desarrollo y función que tiene la celula

1. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA
Introducción:
Los procesos que normalmente nosotros asociamos con la actividad diaria tales
como, protección, ingestión, digestión, absorción de metabolitos, eliminación de
desechos, movimiento, reproducción y aún la muerte son reflejo de procesos
similares que ocurren dentro de cada una de las millones de células que integra
nuestro cuerpo.
Diferentes mecanismos son usados por los diferentes tipos celulares para sintetizar
la proteína para transformar energía, para mover sustancias esenciales desde y
hacia la célula, ellas se contraen, y duplican su material genético.
Especialización:
Algunas células, desarrollan una o más de una función a alto grado, entonces ellas
son reconocidas por la forma que adoptan y por la función que realizan. Ejemplo:
célula muscular.
Nuestro objetivo es recordarle a Uds. Los componentes estructurales comunes a la
mayoría de las células.
Compartimentos celulares:
La célula puede ser dividida en 2 compartimentos mayores; el citoplasma y el
núcleo.
El término protoplasma se aplica a ambos compartimentos.
El citoplasma y el núcleo, trabajan ambos en coordinación permanente, y mantienen
la buena viabilidad del organismo como un todo.
Cromatina
Nucleolo
Envoltura nuclear
Núcleo Matriz
Membrana celular
Organelos Ribosomas
Célula Mitocondrias
Citoplasma Retículo Endoplasmático
Aparato de Golgi
Vesículas
Lisosomas
Peroxisomas
Filamentos (citoesqueleto)
Microtúbulos. Centriolo
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2. Pigmentos
Inclusiones Lípidos
Alimentos
Membranas Celulares:
Muchos de los organelos e inclusiones son estructuras limitadas por membranas.
Las membranas tienen formas vesicular, tubular y otros patrones estructurales,
inclusive enrolladas (Ej: RE) o formando pliegues (mitocondrias) que buscan
aumentar la superficie ala de contacto, y no perder de vista que los espacios que
delimitan la membrana son microcompartimentos, en los cuales sustratos, productos
y otras sustancias son secretadas o concentradas. Ej: lisosomas.
Organelos membranosos:
- Membrana celular
- Retículo. Endoplasmático Rugoso
- Retículo. Endoplasmático Liso
- Aparato de Golgi
- Mitocondrias
- Lisosomas y sus derivados
- Endosomas (vesículas)
- Peroxisomas
Organitos no membranosos:
1- Microtúbulo2- Filamentos
3- Centriolos
4- Ribosomas
Membrana celular (M. plasmática)
- No es visible al microscopio de luz.
- Participa activamente en muchas actividades bioquímicas y fisiológicas esenciales
para la función celular y su supervivencia.
La membrana celular tiene una apariencia trilaminar en el M.E., la cual se conoce
como Unidad de Membrana, ya que es la misma para cualquier estructura celular. 2
líneas densas externas e internas y una intermedia clara.
Grosor: 8 - 10 nm
Concepto importante:
La membrana plasmática es fluida y dinámica. No es una estructura estática y la
actual interpretación de su organización responde al modelo molecular de mosaico
fluido. Modificado, constituido por:
- Una bicapa lipídica
- Proteínas especializadas asociadas a:
2

3. - Hidratos de carbono.
Principal determinante de la estructura es el componente lipídico y cada extremo
posee un extremo hidrofílico y otro hidrofóbico, por lo que se dice que son
moléculas anfipáticas, estos lípidos se organizan espontáneamente constituyendo
una bicapa con los extremos hidrofóbicos formando una capa interna (hacia el
centro) y los grupos hidrofílicos dirigidos al exterior, en su interior se insertan las
proteínas de membrana, está estructura confiere a la célula importantes
propiedades:
- La membrana es un fluido (lo cual permite la difusión lateral de las proteínas de
membranas y facilita la movilidad de la célula)
- La composición lipídica polar de la membrana hace que existan diferencias en la
permeabilidad para diferentes sustancias (M. Cel. + permeable para el H2O, O2 , y
las moléculas hidrofóbicas de pequeño tamaño, como el etanol, pero virtualmente
impermeable para iones cargados como el Na+ y el K+)
- Las suturas y desgarres se sellan espontáneamente (ya que el carácter polar de
los lípidos elimina los márgenes libres en los que los grupos hidrofóbicos podrían
entrar en contacto con el entorno acuoso).
