunţi transversalesunt
esenţiale în procesulcontracţiei.
Componentele ultrastructuraleale sarcomerelor suntalcătuite, din punct
de vedere biochimic, din agregate supramoleculareproteice care pot fi
clasificate în:
- proteine contractile, reprezentate de miozină şi actină;
- proteine reglatoare, reprezentate de troponină şi tropomiozină;
- alte proteine miofibrilare (alfa- şi beta-actina, conectina, proteina C,
etc.).
Miozina estescleroproteina cea mai abundentă, reprezentând 54% din totalul
proteinelor musculare. Molecula de miozină are aspectul unui bastonaşsau al
unei crosede hochei, fiind constituită din două lanţuri polipeptidice răsucite
helicoidal. Lungimea acesteia este de 150 nm, iar grosimea de 2 nm. La unul din
capetele sale prezintă o regiune globuloasă (cap) de 15-20/4-5nm. La nivelul
capului, la cele două lanţuri se adaugă încă 2-4 lanţuri polipeptidice de mici
dimensiuni. Această ultimă porţiune (capul) are puternice proprietăţi ATP-azice,
fiind în acelaşi timp şi zona de cuplare cu actina în timpul contracţiei musculare.
Greutatea moleculară a miozinei este de 500 000 daltoni. Porţiunea lungă a
moleculei formează meromiozina uşoară (LMM), pe când porţiunea globuloasă
formează meromiozina grea (HMM).
În structura unuifilament gros intră câteva sute de molecule de miozină.
Acestea se aranjează în aşa fel încât porţiunile liniare, respectiv L-
meromiozinele, să formezeaxul filamentului gros, iar porţiunile globulare,

8. respectiv H-meromiozinele, să formezepunţiletransversale, proiectându-seîn
afara filamentului gros.
Moleculele de miozină din cele două jumătăţi ale discului A (de-o parte şi
de alta a membranei M) suntdispuseîn două seturi antiparalele.
Actina reprezintă aproximativ 25% din totalul proteinelor musculare. Greutatea
moleculară a actinei este de 43 000 daltoni. Până la ora actuală au fostizolate şi
caracterizate biochimic 6 tipuri de actină, mai răspândite fiind tipurile alfa, beta
si gamma. Actina alfa segăseşte în miofilamentele subţiri, motiv pentru carese
mai numeşte si actină sarcomerică. Actinele beta şi gamma se găsesc în
citoplasmă, printre miofibrile.
Actina sarcomericăexistă sub două forme:
- actina globulară (actina G) care este o moleculă sfericăcu diametrul de
aproximativ 5,5 nm, rezultată din înfăşurarea sub formă de ghem a unui lanţ
polipeptidic de 374 de aminoacizi. Fiecare monomer de actină G prezintă un loc
de cuplare cu miozina.
- actina fibrilară (actina F) formată din două lanţuri neramificate de
subunităţi de actină G, răsucite unul în jurulceluilalt. Aceste lanţuri conţin 340 -
380 de monomeri de actină G. Un capăt al acestor lanţuri se ancorează în stria
Z, în timp ce celălalt capăt este liber printre filamentele groasede miozină în
banda A. Pentru formarea filamentelor subţiri, actina se cuplează cu alte
proteine fibrilare.
Tropomiozina areforma unui bastonaşlung de 40 nm, fiind formată din două
lanţuri polipeptidice a câte 284 de aminoacizi.
Troponina este un complex proteic globular cu greutatea moleculară de
80000 dedaltoni, ataşat tropomiozinei.
Cele două proteine reglatoare prezente în miofibrile formează complexul
tropomiozină-troponină, cu rolesenţial în controlul interacţiunii dintre actină şi
miozină. Astfel, în stare de repaus, la o concentraţie foartescăzută a ionilor de
calciu intracelular, tropomiozina blochează locurile de legare ale actinei cu
miozina. La apariţia undei de depolarizare, creşterea concentraţiei ionilor de
calciu intracelular determină legarea acestora de troponina, urmată de o