- Las proteínas de membrana están dispuestas de modo que pueden desempeñar
funciones específicas (en procesos como el transporte transmembrana, actividades
enzimáticas, adhesión, y comunicación celular)
Lípidos de Membrana:
Representan el 50% de la masa de las membranas celulares. Existen tres tipos
principales de lípidos
fosfatidilcolina
esfingomielina 50% del Comp. lipídico
1) Fosfolípidos fosfatidilserina
fosfatidiletanolamina
2) Colesterol (limita la movilidad) (estabilidad)
3) Glucolípidos Galactocerebrósido (mielina) Cara externa
Gangliósidos (10% lípido de M. Cel. nervioso) Azúcares
hacia arriba
Proteínas de membrana:
Las proteínas de membranas desempeñan la mayoría de las funciones
especializadas de las membranas celulares, y por está razón, los diferentes tipos de
proteínas que pueden encontrarse dependen del tipo celular de que se trate.
- Fijan los filamentos del citoesqueleto a la membrana celular.
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4. - Fijan las células a la matriz extracelular (moléculas de adhesión celular)
- Transportan moléculas hacia el interior o exterior de la célula .
(Ej: proteínas transportadoras, proteínas bombas de la membrana, proteínas
formadoras de canales)
- Actúan como receptores en los procesos de comunicación química entre las
células (Ej: receptores hormonales)
- Poseen actividades enzimáticas específicas. Variedades de proteína de
membrana.
1- Bomba 2- Canales 3- Receptor 4- Transductor 5- Enzimas 6- Proteína
estructural 7- Moléculas adhesión
Hidratos de Carbono:
Las membranas presentan asociados a residuos de hidrato de carbono,
mayormente limitadas a las superficies no citosólicas (abundantes en la cara luminal
de los sistemas de membranas internos y en la superficie de la célula llamándose
glicocálix.
Algunas funciones básicas de la membrana celular:
Los materiales del espacio extracelular, así como la misma membrana puede ser
incorporada al interior de la célula mediante la invaginación de la membrana
plasmática en un proceso llamado Endocitosis. La membrana plasmática se fusiona
y forma una vesícula endocítica o endosoma.
El término Pinocitosis se aplica cuando la célula capta líquido y forma el endosoma
(150 nm de diámetro)
El término Fagocitosis cuando la ingestión es de grandes partículas y las
endosomas son de 250 nm de diámetro.
La Exocitosis es lo contrario y describe el proceso en el que una vesícula revestida
de membrana se fusiona con la membrana plasmática para descargar su contenido.
La Transcitosis, es el proceso mediante el cual las vesículas pinocíticas transportan
material del espacio extracelular de un lado al espacio extracelular del otro.
Organelos e Inclusiones:
Citosol: Es la matriz líquida de la célula (excluye matriz interior de los organelos) y
contiene los siguientes
componentes importantes:
. Gran parte de la maquinaria implicada en la síntesis proteica y el metabolismo
celular (pero en sistemas enzimáticos)
. Proteínas filamentosas que forman el citoesqueleto
. Productos del metabolismo como el glucógeno y los lípidos
. Numerosos ribosomas, libres en el citosol o asociados al Retículo Endoplasmático.
Ribosomas:
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5. Son pequeñas partículas productoras de proteínas. Es en ellas donde tiene lugar la
interacción entre el ARN mensajero y el ARN de transferencia para la producción de
cadenas peptídicas en la síntesis proteica.
Cada ribosoma consta de una subunidad pequeña que es la que se une con el ARN
y una subunidad grande que es la que cataliza la formación de los enlaces
peptídicos. Estas subunidades están compuestas por ARN ribosómico específico y
por proteínas específicas. Su síntesis tiene lugar en el nucleolo.(ARNr)
Mitocondrias:
Son orgánulos cilíndricos provistos de membrana que miden entre 0.5 y 2 um de
longitud y suministran energía a las células a través del proceso de fosforilación
oxidativa.
Formadas por 2 membranas delimitada por 2 espacios, el intermembranoso y la
matriz.
La membrana externa contiene proteínas de transporte especializada como la
PORINA que permite la circulación de moléculas de hasta 10 KD de peso molecular
desde el citosol hasta el espacio intermembranoso.
La membrana interna es muy impermeable a los iones pequeños, pues contiene
gran cantidad del fosfolípido CARDIOLIPINA.
Está característica es esencial pues permite el establecimiento de gradientes
electroquímicos durante la producción de metabolitos celulares altamente
energéticos.
La membrana interna se halla formada por pliegues crestas, es ahí donde se
localizan las enzimas de la cadena respiratoria y la ATP sintetasa que es la
responsable de la producción de energía.
El espacio intermembranoso contiene:
. Sustratos metabólicos que difunden hacia el interior a través de la membrana
externa.
. ATP generado por la mitocondria
. Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilación oxidativa.
La matriz contiene:
. Enzimas que oxidan los ácidos grasos y el piruvato.
. Enzimas responsables del ciclo de los ácidos tricarboxilicos (TCA) o ciclo de
Krebs.
. ADN mitocondrial
. Enzimas mitocondriales (transcripción del ADN mitocondrial)
La morfología varía de un tipo celular a otro
. En células con un elevado nivel de metabolismo oxidativo son grandes y
serpenteantes.
. En células secretoras de hormonas esteroideas las crestas son tubulares.
Retículo Endoplásmico y Aparato de Golgi
El retículo endoplásmico (RE) y el Aparato de Golgi conforman 2 regiones
diferenciadas de un mismo compartimiento membranoso intercomunicado que
participa en la biosíntesis y transporte de proteínas y lípidos celulares.
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6. Ambas están constituidas por:
. Apilamiento de láminas membranosas aplanadas
. Provistas de grandes pliegues
. Por perfiles tubulares alargados
Su cantidad depende del metabolismo celular. La mayoría de las células contienen
una pequeña cantidad de R.E. liso, con la excepción de las células que secretan o
procesan lípidos.
Retículo Endoplásmico Rugoso y Síntesis de Proteína
La síntesis de proteínas se inicia en el citosol donde el ARN mensajero se une a
ribosomas libres y el proceso de traducción produce el nuevo péptido. La primer
porción que se forma es una secuencia señal que no es la misma para:
. Las proteínas destinadas a permanecer en el citosol
. Para las proteínas destinadas a ser incorporadas a membranas
. Para ser secretadas
- Si la secuencia señal es una proteína de membrana o de secreción se fijan los
ribosomas a la superficie del RE y ahí acaban de traducir el resto del péptido y tras
las síntesis en el RE rugoso las proteínas formadas son incorporadas a la propia
membrana del RE si se trata de proteínas de membranas.
- O se retienen en la luz del RE si van a ser secretadas.
- Y pasan al RE liso para su transporte hacia el aparato de Golgi.
Retículo endoplásmico liso
Es un sistema membranoso vital para la célula.
Entre sus funciones están:
. Procesar las proteínas sintetizadas
. Síntesis de los lípidos (especialmente los fosfolípidos una vez sintetizados de
membrana) e incorporados en la bicapa lipídica del RE liso los fosfolípidos son
llevados hacia la parte interna por proteínas transportadoras llamadas “filipasas”.
Aparato de Golgi
A partir del RE liso, el posterior procesamiento de las macromoléculas es en el
Aparato de Golgi.
El transporte hasta él es mediante una vesículas que se forman en el RE liso y se
unen al Golgi por su cara interna.
Funciones del Aparato de Golgi
. Modifica las macromoléculas mediante la incorporación de azúcares para formar
OLIGOSACÁRIDOS.
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7. . Lleva a cabo una modificación proteolítica de los péptidos para transformarlos en
formas activas.
. Agrupa diferentes clases de macromoléculas en vesículas membranosas
especificas para :
. su incorporación a una membrana
. transporte a la cavidad interna de un orgánulo específico
. o secreción al espacio extracelular
Para estas 3 funciones, el Golgi esta dividido en 3 compartimientos funcionales.
Vesícula
Son pequeños orgánulos esféricos rodeado por una membrana.
Se forman de otras membranas preexistentes y cumplen 2 funciones básicas
. Transportan o almacenan material en su interior
. Posibilitan el intercambio de membrana entre los distintos compartimientos
celulares.
Principales tipos de vesículas son:
. Vesículas endocíticas derivadas de la superficie celular (pinocítica o fagocítica)
. Vesículas de transporte o de secreción derivadas del Aparato de Golgi
. Vesículas de transporte derivadas del RE
. Lisosomas
. Peroxisomas
Sistema de vesículas ácidas. Lisosomas.