9. modificare conformaţională a complexului tropomiozină-troponină ceare ca
rezultat o deplasarecu 1 nm a moleculei de tropomiozină. Această deplasare
este suficientă pentru eliberarea locurilor de legare ale actinei F cu punţile
transversaleale miozinei şi produceriicontracţiei.
Linia M, greu vizibilă la microscopuloptic, reprezintă centrul sarcomerului. Ea
se găseşte la mijlocul disculuiîntunecat (banda A), acolo unde există numai
filamente groasede miozină şi unde acestea nu prezintă punţi transversaledin
cauza dispoziţiei antiparalele a moleculelor de miozină. Studii de microscopie
electronică au evidenţiat la acest nivel prezenţa unor punţi groasede 4 nm care
ancorează filamentele de miozină între ele în sens transversal. Linia M are rol
stabilizator al filamentelor de miozină.
Stria Z este situată la mijlocul discului clar (banda I). Ea este alcătuită
dintr-o reţea de filamente de legătură care solidarizează filamentele subţiride
actină din două sarcomereadiacente, deoarece filamentele de actină nu trec
de la un sarcomer la altul. Rolul striei Z este în primul rând mecanic, de a
menţine filamentele subţiri în poziţia lor corectă, atât în timpul contracţiei cât
şi în repaus.
În afara organitelor celulare, în sarcoplasma fibreimuscularestriate se mai
găsesc şi incluzii citoplasmatice. Acestea suntreprezentatede:
- granulele de glicogen, constituind rezerva energetică glucidică,
localizate mai frecventintermiofibrilar, dar şi perinuclear. Se apreciază că
glicogenul muscular ar reprezenta 0,5-1% din greutatea fibrei musculare.
- vacuole de lipide cu diametrul de 0,25 microni, răspânditedifuz printre
miofibrile.
- mioglobina - un rezervor temporar intracelular de oxigen. Mioglobina
este o proteină sarcoplasmicăglobulară cu greutatea moleculară de 16 800
daltoni. Posedă un grup prostetic (hemul) identic cu cel din hemoglobină, fiind
capabilă de oxigenare şi dezoxigenare reversibilă. Ea are o afinitate pentru
oxigen mult mai mare decât hemoglobina, putând să se combine cu acesta la
presiuniparţiale mult mai mici decât cele din capilarul pulmonar, ceea ce îi
permite să capteze relativ uşor oxigenul din sânge. Tot ea este cea care dă
culoarea roşie a muşchiului.

10. 1.1.2. Nucleii
Fibra musculară striată scheletală are aproximativ 30-40 denuclei/cm de
lungime, situaţi la periferia fibrei sub sarcolemă, cu dispoziţie alternantă.
Nucleii au formă ovalară, suntdispuşi cu axul mareîn lungimea fibrei, au o
lungime de circa 8-10 µmşi prezintă 1-2 nucleoli. Heterocromatina este
condensată sub membrana nucleară, ceea ce-i face bine vizibili în microscopia
optică.
La periferia fibrelor musculares-au identificat, mai ales la organismele
tinere, numeroasecelule satelite. Acestea sunt celule mici, turtite, cu
citoplasmă puţină şi nucleul mare, adăpostite în nişte depresiuni ale
sarcolemei, având rol în regenerarea fibrelor muscularelezate.
1.1.3. Sarcolema
Sarcolema sau învelişul celular are o structură complexă. Studii de
microscopieoptică, folosind diversecoloraţii, coroboratecu cele de
microscopieelectronică, au descris la nivelul sarcolemei prezenţa a două
structurisuprapuse, şianume:
- plasmalema sau sarcolema propriu-zisă şi
- matricea pericelulară, cu funcţie de membrană bazală.
Sarcolema propriu-zisă reprezintă membrana celulară. Ea este o
structură membranară trilaminată, lipoproteică, cu grosimea de circa 9 nm. În
structura ei se găsesc proteine integrale cu rol de canale ionice sau de pompe
ionice şi un bogat echipament enzimatic, în special ATP-aze.
Sarcolema trimite în interiorul fibrei musculare, printremiofibrile,
numeroaseinvaginaţii tubulare numite tubi T (deoarece aceşti tubi suntîn
porţiunea iniţială perpendiculari pe axul fibrei). Ei seformează din sarcolemă
exact la joncţiunea dintre discul clar şi discul întunecat al miofibrilelor. În
profunzimea fibrei tubii T seanastomozează formând un sistem tubular,

11. sistemul T, care reprezintă o prelungire a plasmalemei în interiorul
sarcoplasmei. Lumenultubilor comunică liber cu mediul extracelular.
Rolul sistemuluiT este esenţial în declanşarea contracţiei prin
conducerea potenţialului de acţiune de la suprafaţa celulei în interiorul ei, în
apropierea cisternelor terminale ale reticulului endoplasmic. Apariţia undei de
depolarizarela acest nivel va determina eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul
endoplasmic, necesari cuplării excitaţiei cu contracţia.
Matricea extracelulară estereprezentată de fibre de reticulină, elastice şi de
colagen, care sedispun plexiformşi înconjoară fiecare fibră musculară
scheletală. Printre acestea se găsesc din abundenţă glicozaminoglicani care
conferă acesteia reacţia PAS pozitivă. Matricea extracelulară, cu rol de
membrană bazală pentru fibra musculară, secontinuă fără nici o delimitare cu
endomisium.
1.5. Organizareaţesutuluimuscular striat scheletic
Fibrele muscularestriate din structura muşchiului sunt aranjateparalel
între ele, orientate pe direcţia mişcării. Ele suntsolidarizate printr-o lamă de
ţesut conjunctiv lax de grosimivariabile, bogatîn fibre de colagen, de reticulină
şi elastice, care constituie endomisium.
Fibrele muscularese grupează în fascicule primare, secundaresau
terţiare, delimitate de un ţesut conjunctiv mai bogat, bine vascularizatşi
inervat, constituind perimisiumintern. Toate fasciculele muscularesunt
învelite la periferie de perimisiumextern sau epimisium, format din ţesut
conjunctiv bogat în fibre colagene, fapt ce-i conferă un aspect de ţesut
conjunctiv dens fibros.
Ţesutul conjunctiv din structura muşchilor variază de la un muşchi la altul, fiind
mai dezvoltat la adulţi şi bătrâni. Pe lângă funcţia mecanică de a solidariza
fibrele musculare, acest ţesut permite mişcarea individuală a fasciculelor şi
chiar a fibrelor musculareîntre ele. Prin fibrele elastice pe care le conţine
permite relaxarea fibrelor muscularefără consumde energie. De asemenea
este calea prin carevasele sanguine, limfatice şi filetele nervoaseabordează
fibrele musculare. La capătul muşchiului, acest ţesut se continuă cu elemente