Un lisosoma es un orgánulo revestido de membrana en cuyo interior existe una gran
cantidad de enzimas hidrolíticas activas a ph ácido y que actúa como sistema
digestivo intracelular, procesando el material ingerido por la célula o los productos
de desecho celulares
El sistema de vesículas ácidas es un grupo de vesículas que tienen en común una
H+ AT pasa a la membrana que reduce el ph luminal a 5 . Este bajo ph activa
potentes enzimas hidrolíticas ácidas que proceden de vesículas derivadas del Golgi.
El lisosoma funcional (medio interno ácido + hidrolasas) es el resultado de la fusión
de vesículas hidrolíticas (provienen de Golgi) y los endosomas (proteína de
membrana adecuadas)
Resultado es un Endolisosoma (lisosoma secundario)
Los endolisosomas se pueden fusionar con otras endosomas y formar las
(fagolisosomas y los autofagolisosomas)
Tras la digestión del material por las hidrolasas ácidas, hay residuos no digeridos
delimitados por membranas llamadas Cuerpos Residuales
Peroxisomas
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8. Son pequeños orgánulos, revestidos de membrana que contienen enzimas
implicadas en la oxidación de diversos sustratos (ß oxidación de ácidos grasos de
cadena muy larga)
En su interior diversas enzimas actúan sobre sus sustratos oxidándolo y reduciendo
el O2 a H2O.
La catalasa que también se encuentra presente descompone el H2O2 en O2 y H2O.
Citoesqueleto
Algunas de las funciones de la célula depende de la existencia de un conjunto de
proteínas citosólicas filamentosas.
Existen 3 clases principales que se diferencian por el tamaño de sus filamentos:
Proteínas del citoesqueleto:
1) Los microfilamentos (5 nm de diámetro) formados por proteína actina
2) Los filamentos intermedios (10 nm) formados por 6 proteínas que varían de un
tipo celular a otro.
3) Los microtúbulos (25 nm) formados por 2 proteínas (tubulinas)
Estas proteínas filamentosas se fijan a las membranas celulares y entre sí mediante
proteínas de aclaje y de unión formando un armazón tridimensional. Aunque este
armazón se encuentra en un estado permanente de ensamblaje y desamblaje
durante los períodos de estabilidad desempeña funciones específicas como:
. Mantener la arquitectura celular
. facilitar la movilidad de las células
. unir las células entre sí
. facilitar el transporte de material para el citosol
. dividir el citosol en zonas funcionalmente independiente
Centriolo
Los microtúbulos se originan en una región especial de la célula (centro organizador
de los microtúbulos) que es una estructura (el centrosoma) basada en un orgánulo
formado por microtúbulos : el centriolo
El centriolo desempeña 2 funciones:
. Organiza la red de microtúbulos citoplásmicos en las células y en aquellos que
están en proceso de división
. Organiza el desarrollo de los microtúbulos especializados en los cilios móviles.
Filamentos intermedios
Por la importancia de los filamentos intermedios, en el diagnóstico de múltiples
procesos de enfermedades, los mencionaremos.
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9. - Formados por 6 tipos diferentes de proteínas, con una distribución específica en
cada uno de los distintos tipos celulares, de ahí su utilidad en el diagnóstico de
tumores malignos para determinar su probable lugar de origen.
Filamento Intermedio Localización
Citoqueratinas Células epiteliales
Desmina Músculo (liso y estriado)
Proteína ácida fibrilar glial Células gliales astrocítica
(GFAP)
Proteína de los neurofilamentos Neuronas
Lámina nuclear Núcleo de todas las células
Vimentina Numerosos tejidos mesodérmicos
Funciones:
. Están conectadas a proteínas transmembrana en zonas especializadas y su
función es la de difundir fuerzas de tensión uniforme por todo el tejido para evitar
que se rompan las células individuales.
. En células epiteliales de la piel se unen en firme a otra proteína para formar capas
resistentes
. En las neuronas, mantienen la arquitectura cuando éstas están sometidas a
diversas tensiones, además fijan las proteínas formadoras de canales iónicos en su
lugar por interacción con la proteína adquirida.
. En células lesionadas, la red de filamentos intermedios se colapsan formando una
acumulación esférica.
Inclusiones celulares
Acumulación de productos en el citosol. Hay diferentes tipos:
1) Pigmentos
2) Lípidos
3) y Glucógeno
4) Cristales
El Núcleo
Es el otro compartimento fundamental de la célula, además del citoplasma. Es la
estructura de mayor tamaño intracelular.
Es el archivo o registro de la célula, el depositario de su material genético. La
información necesaria para la síntesis de todas las proteínas integrales y de todas
los productos de secreción de la célula está codificada en la secuencia de
nucleótidos de sus largas moléculas de ADN. Las actividades de síntesis que llevan
a cabo las células están dirigidos por macromoléculas de características
informativas que se forman en la plantilla del ADN nuclear y que son transportadas
hasta el citoplasma para dirigir la síntesis proteica.
El núcleo esta rodeado por dos membranas concéntricas con funciones distintas.
Cubiertas de la membrana
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10. La membrana nuclear está formada por dos cubiertas: la membrana nuclear interna
y externa, separadas entre sí por un espacio (cisterna perinuclear). La cubierta
externa está orientada hacia el citoplasma y se continúa con el RER, y su superficie
está recubierta por ribosomas que sintetizan proteínas que irán a formar parte de
esas membranas nucleares.
La cubierta externa está perforada a intervalos variables por poros nucleares, que
permiten la comunicación entre el citoplasma y el interior del núcleo. Estos poros
están recubiertos por el llamado complejo del poro nuclear, que protege de forma
selectiva del paso de sustancias a su través. El complejo del poro nuclear consta de
varios elementos:
el andamio, que forma un anillo citoplásmico y un anillo nucleoplásmico, y que está
conectado con las membranas nucleares conservando la fusión de las mismas
el transportador (eje o centro), que ocupa el centro del poro y se encuentra
sostenido por el andamio; a través de su canal abierto pasan las proteínas
nucleares sintetizadas en el citoplasma
una canastilla, que parece guardar relación con el transporte de RNA
El resultado final es que las sustancias y partículas que miden más de 11 nm no
puede llegar al compartimento nuclear o salir de él por difusión simple, sino que
necesitan de un proceso mediado por receptor
. La membrana nuclear interna que posee proteínas de membranas específicas.
Punto de anclaje para las proteínas filamentosas llamadas Proteínas
citoesqueléticas y se denominan LÁMINAS.
. La membrana nuclear externa delimita el espacio perinuclear que se continúa con
la luz del R.E. Esta puede asociarse con Ribosomas.
Estas dos membranas forman la envoltura nuclear la cual está perforada por
numerosos poros que establece la continuidad entre el citosol y el interior del
núcleo.
La Cromatina es otro componente del núcleo y está constituida por ADN enrollado
alrededor de unas proteínas denominadas histonas formando los nucleosomas
(estructuras globulares que se repiten regularmente, la hilera de nucleosomas se
encuentra enrollada además en filamentos de 30 nm de diámetro que forman la
estructura de la cromatina.
A las zonas de cromatina ligeramente teñidas son las que representan el ADN
celular en proceso de transcripción y se le denomina Eucromatina.
La Heterocromatina son zonas que se tiñen intensamente, se localizan junto a la
membrana nuclear, se corresponde con el ADN altamente condensado y
transcripcionalmente inactivo.
El nucleolo es una región esférica intranuclear de 1 a 3 um. Su diámetro aumenta
durante la transcripción activa.
En células de metabolismo alto, los nucleolos son grandes y múltiples
El nucleolo sintetiza los ARN ribosómicos que junto con las proteínas quedan
empaquetadas para formar las subunidades ribosómicas y éstas se transportan al
citosol a través de poros nucleares.
En el se distinguen tres regiones:
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11. . Porción amorfa (pálida): Grandes asas del ADN que contiene los genes del ARN
ribosómico (en transcripción) a esta zona se le llama regiones organizadoras
del nucleolo.
. Porción fibrosa (teñida): Aquí el producto de los genes del ARNr comienza a
formar ribosomas.
. Porción granulosa (granular): Partícula de subunidades ribosómicas en proceso de
maduración que contiene ARN.
Lámina nuclear: Es una red de filamentos proteicos de 20 mm que reviste la
membrana nuclear interna formada por tres proteínas llamadas láminas nucleares A,
B y C a modo de entramado por debajo de la membrana nuclear, y actúa como
citoesqueleto nuclear.