12. conjunctivedin structura tendoanelor, aponevrozelor sau fasciilor, realizând în
acest mod ancorarea fibrelor muscularela piesele osoaseale aparatului
locomotor.
3. ŢESUTUL MUSCULAR NETED
Este alcătuit din celule musculareuninucleate denumite miocitecare,
spredeosebire de cele striate, nu prezintă striaţii transversaleşi nu formează
organeanatomice individualizate. El intră în structura organelor interne, motiv
pentru care este denumit şi ţesut muscular visceral, având o contribuţie directă
la reglarea unor procese fiziologice importante ca: digestia, circulaţia sanguină,
respiraţia etc.
3.1. Fibramuscularănetedăsau miocitul este elementul structuralde
bază al ţesutului muscular neted. În starede relaxare, fibrele muscularenetede
din pereţii organelor cavitare au aspect alungit, fuziform, cu partea centrală
mai îngroşată şi capetele efilate. În pereţii vaselor sanguineexistă însă şi
miocite de formă stelată, cu numeroaseramificaţii.
Dimensiunile fibrelor muscularenetede variază considerabilîn raportcu
localizarea şi cu starea lor funcţională. Dimensiunile medii sunt cuprinseîntre
20-50 µmlungime şi 5-10 µm grosimeîn porţiunea centrală, dar la stomac sau
la uterul gravid s-au observatmiocite cu lungimea de 500 µm - 1 mm şi grosimi
mai mari de 10-20 µm.
Miocitul este o celulă tipică uninucleată, formată din 3 componente:
- nucleu,
- sarcolemă,
- sarcoplasmă.
3.1.1. Nucleul miocitelor în starede relaxare este ovalar, situat central, cu axul
mare aşezat paralel cu axul lung al celulei. Dimensiunile lui suntde aproximativ
10/2 µm. În fibra musculară în contracţie nucleul poate deveni rotund, "în
bastonaş" sau "în tirbuşon". Din punct de vedere ultrastructural, nucleul fibrei
muscularenetede este alcătuit din aceleaşi componente ca nucleul oricărei
celule. La periferie este delimitat de o membrană nucleară dublă, uşor
sinuoasă, sub carese află blocuri mici de heterocromatină. Cea mai mare parte

13. din volumul nuclear este ocupat de eucromatină. Frecvent prezintă unu sau doi
nucleoli, vizibili chiar şi la microscopuloptic.
3.1.2. Membranacelulară este alcătuită din două componente diferite:
- plasmalema (sarcolema propriu-zisă), o membrană trilaminată,
lipoproteică cu grosimea de aproximativ 7-10 nm.
- lama bazală sau membrana bazală, groasă deaproximativ 5-25 nm,
formată din fibre de reticulină, de colagen şi elastice, glicozaminoglicanişi
proteoglicani, ce se continuă cu ţesutul conjunctiv interfibrilar. Aceste
componente suntsintetizate chiar de miocite.
Sarcolema fibrei muscularenetede nu prezintă tubi T, dar la nivelul ei s-a
remarcatprezenţa a trei tipuri de zone de specializare morfofuncţională:
caveolele, ariiledense, joncţiunileintercelulare.
Caveolelesuntmicroinvaginaţii ale plasmalemei în formă de "cuib de
rândunică", de 70/120 nm, carecomunicăliber cu spaţiul extracelular. Lamina
bazală trece peste ele fără a pătrundeîn interiorul lor. Numărul caveolelor este
de aproximativ 150 000 pentru fiecare fibră musculară netedă, mărind
suprafaţa sarcolemeicu peste 70%. Ele sedispun în şiruri paralele în axul lung
al celulei, între şiruri existând ariile dense. Rolul lor este mai puţin cunoscut. Se
pare că intervin în homeostazia intracelulară a ionilor de calciu fiind, din punct
de vedere funcţional, echivalente tubilor T din fibra musculară striată.
Ariiledense suntformate din material electronodens dispus pe frontul
citoplasmatic al sarcolemeifibrei muscularenetede. Acestea au dimensiuni de
0,1- 0,4 µ şi o dispunerelongitudinală printre şirurile de caveole, ocupând 30-
50% din circumferinţa celulei. Materialul electronoopac este ataşat sarcolemei,
studii de microscopieelectronică dovedind că nu este modificată structura
sarcolemei la acest nivel. Din punct de vedere biochimic ariile dense sunt
formate din agregate proteice cu greutatea moleculară cuprinsă între135 000-
250 000 daltoni, din care s-au izolat vinculina, metavinculina, talina etc.
Rolul ariilor dense este acela de zonede ancorarea filamentelor subţiri
de actină pe membrana plasmatică, studii de microscopieelectronică
evidenţiind pătrunderea filamentelor de actină în ariile dense sub un unghi
foarte ascuţit.