Ciclo Celular
El crecimiento, reparación, renovación de todos los organismos depende de la
formación de nuevas células a través de la división de las células preexistentes,
esos mecanismos son llamados de división celular (existe la mitosis para células
somáticas y meiosis en las células germinales) pero estos mecanismos son fases de
un ciclo aún mayor, en que la célula entra y atraviesa durante toda su vida, que
culmina al concluir la división en 2 células hijas. Este ciclo se le conoce como
CICLO CELULAR.
La replicación del ADN celular ocurre únicamente durante ciertas fases del ciclo
celular, el cual ha sido dividido en varios estadios.
Las células que inician el ciclo celular entran en la fase G1 (GAP) después pasa a la
fase S (síntesis) donde sintetizan activamente ADN , de ahí pasa a la fase G2 donde
ya tienen una doble dotación de ADN y están en reposo antes de dividirse. De ahí
las células pasan a la fase M de mitosis en las que se distinguen 5 estadios, por lo
que el ciclo celular se divide en:
Interfase (G1, S, G2)
Mitosis (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase)
En la mayoría de los tejidos, sólo un pequeño porcentaje de células están inmersas
en el Ciclo Celular, la mayor parte son células diferenciadas que realizan
determinada función característica del tejido a esta fase se le llama Go. Las células
madres pueden estar en Go y reanudar el ciclo, si existe el requerimiento Ej:
Después de una destrucción celular importante.
Según la capacidad de división y replicación: se definen tres tipos de poblaciones
celulares:
Poblaciones celulares estáticas: (células que no pueden dividirse) Ej. Células
nerviosas, células musculares cardíaca.
Poblaciones celulares estables: (normalmente no se dividen, pero si hay pérdida,
pueden hacerlo) Ej. Células del hígado.
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12. Poblaciones celulares regenerantes: (para contrarrestar los efectos de la muerte
celular se dividen de forma constante) Ej. célula de la epidermis, células de la
sangre.
Muerte Celular
Cuando hablamos de muerte celular, hablamos de dos procesos diferentes:
la necrosis
la apoptosis
La necrosis: puede ser secundaria a lesión mecánica, exposición a sustancias
tóxicas o anoxia por falta del aporte sanguíneo.
Sus alteraciones son:
tumefacción de la célula
agrupamiento de la cromatina
palidez tintorial del núcleo
desestructuración de los organitos
lisis y liberación del contenido celular
fagocitosis por los macrófagos
La apoptosis no es el resultado de una lesión o agresión.
Constituye una forma activa de muerte celular que la inicia la propia célula, según
información que reciba, “según sus propios antecedentes” y según las
características de su genoma.
Existen en el organismo, ciclos vitales que oscilan entre unos pocos días y 80 o más
años, por ejemplo la muerte de ciertas células constituye una parte normal y
esencial de la morfogénesis en el desarrollo embrionario. Los cambios
involucionales periódicos que sufren los órganos que dependen de estímulo cíclico
de las hormonas tróficas se acompañan de la MUERTE CELULAR de numerosas
células. Ej: muerte masiva de timocitos en respuesta a los corticoesteroides.
Alteraciones citológicas de la apoptosis:
Condensación inicial de la cromatina
Degradación del ADN por activación de la endonucleasas
No hay tumefacción
Disminuye el volumen celular
Membrana celular y organelas: intactas
Fragmentación celular→ glóbulos rodeados de membrana
Fagocitosis por las células adyacentes
No aumento de neutrófilos y macrófagos
Se cree que el aumento del Ca activa las endonucleosas que fragmentan el ADN.
Esta forma de muerte celular es un proceso activo ya que la administración que
inhiben la síntesis de proteína impide que se lleve a cabo.
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13. BIBLIOGRAFIA:
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Omega. S.A., 1990
Cormack D H; Histología de Ham 9na. Edi. Harla, sa de cv 1988
Fawcett DW; Tratado de Histología 12ma edi. Interamericana. McGraw. Hill
1995
Murray RK, Granner DK;: Bioquímica de Harper, 24 edi. Manual moderno 1997
Ross M, Romrell L, Kaye G.I; Histology 4ta. edi. Williams & Wilkins, 1993.
6) Stevens A, Lowe J; Texto y atlas de Histología 1ra. edi. Guanabara Koogan
S.A. 1995.
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