14. Joncţiunileintercelulare suntreprezentatede:
- joncţiuni comunicante,
- joncţiuni intermediare şi
- apoziţii prin proiecţii digitiforme.
Joncţiunilecomunicantesuntdetip nexus (gap) şi ocupă în medie circa 1% din
suprafaţa plasmalemei. Din punct de vederebiochimic şi ultrastructuralnu
diferă de joncţiunile gap din alte ţesuturi. Ele reprezintă zone de cuplaj electric
şi metabolic între miocite, deoarece permit trecerea de la o celulă la alta a unor
ioni şi chiar a unor molecule mici (aminoacizi, nucleotide, monozaharide), iar
rezistenţa electrică este scăzută, facilitând trecerea undei de depolarizare.
Aceste joncţiuni, similar celor din alte ţesuturi, suntstructuridinamice,
desfăcându-seşi refăcându-sepermanentîn diferite zone, în funcţie de stimulii
care acţionează la nivelul miocitului şi de starea sa funcţională.
Joncţiunileintermediare reprezintă zonemecanicede cuplaj intercelular
având o ultrastructură asemănătoare, dar nu identică, cu cea a joncţiunilor de
tip adherens prezenteîn ţesuturile epiteliale. Datorită lor contracţia fibrelor
muscularenetede individuale se exprimă ca o contracţie a întregului muşchi.
Apoziţiileşi proiecţiiledigitiforme suntprelungiricu formeşi dimensiuni
diferite pe care miocitele le trimit sprecelulele învecinate, realizând un cuplaj
intercelular de tip "roată dinţată".
3.1.3. Sarcoplasmasau citoplasma miocitului prezintă o zonă centrală, cu
aspect fin granular în microscopia optică, în care se găseşte cea mai mare parte
a organitelor comune şi o zonă periferică, cu aspect fibrilar, în care domină
aparatul contractil.
În zona centrală, sarcoplasma esteformată din hialoplasmă în care s-a
identificat, prin tehnicile de microscopieelectronică, un bogat reticul
sarcoplasmic neted dispus mai ales perinuclear, mitocondrii, ribozomiliberi,
lizozomi, puţină ergastoplasmă şi un aparat Golgi redus.
Mitocondriile ocupă aproximativ 5% din volumulcelular, au formă
alungită sau ovalară şi suntrăspânditeneuniformîn toată sarcoplasma.

15. Prin tehnici de histochimie, histoenzimologieşi microscopieelectronică,
în sarcoplasmă s-au mai pus în evidenţă numeroasegranule de glicogen, izolate
sau agregate "în plaje", puţine lipide (constituind rezervele energetice ale
celulei), mioglobină (pigmentul care dă culoarea roşie celulei) şi pigment
lipofuscinic.
Dintre sistemele enzimatice, o activitate deosebită o prezintă enzimele
ciclului Krebs, fosfatazeleşi ATP-azele.
Aparatul contractil este dispus în cea mai mare parte în zona periferică.
Cu toate că în fibrele muscularenetede există aceleaşi tipuri de proteine
contractile ca în fibrele muscularestriate, organizarea aparatuluicontractil este
diferită. Histologia clasică, pe baza imaginilor de microscopieoptică, a descris
prezenţa miofibrilelor în structura miocitului, mai ales în zona periferică.
Mecanismul contracţiei fibreimuscularenetede este mai puţin cunoscut. Se
consideră că la baza scurtăriifibrei muscularestă tot un mecanism de
alunecare a filamentelor de actină printrefilamentele de miozină. Lipsa
organizăriiîn sarcomerea miofilamentelor explică atât forţa de contracţie mică
cât şi viteza de contracţie redusă a fibrelor muscularenetede.